Biokemi af øl

Ølets biokemi omfatter de kemiske ændringer under ølproduktion og aldring , som involverer enzymer produceret af organismer. Af særlig betydning i disse transformationer er aktiviteten af ølgær og maltenzymer .

Artiklen præsenterer kemiske forbindelser, der påvirker de organoleptiske egenskaber af moderne øl og de biokemiske aspekter af deres transformation.

Øl indeholder mere end 800 forbindelser, der bestemmer dets smag og aroma [1] . Hovedingredienserne i øl er vand , ethanol og kulhydrater . Mange stoffer, der i høj grad påvirker øls organoleptiske egenskaber, forekommer kun i spormængder, men de er af afgørende betydning for dets generelle kvalitet på grund af lave detektionstærskler [2] . Disse forbindelser optræder også i adskillige interaktioner med hinanden. Det er muligt at udskille en synergistisk effekt , når en forbindelse øger opfattelsen af en anden, og en antagonistisk effekt, når en forbindelse reducerer opfattelsen af en anden [3] . Kompleksiteten af ølsammensætningen, de talrige interaktioner og vigtigheden af selv små forskelle i koncentrationen af forskellige forbindelser forårsager betydelige vanskeligheder med at opnå den tilsigtede organoleptiske profil af det færdige øl.

Historie

Historisk set er øl en gæret drik lavet af korn. I øjeblikket er udtrykket øl indsnævret til en humlet drik lavet af flydende stivelse gæret af specifikke stammer af gæren Saccharomyces [4] .

Viden om øl produceret for mange århundreder siden opnås på grundlag af arkæologiske artefakter og skriftlige dokumenter [4] . Men i modsætning til vin er der få kemiske arkæologiske fund, der understøtter tilstedeværelsen af øl i det neolitiske Mesopotamien . Tilstedeværelsen af øl i gamle beholdere kan påvises ved at påvise oxalater , hovedsageligt calciumoxalater , som er hovedbestanddelen i dannelsen af ølsediment, den såkaldte "ølsten" [5] .

Fortolkningen af gamle dokumenter er også vanskelig. I dag er der tre hovedstadier i ølproduktionsprocessen: maltning (spiring og tørring af korn), mæskning (enzymatisk nedbrydning af naturlige polymerer) og fermentering (mikrobiologisk omdannelse af forskellige forbindelser). Ølproduktion var ikke nødvendigvis baseret på dette koncept for mange århundreder siden, hvilket kan føre til misforståelser. En anden vanskelighed er, at ældre termer, der er etymologisk relateret til øl (såsom oldengelsk "beor") ikke altid blev brugt i forbindelse med kornbaserede drikke; de kunne også betyde for eksempel mjød eller fermenteret frugtsaft [4] .

Historiske urtetilskud

I årtusinder er forskellige urter blevet tilsat øl for at tilføje smag og forlænge holdbarheden [6] . Urteblandingen til fremstilling af øl i Nordvesteuropa og Skandinavien blev kaldt gruit eller grut [ 7] . For første gang optræder ordet gruit i optegnelserne i 999 [7] [8] . Kejser Otto III bruger det i dobbelt forstand - både som ingrediens i fremstillingen af øl og som navnet på retten til at fremstille det, da denne ret siden 811, sammen med ediktet fra Capitulare de villis af Karl den Store, var begrænset (bortset fra produkter til personlig brug). Sandsynligvis har gruit også indført gær i øllet, og det kan oprindeligt have lignet brød [4] . Gruyt blev købt fra lokale bymyndigheder eller biskopper. Dette var en tidlig form for ølbeskatning [4] . For eksempel i byen Dordrecht måtte bryggere gå til en speciel bygning med deres malt, hvor der blev tilføjet gruit [7] . Kirken holdt op med at betale for det i 1400-tallet [9] .

Sammensætningen af urteblandingen varierede efter region, men cere var en nøgleingrediens [ 9] . Derudover kunne den blandt andet indeholde koriander , røllike og humle [4] , samt planter indeholdende psykoaktive stoffer [4] [7] .

Med tiden opstod der en stærk konkurrence mellem øl med tilsætning af voks og øl med tilsætning af humle [10] . Der er mange modstridende oplysninger i litteraturen om den første brug af humle i øl [6] . Den første omtale af tilsætning af humle til øl går tilbage til 822, hvor abbed Adelhar af Corbeil gav instruktioner til sit kloster Consuetudinines Corbeienses [4] . I Polen, de baltiske stater og Rusland begyndte humlen at dominere allerede i det 13. århundrede [9] ; i det nordvestlige Europa faldt yoghurtens popularitet gradvist fra det 14. århundrede (med undtagelse af de britiske øer), indtil humlen blev dominerende i det 18. århundrede [8] [10] . Rygter om, at den er giftig, bidrog til udryddelsen af voksurten, selvom moderne forskning modsiger dette [8] .

Gær

På et tidspunkt blev gærens rolle i ølproduktionen ikke anerkendt. Indtil det 15. og 16. århundrede var urt efter kogning inficeret med luftbåren gær. Denne metode var meget upålidelig og forbundet med en høj risiko for kontaminering med uønskede mikroorganismer [11] . Den første omtale af puffet gær i produktionen af øl går tilbage til 1551 i München [8] [11] , selvom det højst sandsynligt før 1300 bryggere brugte en del af det gærende ølskum til at starte en anden gæring. Bryggere begyndte derefter at dyrke gæren separat og tilføje den til urten senere. Infektioner og feber var dog et problem, især om sommeren [11] .

Nogle gange blev en ølfad med gær tørret og blandet med mel for at lave en dej, der, når vand blev tilsat, kunne forårsage gæring. I stedet for at tørre kunne bærmen også tilsættes direkte til den nye urt, som det er tilfældet med færdigt øl eller brød. På grund af unøjagtig rengøring af retter med en ru overflade forblev gærceller desuden på den. Brugen af rene gærkulturer, og derfor en vis kontrol over denne proces, blev først mulig i slutningen af det 19. århundrede [11] . Emil Christian Hansen var den første, der arbejdede med en ren gærstamme, som han isolerede i 1883 og gav navnet Saccharomyces carlsbergensis [12] .

Indtil det 16. århundrede var overgærende gær almindeligt anvendt i ølproduktion i hele Europa [11] [12] . Bundgæring opstod sandsynligvis først i bayerske klostre og blev første gang nævnt i det 15. århundrede. Bayern har bemærket, at kvaliteten af den øl, der produceres om sommeren, er meget lavere, fordi den er meget modtagelig for forurening og forsuring. I 1533 forbød Prins Maximilian I af Bayern brygning af øl fra 23. april til 29. september uden særlig tilladelse [12] . I forbindelse med produktion af øl ved lavere temperaturer blev der valgt en gærstamme, der klarede gæringen bedre under sådanne forhold og havde en tendens til at synke til bunds i karret [13] . På grund af sommerpausen måtte der produceres mere øl og opbevares indtil det følgende efterår, deraf navnet " lager " [12] . Øllet var kendetegnet ved sin holdbarhed, og dets smag var anderledes end andre øltyper på den tid [4] .

I det 19. århundrede dukkede nye teknologier og muligheder op. Urtkøling, gæringskar, lagringstanke og tilgængeligheden af naturlig is til at køle øllet i de underjordiske kældre betød, at forbuddet mod sommerbrygning blev ophævet i 1850. Køleskabets fremkomst i 1875 gjorde det muligt at producere pilsner overalt og uanset årstiden. Bundgæret øl blev mere og mere populært og begyndte at erstatte topgæret øl. Nye typer øl kom på mode, især Pilsner , udviklet af Josef Groll i 1842 [4] .

Vigtige videnskabelige opdagelser

I 1762 udgav Michael Combrune An Essay on Brewing ( engelsk: Essay on Brewing ), som understregede behovet for et termometer under brygning og maltning. Antoine Lavoisier (1789) og Joseph Gay-Lussac (1815) bidrog til opdagelsen af fermenteringsprocessens mekanismer, takket være hvilken den kemiske ligning for oxidation af glucose til CO 2 og ethanol blev etableret [4] . I 1833 opdagede og isolerede Anselm Payen det første enzym , diastase [14] . I 1835 formulerede svenskeren Jöns Jakob Berzelius principperne for katalyse , og Justus von Liebig anvendte dem på gæringen af sukkerarter og opnåede en ret detaljeret beskrivelse af det. I 1837 opdagede tre videnskabsmænd Charles Cagnard de La Tour , Friedrich Kützing og Theodor Schwann uafhængigt af hinanden, at gær er levende organismer. Carl Balling udviklede i 1843 en pålidelig metode til at måle og kontrollere omdannelsen af sukker i urt til ethanol under gæring. I sidste ende etablerede Louis Pasteur i 1855-1875 utvetydigt gærens rolle i alkoholisk gæring, dens fysiologiske aspekter og forskellene mellem aerob og anaerob metabolisme [4] .

Mens der er mange kilder om brygning før midten af det 19. århundrede, var andres mulighed for at bruge disse anbefalinger begrænset, fordi kritisk information manglede, såsom egenskaberne af det udstyr, der blev brugt i produktionen eller pålidelige målinger. Videnskabelige teorier om disse processer kunne først dukke op efter indførelsen af termometre, sukkermålere , ensartede mål og sammenligneligt udstyr i brygning [4] .

Vand

Moderne bryggerier forbruger fra omkring 2 liter [15] til 5,7 liter vand for at producere 1 liter øl. Vand, der direkte tjener som råmateriale til fremstilling af øl (i gennemsnit ca. 2 liter pr. 1 liter færdigt øl) [16] udgør ca. 90 % af dets sammensætning [15] og skal ikke kun opfylde kvaliteten af drikkevand , men også opfylde yderligere krav. De er relateret til den teknologiske proces og den ønskede kvalitet af øllet [16] .

