McClintock, Barbara

Barbara McClintock
engelsk  Barbara McClintock

i laboratoriet, 1947
Fødselsdato 16. juni 1902( 16-06-1902 )
Fødselssted Hartford , Connecticut , USA
Dødsdato 2. september 1992 (90 år)( 1992-09-02 )
Et dødssted Huntington , New York , USA
Land
Videnskabelig sfære genetik
Arbejdsplads Cornell University
University of Missouri
Cold Spring Harbor Laboratory
Alma Mater Cornell University
videnskabelig rådgiver Rollins Emerson [1]
Studerende Harriet Creighton [2]
Helen Kraus [3]
kendt som opdager af transposoner
Præmier og præmier US National Medal of Science US National Medal of Science ( 1970 ) [4]
Louise Gross Horwitz-prisen (1982) Nobelprisen i fysiologi eller medicin ( 1983 )
Nobelprisen - 1983
Autograf
 Mediefiler på Wikimedia Commons

Barbara McClintock ( født  Barbara McClintock ; 16. juni 1902 , Hartford , Connecticut  - 2. september 1992 , Huntington , New York ) er en amerikansk cytogenetisk videnskabsmand , vinder af Nobelprisen i fysiologi eller medicin [5] . Gennem hele sin karriere har McClintock primært været involveret i studiet af majs cytogenetik .

Barbara McClintock udviklede en metode til visualisering af majscellers kromosomer [6] og gjorde ved hjælp af mikroskopisk analyse mange fundamentale opdagelser inden for cytogenetik [7] , herunder rekombinationen af ​​arvelig information som følge af krydsning (“krydsning” og udveksling af kromosomregioner) under meiose [8] . Hun lavede det første genetiske kort over majs, der beskrev kromosomregionernes fysiske egenskaber [9] , viste rollen af ​​telomerer og centromerer (kromosomregioner involveret i bevarelsen af ​​genetisk information) [10] , udførte omfattende forskning i cytogenetik og etnobotani af Sydamerikanske majsarter [11] udviklede teori, der forklarer undertrykkelsen og ekspressionen af ​​genetisk information under overførsel fra en generation til en anden på eksemplet med majs [12] . I 1951 opdagede McClintock transposoner [12] . Hendes arbejde vandt anerkendelse i 1960'erne og 1970'erne , da mekanismen for genregulering opdaget af McClintock i 1940'erne blev undersøgt [13] . I 1983 blev McClintock tildelt Nobelprisen i fysiologi eller medicin for sin opdagelse af mobile genetiske elementer.

Barndom og ungdom [14]

Barbara McClintock (ved fødslen fik hun navnet Eleanor , men det blev ændret i en alder af fire måneder, fordi forældrene mente, at navnet Barbara var mere egnet til barnets karakter) [15] blev født i Hartford ( Connecticut , USA ) i familien til en læge Thomas Henry McClintock (måske en efterkommer af immigranter fra McClintock -klanen , der kom til Philadelphia i 1840'erne - 60'erne ) [16] og Sarah Handy McClintock. Ud over hende havde familien yderligere to ældre søstre og en bror, som blev født to år efter hende. Barbara fra en ung alder foretrak ensomhed, hun havde en selvstændig karakter. Meget senere, i 1983 , skrev hun:

<...> Jeg nød oprigtigt, at jeg ikke behøvede at forsvare mine synspunkter. Jeg kunne bare arbejde med stor fornøjelse. Jeg har aldrig følt behov eller lyst til at forsvare mit synspunkt. Hvis det viste sig, at jeg tog fejl, glemte jeg simpelthen, at jeg engang havde sådan et synspunkt. Det gjorde ikke noget. [17]

Originaltekst  (engelsk)[ Visskjule] <...> Jeg nød virkelig ikke at blive forpligtet til at forsvare mine fortolkninger. Jeg kunne bare arbejde med den største fornøjelse. Jeg har aldrig følt behovet eller lysten til at forsvare mine synspunkter. Hvis jeg viste sig at tage fejl, glemte jeg bare, at jeg nogensinde havde en sådan holdning. Det gjorde ikke noget. [17]

Barbara havde et varmt forhold til sin far [18] og til sin mor - svært på grund af problemer med sidstnævntes psyke. [19]

Fra hun var omkring tre år, indtil hun gik i skole, boede McClintock hos sin tante og onkel i Massachusetts for at lindre hendes forældres økonomiske situation, mens hendes far udviklede en lægepraksis. I denne alder blev Barbara forelsket i naturen for livet. I 1908 flyttede McClintocks til Brooklyn -forstaden Flatbush , hvor Barbaras far blev ansat af Standard Oil Company . Barbara vendte tilbage til at bo med sin familie og gik ind på Erasmus Hall High School i Brooklyn , hvor hun tog eksamen i 1918 . [20] Hun studerede naturvidenskab på skolen og havde til hensigt at gå på Cornell University for at fortsætte sine studier der. Hendes mor modsatte sig dog ideen om, at hendes døtre skulle få en videregående uddannelse, og troede, at det ville mindske deres chancer for at blive gift. Derudover havde familien fortsat økonomiske vanskeligheder, desuden var Thomas McClintock i krigen som kirurg. Barbara skulle arbejde i nogen tid på et vikarbureau og gå på biblioteket for at studere selv. Hendes far, der var vendt tilbage fra Europa, insisterede på at modtage en videregående uddannelse for Barbara, og hun kom med succes ind i Cornell i 1919. [femten]

Undervisning og forskning ved Cornell University

McClintock begyndte sine studier på Cornell Agricultural College i 1919. I løbet af hendes førsteårs- og andenårs-år førte hun et normalt universitetsliv, inklusive dating og spille tenorbanjo i et jazzband . McClintock blev valgt til førsteårspræsident og blev inviteret til sorority. Men da hun fik at vide, at kvindeklubben ikke accepterede jøder , nægtede hun at deltage. [14] Hun studerede botanik på college og modtog sin B.A. i 1923 . Hendes interesse for genetik dukkede op i 1921, da hun deltog i de første kurser om dette emne. Kurserne blev undervist af planteavler og genetiker C. B. Hutchinson og lignede dem, der blev undervist på Harvard University . [21] [22]

