Sputnik (virofage)

Satellit
videnskabelig klassifikation
Gruppe:Virus [1]Rige:VaridnaviriaKongerige:BamfordviraeType:PræplasmiviricotaKlasse:MaveriviricetesBestille:PriklausoviralesFamilie:VirofagerSlægt:SputnikvirusUdsigt:Satellit
Internationalt videnskabeligt navn
Mimivirus-afhængig virus Sputnik
Synonymer
ifølge NCBI [2] :
  • Acanthamoeba virus CD-2008
  • Sputnik virofage
Baltimore-gruppen
I: dsDNA-vira

Sputnik [3] ( eng.  Mimivirus-afhængig virus Sputnik , tidligere Sputnik virophag ) er en virophag (subviralt middel), der kun er i stand til at inficere celler ( amøber ) i nærværelse af en værtsvirus, som kan være en mamivirus eller en anden mimivirus . Satellitten er også afhængig af værtsvirussen på grund af manglen på visse enzymer , der er nøglen til dens livscyklus .

Virophage Sputnik blev opdaget i 2008 i Acanthamoeba polyphaga -celler inficeret med Mimivirus. Det viste sig, at et nyt infektiøst middel kun kan formere sig i celler i nærværelse af mimivirus [4] .

Struktur

I 2009, ved hjælp af metoderne til kryoelektronmikroskopi , blev den første rekonstruktion af den tredimensionelle struktur af Sputnik-virofagen udviklet. Dens partikler indeholder en icosahedral capsid , der når omkring 740 ångstrøm (Å) i diameter. Det mest talrige protein i Sputnik-partiklen er hovedkapsidproteinet  (MCP ), som danner et sekskantet gitter på overfladen af ​​partiklen. Capsomerer dannes ved at kombinere MCP -trimere til pseudohexamere og pentamere strukturelle enheder, der danner den ydre kapsidskall af virion . Kapsidets tykkelse er 75 Å, ligesom afstanden mellem tilstødende capsomerer (også 75 Å). Tilsyneladende er overfladen af ​​partiklen dækket af fremspring på 55 Å i størrelse, indeholdende et trekantet hoved; fremspring er placeret i midten af ​​hver pseudohexamerisk enhed. Selvom funktionen af ​​disse fremspring er ukendt, er det blevet foreslået, at de er involveret i genkendelsen og bindingen af ​​Sputnik til gigantiske vira, hvilket tillader virofagen at trænge ind i værtscellen [5] .

Pentarmere enheder, placeret i toppen af ​​kapsiden, har ikke fremspring, men har hulrum i midten. Det er muligt, at disse hulrum er involveret i ind- eller udgang af DNA [5] .

Under kapsiden i Sputnik virion er et lipid dobbeltlag , og lipider udgør fra 12 til 24% af massen af ​​partiklen, og den vigtigste lipid komponent af virion er phosphatidylserin . Lipidmembranen omgiver Sputnik -DNA'et og øger dets tæthed; derfor er DNA-densiteten i Sputnik-partiklen sammenlignelig med vira med meget større genomer [5] .

Livscyklus

Som regel er værten for Sputnik-virofagen mamavirus , som inficerer amøber. Imidlertid kan Sputnik også med succes co -inficere amøben Acanthamoeba castellani med Mimivirus . Udviklingscyklusserne for Sputnik med mamivirus- og mimivirusværter er ens, men mimivirus er en mindre foretrukket vært. Satellitten viser specificitet med hensyn til værtsvirussen, det vil sige, at kun mamivirus, mimivirus og lignende vira kan være dens værter, mens andre kæmpevirus, der også inficerer amøber, ikke kan [6] .

Sputnik blev ofte fundet forbundet med overfladefibriller af mamavirus, og der blev foreslået en hypotese om, at Sputnik går ind i den samme amøbe endocytiske vakuole med mamavirus. Eksperimentelle beviser tyder på, at den samme mekanisme (ledendocytose) også virker, når en amøbe er inficeret med Mimivirus og Sputnik [6] .