Salte opløst i vand

De vigtigste vandparametre i brygning er hårdhed og resterende alkalinitet . Ikke-karbonat (permanent) hårdhed af vand er begrænset af en given koncentration af calciumforbindelser. Det påvirkes ikke af madlavning, da calcium findes i form af salte af stærke syrer som calciumchlorid eller calciumsulfat [17] . På den anden side falder karbonathårdheden (overgangsmæssigt) dannet af calciumbicarbonat Ca(HCO 3 ) 2 under tilberedningen - Ca(HCO 3 ) 2 nedbrydes og danner uopløseligt calciumcarbonat [17] . Bikarbonationer øger dog pH [ 18] , hvilket påvirker de enzymatiske processer og kolloide fænomener - de skaber ugunstig turbiditet [15] . I mellemtiden er det i produktionen af øl ønskeligt at opnå en lav pH af mosen og urten (ca. 5,5) for bedre enzymatisk aktivitet og højere udbytte [16] . Desuden kan en højere pH føre til mere udvaskning af tanniner og bitter fra maltskallen, hvilket kan give øllet en syrlig, ubehagelig bitterhed [15] .

Den resterende alkalinitetsparameter bruges til at bestemme de acceptable alkaliserende egenskaber for vand til brygning. Dette er forskellen mellem de alkaliserende egenskaber af HCO - 3 og de forsurende egenskaber af kationer [15] (hovedsageligt calcium og magnesium, som reagerer med fosfater udvasket fra malt for at frigive protoner [17] ). Resterende alkalinitet kan udtrykkes med formlen:

R_{z}=Z_{og}-{\frac {T_{Ca}+0.5T_{Mg}}{3.5}}

R_{z}

- resterende alkalinitet i °n (tyske grader)

Z_{og}

er den totale alkalinitet i °n

{\displaystyle T_{Ca))

— calciumhårdhed i °n

{\displaystyle T_{Mg))

- magnesium hårdhed i °n

$3.5$ og - koefficienter, der gør det muligt at tage højde for de lavere oxiderende egenskaber af Ca 2+ og Mg 2+ kationer i forhold til de alkaliserende egenskaber af HCO - 3 [15] . $0,5$

Højere restalkalinitet betyder højere mæsk- og urt-pH. I mæsken kan en højere pH-værdi desuden være forbundet med en længere filtreringsproces [15] .

Vandblødgøring til ølproduktion involverer hovedsageligt afkulning. De mest almindeligt anvendte til dette formål er: calciumdekarbonisering (tilsætning af Ca(OH) 2 og dannelse af uopløseligt CaCO 3 ), ionbytterteknologi , membranteknologi ( omvendt osmose , nanofiltrering ), filtrering ( aktivt kul , jernfjernelsesfiltre) [16 ] . I middelalderen, hvor vandrensningsmetoder var ukendte, påvirkede vandets hårdhed i en bestemt region karakteren af det lokale øl. Pilsnerbryggere brugte meget blødt vand, München-øl brugte hårdt vand , og Dortmund-øl brugte meget hårdt vand [19] .

Blødt vand er bedst til at lave blege pilsnerøl , mens hårdt vand er bedst til at lave mørke ales såsom stouts [ 20] . Den højere alkalinitet passer til disse øl, fordi den mørkristede malt normalt bidrager med den syrlighed, som den afbalancerer, og giver også bedre udvinding af farve- og aromaforbindelser [17] . Det anbefales, at mæskevandets resterende alkalinitet ikke overstiger 2°n for pilsner, 5°n for andre blege øl og 10°n for mørke øl [18] .

Vand indeholdende jernioner er ikke egnet til fremstilling af øl på grund af deres deltagelse i dannelsen af slam, uklarhed. De bidrager til mørkfarvning af urten og øllet, hæmmer gæraktiviteten og giver øllet en metallisk smag. Kobberioner er giftige og mutagene for gær, men da kar og rørsystemer er lavet af rustfrit stål, er problemer sjældne. Mangan kan påvirke smagen og den kolloide stabilitet af øl negativt (bidrager til uklarhed). Imidlertid er spormængder af mangan, jern og kobber nødvendige for normal gæraktivitet [21] .

Sulfat- ionen SO 2- 4 bidrager til den tørrere, bitre smag af øl, som skal balanceres af en passende mængde kloridioner. Derudover kan gæren absorbere sulfater og skabe svovlsmag, herunder H 2 S og SO 2 . Klorinioner Cl - forbedrer øllets klaring og dens kolloide stabilitet, og er også med til at give øllet en større krop. Forholdet mellem deres koncentration og koncentrationen af sulfater påvirker følelsen af bitterhed i øl. Koncentrationen af Cl - bør ikke overstige 150 mg/l. Nitrater (NO - 3 ) - uønskede anioner; deres mængde i drikkevandet bør ikke overstige 50 mg/l, og i vandet, der bruges til fremstilling af øl, bør deres koncentration være endnu lavere, da nogle af dem også er tilsat humle. De kan omdannes til nitrit (NO - 2 ), som er giftige for gær [21] .

Mikrobiologisk stabilitet

Mikroorganismer, der er patogene for mennesker, er af mange grunde ikke i stand til at overleve i øl: øl indeholder ethanol (normalt 3,5-5 volumenprocent), tilstedeværelsen af bitre stoffer fra humle, lav pH (3,4-4,8), en lille mængde ilt ( under 0,1 ppm), højt CO 2 indhold . En anden barriere kan være næringsstofmangel for mikroorganismer og eventuel eftergæring i karret. Desuden reducerer mange trin i ølproduktionen risikoen for forurening, såsom urtkogning, pasteurisering , filtrering, aseptisk påfyldning [22] . Imidlertid mikroorganismer, der er ansvarlige for fordærv, såsom bakterier (f.eks. eddikesyrebakterier , Lactobacillus sp., Pediococcus sp., Z. mobilis , Klebsiella sp.) og gær (f.eks. Saccharomyces sp., Pichia sp.). Ølfordærvelse viser sig ved uklarhed, ubehagelige aromaer og smag, selvom det generelt ikke udgør en sundhedsfare [23] .

Effektiviteten af pasteurisering i kampen mod bakterier afhænger af temperaturen og tiden brugt øl ved en given temperatur. Den såkaldte betingede pasteuriseringsenhed (PE engelsk pasteuriseringsenhed ) findes efter følgende formel:

PE = tid [min] • 1.393 (anvendt temperatur -60 °C)

Ved anvendelse af en temperatur på 60°C i et minut opnås 1 PE; ved en temperatur på 70 °C vil det være 27,5PE [24] . En værdi på 8-30 PE bruges almindeligvis til at stabilisere øl. Undgå urimeligt høje værdier på grund af mulige uønskede organoleptiske ændringer og for store energiomkostninger [25] .

Generelt smager frisk pasteuriseret øl ikke anderledes end upasteuriseret øl, mens der ved upasteuriseret øl er en betydelig risiko for fordærv i flere uger. Af denne grund var det ikke ualmindeligt at finde surøl i butikkerne i 1980'erne, og pasteuriseret øl blev sidestillet med øl af højere kvalitet. I øjeblikket opnås en forlænget holdbarhed af upasteuriseret øl gennem mikrofiltrering , som steriliserer øl ikke kun fra mikroorganismer, men også fra værdifulde proteiner og polyfenoler [26] .

Enzymatiske reaktioner under mæskning

Målet med at mæske malt er at producere en urt , der indeholder den passende mængde gærbare sukkerarter, gærnæringsstoffer og smagsstoffer (eller prækursorer) [27] . Når der sker mæskning, sker nedbrydningen af kulhydrater, β-glucaner og proteiner under påvirkning af henholdsvis amylaser , β-glucanaser og proteaser [28] .

Kulhydrater

Kulhydrater udgør omkring 90% af basisurtekstraktet , hvoraf typisk 67-77% er gæringsarter. Det vigtigste fermenterbare sukker er maltose [29] .

Maltet byg er den vigtigste kulhydratkilde i ølproduktionsprocessen [28] [29] men kan også erstattes af andre kornsorter i forskellige former såsom hvede, ris, majs og sukkersirupper [29] . Malt indeholder amylolytiske enzymer, der nedbryder den opløste (limede) stivelse til sukkerarter, som gæren så bruger til at producere alkohol [28] .

Indholdet af kulhydrater i det færdige øl ligger normalt mellem 3 og 61 g/l. Lagers har en tendens til at være mere svækkede end topgærede øl og derfor lavere i kulhydrater [29] .

Nedbrydning af stivelse

Stivelse består af to glucosepolymerer: amylose (normalt 20-25%) og amylopectin (75-80%). Amylose er en lineær polymer sammensat af op til 6000 glucosenheder forbundet med en α-1,4-glykosidbinding . Amylopectin består af kæder, der består af glucosemolekyler forbundet med α-1,4-glykosidbindinger og sidekæder dannet af α-1,6-glycosidbindinger. Opløsningen af stivelse i vand sker ved forhøjet temperatur og kaldes gelatinering [30] . Bindingstemperaturen afhænger af stivelsens oprindelse, men er normalt mellem 65 og 75°C [31] . Ved mæskning kan den på grund af vekselvirkning af enzymer og god maltning af malten starte ved en lavere temperatur [32] [31] . Derefter svulmer og knækker stivelsesgranulatet i malten, og dets viskositet stiger [30] . Maltenzymerne hydrolyserer derefter stivelsen. Disse omfatter α-amylase , β-amylase, begrænsende dextrinase og α-glucosidase [33] .