Hutchinson var imponeret over McClintocks kærlighed til at lære og ringede til hende i 1922 og inviterede hende til et kandidatkursus i genetik. McClintock citerede senere Hutchinsons opfordring som årsagen til, at hun fortsatte med at studere genetik:

Det er klart, at dette telefonopkald forseglede min fremtid. Efter ham blev jeg i genetik. [23]

Originaltekst  (engelsk)[ Visskjule] Det er klart, at dette telefonopkald kastede terningen for min fremtid. Jeg forblev med genetik derefter. [23]

Da kvinder på det tidspunkt ikke kunne hovedfag i genetik ved Cornell University, blev hendes mastergrad (1925) og doktorgrad (1927) formelt tildelt i botanik. [17] [24]

Under hendes bachelor- og kandidatpraktik som lærer i botanik hjalp McClintock med at danne Maize Cytogenetics Study Group . Denne gruppe samlede genetikere og cytologer, herunder Charles Burnham , Marcus Rhodes (som opdagede cytoplasmatisk mandlig sterilitet i majs og modtog Thomas Hunt Morgan-medaljen for sine tjenester til udviklingen af ​​genetik), George Beadle (modtog Nobelprisen i 1958 for at opdage reguleringen af ​​stofskiftet på genniveau) og Harriet Creighton . [2] [25] Planteavlsstol Rollins Emerson støttede gruppens arbejde, selvom han ikke var cytolog. [9] [26] McClintocks forskning fokuserede på at forbedre måden at visualisere og karakterisere majscellernes kromosomer. Hun udviklede en metode til karminfarvning for at visualisere kromosomer og beskrev først morfologien af ​​ti kromosomer i majsceller [9] . Studiet af strukturen af ​​kromosomer gjorde det muligt for McClintock at spore den forbundne arv af en gruppe af træk inden for et enkelt kromosom. Marcus Rhodes bemærkede, at McClintocks papir om triploide sæt af kromosomer i majsceller vakte interessen for cytogenetik og i sidste ende førte til ti af de sytten betydningsfulde opdagelser, der blev gjort i denne videnskabsgren af ​​videnskabsmænd ved Cornell University mellem 1929 og 1935. [27]

I 1930 beskrev McClintock første gang krydsudvekslingen af ​​sektioner af homologe kromosomer under interaktion under meiose (krydsning). I 1931 beviste McClintock, i samarbejde med kandidatstuderende Harrieta Creighton, forholdet mellem meiotisk krydsning og egenskabsrekombination i arv [28] . Disse undersøgelser viste det fysiske grundlag for genetiske koblingseksperimenter og understøttede hypotesen om, at rekombination kan forekomme under meiose. Samme år offentliggjorde McClintock det første genetiske kort over majs, der viser en sekvens af tre gener på det niende kromosom. [29] Det udførte arbejde gjorde det muligt for McClintock og Creighton at undersøge det fysiske grundlag for fænomenet at krydse over. [28] I 1938 og 1941 udførte McClintock cytogenetiske analyser af centromerer [30] og telomerer [10] , hvor de beskrev deres struktur og funktion.

Takket være hendes enestående forskning og peer-støtte har McClintock modtaget adskillige postdoktorale stipendier fra United States National Research Council .  Disse midler gjorde det muligt for hende at fortsætte forskningen i genetik ved Cornell University, University of Missouri og California Institute of Technology . [31]

I somrene 1931 og 1932 arbejdede McClintock ved University of Missouri med genetiker Lewis Stadler , som introducerede hende til brugen af ​​røntgenstråler som mutagen (bestråling af en prøve med røntgenstråler øger hyppigheden af ​​mutationer). Mens hun arbejdede på at få mutationer i majs, opdagede hun ringkromosomer , som blev dannet ved at forbinde kromosombrud forårsaget af strålingseksponering. McClintock fremsatte den hypotese, at der i enderne af kromosomerne skulle være strukturelle formationer, der under normale forhold sikrer kromosomets stabilitet. Hun viste, at ringkromosomernes unormale adfærd under mitose forårsager bladvariation hos majs [32] . I de samme år afslørede hun tilstedeværelsen af ​​" nukleolarorganisatorer " i det 6. majskromosom. Ifølge moderne koncepter indeholder denne region gentagelser af ribosomale RNA-gener og er ansvarlig for dannelsen af ​​nukleolus , hvor transkription og modning af ribosomale RNA'er finder sted .

McClintock modtog et stipendium fra John Simon Guggenheim Memorial Foundation , som gjorde det muligt for hende at studere seks måneder i Tyskland i 1933-1934 [33] . Hun planlagde at arbejde på University of Freiburg og Kaiser Wilhelm Institute i Berlin [34] med Kurt Stern , som opdagede at krydse over i Drosophila kun få uger efter McClintock og Creightons forskning. I mellemtiden var Stern emigreret til USA, så McClintock arbejdede i Tyskland sammen med Richard Goldschmidt . Barbara forlod snart Europa, hvor de politiske spændinger var stigende, og vendte tilbage til Cornell University, hvor hun arbejdede indtil 1936. I år tilbød Lewis Stadler hende en stilling som adjunkt i afdelingen for botanik ved University of Missouri. [35] 

