Monodnaviria

Monodnaviria

Parvovirus virioner i blodet
videnskabelig klassifikation
Gruppe:Virus [1]Rige:Monodnaviria
Internationalt videnskabeligt navn
Monodnaviria

Monodnaviria  (lat.)  - rige [Com. 1] DNA-holdige vira . Genomet af de fleste medlemmer af riget er repræsenteret af cirkulært enkeltstrenget DNA , som replikeres i et rullende ringmønster , med initiering af replikation leveret af en endonuklease fra HUH- superfamilien , kodet i genomerne af Monodnaviria . Området omfatter også vira afledt af "typisk" Monodnaviria og har enten et lineært genom, repræsenteret ved enkeltstrenget DNA, eller et genom i form af et cirkulært dobbeltstrenget DNA.

Monodnaviria- riget blev isoleret i 2019 og indeholder fire riger : Loebvirae , Sangervirae , Trapavirae og Shotokuvirae . Repræsentanter for de første tre kongeriger inficerer prokaryoter , og repræsentanter for kongeriget Shotokuvirae , som også omfatter atypiske Monodnaviria , inficerer eukaryoter . I løbet af evolutionen opstod medlemmer af Monodnaviria sandsynligvis gentagne gange og uafhængigt af lineære bakterielle og arkæale plasmider , der koder for HUH-endonukleasen. Rigemedlemmer, der påvirker eukaryoter, ser også ud til at være opstået flere gange i løbet af rekombinationen , hvilket resulterede i fusionen af ​​de førnævnte plasmider med DNA-fragmenter, der koder for capsidproteinerne fra en række RNA- vira . De fleste vira, der har enkeltstrenget genomisk DNA, er en del af Monodnaviria- riget .

Prototypemedlemmerne af riget omtales ofte som CRESS DNA-vira. CRESS-DNA-vira forårsager en lang række sygdomme , herunder infektioner af økonomisk vigtige planteafgrøder , derudover kan de forårsage sygdomme hos dyr . Atypiske repræsentanter for riget omfatter blandt andet papillomavirus og polyomavira , som kan forårsage forskellige typer kræft . Mange repræsentanter for Monodnaviria er i stand til at integrere sig i deres værters genomer, derudover er der blandt Monodnaviria også vira karakteriseret ved en høj frekvens af mutationer og rekombinationer.

Etymologi af navnet

Navnet på taxonen kommer fra andet græsk. μόνος , som betyder "enkelt" (en reference til enkeltstrenget DNA), og DNA (DNA), samt suffiksstandarden for realms -viria [2] .

Beskrivelse

Alle prototypiske medlemmer af Monodnaviria , med undtagelse af filamentøse bakteriofager fra familien Inoviridae , koder for en HUH superfamilie endonuklease. Endonukleaserne af denne familie indeholder et specifikt HUH- motiv , som består af to histidinrester og en stor hydrofob aminosyrerest , og et Y-motiv, som indeholder en eller to tyrosinrester . I vira, hvis genom er repræsenteret af enkeltstrenget DNA (ssDNA), kaldes HUH-endonukleasen ofte replikationsinitieringsproteinet eller forkortet Rep, da det er med indførelsen af ​​et brud på et bestemt sted i genomet af dette enzym, der det udløser replikationen af ​​det virale genom i en rullende ring [2] [3] .

Når det virale ssDNA kommer ind i værtscellen , replikeres det af værts -DNA-polymerasen for at danne en ny form af det virale genom, dobbeltstrenget DNA (dsDNA). HUH-endonukleasen genkender en kort sekvens i 3'-enden af ​​replikationsoriginet , som den binder til og introducerer et enkeltstrengsbrud i DNA-strengen med positiv polaritet . I dette tilfælde binder endonukleasen også til 5'-enden af ​​bruddet ved hjælp af en tyrosinrest, som danner en kovalent binding med sukker -phosphat DNA-rygraden for at danne phosphotyrosin, som binder enzymet til viralt DNA [3 ] [4] [5] .