α-amylase hører til endoamylaser - det skærer α-1,4-glykosidbindinger inde i stivelsesmolekylet på en tilfældig måde, med undtagelse af bindinger placeret i umiddelbar nærhed af grenene [31] . Produkterne af dets aktivitet er dextriner af forskellig længde [32] og en lille mængde gærende sukkerarter (glukose, maltose, maltotriose ), især når det påvirker allerede relativt små molekyler. α-amylase forårsager, som et resultat af den hurtige reduktion i størrelsen af stivelsespartiklerne, et betydeligt fald i mæskens viskositet , hvorfor det kaldes "udtyndingsenzymet". Det øger tilgængeligheden af store stivelsesmolekyler til virkningen af β-amylase. α-amylase tåler temperaturer over 70°C, hvorved β-amylase denaturerer meget hurtigt [31] .

β-amylase refererer til exoamylaser. Det angriber de ikke-reducerende ender af amylose og amylopectin og hydrolyserer hver anden α-1,4-glykosidbinding. Som et resultat af dets virkning frigives maltosesukker, hvorfor det kaldes "forsukringsenzymet". Enzymets aktivitet stopper, når det nærmer sig forgreningspunktet , derfor er det i tilstrækkelig lang tid i stand til at hydrolysere hele molekyler af amylose, men kun de ydre dele af amylopectin, hvilket efterlader begrænsende dextriner [31] .

Limit dextrinase er det enzym, der er ansvarligt for spaltning af α-1,6-glykosidbindingen og dermed eliminering af amylopectin og dextrins udløbere. Aktiviteten af dette enzym under mæskning er imidlertid lav [33] [34] , hvilket fremgår af den betydelige mængde af forgrenede dextriner i fermenteret urt og øl [33] .

α-glucosidase er en exoamylase, der frigiver enkelte glukosemolekyler fra den reducerende ende af polysaccharider ved at spalte α-1,4-glykosidbindinger. Dette enzym virker optimalt ved 35-40°C [35] og er varmelabilt og derfor af ringe betydning i mæskningen [33] .

Kulhydrater efter mæskeprocessen

Som et resultat af virkningen af amylolytiske enzymer opnår vi endelig:

ikke-fermenterbare dextriner af forskellig længde;
maltotriose bruges af stærkt gærende gær kun efter brug af maltose og andre disaccharider , dvs. kun under ældning [34] . Det kan bruges hurtigere af bundgærstammer end af topgærende [36 ] . Maltotriose dannes i store mængder, når mæskningsforhold favoriserer virkningen af α-amylase [31] ;
maltose og små mængder af andre disaccharider (såsom saccharose ) brugt af gær;
simple sukkerarter (glukose, fructose ) [33] bruges primært af gær [34] .

β-glucaner og arabinoxylaner

Hovedbestanddelen af byg endosperm cellevægge er β-glucaner , lineære glukosepolymerer , som i det her beskrevne tilfælde er bundet af β-1,3-glycosider (ca. 30%) og β-1,4-glycosider (ca. cirka 70 %). Graden af nedbrydning af β-glucan afhænger af graden af iblødsætning af byg, mængden af enzymer, der ødelægger cellevægge, og strukturen af væggene [29] . Enzymatiske nedbrydningsreaktioner involverer:

β-glucan solubilase - carboxypeptidase , der fjerner esterbindinger mellem proteiner og β-glucaner;
endo-β-glucanaser - hydrolyser β-glucaner til tri- og tetrasaccharider;
exo-β-glucanaser - hydrolyser β-glucaner til glucose [29] .

Arabinoxylaner er hovedbestanddelen af cellevæggene i aleuronlaget [37] . Arabinoxylaner er delvist vandopløselige polymerer og går fra malt til most både ved fysisk opløsning i vand og ved indvirkning af arabinoxylanhydrolaser. De består af β-(1,4)-xylaner, hvortil arabinose -rester er knyttet i C2- eller C3-positionen af xylose [38] .

Både ufuldstændig nedbrydning af β-glucaner og overskydende frigjorte arabinoxylaner kan forårsage filtrationsproblemer (disse forbindelser øger urtens viskositet) og uklarhed under opbevaring af øllet [37] . β-glucaner kan præcipitere selv ved relativt lave koncentrationer, men arabinoxylaner er mere modstandsdygtige over for nedbrydning og deres koncentration i færdigt øl er flere gange højere [37] .

Egern

Det mest almindelige protein i bygkorn er hordein (40-50%), som hører til prolaminerne . Derudover er der blandt andet albuminer , gluteliner , globuliner , serpiner og enzymer. Proteiner spiller en vigtig rolle i dannelsen og vedligeholdelsen af skum, hvilket påvirker øllets tekstur, farve og næringsværdi. De kan deltage i dannelsen af turbiditet [33] . Delvis nedbrydning af proteiner under maltning og mæskning fører til dannelsen af aminosyrer, der er nødvendige for gærmetabolisme, samt deltagelse i Maillard-reaktioner [39] .

Kun omkring 20 % af bygproteinerne er vandopløselige [40] . En særlig parameter i form af Kolbach-tallet bruges til at vurdere maltproteinernes proteolytiske aktivitet og opløselighed [39] [41] .

Under polske forhold er proteinindholdet i bygkorn normalt for højt (mere end 11,5%), hvilket fører til ujævn spiring under maltningen, et fald i maltekstrakt og et overskud af kvælstofforbindelser og derfor en tendens til at danne uklarhed. Et proteinindhold under 9 % indikerer for lav enzymatisk aktivitet [41] .

Indholdet af frit aminonitrogen , det vil sige den form af nitrogen, der er tilgængeligt for gær i form af aminosyrer, korte peptider og ammoniumioner , bør være mindst 200 mg/dm³, og i tilfælde af anvendelse af umaltet rå materialer, mindst 150 mg/dm³ [41] . Samtidig fører manglen på proteiner med høj og middel molekylvægt til dårlig skumdannelse og fravær af en følelse af "fylde" i øllets tekstur, så det er ønskeligt at opnå den optimale grad af deres nedbrydning [39 ] . Et stabilt, tyndt ølstykke er ikke kun en vigtig visuel egenskab. Smagsingredienser ophobes i skummet i større eller mindre grad. Skummet frigiver langsomt de aromakomponenter, der er karakteristiske for øltypen, og dette er med til at holde det friskt, når det indtages [42] .

Koncentrationen af proteiner falder ikke kun under deres enzymatiske spaltning, men også i efterfølgende stadier af ølproduktion:

ved kogning af urten , når den koagulerer og fjernes som et varmt sediment;
når pH-værdien falder under gæringen, undergår de sedimentering ;
ved ældning af øl, når de klæber til gærceller [40] .

Mashing betingelser

Under mæskningen er det vigtigt at opnå den optimale grad af hydrolyse af stivelse, proteiner og β-glucaner og at bruge den maksimale mængde maltekstrakt. Det afhænger af mæskeforholdene, dvs. hovedsageligt af:

temperatur og holdetid for mæsken ved en given temperatur (de såkaldte pauser);
mash pH;
overbelastningstæthed [32] .

De optimale temperatur- og pH-intervaller for enzymatisk nedbrydning i mæskning er som følger:

Optimale forhold (temperatur og pH) for enzymatisk nedbrydning under mæskning

Enzymer	Temperatur (°C) [28]	pH [32]	Handling
β-glucanase	40-45	5,4-5,8	nedbryde cellevægge
exopeptidase	40	7,0-8,0	spalter proteiner ved at hydrolysere terminale peptidbindinger
endopeptidase	50-65	4,0-4,6	nedbryde proteiner i polypeptidkæden
β-amylase	60-65	5,4-5,6	nedbryde stivelse til dannelse af fermenterbart sukker
a-amylase	65-75	5,6-6,8	nedbryde stivelse, hovedsagelig danner dextriner

På trods af forskellige optimale driftsforhold forekommer enzymer samtidigt i mæsken, og antallet af deres aktive molekyler under påvirkning af temperaturstigning kan kun falde (inaktivere), medmindre der anvendes eksogene enzymer af mikrobiel oprindelse. Ved bestemmelse af mæskningsmetoden i praksis tages der hensyn til temperaturer tæt på det optimale for flere enzymer:

37-45 °C - β-glucanbrud, enzymatisk spaltning af cellevægskomponenter;
45-55 ° C - proteinnedbrydning, dannelse af aminosyrer;
62-65 °C - brud af maltose, dannelse af et fermentativt ekstrakt;
70-76 ° C - en pause i saccharificering, intensiv dannelse af begrænsende dextriner fra stivelse;
76-78 °C - slutning af mæskning, enzyminaktivering [32] [43] .

Langvarig mæskning ved temperaturer på 62-64°C fører til dannelsen af en stor mængde fermenterbare sukkerarter, opnåelse af en høj grad af dæmpning og et højt alkoholindhold. Forlænget nedslidning ved 72-75°C resulterer i høje dextriner i øllet og lav dæmpning [34] . Dextriner er smagløse, men påvirker viskositeten og bidrager til følelsen af "fylde", giver øllet tekstur [44] .

Til sidst stiger mæsketemperaturen til omkring 78°C ( mash-out ) . Selvom filtrering er mere effektiv ved endnu højere temperaturer på grund af reduktionen i viskositeten, overskrides denne grænse ikke desto mindre. Under filtrering passerer unedbrudt stivelse stadig ind i opløsningen, som kan hydrolyseres af den stadig aktive α-amylase. Ved højere temperaturer er dette enzym muligvis slet ikke aktivt, og stivelse kan findes i det færdige øl, hvilket forårsager uklarhed [34] .

Brygning med høj tyngdekraft

I mange bryggerier har fokus på at reducere produktionstid og omkostninger populariseret en metode kaldet high gravity brewing (HGB) [45] i ølproduktion , som ikke kræver yderligere investeringer [46] . Det består i at opnå en urt med et meget højere ekstraktindhold end det tilsigtede ekstrakt af det færdige øl. Efter gæring fortyndes sådan øl med vand til det ønskede ekstrakt. Dette giver ikke kun mulighed for at øge effektiviteten af bryghuset, men frem for alt at spare energi, da vandet, der tilføjes senere, ikke skal opvarmes og koges [47] . Den således opnåede højere alkoholkoncentration (før fortynding) øger udfældningen af protein-polyphenol-komplekser, hvilket bidrager til kolloid stabilitet. Passende fortynding gør det nemt at kontrollere det endelige sukker- og alkoholindhold i øllet [46] .