University of Missouri

På University of Missouri dykkede McClintock i forskning i virkningerne af røntgenstråler på majs kromosomer. Hun observerede pauser og efterfølgende fusioner af kromosomer i bestrålede celler. Hun observerede den samme effekt i nogle andre planter: i cellerne i endospermen opstod spontan kromosombrud. Hun fandt ud af, at de resulterende kromosombrud efter bestråling kunne forbindes forkert, hvilket førte til sammensmeltning af kromatider af forskellige kromosomer. I mitosens anafase dannede sådanne forbundne kromosomer en kromatidbro, som blev revet i stykker under centromerernes bevægelse til cellens poler. Nydannede kromosombrud efter replikation mismatchede igen i interfasen af ​​den næste cellecyklus , således blev den onde cirkel gentaget, hvilket forårsagede massive mutationer. [36] Cyklussen af ​​brud, fusion og brodannelse, den såkaldte "breakage-fusion-bridge" cyklus , [36] var en nøgleopdagelse af cytogenetik af flere årsager: For det første blev det vist, at kromosomgenforening ikke var tilfældig , og for det andet blev årsagen til omfattende mutationer identificeret. Af denne grund forbliver cyklussen et genstand for forskning inden for onkologi den dag i dag. [37] [38] [39]

På trods af sine præstationer ved University of Missouri var Barbara utilfreds med arbejdsforholdene. Hun måtte ikke deltage i fakultetsmøder og skjulte oplysninger om ledige stillinger i andre videnskabelige institutioner [18] . I 1940 skrev hun til Charles Burnham: "Jeg har besluttet, at jeg skal søge et andet job. Så vidt jeg forstår, er der ikke andet for mig at gøre her. Jeg er adjunkt på $3.000, og jeg tror, ​​det er grænsen for mig." [34] [40] .

McClintock mente, at hun ikke kunne gøre en akademisk karriere ved University of Missouri, selvom hun vidste, at hun ville blive tilbudt en forfremmelse i foråret 1942 [41] . I begyndelsen af ​​1941 blev Barbara inviteret af lederen af ​​genetikafdelingen til et sommerjob i et laboratorium i Cold Spring Harbor . Hun tog orlov fra University of Missouri i håb om at finde en anden stilling. Hun tog også imod en invitation til et professorat ved Columbia University , hvor hendes tidligere kollega ved Cornell University Marcus Rhodes arbejdede. Han inviterede hende til at deltage i hans forskning i Cold Spring Harbor, Long Island . I december 1941 blev hun tilbudt en stilling som forsker af Milislav Demerets , den nyudnævnte fungerende direktør, og blev ansat i den genetiske afdeling ved Carnegie Institution .

Cold Spring Harbor

Efter et år i en midlertidig rolle gik McClintock på fuld tid til Cold Spring Harbor Laboratory. Her fortsatte hun brud-fusion-bro- cyklussen og brugte den som en erstatning for røntgenstråler til genetisk kortlægning. I 1944, som en anerkendelse af hendes bidrag til genetikområdet, blev McClintock valgt til Fellow of the National Academy of Sciences [42] , den tredje kvinde, der blev hædret. I 1945 blev hun den første kvindelige præsident for United States Genetic Society . I 1944 udførte hun en cytogenetisk analyse af Neurospora crassa efter forslag fra J. Beadle, som brugte denne svamp til at bevise "et gen - et enzym" teorien . Beadle inviterede hende til Stanford University for at udføre forskning [43] Der beskrev McClintock karyotypen af ​​N. crassa , såvel som dens komplette livscyklus . Efterfølgende blev svampen N. crassa et klassisk genetisk objekt [44] .

Åbning af kontrolelementer [45]

I sommeren 1944 på Cold Spring Harbor Laboratory begyndte McClintock systematisk forskning i majsfrømosaicisme og mekanismerne bag dens variable arv . I en af ​​majslinjerne i meiose observerede hun regelmæssige brud og genforeninger af kromosomer i området af den korte arm af det 9. kromosom. I den distale ende af dette kromosom var en heterochromatinknude , ikke langt fra den mod centromeren, var recessive genmutationer lokaliseret. [1] McClintock identificerede to nye dominerende interagerende loci : Dissociator ( Eng.  Dissociator , Ds ) og Activator ( Eng.  Activator , Ac ). Hun fandt ud af, at dissociatoren ikke kun forårsager kromosombrud og forårsager ustabile mutationer, men i nærvær af en aktivator påvirker den nabogener anderledes. I begyndelsen af ​​1948 gjorde hun en interessant opdagelse - både dissociatoren og aktivatoren kan transponeres, det vil sige, at de er i stand til at ændre deres position på kromosomet. Effekten af ​​transponering af Ac og Ds blev udtrykt som en ændring i farven af ​​majskerner i forhold til accessioner fra generationer fra kontrolkrydset. McClintock beskrev forholdet mellem loci ved hjælp af mikroskopisk analyse. Hun konkluderede, at Ac kontrollerer Ds- transposition på kromosom 9, og Ds- transposition er ledsaget af kromosombrud. Under sin bevægelse holder Ds op med at undertrykke farvegenet i aleuronlaget , sidstnævnte bliver aktivt, hvilket forårsager pigmentsyntese i celler. Da Ds- transposition forekommer forskelligt i forskellige celler, fører dette til mosaicisme. Størrelsen af ​​pigmenterede områder på korn afhænger af graden af ​​kornudvikling på tidspunktet for dissociation.