3'-enden af ​​bruddet, der bærer hydroxylgruppen , tjener som et signal for værts-DNA-polymerasen til at begynde at replikere genomet. Replikation sker som en forlængelse af den frie 3'-ende af bruddet på den positive streng, mens den negative streng fungerer som en skabelon for replikation. Efterhånden som den nyligt syntetiserede streng forlænges, fortrænger den den oprindelige streng med positiv polaritet, hvori bruddet blev indført, hvilket igen danner dobbeltstrenget DNA. Hydroxylgruppen 3'-OH i den fortrængte streng bryder derefter tyrosin-til-DNA-bindingen, hvorved den positive polaritetsstreng frigives og lukkes til en ring, hvorved den bliver en kopi af det virale genom. Dette efterfølges af en anden replikationscyklus, i begyndelsen af ​​hvilken HUH-endonukleasen genkender et sted på den dobbeltstrengede form af virusets DNA-genom og introducerer et brud i det, der starter en ny runde med rullende ringreplikation [3 ] [4] [5] .

HUH-endonukleasen kan indføre et andet positivt strengbrud under anvendelse af en anden tyrosinrest. I løbet af replikationen kan der dannes en concatemer  - flere kopier af genomet følger efter hinanden som en del af et DNA- molekyle . Efter at den positive streng er fuldstændig fortrængt fra den negative streng, og der er indført et mellemrum i den, kan OH-gruppen i 3'-enden danne en binding med phosphotyrosin i 5'-enden og danne en komplet kopi af genomet i form af ssDNA. Det kan derefter oversættes til dsDNA-form, så transkription af virale gener kan begynde , bruges til en ny replikationsrunde eller pakkes ind i samlede virale kapsider. Fra det samme cirkulære genom kan replikationsprocessen starte flere gange, hvilket giver mange kopier af det virale genom [3] [4] [5] .

Atypiske medlemmer af Monodnaviria replikerer ikke på en rullende måde. Vira med lineære ssDNA-genomer, såsom medlemmer af Parvoviridae og Bidnaviridae familierne , bruger forskellige strategier til replikation. Parvovira bruger den rullende hårnåle-replikationsmekanisme , hvor enderne af genomet har hårnålesløjfer , der folder sig ud og under replikation for at ændre retningen af ​​DNA- syntese . I løbet af en sådan replikation dannes der kontinuerligt nye kopier af genomet som en del af en enkelt concatemer, som derefter skæres i separate virale genomer af HUH-endonukleasen [3] [6] . Medlemmer af Bidnaviridae- familien bruger deres egen proteindrevne DNA-polymerase i stedet for HUH-endonukleasen. Det replikerer genomet, som er repræsenteret af to DNA-molekyler, der er pakket ind i to forskellige virioner. Værtscellens DNA-polymerase anvendes ikke [2] [4] [7] .  

Nogle medlemmer af Monodnaviria , såsom medlemmer af familierne Polyomaviridae og Papillomaviridae , har cirkulære dsDNA-genomer. Sådanne vira er inkluderet i phylum Cossaviricota og bruger tovejs DNA-replikation til at danne theta-strukturer . I dette tilfælde begynder DNA-replikation med afviklingen af ​​dsDNA ved replikationsstarten i to forskellige strenge. Derefter samles to replikationsgafler og flyttes i modsatte retninger. Replikering er afsluttet, når to gafler mødes på stedet modsat replikationsorigin [8] .

Ud over den beskrevne replikationsvej ligner repræsentanter for Monodnaviria også ssDNA-genomer ved nogle andre funktioner. Deres capsider er normalt icosaedriske i form og består af en enkelt type protein (med undtagelse af parvovirus, hvis capsider er sammensat af flere typer proteiner). I alle vira med ssDNA-genomer blev strukturen af ​​capsidproteinerne analyseret med høj opløsning, capsidproteinerne indeholder et enkelt jelly roll motiv [2] [4] .