Det påkrævede højere ekstrakt opnås nogle gange på den korteste måde, for eksempel ved at tilsætte sukker eller glucose-fructosesirup , som så øger øllets fermenteringsgrad [47] . Malterstatninger tilføjer kun kulhydrater til urten, de indeholder ikke de næringsstoffer, gæren har brug for [46] . Øl produceret med deres deltagelse kan dog være mere modstandsdygtig over for ældning. Det er muligt at fremstille øl helt uden malt, af 100 % umaltet byg med tilsætning af eksogene enzymer, hvis kvalitet er sammenlignelig med den, der opnås fra malt [48] .

HGB-metoden, især med store ekstrakter, påvirker gæren negativt gennem osmotisk stress, øget koncentration af ethanol, CO 2 , hvilket igen fører til en overproduktion af estere (frugtaromaer, opløsningsmiddelaromaer), en lang tilpasningsfase af gærvækst, et fald i stabilitetsskum og en stigning i mængden af restsukker i øl [45] . Desuden forringes gærens tilstand, hvilket reducerer deres effektivitet i tilfælde af podning (dannelse) af den næste urt. Jo højere most ekstrakt, jo længere er den nødvendige gæringstid. En måde at øge effektiviteten af gæringen under sådanne forhold er at øge mængden af gær, der tilsættes moststarteren. Dette medfører en højere dæmpning (højere ethanolindhold), en lidt højere koncentration af fusel spiritus og et højere diacetylniveau i grønt øl. En anden metode til at forbedre fermenteringen er at tilsætte gærnæringsstoffer (indeholdende zink, magnesium og lipider) til urten [45] .

Carbonylforbindelser

De vigtigste carbonylforbindelser i øl er acetaldehyd og vicinale diketoner (der har carbonylgrupper i tilstødende positioner), fordi de har de laveste detektionstærskler [49] .

Acetaldehyd

Acetaldehyd er en forløber for ethanol og acetater . I små koncentrationer giver det en behagelig frugtagtig aroma; men hos de højere frembringer den en ubehagelig, irriterende lugt, der minder om grønne, umodne æbler eller nyslået græs [3] [50] . Dens koncentration betragtes som en af de vigtigste faktorer, der påvirker øllets aroma og stabilitet [50] . Desuden kan det bidrage til et fald i øls holdbarhed, så målet er at begrænse mængden af denne forbindelse [51] . I ikke-defekt færdigt øl varierer acetaldehydindholdet normalt fra 2 til 10 mg/l [52] og det anbefales ikke at overstige 35 mg/l [53] .

Dannelse af acetaldehyd

Acetaldehyd dannes ved virkningen af pyruvatdecarboxylase i processen med decarboxylering af pyruvat . Det dannes mest intensivt i fasen med aktiv gærvækst, med den stærkeste frigivelse af CO 2 . På det sene stadie af fermenteringen reduceres acetaldehyd til ethanol af alkoholdehydrogenase Adh1. Denne reaktion opstår, når der er fermenterbare kulstofkilder til stede. Dens biologiske funktion er at regenerere NAD + . Når kulstofkilderne er opbrugt, bruges den producerede ethanol til at generere energi. Alkohol dehydrogenase isoenzym - Adh2 oxiderer ethanol til acetaldehyd. Dette kan igen bruges i Krebs-cyklussen eller i glukoneogenese [54] . Acetaldehydniveauerne er således højest under kraftig gæring, falder til lave niveauer ved slutningen af gæringen, og stiger derefter langsomt over tid, f.eks. på grund af ethanoloxidation og gæraktivitet [55] . Ved at interferere med ekspressionen af ADH2 -genet kan mængden af acetaldehyd i øl effektivt reduceres. Ved hjælp af den traditionelle metode til mutagenese var det således muligt at opnå en gærstamme, der producerer 80 % mindre acetaldehyd end almindeligt anvendte industrielle stammer [51] .

En højere koncentration af acetaldehyd ses ved en forhøjet fermenteringstemperatur, men dets nedbrydning under sådanne forhold er hurtigere. Højere koncentrationer opnås også med et højt indhold af nitrogenforbindelser i mosten, hvilket øger gæringsintensiteten [56] . Desuden er forskellige stammer af Saccharomyces cerevisiae i stand til at producere det i forskellige koncentrationsområder [57] [58] . I færdigt øl dannes acetaldehyd let ud fra ethanol i nærvær af oxygen. Det meste kommercielle øl tappes dog i meget lave iltkoncentrationer (under 0,2 mg/l), hvilket begrænser processen væsentligt [59] .

Acetaldehyds rolle i ølaldring

I lagret øl har høje koncentrationer af trans -2-nonenal og acetaldehyd en særlig effekt på aromaen . Tilstedeværelsen af reaktive oxygenarter bidrager til deres overdrevne dannelse [60] . Det radikal , der forekommer mest i lagret øl, er 1-hydroxyethyl-radikalen, der dannes ved omsætning af ethanol med hydroxylradikaler. Hovedproduktet af dets nedbrydning er acetaldehyd [61] . Acetaldehyd gennemgår aldolkondensationsreaktioner over tid , hvilket kan føre til dannelsen af ugunstige forbindelser. Ved kondensering af acetaldehyd og heptanal kan trans -2-nonenal dannes [62] [63] . Trans -2-nonenal skaber uønskede lugte kendt som våd pap lugt. Andre alifatiske aldehyder (C 4 - C 10 ) har også en negativ effekt på aroma og kan give en ubehagelig smag til aldrende øl [64] .

Vicinale diketoner

De vigtigste vicinale diketoner i øl er diacetyl (2,3-butandion) og 2,3-pentandion [65] . De dannes under fermentering som gærbiprodukter under biosyntesen af aminosyrer . Aromaen af diacetyl beskrives som smøragtig, der minder om mælkekaramel, mens duften af 2,3-pendandion ligner aromaen af toffee . De er mest udtalte i blege øl, hvor andre smagsvarianter ikke dominerer. Af denne grund er det nødvendigt at minimere deres mængde, især i pilsnerøl [66] .

Dannelse af diacetyl og 2,3-pentandion

Diacetyl og 2,3-pentandion dannes som et resultat af spontan ikke-enzymatisk oxidativ decarboxylering af α-acetohydroxysyrer, som er mellemprodukter af biosyntesen af valin og isoleucin [67] . På baggrund af negativ feedback er tilgængeligheden af valin i gærcellen forbundet med feedback-hæmning af acetolactatsyntase, som irreversibelt omdanner pyruvat til α-acetolactat (diacetylprecursor) og α-ketobutyrat til α-acetohydroxybutyrat (2,3-pentandion) forløber) [68] .

Diacetyl kan også dannes som følge af aktiviteten af smitsomme bakterier, primært mælkesyrebakterier [69] , blandt hvilke Pediococcus -slægten [65] er den mest problematiske type i brygning .

Ved syntesen af valin i gærceller er det hastighedsbegrænsende reaktionstrin omdannelsen af a-acetolactat til 2,3-dihydroxyisovalerat. Nogle α-acetolactat-molekyler udskilles uden for gærcellen til urten, hvor de gennemgår ikke-enzymatisk oxidativ decarboxylering til diacetyl eller ikke-oxidativ decarboxylering til dannelse af acetoin [67] . Den sidste foretrukne type decarboxylering kan stimuleres ved skånsom opvarmning under anaerobe forhold og ved at opretholde et lavt redoxpotentiale i urten [70] . Ølgær producerer ikke enzymet α-acetolactat decarboxylase, som katalyserer denne reaktion [71] .

Produktionen af diacetyl afhænger således af intensiteten af valinbiosyntese, som igen afhænger af behovet for og adgangen af celler til denne aminosyre [67] . Jo mere valin i gærcellen, jo mindre vil forstadierne til disse forbindelser blive produceret. Den høje tilgængelighed af valin i most stopper dog ikke fuldstændig biosyntesen af denne aminosyre. Valin er ikke blandt de aminosyrer, der let absorberes af gær (som inkluderer glutaminsyre , asparaginsyre , asparagin , glutamin , serin , threonin , lysin og arginin ) [72] , og dets absorption i løbet af de første 12 timers fermentering er normalt meget langsom [67] . Tilsætningen af letfordøjelige aminosyrer samt en høj koncentration af frit aminonitrogen (som omfatter disse foretrukne aminosyrer), resulterer i en stigning i diacetylproduktionen. I dette tilfælde er optagelsen af valin af celler for langsom, aminosyrer konkurrerer om adgang til permeaser , og det skal biosyntetiseres mere intensivt, hvilket øger koncentrationen af vicinale diketonprecursorer. En stigning i diacetylkoncentrationen opstår også, når niveauet af frit amin-nitrogen er for lavt (under 150 ppm) - i dette tilfælde er valinbiosyntese også påkrævet. Urttilskud med valin alene (100-300 mg/l) kan dog reducere diacetylkoncentrationen efter fermentering med op til 33% i tilfælde af Saccharomyces pastorianus [73] .

Valinindholdet i mosten kan også styres af mæskeforholdene. De optimale betingelser for at isolere den største mængde valin fra malt er 50°C, pH 5,4, varighed 60-75 min [67] . Metoden til maltproduktion er også vigtig - dens lave tørretemperatur bidrager til bevarelsen af mere valin og andre aminosyrer [74] . Den største mængde valin findes i havremalt - 5,0-5,7% af proteinaminosyrer. Til sammenligning indeholder bygmalt i gennemsnit 4,7-4,9 %, og hvedemalt 4,4 % [67] .