I 1948-1950 udviklede McClintock en teori, ifølge hvilken transponerbare elementer påvirker gener ved selektivt at hæmme og regulere deres aktivitet. Hun karakteriserede dissociatoren og aktivatoren som "kontrollerende enheder" og senere som "kontrollerende elementer" for at understrege deres evne til at påvirke driften af ​​nabogener. [46] Hun foreslog, at genregulering kunne forklare, hvorfor komplekse multicellulære organismer producerer forskellige celler og væv, på trods af at alle celler har et identisk genom. McClintocks opdagelse satte spørgsmålstegn ved forestillingen om genomet som et statisk sæt regler, der blev overført fra generation til generation. [47] I 1950 udgav hun sit arbejde om aktivatorer og dissociatorer. [12]

McClintocks værker om studiet af kontrolelementer og genregulering blev på grund af deres kompleksitet ikke umiddelbart forstået og accepteret af samtidige. Videnskabelig forskning blev med hendes ord opfattet som "mystisk, endda fjendtlig." [48] ​​I sommeren 1951 præsenterede McClintock sin undersøgelse af genvariation ved det årlige symposium i Cold Spring Harbor. Hendes arbejde blev mødt med "stenet stilhed". [18] På trods af dette fortsatte McClintock med at forske i kontrolelementer. I 1953 udgav hun en artikel, der præsenterede sine statistikker, og i 1950'erne holdt hun en forelæsningsturné på flere universiteter om sit arbejde. [49] Hun fortsatte sin forskning på dette område og opdagede et nyt element Suppressor-mutator ( engelsk  Suppressor-mutator , Spm ), karakteriseret som en transposon og med komplekse egenskaber, såvel som Ac/Ds -komplekset ("association-dissociation") ” system). Baseret på det videnskabelige samfunds holdning til hendes arbejde og følelsen af ​​faren for fremmedgørelse fra den videnskabelige mainstream , ophørte McClintock fra 1953 med at udgive rapporter om forskning i kontrolelementer. [47]

Undersøgelse af sydamerikanske majsarter

I 1957 modtog McClintock bevillinger fra National Science Foundation og Rockefeller Foundation til majsforskning i Sydamerika, hvor der findes en bred vifte af majsarter. [50] Hun var interesseret i at studere majsens udvikling , og i Sydamerika ville hun have haft bedre mulighed for det. McClintock studerede de kromosomale, morfologiske og evolutionære egenskaber ved forskellige typer majs. I 1962 ledede hun en gruppe på fire videnskabsmænd, der arbejdede på forskning i sydamerikanske majsarter ved University of North Carolina i Raleigh . To af dem, Almiro Blumenshine og Angel Kato , også stipendiater fra Rockefeller Foundation, fortsatte forskning i denne retning i 1970'erne . I 1981 publicerede de sammen med McClintock en artikel om kromosomsættet af majsarter, som betragtes som et vartegn i studiet af majs og har ydet et væsentligt bidrag til studiet af evolutionær botanik, etnobotanik og palæobotanik . [51]

Genopdagelse af kontroller

McClintock forlod sin stilling ved Carnegie Institution i 1967 og blev valgt til æresstipendiat ved instituttet. Denne titel gjorde det muligt for hende, som emeritus , at fortsætte sit samarbejde med kandidatstuderende og personale på Cold Spring Harbor Laboratory. Med henvisning til et løfte om ikke at offentliggøre detaljerede rapporter om undersøgelsen af ​​kontrollerende elementer skrev hun i 1973 :

I årenes løb har jeg fundet det svært, hvis ikke umuligt, at bringe en anden persons tanker om essensen af ​​hans antagelser, når jeg kom til dem af erfaring. Dette blev smerteligt klart for mig i 1950'erne, da jeg forsøgte at overbevise genetikere om, at gener kunne og burde kontrolleres. Det er lige så svært nu at genkende manges fordomme om arten af ​​de kontrollerende elementer i majs, og hvordan de virker. Vi må vente, indtil den generelle idé ændrer sig. [52]

Originaltekst  (engelsk)[ Visskjule] I årenes løb har jeg fundet ud af, at det er svært, hvis ikke umuligt, at bringe en anden persons bevidsthed om arten af ​​hans stiltiende antagelser, når jeg af nogle særlige oplevelser er blevet gjort opmærksom på dem. Dette blev smerteligt tydeligt for mig i mine forsøg i løbet af 1950'erne på at overbevise genetikere om, at genernes handling skulle være og var kontrolleret. Det er nu lige så smertefuldt at erkende de faste antagelser, som mange mennesker har om arten af ​​kontrollerende elementer i majs og måden, hvorpå de fungerer. Man skal afvente det rigtige tidspunkt for konceptuel forandring. [52]

Betydningen af ​​McClintocks opdagelser blev afsløret i 1960'erne , da de franske genetikere François Jacob og Jacques Monod beskrev genreguleringen af ​​lac - operonen . Efter publiceringen i 1961 af artiklen "Genetic regulatory mechanisms in the synthesis of proteins" af Jacob og Monod i Journal of Molecular Biology [ 53] publicerede McClintock en artikel i The American Naturalist , hvori hun lavede en sammenligning mellem genregulering for lac operon og majs. [54] 

McClintock blev bredt anerkendt for sin opdagelse af transponering i slutningen af ​​1960'erne og begyndelsen af ​​1970'erne efter at have opdaget processen i bakterier og gær. I denne periode dukkede nye metoder op i molekylærbiologien, som gjorde det muligt at studere transposition på molekylært niveau. I 1970'erne blev Ac og D' er klonet og vist sig at være type 2 transposoner . Ac syntetiserer enzymet transposase , som er nødvendigt for bevægelsen af ​​kontrolelementer. Ds har en mutation i transposasegenet, der forhindrer det i at bevæge sig rundt uden en tredjepartskilde til transposase. Ds kan således ikke bevæge sig i fravær af Ac . Efterfølgende undersøgelser har vist, at transposoner normalt ikke bevæger sig, før cellen udsættes for stråling eller gennemgår en brud-fusion-bro- cyklus , således at aktivering af kontrolelementer forårsager genetisk variation. McClintock forstod denne rolle som transposoner længe før andre. I dag bliver Ac/Ds- komplekset brugt til at inducere mutationer og undersøge funktionerne af forskellige gener. [55] [56]