I langt de fleste vira med ssDNA-genomer er genomerne repræsenteret af DNA-strenge med positiv polaritet. Den eneste undtagelse er vira af Anelloviridae- familien , som endnu ikke er blevet tildelt til noget område og har negativ polaritet ssDNA-genomer. Under alle omstændigheder, for at starte transkription af virale gener, er det nødvendigt, at de virale genomer oversættes til form af dsDNA [2] [4] [5] [9] . Endelig er alle vira med ssDNA-genomer karakteriseret ved en relativt høj frekvens af genetisk rekombination og punktmutationer, der fører til aminosyresubstitutioner. Rekombination af ssDNA-genomer kan forekomme mellem tæt beslægtede vira, når det samme gen replikeres og transskriberes på samme tid. Denne omstændighed kan føre til, at værtscellens DNA-polymeraser skifter til replikation af kæder med negativ polaritet, hvilket fører til rekombination. Som regel påvirker rekombinationer kæder af negativ polaritet og forekommer uden for gener eller på deres periferi, og ikke i generne selv [4] .

Den høje frekvens af punktmutationer i vira med ssDNA-genomer er usædvanlig, da de duplikeres af værtscelle-DNA-polymeraser, som har særlige mekanismer til at korrigere replikationsfejl. Punktmutationer kan forekomme, fordi virus -DNA'et oxideres inde i kapsiden. Den høje frekvens af mutationer og rekombinationer indikerer, at ssDNA-vira kan blive farlige patogener [4] .

Fylogenetik

Sammenlignende analyse af genomer og fylogenetisk analyse af sekvenser af HUH-endonukleaser, superfamilie 3 helicaser samt capsidproteiner fra Monodnaviria- repræsentanter viste, at de er en polyfyletisk gruppe og opstod flere gange uafhængigt under evolutionen. Endonukleaserne af HUH CRESS DNA-vira er tættest på dem, der kodes i små bakterielle og arkæale plasmider, der replikerer i en rullende ringmekanisme og nedstammer fra disse forfædres enzymer mindst tre gange. HUH-endonukleaserne fra CRESS DNA-vira, der inficerer prokaryoter, er sandsynligvis afledt af plasmid-kodede endonukleaser, der mangler S3H- domænet , mens disse enzymer i CRESS DNA-vira, der inficerer eukaryoter, er afledt af endonukleaser med S3H-domæner [2] [7] .

Capsidproteinerne fra CRESS-DNA-vira, der inficerer eukaryoter, er tættest på dem, der koder for forskellige plante- og dyrevira , hvis genom er repræsenteret af enkeltstrenget RNA (ssRNA) med positiv polaritet. Disse vira er en del af Riboviria- riget . Af denne grund opstod eukaryote CRESS-DNA-vira sandsynligvis flere gange som et resultat af rekombination mellem arkæale og bakterielle DNA-plasmider og komplementære kopier af positiv polaritet RNA-vira. Således kan CRESS-DNA-vira betragtes som et eksempel på konvergent evolution : organismer, der ikke er beslægtede med hinanden, erhvervede uafhængigt lignende egenskaber [2] .

Vira med lineære ssDNA-genomer, der udgør Monodnaviria , især parvovira, udviklede sig sandsynligvis fra CRESS-DNA-vira som et resultat af tabet af mekanismer, der tillader lukning af det lineære genom til en ring. Repræsentanter for Monodnaviria med dsDNA-genomer kan have udviklet sig fra parvovira som et resultat af inaktivering af endonukleasedomænet i Rep. Som et resultat blev HUH-domænet simpelthen et DNA-bindende domæne , og replikationsmekanismen for disse vira ændrede sig fra en rullende ringmekanisme til tovejsreplikation. Capsidproteinerne i disse dsDNA-vira er meget forskellige fra hinanden, så det er stadig uklart, om de stammer fra parvovirusens capsidproteiner eller fra andre kilder [2] . Medlemmer af Bidnaviridae- familien , hvis genomer er repræsenteret af lineært ssDNA, stammer højst sandsynligt fra integrationen af ​​parvovirusgenomet i sammensætningen af ​​polynton , hvor HUH-endonukleasen er erstattet af polynton-DNA-polymerase [7] [10] .