Genopretning af vicinale diketoner

Gær er i stand til at absorbere og reducere vicinale diketoner til alkoholer, som har en meget høj detektionstærskel og næppe påvirker smagen. 2,3-pentandiol reduceres til 2,3-pentandiol og diacetyl reduceres til acetoin, som til sidst reduceres til 2,3-butandiol. Fra et gærbiologiske synspunkt er en sådan reduktion også fordelagtig, fordi dens produkter er mindre giftige end substraterne [75] . Mange forskellige, specifikke og ikke-specifikke NADH eller NADPH-afhængige ketonreduktaser er involveret i restitution. Imidlertid er alkoholdehydrogenase sandsynligvis den mest aktive i denne proces [65] . De nøjagtige mekanismer af disse processer er stadig utilstrækkeligt undersøgt [67] .

Genvinding af vicinale diketoner begynder allerede under turbulent fermentering, men først under holding (stille fermentering) falder deres koncentrationer til niveauer under detektionstærsklen. Lejre har brug for mere tid [73] . Diacetylfjernelsesprocessen er det begrænsende trin i ølmodning [66] . Samtidig lægges der økonomisk vægt på at reducere den langvarige og energikrævende modningsproces, muligvis uden at det går ud over kvaliteten af øllet [73] .

Reduktionen er påvirket af parametre relateret til membranpermeabilitet (f.eks. temperatur, iltning) [76] , forbundet med gærreproduktionshastigheden (f.eks. pH, temperatur) og forbundet med aktiviteten af de enzymer, der er ansvarlige for dette fald. Højere gæringstemperaturer fremskynder dannelsen af diacetyl som følge af hurtigere vækst af gær, øger dens maksimale koncentration opnået under gæringen af øl, men samtidig reducerer en stor gærbiomasse under disse forhold koncentrationen af diacetyl hurtigere. Den hurtigste omdannelse af α-acetolactat til diacetyl, såvel som reduktionen af diacetyl, sker ved pH 3,5. På denne måde kan modningstiden forkortes ved at nå den lavest mulige øl-pH [67] . Typiske pH-værdier er dog højere, omkring 4,5, og at sænke den er ikke altid fordelagtig i forhold til andre sensoriske egenskaber [77] .

Det er eksperimentelt blevet vist, at niveauet af eksogen diacetyl tilsat til fermenteringsbouillonen falder hurtigt til niveauet for kontrolfermenteringsbouillonen. Men jo senere dette sker under fermenteringen, jo langsommere falder dens koncentration [76] . Disse resultater tyder på, at det hastighedsbegrænsende trin ikke er reduktionen af diacetyl, men den spontane decarboxylering af α-acetolactat til diacetyl, og at gærens gode tilstand i denne proces er vigtig [67] . Derfor er det tilrådeligt at tilsætte 5-10 % af den fermenterede urt til den modnende grønne øl [78] . Denne proces kaldes "Krausening" fra det tyske ord Kräusen , der betyder gæring af urten i den høje diskfase. Det fjerner effektivt diacetyl og andre uønskede smagsstoffer, der aktivt omdannes af gæren. Det kan også bruges i lukkede tanke til naturligt at mætte øllet med CO 2 [79] .

For høje diacetylniveauer er et problem, når man forsøger kontinuerlig gæring med immobiliserede gærceller . Dette skyldes især utilstrækkelig fermenteringstid til assimilering og reduktion af denne forbindelse, med øget ekspression af acetolactatsyntase-genet (ALS) og ændringer i aminosyremetabolismen i immobiliserede gærceller. I mellemtiden kan disse problemer løses ved at bruge genetisk modificeret gær, for eksempel med det indførte bakterielle α-acetolactat decarboxylase gen [71] . Men i praksis bruges genetisk modificerede gærstammer, eksogene enzymer eller intens opvarmning ikke til at bekæmpe overskydende vicinale diketoner. I sidstnævnte tilfælde skulle øllet opvarmes til 90°C for fuldstændigt at eliminere α-acetolactat inden for 10 minutter [65] .

Andre carbonylforbindelser

Mange andre aldehyder og ketoner påvirker aromaen af øl negativt. Deres kilder er Maillard-reaktionerne under malttørring, nedbrydning af fedtsyrer og oxidationsreaktioner under opbevaring. De vigtigste carbonylforbindelser i øl omfatter [80] :

De vigtigste carbonylforbindelser i øl [80]

carbonylforbindelse	Aroma	Kilde
2-methylpropanal	korn, opløsningsmidler, frugter	nedbrydning af valin; det kan også være resultatet af oxidation under opbevaring og lagring af øllet.
2-methylbutanal	mandel, æble og malt	spaltning af isoleucin ifølge Strecker; det kan også være resultatet af oxidation
3-methylbutanal	malt, chokolade, mandel	spaltning af leucin ifølge Strecker; det kan også være resultatet af oxidation
heptanal	krydret, frugtagtig, vinøs	nedbrydning af fedtsyrer under øllagring
oktantal	krydret, frugtagtig, orange	nedbrydning af fedtsyrer under øllagring
furfural	karamel, brød, stegt kød	Maillard reaktionsprodukt

Alkoholer og estere

Ethylalkohol

Ethanol er et af hovedprodukterne fra gærmetabolisme. Denne forbindelse er primært ansvarlig for de opvarmende egenskaber af øl, selvom denne sensoriske oplevelse er reduceret i denne drik på grund af tilstedeværelsen af CO 2 . Ethanol øger opfattelsen af sødme og reagerer med syrer, herunder dem af humleoprindelse, for at danne estere [81] . Dette er med til at give øllet krop [82] . Ethanol reducerer ligesom sukkerarter evnen til at mærke uønskede aldehydsmag [83] . Det skaber en af de vigtigste barrierer, der begrænser væksten af smitsomme bakterier [84] .

Højere alkoholer

Højere alkoholer (fuselalkoholer) indeholder mere end 2 kulstofatomer pr. molekyle, har en højere molekylvægt og kogepunkt end ethanol [85] . De forekommer som biprodukter af alkoholisk gæring . Sensoriske egenskaber påvirkes mest af 1-propanol- , isobutanol- og amylalkoholisomerer : 2-methylbutanol og 3-methylbutanol. De bidrager til øllets varmende karakter og forstærker smagen af ethanolen [86] . De kan give blomsterlugte svarende til opløsningsmidler [87] og i overskud kan producere en ubehagelig skarp lugt og smag [85] .

Højere alkoholer kan opnås ad kataboliske eller anabolske veje. Den katabolske vej er fremherskende i urt rig på aminosyrer, hvor det høje indhold af α-ketosyrer hæmmer den anabolske vej. I tilfælde af aminosyremangel i bouillonen dannes α-ketosyrer de novo fra sukkerarter og den anabolske vej dominerer [86] .

Den kataboliske vej, den såkaldte Ehrlich-vej, antager, at en aminosyre gennemgår en reaktion med transaminering til en α-ketosyre, derefter decarboxylering til fuselaldehyd og reduktion til en højere alkohol [87] . Transamineringsreaktionen er en reversibel reaktion, der reguleres af enzymer, der katalyserer overførslen af aminogrupper mellem aminosyrer og deres tilsvarende α-ketosyrer af glutamatdehydrogenase . Decarboxyleringstrinnet med decarboxylaser er irreversibelt. Alkoholdehydrogenaser og acetaldehyddehydrogenaser er i stand til at reducere fuselaldehyder til alkoholer [87] [88] .

De samme a-ketosyrer involveret i Ehrlich-vejen kan også opstå fra de novo -syntesen af aminosyrer fra forbindelser dannet som et resultat af kulhydratmetabolisme. En række forskellige enzymer er ansvarlige for dette, afhængigt af den biosyntetiske familie af aminosyrer. Følgelig er indholdet af fuselstoffer i øl påvirket af tilgængeligheden af aminosyrer i miljøet, hvilket blandt andet bestemmes af ladningens sammensætning og typen af næringsstoffer [89] . Gæringsbetingelser er også vigtige. Aldehyd oxidation dominerer i iltede glukose-mangel bouillon. Aminosyrer omdannes derefter hovedsageligt til fuselsyrer [90][ angiv ] . Højere gæringstemperaturer øger mængden af højere alkoholer, mens trykgæring har den modsatte effekt [86] . Nøglefaktoren for produktionen af brændevin er den anvendte gærstamme. Generelt producerer topgærstammer flere højere alkoholer end bundgærstammer [91] .

Ethers

Højere alkoholer er forstadier til estere . Estere er kondensationsprodukter af organiske syrer og alkoholer . Selvom deres koncentration i øl er meget lav, er selv disse små mængder meget mærkbare og kan påvirke den endelige smag af øllet [92] . Desuden kan tilstedeværelsen af en lille koncentration af forskellige estere have en synergistisk effekt [93] . De kan give en sød, frugtagtig aroma til øl [94] , men i overskud resulterer de i ubehagelig bitterhed [87] . Generelt er estere uønskede i de fleste pilsnerøl, hvor der forventes en ren maltprofil.

Ved syntesen af estere kombineres organiske syrer med coenzym A med deltagelse af acyl-CoA-syntetaser for at danne acyl-CoA . På det andet trin kombineres acyl-CoA-molekyler med alkohol med deltagelse af alkoholacyltransferaser for at danne estere [87] . Estere i øl kan opdeles i to hovedgrupper: eddikesyreestere og ethylestere af mellemkædede fedtsyrer [95] .