Priser, anerkendelse og offentligt ramaskrig

I 1971 modtog McClintock National Medal of Science fra den amerikanske præsident Richard Nixon . [4] I 1973 blev en laboratoriebygning ved Cold Spring Harbor opkaldt efter hende. [57] I 1981 var hun den første modtager af MacArthur Foundation [58] Fellowship på $60.000 årligt i fem år, [59] Albert Lasker Award , [ 60] Wolf Prize in Medicine [61] og Thomas Hunt Morgan Medalje (delt med Marcus Rhodes). [62] I 1982 modtog McClintock en pris fra Columbia University "for hendes forskning i ændringer i genetisk information og kontrol af dens udtryk." [63]

Kronen på værket af Barbara McClintocks karriere var Nobelprisen i fysiologi eller medicin , som blev tildelt hende den 10. oktober 1983 med formuleringen "For opdagelsen af ​​mobile genetiske elementer" [5] for en opdagelse, hun gjorde for mere end tredive år siden. . Det er bemærkelsesværdigt, at hun lærte om at modtage prisen fra et radioprogram. [59] McClintock blev den tredje kvinde til at vinde en enkelt Nobelpris [59] [64] og den første kvindelige singlevinder i kategorien fysiologi eller medicin. [17]

I alt er McClintock blevet tildelt 14 æresdoktorgrader og en LHD grad . I 1986 blev hun optaget i National Women's Hall of Fame ( engelsk:  National Women's Hall of Fame ). [65] Til ære for hende blev en pris på $2.000 godkendt til studerende, der studerer i en af ​​seks specialer: plantevidenskab , botanik , planteavl , plantepatologi , agronomi og jordbundsvidenskab . 66] I de senere år har McClintock ført et aktivt socialt liv, især efter udgivelsen i 1983 af bogen A feeling for the organism af E. F. Keller , som afslørede McClintocks livshistorie for verden. . Hun forblev i staben på Cold Spring Harbor Laboratory og holdt foredrag for unge forskere om mobile genetiske elementer og historien om genetisk forskning. I 1987 udkom en samling af 43 af hendes publikationer.  

Den 2. september 1992, i en alder af 90, døde Barbara McClintock på Huntington Hospital . Lisa Gentry, en ansat i Cold Spring Harbor-laboratoriet, sagde, at døden skyldtes naturlige årsager. [67] McClintock giftede sig aldrig og havde ingen børn.

Den amerikanske videnskabshistoriker Nathaniel Comfort dedikerede bogen The Tangled Field: Barbara McClintock's search for the patterns of genetisk kontrol til en biografi om McClintock .  I bogen bestrider Comfort nogle af de fakta, der blev fremsat i en tidligere biografi udgivet af Evelyn Keller. Keller udtaler især, at McClintock blev ignoreret som videnskabsmand i lang tid, fordi hun var kvinde, mens Comfort påpeger, at McClintock blev respekteret som videnskabsmand allerede i de tidlige år af sin karriere [50] . Selvom Comfort bestrider, at McClintock blev diskrimineret som videnskabsmand, er der blevet skrevet meget om hende inden for rammerne af kvindestudier , for eksempel henviser nyere biografiske værker om kvindelige videnskabsmænd til hendes livserfaring . [68] [69] [70] McClintock har tjent som en rollemodel for piger i mange bøger om amerikansk teenagelitteratur . [71] [72] [73] [74] 

Frimærker fra Sverige (til venstre) og USA (til højre) forestillende Barbara McClintock.

Den 4. maj 2005 udgav US Postal Service serien "American Scientists" som et  sæt af fire 37 - cent selvklæbende frimærker . [75] Forskere repræsenteret var John von Neumann , Josiah Gibbs , Richard Feynman og Barbara McClintock. McClintock er også med i en svensk serie fra 1989 om arbejdet af otte nobelprisvindende genetikere. [76]

Laboratoriebygningen i Cold Spring Harbor bærer stadig hendes navn. [77]

En technopark på grunden af ​​Adlershof ( et administrativt distrikt i Berlin ) blev opkaldt efter McClintock . [78]

McClintock og revisionisme i biologiens historie

Den vanskelige skæbne for McClintocks opdagelser og deres langsomme anerkendelse i genetikersamfundet gav anledning til myten om, at McClintock angiveligt bekræftede Lysenkos position med opdagelsen af ​​transposoner , ifølge hvilken arvelighed bestemmes af hele cellen som helhed og celle kerner, og i endnu højere grad kromosomer, er ikke en væsentlig "organarvelighed". [79] Sådanne meninger er fejlagtige, da McClintocks arbejde ifølge i øjeblikket accepterede videnskabelige ideer er en bekræftelse af kromosomteorien om arvelighed . [80]