Klassifikation

Fra marts 2020 hører følgende taxa til og med klassen [11] til Monodnaviria-riget :

Monodnaviria indeholder langt de fleste vira med ssDNA-genomer, der er gruppe II i Baltimore-klassifikationen af ​​vira . Af de 16 familier af vira med ssDNA-genomer inkluderer Monodnaviria ikke kun familierne Anelloviridae , Finnlakeviridae (et formodet medlem af Varidnaviria- riget ) og Spiraviridae . Medlemmer af Monodnaviria med dsDNA-genomer er gruppe I i Baltimore-klassifikationen [2] [4] [11] . Anelloviridae -familien kan stadig tilhøre Monodnaviria , da de morfologisk er tæt på vira fra Circoviridae - familien . Det er blevet foreslået, at Anelloviridae er CRESS DNA-vira med negativ polaritetsgenomer, selvom de normalt har positiv polaritetsgenomer [12] .

Interaktion med ejeren

CRESS DNA-vira, der inficerer eukaryoter, er årsagerne til mange sygdomme. Plantevirusfamilierne Geminiviridae [ og Nanoviridae indeholder patogener fra økonomisk vigtige planter og forårsager betydelig skade på afgrødeproduktionen . Virus af Circoviridae- familien , som inficerer dyr, forårsager luftvejs- og tarminfektioner , såvel som sygdomme i det reproduktive system . Vira af Bacilladnavirus- familien inficerer hovedsageligt kiselalger og spiller en væsentlig rolle i reguleringen af ​​blomstringen af ​​vandområder [4] . Atypiske medlemmer af riget forårsager også en række sygdomme. Parvovirus forårsager en dødelig infektion hos hunde og en femte sygdom hos mennesker [13] . Papillomavirus og polyomavira forårsager forskellige typer kræft og andre sygdomme. Især polyomavira forårsager Merkel-cellekarcinom , og papillomavirus forårsager kræft i forplantningsorganerne og fører til fremkomsten af ​​vorter [14] [15] .

HUH-endonukleaser eller Rep-proteiner har ikke homologer i cellulære organismer; derfor kan deres tilstedeværelse i cellulære genomer bruges til at bedømme kendsgerningen om integration (endogenisering) af virussen fra Monodnaviria- riget i værtsgenomet. Således kan genomerne fra medlemmer af Monodnaviria fungere som værktøjer til horisontal genoverførsel . Oftest påvises tegn på endogenisering i planter, men de er også blevet fundet i genomerne hos dyr, svampe og protister . Endogenisering kunne forekomme ved hjælp af integrase og transposase eller værtscellens rekombinationsapparat. Nogle Monodnaviria har integreret sig i deres værters genomer for et stykke tid siden. Således integrerede nogle medlemmer af familierne Circoviridae og Parvoviridae i genomerne af deres værter for mindst 40-50 millioner år siden [4] .

Studiehistorie

Den første omtale af virussen, som er en del af Monodnaviria- riget , går tilbage til 752, hvor den japanske kejserinde Koken skrev et digt, hvori hun beskrev sygdommen i eupatorium , ledsaget af gulfarvning eller forsvinden af ​​årer i bladene og, sandsynligvis forårsaget af en virus af Geminiviridae- familien . Århundreder senere, i 1888, blev et udbrud af fugleinfektion bemærket i Australien , forårsaget af en virus af slægten Circovirus og manifesteret i tab af fjerdragt . Det første CRESS-DNA-virus, der blev karakteriseret i dyr, var porcine circovirus , som blev beskrevet i 1974. I 1977 blev genomet af bønnens gyldne mosaikvirus karakteriseret i detaljer . Siden begyndelsen af ​​1970'erne er mange familier af medlemmer af Monodnaviria blevet beskrevet , hvoraf den første var familien Parvoviridae [2] [4] [11] .  

I de senere år er det, takket være den metagenomiske analyse af marine sedimenter og fæces , blevet klart, at vira med genomer i form af ssDNA er meget udbredt i naturen. I 2015-2017 blev der etableret familiebånd mellem vira fra CRESS-DNA-gruppen [4] , og i 2019 blev isoleringen af ​​Monodnaviria-riget foreslået , som omfattede CRESS-DNA-vira og grupper af vira, der stammede fra dem. På trods af den polyfyletiske oprindelse har repræsentanter for riget mange fællestræk [2] .

Noter

Kommentarer

  1. ↑ I øjeblikket er det veletablerede russisksprogede udtryk svarende til engelsk.  rige i taksonomi, nej.