Biosyntesen af estere af eddikesyre udføres som følger. Acetyl-CoA , som danner acetater efter esterificering , opnås ved oxidativ decarboxylering af pyruvat eller direkte aktivering af acetatet med ATP (CoA-acetyleringsreaktion). Under anaerobe forhold bruges det ikke i Krebs-cyklussen , derfor gennemgår det esterificering - det kombineres med alkoholer. Reaktionen katalyseres af alkoholacyltransferaser (AATAses) kodet af ATF1- og ATF2 -generne . Overekspression af disse gener kan signifikant øge koncentrationen af disse estere i øl [87] .

Mellemkædede fedtsyreethylestere dannes ved esterificering af længere acyl-CoA-kæder med ethanol [87] [95] . Denne reaktion katalyseres af andre alkoholacyltransferaser, acyl-CoA/ethanol O - acyltransferaser (AEATaser), kodet af EEB1- og EHT1-generne [87] . Men under aerobe forhold kan acyl-CoA-molekyler gennemgå β-oxidation for at danne acetyl-CoA-enheder, der kommer ind i Krebs-cyklussen. Syntesen af esteren hæmmes under disse betingelser. Derudover hæmmer tilstedeværelsen af umættede fedtsyrer deres syntese ved at hæmme alkoholacyltransferase [86] [96] .

Selvom der kan findes mere end 100 estere i øl [93] , anses kun seks af dem for at være de mest indflydelsesrige i dannelsen af buket. De er: ethylacetat ( opløsningsmiddelsmag ), isoamylacetat (banan), isobutylacetat (frugt), 2-phenylethylacetat (rose, honning), ethylhexanoat (sødt æble, anis) og ethyloctanoat ( surt æble) [87] [ 95] . Den mest almindelige er ethylacetat, hvis koncentration når 10-20 ppm. Koncentrationerne af andre ethere overstiger normalt ikke 1 ppm [97] . Overgærende gær producerer typisk flere estere end undergærende gær. I topgærede øl er både ethylacetat og ethylhexanoat normalt mærkbare. I specifikke belgiske lambics , opnået ved spontan gæring under anvendelse af vilde gær og bakterier ( Enterobakterier , Clockers , Pediococci , eddikesyrebakterier , stammer af Saccharomyces , Dekker -tidligere Brettanomycetes ), er betydelige mængder af ethyldecanoat til stede, er fraværende i andre typer 98] .

Over tid kan øllets esterprofil ændre sig markant, både under påvirkning af levende gær (i ikke-fikseret øl) og på grund af spontan kondensation af organiske syrer med ethanol [92] . Organiske syrer afledt af oxiderede humlekomponenter kan danne vinsyre, søde estere, mens frugtestere kan hydrolysere over tid [87] .

Tilsætning af ZnSO 4 til urten kan mere end fordoble koncentrationen af nogle estere [99] . Tilsvarende fører en forøgelse af koncentrationen af frit aminonitrogen (for eksempel ved at tilføje proteaser til urten) til en stigning i den endelige koncentration af estere [100] . Højere temperaturer favoriserer dannelsen af estere, som ikke kun påvirker reaktionskinetikken, men også gærmetabolismen og øllets kemiske sammensætning [99] . Øget tryk under fermentering forårsager en for høj koncentration af CO 2 og bremser som følge heraf de decarboxyleringsreaktioner, der er vigtige for dannelsen af alkoholer og forstadiet til eddikesyreestere, acetyl-CoA [101] .

Det mest effektive middel til at kontrollere koncentrationen af alkoholer og estere er genetiske modifikationer af gærstammer. For eksempel kan gærstammer, der mangler IAH1 -genet, der koder for den isoamylacetathydrolyserende esterase , producere øl, der er 19 gange rigere på denne ester [102] . Stammer, der mangler BAT2 -genet og overudtrykker ATF1 -genet (koder for alkoholacetyltransferase) reducerer effektivt koncentrationen af uønskede højere alkoholer og øger koncentrationen af ønskelige estere [103] .

Baseret på ovenstående afhængigheder er det muligt med succes at udvikle et system til overvågning af koncentrationen af fuselestere og alkoholer. Dette gør det muligt at opnå øl med det ønskede niveau af disse forbindelser, selv ved brug af en stor mængde umaltet råmateriale eller ved anvendelse af ikke-standard gæringstemperaturer [104] .

Fenolforbindelser

Fenolforbindelser , afledt af malt og humle, giver øl aroma, astringens, fylde og klarhed. Som antioxidanter modvirker de de negative virkninger af oxidation, forlænger holdbarheden af øl og påvirker dets sundhedsmæssige fordele positivt [105] . Vi kan skelne mellem følgende klasser af phenolforbindelser i øl:

simple phenoler (monophenoler), som kan opdeles i kanelsyrederivater ( ferulinsyre , coumarsyre , sinapinsyre , 4-vinylphenol, 4-vinylguaiacol) og benzoesyrederivater ( vanillinsyre , vanillin , salicylsyre , salicylsyrealdehyd );
flavonoider , som omfatter catechiner (eller flavan-3-olier, såsom: catechiner, epicatechiner, gallocatechiner og deres estere), proanthocyanidiner (di-, tri- og oligomere kondensationsprodukter af flavan-3-ol monomerer, de såkaldte kondenserede tanniner), chalconer (f.eks. xanthohumol), flavanoner (f.eks. isoxanthohumol), flavonoler ( quercetin , kaempferol );
andre phenoliske forbindelser, såsom stilbenoider ( resveratrol ) [106] [107] .

De fleste af de phenoliske forbindelser, der findes i øl, er næppe mærkbare, men kan udvise en synergistisk effekt [108] . Relativt let genkendelige phenolforbindelser i øl inkluderer guaiacol , phenol , vanillin, eugenol , 4-vinylguaiacol og 4-vinylphenol [109] .

Aromaen af simple phenolforbindelser kan være både behagelig (minder om vanilje, røget kød, nelliker) og ubehagelig (normalt omtalt som "apotek", "hospital"). Opfattelsen af aromaen af 4-vinylguaiacol ændrer sig væsentligt med stigende koncentration: ved niveauer tæt på detektionstærsklen er det vanilje, ved middelværdier nelliker og ved meget høje værdier stærke røgede eller "apotek"-aromaer [108] . Dette fænomen forklares ved tilstedeværelsen af olfaktoriske receptorer, som kun aktiveres ved højere koncentrationer af dette stof [110] .

Transformationer af hydroxykanelsyrer

Blandt de frie phenolsyrer når ferulinsyre (FA) og p -cumarsyre (pCA) relativt høje koncentrationer i urten. Disse hydroxykanelsyrer (HCA'er) er hovedsageligt forbundet med polysaccharider i plantecellevæggen. I korn esterificeres de overvejende af arabinoxylaner, som ud over β-glucaner er de vigtigste ikke-stivelseskornpolysaccharider [38] . Et sundt bygkorn indeholder 4-10% arabinoxylan, det mest udbredte i aleuroncellevæggen [37] . Hydroxykanelsyrer bindes til arabinofuranose-rester i position O5, mens de spaltes af og opløses i urten på grund af virkningen af kanelesterase ( EC 3.1.1.73 ), som forekommer naturligt i byg- og bygmalt, i samspil med synergistiske arabinoxylanhydrolaser [38] .

Enzymatisk opløste phenolsyrer er værdsat for deres antioxidantegenskaber, som bidrager til ølets stabilitet [38] . Med høje detektionstærskler påvirker de generelt ikke smagen. Ferulinsyre og p -cumarsyre kan dog decarboxylere til dannelse af forbindelser, der kraftigt påvirker smagen af øl - henholdsvis 4-vinylguaiacol og 4-vinylphenol. Denne proces opstår på grund af:

høje temperaturer (for eksempel ved kogning af urt, pasteurisering af øl);
enzymatisk decarboxylering under fermentering på grund af aktiviteten af top-gær phenylacrylsyre decarboxylase (Pad1 enzym);
aktivitet af infektiøse mikroorganismer ( Enterobacteriaceae , mælkesyrebakterier, eddikesyrebakterier, vild Dekker -gær ) [109] .

Termisk decarboxylering af ferulinsyre til 4-vinylguaiacol sker hovedsageligt under kogningen af urten. Ændringer begynder ved en temperatur på 90 ° C, og deres niveau stiger med tiden og intensiteten af opvarmning. Termisk decarboxylering forklarer tilstedeværelsen af 4-vinylguaiacol ud over detektionstærsklen i øl fermenteret med lagergær [109] .

Enzymatisk decarboxylering reguleres af PAD1 -genet, der koder for phenylacrylsyredecarboxylase . Den er kun aktiv i tilfælde af topgæring og vildgær. Aromaerne produceret af disse forbindelser er uønskede i undergærede blege øl, mens de i belgiske og tyske Weizen-øl producerer karakteristiske behagelige aromatiske buketter [109] .

Gærstammen er den vigtigste faktor, der bestemmer det endelige indhold af flygtige phenoler i øl på grund af deltagelse i decarboxylering, men tilstedeværelsen af deres prækursorer er en forudsætning. Indholdet og effektiviteten af ekstraktion af hydroxykanelsyrer afhænger af mæskningsforholdene. Den maksimale enzymatiske frigivelse af ferulinsyre sker ved en temperatur på omkring 40 °C og pH 5,8 og stopper næsten fuldstændigt ved 65 °C og pH under 4 [38] [111] . I tilfælde af vandig (ikke-enzymatisk) ekstraktion påvirker pH-værdien ikke effektiviteten af denne proces. Ved kontinuerlig omrøring af urten frigives den med 45 % mere end uden omrøring af urten. Æltning er også vigtig - urt lavet af 50% umaltet hvede har vist sig at indeholde 15-43% mindre fri ferulinsyre end urt lavet af 100% maltet byg [38] .