Mekanismen, der sikrer gennemtrængning af Sputnik-genomet i amøbe- cytoplasmaet , er endnu ikke blevet beskrevet, men den afhænger sandsynligvis af leveringen af ​​Mimivirus-genomet ind i cytoplasmaet. Når et mimivirus opholder sig i et endosom , frigiver det sit genom til cytoplasmaet gennem en tunnel, der er dannet ved fusion af endosommembranen og den virale indre membran. Ifølge elektronmikroskopi er Mimivirus-genomet efter indtræden i cytoplasmaet omgivet af en membran, formentlig dannet af den indre virale membran. Denne partikel kaldes den virale kerne eller virusfabrikken [6] .

Sputnikens dattervirioner begynder at adskilles fra den ene pol af Mimivirus-virusfabrikken, før adskillelsen af ​​Mimivirus-virionerne begynder. Unipolariteten af ​​Sputnik virion samling kan forklares ved tilstedeværelsen af ​​forskellige virion pakningszoner i virus fabrikken. Før de forlader cellen, kan Sputnik-virioner være i cytoplasmaet i en fri tilstand eller akkumulere i vakuoler [6] .

Sputnik øger overlevelsesraten for amøber under mamavirusinfektion. 24 timer efter introduktionen af ​​kun mamavirus lyseres omkring 92 % af cellerne i amøbekulturen, og efter introduktionen af ​​mamavirus og Sputnik er kun 79 % [ 6] .

Genom og proteom

Sputnik-genomet er et cirkulært, dobbeltstrenget DNA, der indeholder 18.343 basepar . Eksistensen af ​​21 proteinkodende gener er blevet forudsagt ; deres produkter varierer i størrelse fra 88 til 779 aminosyrerester . De dominerende start- og stopkodoner for Sputnik er henholdsvis AUG og UAA. Generelt har genomet af denne virophag en organisation, der ligner den for andre virale genomer: åbne læserammer er meget tæt pakket, nogle gange er der en lille overlapning mellem dem. De fleste af Sputniks proteinkodende gener (17 gener) er placeret på kæden af ​​positiv polaritet . Den lave GC-sammensætning (27%) bringer Sputnik-genomet tættere på genomerne af mamivirus og mimivirus. Derudover har han en præference for AT-holdige kodoner [7] .

Sputnik-genomet koder ikke for sin egen DNA-afhængige RNA-polymerase , så det kan bruge Mimivirus RNA-polymerase til transkription . Denne mulighed forstærkes af tilstedeværelsen i dets genom af en hårnål , der er unik for mimivirussen , der fungerer som et polyadenyleringssignal , såvel som en sen mimiviruspromotor [ 8] .

Det mest talrige protein i Sputnik-partikler er hovedkapsidproteinet. Yderligere to proteiner er blevet beskrevet , der formentlig fungerer som små capsidproteiner, der er N - acetylerede ved N-terminalen (denne modifikation er karakteristisk for eukaryote proteiner ). Sputnik-viruspartikler indeholder RNA af alle gener, undtagen transposase -RNA , men det syntetiseres stadig i et andet infektionsstadie [9] .

Økologi

Tilstedeværelsen af ​​Sputnik-relaterede sekvenser er blevet vist i metagenomer , der er blevet indsamlet fra en lang række habitater: hav- og ferskvand, jord, spildevand og ekstreme habitater. Det største antal af sådanne sekvenser blev fundet i Gatun -søen , et stort kunstigt reservoir skabt i Republikken Panama i begyndelsen af ​​det 20. århundrede. Der blev fundet sekvenser i den, der meget tæt svarer til 7 Sputnik-gener. Derudover blev der fundet en række sekvenser tæt på mimivirus-generne i den, så både virofagen og dens vært er bredt repræsenteret i dette habitat [10] .

Systematik

Satellitter er subvirale midler, der er afhængige af en anden virus til reproduktion. Da en værtsvirus (mamavirus eller mimivirus) er påkrævet for Sputnik-virofagens livscyklus, kan den betragtes som en satellit [11] . Ifølge data fra 2015 allokerer International Committee on the Taxonomy of Viruses (ICTV) Sputnik til slægten Sputnikvirus , som sammen med en anden virophag, hvis genom er repræsenteret af dobbeltstrenget DNA, slægten Mavirus , er allokeret til familien Lavidaviridae [ 12] .