Kilder

  1. ↑ Taxonomy of Viruses  på webstedet International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) .
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Varsani A, Wolf YI, Yutin N, Zerbini M, Kuhn JH. Opret en megataksonomisk ramme, der udfylder alle vigtigste taksonomiske rækker, for ssDNA-vira  ( docx). International Committee on Taxonomy of Viruses (18. oktober 2019). Hentet 27. maj 2020. Arkiveret fra originalen 4. januar 2022.
  3. ↑ 1 2 3 4 5 Chandler M. , de la Cruz F. , Dyda F. , Hickman AB , Moncalian G. , Ton-Hoang B. Brydning og sammenføjning af enkeltstrenget DNA: HUH-endonuklease-superfamilien.  (engelsk)  // Naturanmeldelser. mikrobiologi. - 2013. - August ( bind 11 , nr. 8 ). - s. 525-538 . - doi : 10.1038/nrmicro3067 . — PMID 23832240 .
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Malathi VG , Renuka Devi P. ssDNA-vira: nøglespillere i global virom.  (engelsk)  // Virussygdom. - 2019. - Marts ( bind 30 , nr. 1 ). - S. 3-12 . - doi : 10.1007/s13337-019-00519-4 . — PMID 31143827 .
  5. ↑ 1 2 3 4 ssDNA rullende cirkel . ViralZone . Schweizisk Institut for Bioinformatik. Hentet 27. maj 2020. Arkiveret fra originalen 29. december 2021.
  6. ↑ Kerr J, Cotmore S, Bloom ME. Parvovirus. - CRC Press, 25. november 2005. - S. 171-185. — ISBN 97814444114782 .
  7. ↑ 1 2 3 Kazlauskas D. , Varsani A. , Koonin EV , Krupovic M. Multiple oprindelser af prokaryote og eukaryote enkeltstrengede DNA-vira fra bakterielle og arkæale plasmider.  (engelsk)  // Nature Communications. - 2019. - 31. juli ( bind 10 , nr. 1 ). - S. 3425-3425 . - doi : 10.1038/s41467-019-11433-0 . — PMID 31366885 .
  8. ↑ dsDNA bidirektionel replikation . ViralZone . Schweizisk Institut for Bioinformatik. Hentet 27. maj 2020. Arkiveret fra originalen 15. januar 2022.
  9. ↑ Viral replikation/transskription/oversættelse . ViralZone . Schweizisk Institut for Bioinformatik. Hentet 15. juni 2020. Arkiveret fra originalen 24. januar 2022.
  10. ↑ Krupovic M. , Koonin EV Udvikling af eukaryote enkeltstrengede DNA-vira fra Bidnaviridae-familien fra gener fra fire andre grupper af vidt forskellige vira.  (engelsk)  // Videnskabelige rapporter. - 2014. - 18. juni ( bind 4 ). - P. 5347-5347 . - doi : 10.1038/srep05347 . — PMID 24939392 .
  11. ↑ 1 2 3 Taxonomy of Viruses  (engelsk) på webstedet International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) . (Få adgang: 27. april 2020) .
  12. ↑ Zhao L. , Rosario K. , Breitbart M. , Duffy S. Eukaryotic Circular Rep-Encoding Single-Stranded DNA (CRESS DNA) Viruses: Allestedsnærværende vira med små genomer og et forskelligartet værtsområde.  (engelsk)  // Fremskridt i virusforskning. - 2019. - Bd. 103 . - S. 71-133 . - doi : 10.1016/bs.aivir.2018.10.001 . — PMID 30635078 .
  13. ↑ Parvoviridae . ViralZone . Schweizisk Institut for Bioinformatik. Hentet 27. maj 2020. Arkiveret fra originalen 20. februar 2022.
  14. ↑ Polyomaviridae . ViralZone . Schweizisk Institut for Bioinformatik. Hentet 27. maj 2020. Arkiveret fra originalen 20. februar 2022.
  15. ↑ Papillomaviridae . ViralZone . Schweizisk Institut for Bioinformatik. Hentet 27. maj 2020. Arkiveret fra originalen 20. februar 2022.