Øl, der er spontangæret med vildgær, indeholder små mængder vinylphenoler, samt ethylphenoler: 4-ethylphenol (4EF) og 4-ethylguaiacol (4EG). Disse forbindelser findes ikke almindeligvis i uinficerede bund- og topgærede øl [109] . Lugten af 4-ethylderivater beskrives som "dyrepen" og "bandage" [112] og har lavere detektionstærskler. De dannes ved decarboxylering af hydroxykanelsyre til et vinylphenolderivat med et enzym svarende til Pad1-enzymet i S. cerevisiae , efterfulgt af reduktion til den tilsvarende ethylphenol med Dekkera spp. [109] . Denne genopretning forekommer ikke hos S. cerevisiae [113] .

Antioxidantegenskaber af phenolforbindelser i øl

Det er blevet anslået, at phenolforbindelser sammen med melanoidiner og svovldioxid tegner sig for 22-68% af antioxidantaktiviteten af undergæret øl, men phenolforbindelser er de vigtigste antioxidanter i øl [114] . Det menes, at de har en gavnlig effekt på helbredet, da de modvirker oxidativt stress i celler, udviser antikræftfremkaldende og antimutagene egenskaber [115] .

Selvom det samlede polyphenolindhold i hvidvin er meget højere end i øl, har det mere antioxidantaktivitet end øl.[ angiv ] . Dette skyldes det højere indhold af procyanidiner, epicatechiner og ferulinsyre i øl. Ikke alle polyfenoler er biologisk aktive og biotilgængelige [116] .

I dag er iltniveauet i øl ofte så lavt som 0,1 mg/dm³, men selv dette er nok til at forårsage symptomer på oxidativ aldring i øl over tid. Antioxidanter spiller en nøglerolle i at give fysisk-kemisk og aromatisk stabilitet [114] .

Maltpolyfenoler opløses i urten under mæskning på samme måde som monophenoler, men langsommere. Mange af dem går tabt som følge af oxidation, adsorption på pulpen og udfældning under dannelsen af komplekser med proteiner [105] . Anvendelsen af umaltede råvarer i bunkeren påvirker desuden indholdet af phenoler i urten negativt [115] [117] .

Catechiner, herunder procyanidin B3 og prodelphinidin B3, har den største effekt på bygens antioxidantegenskaber. Men efter maltnings- og brygningsprocessen er deres indhold kraftigt reduceret. Blandt ingredienserne af maltoprindelse har simple phenoler, ferulsyre og sinapinsyre, som er udsat for relativt små tab i produktionsprocessen, den største andel i at skabe øllets antioxidantegenskaber [117] . Efter hele den teknologiske proces er det samlede indhold af phenoler i øl reduceret med ca. halvdelen, især tanniner (med ca. 90%) og flavonoider (med ca. 75%) [115] , hovedsageligt under filtrering, brygning (varmt slam, dvs. -kaldet gennembrud , urtafkøling og ældning (koldt slam).

Humlens antioxidantegenskaber er i nyere publikationer blevet beskrevet som værende uafhængige af deres polyphenolindhold. Det har vist sig, at humlens antioxidantegenskaber hovedsageligt afhænger af humuloner ( α-syrer ) og lupuloner (β-syrer). Der dannes væsentligt flere radikaler i umalet urt. Samtidig reducerer isomeriseringen af α-syrer til iso-α-syrer under kogning af urten dens antioxidantkapacitet .

Modningen af øl i vintønder , brugt i nogle håndværksøl , har stor indflydelse på polyphenolindholdet. Øl produceret på denne måde har vist sig at have 2,5 gange højere totale polyfenoler end andre håndværksøl og 3,6 gange mere end industriøl. Antioxidantaktivitet er tæt forbundet med dette [119] .

Et passende niveau af reducerende kraft forhindrer dannelsen af uønskede smagsstoffer såsom trans -2-nonenal. Denne forbindelse undergår ikke gærens reducerende aktivitet, fordi den binder sig til nitrogenforbindelser såsom aminosyrer eller proteiner. Over tid frigives det som følge af syrehydrolyse, især når øllets pH er lav, eller når øllet opbevares ved en uhensigtsmæssig temperatur [120] [121] . Det høje indhold af phenoler, ved at øge øllets reducerende evne, forbedrer den organoleptiske stabilitet af øl ved at hæmme syntesen af trans -2-nonenal og hindre binding til nitrogenforbindelser [120] .

Dannelse af aflejringer og dis af phenolforbindelser

Polyfenoler kan, selvom de forbedrer de gavnlige egenskaber og den oxidative stabilitet af øl, have en negativ indvirkning på dets kolloide stabilitet. Deres høje indhold bidrager til dannelsen af protein-polyphenol-komplekser, der forårsager uklarhed. Proteinerne, der udgør disse komplekser, stammer hovedsageligt fra byg, de er 10-30 kDa store, højt glykosylerede , rige på prolin og glutaminsyre, og de står for 3-7% af alle ølproteiner [122] . Med deltagelse af prolin dannes ikke-kovalente, reversible hydrofobe interaktioner og hydrogenbindinger mellem proteiner og polyphenoler [123] [124] . Desuden forhindrer prolin dannelsen af alfa-helixen og fremmer dannelsen af en mere åben struktur [123] . Uklarheden forårsaget af disse komplekser dannes, når øllet afkøles til en temperatur tæt på 0 °C og forsvinder ved opvarmning (koldt sediment) [122] . Efterhånden som øl opbevares, dannes der flere og flere permanente kovalente bindinger, hvilket sandsynligvis skyldes oxidation af polyphenoler og deres efterfølgende polymerisering [125] . Jo flere phenoliske monomerer i en sådan polymeriseret forbindelse, jo større er slørdannelsesaktiviteten [123] .

Øl er domineret af haze aktive proteiner , med en høj andel af prolin i kæden, over haze aktive polyphenoler , som omfatter hovedsageligt flavanoler, så polyphenol reduktion synes at være den mest effektive metode [124] . De fjernes med adsorberende midler, herunder polyvinylpolypyrrolidon (PVPP), en forbindelse, der strukturelt ligner polyprolin [123] [124] . Imidlertid fjerner dette middel kun omkring halvdelen af de turbiditetsproducerende polyphenoler, fordi deres molekyler er fanget mellem bindingsproteiner [124] [126] . Desuden fratager det også øllet de ønskværdige ikke-turbide polyphenoler med antioxidantegenskaber [124] . Proteiner fjernes desuden for at øge stabiliseringseffektiviteten. Dette kan for eksempel opnås med silicagel , på hvis hydroxylgrupper prolinrige proteiner adsorberes, hvilket efterlader proteiner med et lavt prolinindhold, der danner skum i øl [122] . Proteinindholdet reduceres også ved brug af bentonit , men dette anbefales ikke på grund af dårlig skumdannelse (fjerner alle proteiner) [123] . En anden metode er at ændre protein-polyphenol-forholdet og udfælde protein-polyphenol-komplekser ved lave temperaturer ved hjælp af prolinrige proteiner såsom gelatine , isinglass eller gallotannin (garvesyre) svarende til ølpolyphenol .

Dannelsen af protein-phenol-komplekser er udover koncentrationen af prolinrige proteiner og polyphenoler påvirket af pH og i mindre grad af alkoholindholdet [123] .

Astringerende egenskaber af phenolforbindelser

Polyfenoler, især flavonoider, kan forårsage astringens og astringens. Det er en kompleks sensorisk oplevelse med tørhed, stramhed og ruhed i mundslimhinden [127] [128] . Den kemiske mekanisme for dens dannelse er identisk med turbiditetsmekanismen. Spytproteiner, der fungerer som orale smøremidler, især dem, der er rige på prolin, binder til ølpolyfenoler for at danne uopløselige komplekser, der reducerer spyts fugtgivende potentiale og forårsager en følelse af stramhed [ 127] . Udviklingen af astringens stimuleres af oxygen (oxidation fremmer polymerisation) og øllets lave pH [129] , mens øllets opbevaringstemperatur ikke har den store betydning [127] .

Lipider

Lipider påvirker gærstofskiftet og ølkvaliteten. Koncentrationen af langkædede fedtsyrer i øl er normalt meget lav, men de kan påvirke øllets egenskaber. Urtens uklarhed skyldes i høj grad tilstedeværelsen af fedtsyrer. Urtafklaring fører til et fald i fedtsyrer, især langkædede og umættede [130] .

Som et resultat af nedbrydning danner linolsyre og linolensyre ugunstige forbindelser forbundet med ølaldring, især under utilstrækkelige ølopbevaringsbetingelser (f.eks. trans -2-nonenal) [131] . Denne nedbrydning sker ved enzymatisk eller autooxidation af fedtsyrer. Dette har stor indflydelse på dannelsen af carbonylforbindelser. Den enzymatiske oxidation af umættede fedtsyrer involverer lipoxygenaser (LOX), hvis aktivitet afhænger af maltens tørretemperatur, betingelserne for dets opbevaring og mæskning [132] .

Lipider påvirker skumstabiliteten negativt. Derudover kan mættede fedtsyrer bidrage til fænomenet fossende . Men i fermenteringsbouillonen påvirker lipider, herunder langkædede umættede fedtsyrer, væksten af gær under anaerobe forhold og fermenteringsprocessen positivt [131] .

Når gær gæres, producerer den mellemkædede fedtsyrer såsom capronsyre , caprylsyre og caprinsyre . De er kilden til en ubehagelig harsk gedesmag. Deres produktion er påvirket af gærstammen, det originale ekstrakt, sammensætningen af urten og graden af dens luftning. Disse syrer udviser en synergistisk virkning, så deres negative virkning kan forekomme, selvom ingen af dem overskrider detektionstærsklen [133] [134] . Højere koncentrationer af disse forbindelser er blevet noteret i bundgærede øl [135] .