Andre virofager

I marts 2011 blev to andre virofager beskrevet: Cafeteriavirus-afhængige mavirus (bedre kendt som Mavirus virophage ), som bruger Cafeteria roenbergensis virus [13] som vært , og Organic Lake virophage (OVL), som lever i saltsøen Organic Lake i Antarktis , og dens værter er vira, der inficerer alger [14] . I 2014 blev Zamilon- virofagen ( Mimivirus-afhængig virus Zamilon , tidligere Zamilon-virophag ) beskrevet inficerende vira af Mimiviridae- familien [15] . Værtsvira for alle i øjeblikket kendte virofager tilhører gruppen af ​​store nuklear-cytoplasmatiske DNA-holdige vira . De hidtil beskrevne virofager har en række homologe gener: den formodede DNA-pakning ATPase - familie (FtsK-HerA), den formodede DNA- helicase / primase-familie (HEL/PRIM), den formodede cysteinprotease (PRSC) , formodet MPC og formodet lille capsidprotein (mCP) [16] .

Se også

Noter

  1. ↑ Taxonomy of Viruses  på webstedet International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) .
  2. ↑ Sputnik virophage  på National Center for Biotechnology Information (NCBI) hjemmeside .
  3. ↑ Biomolekyle: ... Og på en loppe - en mindre loppe . Dato for adgang: 29. december 2015. Arkiveret fra originalen 4. april 2016.
  4. ↑ La Scola B. , Desnues C. , Pagnier I. , Robert C. , Barrassi L. , Fournous G. , Merchat M. , Suzan-Monti M. , Forterre P. , Koonin E. , Raoult D. Virofagen som en unik parasit af det gigantiske mimivirus.  (engelsk)  // Nature. - 2008. - Bd. 455, nr. 7209 . - S. 100-104. - doi : 10.1038/nature07218 . — PMID 18690211 .
  5. ↑ 1 2 3 Fremskridt inden for virusforskning, 2012 , s. 69-70.
  6. ↑ 1 2 3 4 5 Fremskridt inden for virusforskning, 2012 , s. 71-73.
  7. ↑ Fremskridt inden for virusforskning, 2012 , s. 73.
  8. ↑ Fremskridt inden for virusforskning, 2012 , s. 77-78.
  9. ↑ Fremskridt inden for virusforskning, 2012 , s. 78.
  10. ↑ Fremskridt inden for virusforskning, 2012 , s. 78-79.
  11. ↑ Fremskridt inden for virusforskning, 2012 , s. 80.
  12. ↑ Krupovic M. , Kuhn JH , Fischer MG  Et klassifikationssystem for virofager og satellitvira  // Archives of Virology. - 2016. - Bd. 161, nr. 1. - S. 233-247. - doi : 10.1007/s00705-015-2622-9 . — PMID 26446887 .
  13. ↑ Fischer MG , Suttle CA En virophag i oprindelsen af ​​store DNA-transposoner.  (engelsk)  // Science (New York, NY). - 2011. - Bd. 332, nr. 6026 . - S. 231-234. - doi : 10.1126/science.1199412 . — PMID 21385722 .
  14. ↑ Yau S. , Lauro FM , DeMaere MZ , Brown MV , Thomas T. , Raftery MJ , Andrews-Pfannkoch C. , Lewis M. , Hoffman JM , Gibson JA , Cavicchioli R. Virophage-kontrol af antarktisk algeværtsvirusdynamik.  (engelsk)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2011. - Bd. 108, nr. 15 . - s. 6163-6168. - doi : 10.1073/pnas.1018221108 . — PMID 21444812 .
  15. ↑ Gaia M. , Benamar S. , Boughalmi M. , Pagnier I. , Croce O. , Colson P. , Raoult D. , La Scola B.  Zamilon, a Novel Virophage with Mimiviridae Host Specificity  // PLoS One . - 2014. - Bd. 9, nr. 4. - P. e94923. - doi : 10.1371/journal.pone.0094923 . — PMID 24747414 .
  16. ↑ Zhou Jinglie, Zhang Weijia, Yan Shuling, Xiao Jinzhou, Zhang Yuanyuan, Li Bailin, Pan Yingjie, Wang Yongjie.  Diversity of Virophages in Metagenomic Data Sets  // Journal of Virology. - 2013. - Bd. 87, nr. 8. - P. 4225-4236. - doi : 10.1128/JVI.03398-12 . — PMID 23408616 .

Litteratur

Links