Større publikationer

Noter

  1. ↑ 1 2 Golubovsky M.D. Genetikens århundrede: udvikling af ideer og koncepter. - Borey Art, 2000. - 262 s. — ISBN 5-7187-0304-3 .
  2. ↑ 1 2 Kass LB American Society of Plant Biologists Harriet B. Creighton (1909-2004), om Women Pioneers in Plant Biology  //  American Society of Plant Biologists hjemmeside. - 2007. Arkiveret 3. december 2003.
  3. ↑ Gerbi SA Helen Crouse (1914–2006): Imprinting and Chromosome Behavior  (eng.) (pdf). Genetics Society of America (2009). Hentet 21. august 2009. Arkiveret fra originalen 19. august 2011.
  4. ↑ 1 2 Præsidentens nationale videnskabsmedalje:  Detaljer om modtageren . National Science Foundation. Hentet 20. oktober 2009. Arkiveret fra originalen 19. august 2011.
  5. ↑ 1 2 Nobelprisen i fysiologi eller medicin 1983 . Nobelfonden. Hentet 16. august 2009. Arkiveret fra originalen 19. august 2011.  
  6. ↑ Fedoroff N., Brown, NM Mendel i køkkenet: En videnskabsmands syn på genetisk modificerede fødevarer. - Joseph Henry Press, 2001. - 384 s. - ISBN 0-309-09205-1 .
  7. ↑ Fedoroff N., Botstein D. The Dynamic Genome: Barbara McClintock's Ideas in the Century of Genetics . - Cold Spring Harbor Laboratory Pr, 1992. - 422 s. — ISBN 0-879-69422-X .
  8. ↑ Clancy S. Genetisk rekombination . Naturuddannelse (2008). Hentet 16. august 2009. Arkiveret fra originalen 19. august 2011.  
  9. ↑ 1 2 3 Kass LB, Bonneuil C. Kortlægning og visning: Barbara McClintock og koblingen af ​​genetik og cytologi i majsgenetik, 1928-1935. — Klassisk genetisk forskning og dens arv: kortlægningskulturerne i det 20. århundredes genetik. - Hans-Jörg Rheinberger og Jean-Paul Gaudilliere (red.), 2004. - S. 91-118.
  10. ↑ 1 2 O'Connor C. Telomerer af menneskelige kromosomer . Naturuddannelse (2008). Hentet 16. august 2009. Arkiveret fra originalen 19. august 2011.  
  11. ↑ The Barbara McClintock Papers : Searching for the Origins of Maize in South America, 1957-1981 . Profiler i videnskab. Hentet 16. august 2009. Arkiveret fra originalen 4. juni 2002.  
  12. ↑ 1 2 3 McClintock B. Oprindelsen og adfærden af ​​foranderlige loci i majs  // Proceedings of the National Academy of Sciences  . - 1950. - Nej. 36 . - S. 344-355 .
  13. ↑ Hall BK, Hallgrímsson B., Strickberger MW Strickbergers evolution: integrationen af ​​gener, organismer og populationer . - Jones & Bartlett Publishers, 2008. - 760 s. - ISBN 0-763-70066-5 .
  14. ↑ 1 2 Barbara McClintock Biografi . Hentet 9. juli 2009. Arkiveret fra originalen 19. august 2011.  
  15. ↑ 1 2 Gardner AL "Barbara McClintock, Genetiker, 1902-1992" (engelsk) (pdf)  (link ikke tilgængeligt) . Matyas, M.L. & Haley-Oliphant, A.E. (1997). Hentet 16. august 2009. Arkiveret fra originalen 19. august 2011.  
  16. ↑ McClintocks våbenskjold og navnehistorie  (eng.)  (link utilgængeligt) . Hentet 9. juli 2009. Arkiveret fra originalen 19. august 2011.
  17. ↑ 1 2 3 4 The Barbara McClintock Papers: Biografisk information . Hentet 15. august 2009. Arkiveret fra originalen 13. august 2009.
  18. ↑ 1 2 3 Evelyn F. Keller. En følelse for organismen . - New York: W. H. Freeman and Company, 1983. - ISBN 0-7167-1433-7 .
  19. ↑ Barbara McClintock . Hentet 16. august 2009. Arkiveret fra originalen 19. august 2011.  
  20. ↑ David Boyer. Naborapport: Flatbush; Grads Hil Erasmus som det går ind i et fjerde århundrede . New York Times . Dato for adgang: 5. juli 2009. Arkiveret fra originalen den 19. august 2011.  
  21. ↑ Kass LB, Provine WB Genetics in the roaring 20s: The influence of Cornell's professors and curriculum on Barbara McClintock's development as a cytogeneticist  // American  Journal of Botany  : Abstracts. - Botanical Society of America , 1997. - Vol. 84(6) , nr. 123 .
  22. ↑ Kass LB Barbara McClintock, *Botaniker, cytolog, genetiker  // American Journal of Botany  :  Abstracts. - Botanical Society of America , 2000. - Vol. 87(6) , Nr. 193 .
  23. ↑ 1 2 McClintock, Barbara. En kort biografisk note: Barbara McClintock (1983) Nobelfondens biografi Arkiveret 17. december 2001 på Wayback Machine .pdf Arkiveret 12. maj 2009 på Wayback Machine
  24. ↑ Kass LB American Society of Plant Biologists Optegnelser og erindringer: Et nyt kig på Barbara McClintock, Nobelprisvindende genetik   // Genetik . - 2003. - Nej. 164 . - S. 1251-1260 . Arkiveret fra originalen den 3. december 2003.
  25. ↑ Kass LB Planet Science Bulletin Harriet Creighton: Stolt botaniker  //  Plant Science Bulletin. - 2005. - Bd. 4 , nr. 51 . - S. 118-125 . Arkiveret fra originalen den 4. oktober 2013.
  26. ↑ Kass LB, Bonneuil C., Coe E. American Genetics Society Kornfester, majsfabrikker og samarbejde: Oprindelsen og begyndelsen af ​​Maize Genetics Cooperation News Letter   // Genetics . - 2005. - Nej. 169(4) . - P. 1787-1797 .
  27. ↑ Rhoades, Marcus M. "Den gyldne alder for majsgenetik ved Cornell set gennem MM Rhoades øjne" (engelsk) (pdf). National Library of Medicine. Hentet 7. juli 2009. Arkiveret fra originalen 19. august 2011.  
  28. ↑ 1 2 Kass LB, Coe E. Bevis for fysisk udveksling af gener på kromosomerne  //  Proceedings of the National Academy of Science : pdf. - 2005. - Nej. 102 (19) . - P. 6641-6656 . , henviser til den klassiske artikel Creighton HB, McClintock B. A Correlation of Cytological and Genetical Crossing-Over in Zea Mays  (engelsk)  // Proceedings of the National Academy of Science : pdf. - 1931. - Nej. 17 . - S. 492-497 .
  29. ↑ McClintock B. Rækkefølgen af ​​generne C, Sh og Wx i Zea Mays med reference til et cytologisk kendt punkt i kromosomet  //  Proceedings of the National Academy of Science : pdf. - 1931. - Nej. 17 . - S. 485-491 .
  30. ↑ Strauss Ph. R., Wilson SH Den eukaryote kerne: Molekylær biokemi og makromolekylære samlinger. - CRC Press, 1990. - 881 s. — ISBN 0-936-92333-4 .
  31. ↑ Kass LB Optegnelser og erindringer: Et nyt kig på Barbara McClintock, nobelprisvindende genetiker  //  Genetik: pdf. - 2003. - Nej. 164 . - S. 1251-1260 .
  32. ↑ McClintock B. Produktionen af ​​homozygote mangelfulde væv med mutante karakteristika ved hjælp af den afvigende mitotiske opførsel af ringformede kromosomer  //  Genetik : tidsskrift. - 1938. - Juli ( bind 23 , nr. 4 ). - s. 315-376 . — PMID 17246891 .
  33. ↑ John Simon Guggenheim Foundation | Barbara McClintock . Hentet 6. maj 2017. Arkiveret fra originalen 20. december 2016.
  34. ↑ 1 2 The Barbara McClintock Papers: Breakage-Fusion-Bridge: University of Missouri,  1936-1941 . Profiler i videnskab. Hentet 9. juli 2009. Arkiveret fra originalen 19. august 2011.
  35. ↑ Kass LB Missouri-kompromis: embedsperiode eller frihed. Nye beviser afklarer, hvorfor Barbara McClintock forlod Academy   // Maize Genetics Cooperation Newsletter . - 2005. - Nej. 79 . - S. 52-71 . Arkiveret fra originalen den 17. juli 2011.
  36. ↑ 1 2 McClintock B. Stabiliteten af ​​knækkede ender af kromosomer i Zea Mays   // Genetik . - 1941. - Nej. 26 . - S. 234-282 .
  37. ↑ Lo AWI, Sabatier L., Fouladi B., Pottier G., Ricoul M., Murnane JP DNA-amplifikation ved brud/fusion/bro-cyklusser initieret af spontant telomertab i en human kræftcellelinje  // Neoplasia . - 2002. - Bd. 6 , nr. 4 . - s. 531-538 .  
  38. ↑ DeVita VT, Lawrence TS, Rosenberg SA, Weinberg RA, DePinho RA DeVita, Hellman og Rosenbergs cancer: principper og praksis for onkologi. - 8. - Lippincott Williams & Wilkins, 2008. - 3200 s. - S. 45. - ISBN 0-781-77207-9 .
  39. ↑ Vukovica B., Beheshtib B., Parkc P., Limb G., Bayanib J., M. Zielenskab, d, JA Squire. Korrelation af brud-fusionsbro-hændelser med den overordnede kromosomale ustabilitet og in vitro karyotype-evolution i prostatacancer  //  Cytogenet Genome Res. - 2007. - Nej. 116 . - S. 1-11 .
  40. ↑ McClintock B. Brev fra Barbara McClintock til Charles R. Burnham  (engelsk) (.pdf). Hentet 9. juli 2009. Arkiveret fra originalen 19. august 2011.
  41. ↑ Comfort NC Barbara McClintocks lange postdoc-år   // Videnskab . - 1941. - Nej. 295 . - S. 440 .
  42. ↑ Barbara McClintock Arkiveret 26. marts 2019 på Wayback Machine 
  43. ↑ Perkins DD Neurospora Chromosomes (eng.) (pdf). Hentet 20. august 2009. Arkiveret fra originalen 19. august 2011.  
  44. ↑ McClintock B. Neurospora: foreløbige observationer af kromosomerne i Neurospora crassa  // American  Journal of Botany . - Botanical Society of America , 1945. - Nej. 32 . - s. 671-678 .
  45. ↑ The Barbara McClintock Papers: Controlling Elements : Cold Spring Harbor, 1942-1967 . Hentet 18. august 2009. Arkiveret fra originalen 4. juni 2002.  
  46. ↑ Archer A. Hvordan springgener blev opdaget . Videnskab og liv (1985). Hentet 25. august 2009. Arkiveret fra originalen 10. september 2011.
  47. ↑ 1 2 Comfort NC "The Real Point is Control": Modtagelsen af ​​Barbara McClintock's Controlling Elements  (engelsk)  // Journal of the History of Biology: pdf. - 1999. - Nej. 32 . - S. 133-162 .  (utilgængeligt link)
  48. ↑ McClintock B. Introduktion // Opdagelsen og karakteriseringen af ​​transponerbare elementer: Barbaras samlede papirer . - Garland Publishing, Inc., 1987. - ISBN 0-8240-1391-3 .
  49. ↑ McClintock B. Induktion af ustabilitet ved udvalgte loci i majs   // Genetik . - 1953. - Nej. 38 . - S. 579-599 .
  50. ↑ 1 2 Comfort NC The Tangled Field: Barbara McClintocks søgen efter mønstrene for genetisk kontrol. - Cambridge, MA: Harvard University Press, 2001. - ISBN 0-674-00456-6 .
  51. ↑ McClintock B., Kato AT, Blumenschein A. Chromosome Constitution of Races of Maize  //  Colegio de Postgraduados. - 1981.
  52. ↑ 1 2 McClintock B. Brev fra Barbara McClintock til JRS Fincham (engelsk) (pdf) (1973). Hentet 9. juli 2009. Arkiveret fra originalen 19. august 2011.  
  53. ↑ Jacob Fr., Monod J. Genetiske reguleringsmekanismer i syntesen af ​​proteiner (eng.) (pdf)  (link ikke tilgængelig) . Journal of Molecular Biology (1960). Hentet 19. august 2009. Arkiveret fra originalen 15. september 2006.  
  54. ↑ McClintock B. Nogle paralleller mellem genkontrolsystemer i majs og i bakterier  //  American Naturalist. - 1961. - Nej. 95 . - S. 265-277 .
  55. ↑ Bai L., Singh M., Pitt L., Sweeney M., Brutnell Th. P. Generering af ny allelvariation gennem aktivator-insertionel mutagenese i majs  // Genetik . - 2007. - Bd. 3 , nr. 175 . - s. 981-992 .  
  56. ↑ Long D., Martin M., Sundberg E., Swinburne J., Puangsomlee P., Coupland G. Majs-transposable elementsystem Ac/Ds as a mutagen in Arabidopsis: Identification of an albino mutation induced by Ds insertion . )  / / Proceedings of the National Academy of Sciences  : pdf. - National Academy of Sciences , 1993. - Vol. 90 . - S. 10370-10374 .  
  57. ↑ BARBARA McCLINTOCK:A Brief Biographical Sketch  (engelsk)  (link ikke tilgængeligt) . Cold Spring Harbor Laboratory Archives. Hentet 10. august 2009. Arkiveret fra originalen 21. august 2011.
  58. ↑ MacArthur Fellows  (engelsk)  (link ikke tilgængeligt) . John D. og Catherine T. MacArthur Foundation. Hentet 10. august 2009. Arkiveret fra originalen 21. august 2011.
  59. ↑ 1 2 3 Barbara McClintock: Verden har endelig indhentet hendes ideer. (engelsk)  // Popular Mechanics: Journal. - 1984. - Nej. 2 . — S. 62A .
  60. ↑ The Lasker Foundation - 1981 Basic Medical Research Award (engelsk) (utilgængeligt link) . Lasker Fonden. Hentet 15. august 2009. Arkiveret fra originalen 21. august 2011.   
  61. ↑ The 1981 Wolf Foundation Prize for Medicine  (engelsk)  (link ikke tilgængeligt) . Wolf Foundation. Hentet 15. august 2009. Arkiveret fra originalen 21. august 2011.
  62. ↑ GSA - Genetics Society of America - Prismodtagere (engelsk) (link ikke tilgængeligt) . Genetics Society of America. Hentet 15. august 2009. Arkiveret fra originalen 12. december 2004.   
  63. ↑ Tidligere modtagere af Louisa Gross Horwitz-prisen  . Columbia University. Hentet 15. august 2009. Arkiveret fra originalen 21. august 2011.
  64. ↑ Barbara McClintock-foredrag  (engelsk)  (link ikke tilgængeligt) . University of British Columbia: Institut for Zoologi (10. marts 2003). Hentet 17. august 2009. Arkiveret fra originalen 21. august 2011.
  65. ↑ National Women's Hall of Fame—Women of the  Hall . National Women's Hall of Fame. Hentet 21. august 2009. Arkiveret fra originalen 21. august 2011.
  66. ↑ Ogrodnick J. Cornell kandidatstuderende Nicole Russo modtager Barbara McClintock Award  . College of Agriculture and Life Sciences, Cornell University (11. juli 2007). Hentet 21. august 2009. Arkiveret fra originalen 21. august 2011.
  67. ↑ Dr. Barbara McClintock, 90, genforskningspioner,  dør . New York Times. Hentet 16. august 2009. Arkiveret fra originalen 21. august 2011.
  68. ↑ Ogilvie MB, Harvey JD The Bigraphical Dictionary of Women in Science: LZ: Bind 2 af The Bigraphical Dictionary of Women in Science. - Taylor & Francis, 2000. - Vol. 2. - 1499 s. — ISBN 0-415-92040-X .
  69. ↑ McGrayne SB Nobelpriskvinder i videnskab: deres liv, kampe og betydningsfulde opdagelser. - 2. - Joseph Henry Press, 1998. - 451 s. - ISBN 0-309-07270-0 .
  70. ↑ Ritchie JS, Ronald K. Tilgængelige midler: en antologi over kvinders retorik(er). - Univ of Pittsburgh Press, 2001. - 521 s. — ISBN 0-822-95753-1 .
  71. ↑ Fine EH Barbara McClintock, nobelprisgenetiker. - Enslow Publishers, 1998. - 128 s. - ISBN 0-894-90983-5 .
  72. ↑ Heiligman D. Barbara McClintock: alene i sit felt. - W. H. Freeman & Co (Sd), 1994. - 64 s. - ISBN 0-716-76536-5 .
  73. ↑ Kittredge M. Barbara McClintock (Women of Achievement). - Chelsea House Publications, 1991. - 112 s. — ISBN 1-555-46666-4 .
  74. ↑ Pasachoff N. E. Barbara McClintock: Genius of Genetics . - Enslow Publishers, 2006. - 128 s. — ISBN 0-766-02505-5 .
  75. ↑ USPS - The 2005 Commemorative Stamp Program  (engelsk)  (link ikke tilgængeligt) . USPS. Hentet 15. august 2009. Arkiveret fra originalen 8. december 2004.
  76. ↑ Nobelfrimærkerne fra 1989  . Nobel Web AB. Hentet 21. august 2009. Arkiveret fra originalen 8. juli 2006.
  77. ↑ Wilford JN Woman In The News;  En genial enspænder, der er forelsket i genetik . The New York Times (11. oktober 1983). Hentet 18. august 2009. Arkiveret fra originalen 21. august 2011.
  78. ↑ Dein Plan - Stadtplan Berlin  (tysk)  (utilgængeligt link) . Verlag Pharus Plan. Hentet 15. august 2009. Arkiveret fra originalen 21. august 2011.
  79. ↑ Anokhin M. Akademiker Lysenko og stakkels lam Dolly . Litterær avis. Hentet 20. oktober 2020. Arkiveret fra originalen 27. oktober 2020.
  80. ↑ Smirnov K. Lysenko i fåreklæder . Novaya Gazeta (1. april 2009). Hentet 20. oktober 2020. Arkiveret fra originalen 12. oktober 2011.

Litteratur

Links

  Gå til Wikidata-elementet  Tematiske steder
Ordbøger og encyklopædier
Slægtsforskning og nekropolis
 Vindere af Ulveprisen i medicin
  • Matematik
  • Kunst
  • Kemi
  • Fysik
  • Medicinen
  • Landbrug