Stoffer afledt af humle

Brygning bruger hunhumle . Deres sekretoriske kirtler ( lupulin ) indeholder bitre harpikser og æteriske olier , der giver bitterhed og aroma til øl [136] [137] . Forringelsen af aroma over tid, såvel som forringelsen af bitterhedsegenskaber, er ofte den vigtigste faktor, der begrænser holdbarheden og holdbarheden af øl [138] . Den traditionelle opdeling af humle skelner mellem bitter- og aromahumle [136] .

Bitterstoffer

Humleharpikser indeholder α-syrer og β-syrer. De vigtigste for at opnå bitterhed er α-syrer, som udgør 2-15 % af humlens tørstof afhængig af sort og vækstbetingelser. Omkring 80% af bitterheden af øl kommer normalt fra dem. De vigtigste forbindelser i α-syregruppen er humulon, cohumulon, adhumulon samt præhumulon og posthumulon. De adskiller sig i strukturen af sidekæden [138] .

α-syrer skal isomeriseres for at blive mere vandopløselige forbindelser [136] [139] . Ved kogning af urten sker der termisk isomerisering af α-syrer til iso-α-syrer (isohumulon, isocohumulon, isoadhumulon). Derefter dannes cis- og trans -isomererne . Imidlertid er ikke mere end 50% af α-syrerne isomeriseret, og ikke mere end 25% af det initiale bitterhedspotentiale forbliver i øllet [138] . Ud over at give bitterhed øger iso-α-syrer den mikrobiologiske stabilitet af øl ved at vise antibakterielle egenskaber mod gram-positive bakterier [140] .

Under lagring af øl falder andelen af trans -iso-α-syrer, mens cis -iso-α-syrer forbliver stabile. Jo hurtigere nedbrydningen sker, jo højere er opbevaringstemperaturen på øllet. Niveauet af bitterhed falder også over tid og bliver mere akut, "dvælende". Erstatninger for iso-a-syrer er kommercielt tilgængelige ekstrakter, der indeholder reducerede iso-a-syrer, der giver bitterhed og større stabilitet. Disse kan være dihydro-, tetrahydro- eller hexahydroiso-a-syrer [138] .

β-syrer er en gruppe af forbindelser, der inkluderer lupulon, colupulon, adlupulon, prelupulon og postlupulon. De er dårligt opløselige i vand og gennemgår ikke isomerisering, i modsætning til α-syrer. Som følge heraf er der kun sporkoncentrationer i øl [136] .

I modsætning til hvad der ser ud til at være tilfældet, viser bitter smag og sød smag i øl en lav negativ sammenhæng, hvilket betyder, at sødning af bitter øl ikke reducerer opfattelsen af bitterhed. Intensiteten af den bitre smag ændres ikke, kun indtrykket af "smagsfylde" forstærkes [94] .

Æteriske olier

Humle indeholder 0,5-3% æteriske olier [136] , hvis hovedkomponenter er terpener og deres iltholdige derivater [141] . Olier inkluderer:

monoterpener , fx limonen (citronduftende), β-myrcen , a-pinen , p - cymol ;
terpenalkoholer, f.eks. linalool (floral smag), geraniol , nerol (rosesmag), myrcenol;
sesquiterpener , fx farnesene , humulen, selinen, p-caryophyllen;
sesquiterpenalkoholer, fx nerolidol , a-cadinol;
aldehyder og ketoner;
estere;
svovlforbindelser, herunder thioethere, sulfider [136] .

De fleste æteriske olier er meget flygtige og let opløselige i most. Deres tilstedeværelse i øl afhænger af deres kemiske egenskaber og hvordan de er humlet. For eksempel efter 90 minutters kogning fordamper 85-95% af olierne, og resten polymeriserer i høj grad med dannelse af harpikser. Meget går tabt som følge af adsorption af gærceller og filtrering. Som følge heraf er kun få af dem til stede i øl uændret [136] . For at øge olieindholdet i øl bruges den såkaldte "cold hopping", det vil sige tilsætning af humle efter hurtig gæring. Det skal dog understreges, at forholdet mellem stigende doser af humle og indholdet af æteriske olier i det færdige øl ikke er lineært [142] .

Svovlforbindelser

Svovlforbindelser dannet som et resultat af gær metabolisk aktivitet kan være resultatet af omdannelsen af svovlholdige organiske forbindelser (svovlaminosyrer, vitaminer) eller kan opstå fra uorganiske komponenter i mosten ( sulfater ) [143] . Ikke-flygtige svovlforbindelser kan nedbrydes og blive til mere flygtige forbindelser, der påvirker øllets aroma og kvalitet. Bakterielle infektioner kan også være en kilde til uønskede svovlforbindelser [144] . Disse lugte beskrives især som kål, hvidløg, løg, rådne æg og lignende lugte [55] . Derudover leveres flygtige svovlforbindelser af malt og humle [145] .

Den nøjagtige mekanisme for dannelse af mange svovlforbindelser er endnu ikke godt forstået [146] . I vid udstrækning er deres syntese resultatet af enzymatiske reaktioner af gærmetabolisme, så det korrekte valg af en gærstamme er vigtigt [147] .

Svovldioxid

Svovldioxid er meget opløseligt i vand, og der er en kemisk ligevægt mellem SO 2 · H 2 O, SO 3 - og SO 3 2- , som afhænger af pH og temperatur. Tilstedeværelsen af disse forbindelser i øl kan være resultatet af eksogen tilsætning af sulfitter eller kan være forårsaget af gærmetabolisme - de kan reducere sulfater til stede i miljøet [148] . SO 2 har antioxidante og antibakterielle egenskaber, hvilket gør det til et effektivt konserveringsmiddel . Desuden kan det binde uønskede carbonylforbindelser (f.eks. trans -2-nonenal), hvilket reducerer deres negative indvirkning på de organoleptiske egenskaber af øl [149] .

Produktionen af både SO 3 2 -sulfitter og S 2 -sulfider afhænger af gærstammen, men de nøjagtige genetiske mekanismer for disse transformationer er ukendte [150] . Typisk producerer stammer af S. cerevisiae 10-30 mg/L sulfitter, men nogle kan producere koncentrationer på over 100 mg/L [151] .

Hydrogensulfid

Hydrogensulfid er et uønsket biprodukt af gærmetabolisme med en meget lav detektionstærskel på nogle få ppb . Det giver en ubehagelig lugt af rådne æg [152] . Desuden er det meget reaktivt og involveret i dannelsen af andre uønskede flygtige svovlforbindelser [153] , så selv spormængder af denne kemiske forbindelse kan have en betydelig indvirkning på kvaliteten af øl [154] . I gæren produceres S. cerevisiae H 2 S i SRS ( Sulfate Reduction Sequence ) -vejen [55] . Det er en vigtig metabolisk forløber for biosyntesen af cystein og methionin , aktiveret under tilstande med mangel på disse aminosyrer. Hydrogensulfid kan også dannes, når cystein nedbrydes direkte til sulfider af cysteindesulfhydrase . cystein desulfhydrase ) [155] og frigivet under celleautolyse [ 55] . Koncentrationen af H 2 S afhænger af tilstedeværelsen af svovlforbindelser, gærstamme, fermenteringsbetingelser og tilgængeligheden af næringsstoffer i miljøet [55] [154] .

Biosyntesen af aminosyren svovl absorberer sulfidanioner. Men under nitrogenmangel undertrykkes aminosyrebiosyntesen, og sulfidanioner diffunderer ud af cellerne i form af hydrogensulfid [156] . Intensiteten af H 2 S-produktion påvirkes af tilstedeværelsen af assimilerbart nitrogen i miljøet [155] og i mindre grad pantothensyre [152] [157] . Pantothensyre, der deltager i syntesen af coenzym A, er nødvendig for syntesen af O -acetylserin (OAS) og O - acetylhomoserin (OAH), forbindelser der binder H2S [ 55] . Tilsætningen af aminonitrogen giver gæren en let tilgængelig kilde til nitrogen og reducerer H2S- produktionen , men den høje tilgængelighed af svovlsyreaminosyrer kan øge niveauerne af denne forbindelse [151] [158] . Indirekte reducerer faktorer, der forbedrer gærens fysiologiske tilstand, såsom højt oxygen- og lipidindhold, produktionen af H 2 S. Overskydende H 2 S kan fjernes ved kontakt med kobber, hvormed denne forbindelse danner uopløseligt kobber(II)sulfid [143] [151] .

SRS-vejen initierer transporten af sulfater fra mediet til gærceller via sulfatpermease . Sulfater reduceres til sulfider af ATP-sulfurase ( EC 2.7.7.4 ) og sulfitreduktase. Derefter binder O -acetylserin (OAS) og O -acetylhomoserin (OAN) de resulterende sulfider og danner henholdsvis cystein og homocystein , som senere kan omdannes til methionin. Enzymet, der katalyserer bindingsreaktionen af sulfider O -acetylserin og O -acetylhomoserin, er kodet af MET17 -genet . Inaktivering af dette gen øger H2S- sekretion gennem gær [153] . Imidlertid skulle overekspression af dette gen signifikant reducere mængden af frigivet H2S , selvom denne effekt ikke blev observeret i alle stammer [55] [154] .

Dimethylsulfid

Dimethylsulfid (DMS) er det sulfid , der lugter som kogte grøntsager, især kogte majs eller kål. Detektionstærsklen for DMS er omkring 30 µg/L [159] . Men nogle gange anses dens moderate koncentrationer (under 100 μg/l) for at være gunstige [160] .

Der er to hovedmåder at få DMS i øl:

S -methylmethionin (SMM) findes i mange planter, herunder når det spirer byg, hvede og havre, nedbrydes det, når det udsættes for varme, og frigiver DMS. Den samme mekanisme er ansvarlig for frigivelsen af denne forbindelse i kogte grøntsager. Derudover producerer nogle svampe og bakterier enzymer, der specifikt hydrolyserer sulfonforbindelser til DMS.
reduktion af dimethylsulfoxid (DMSO) til DMS af mikroorganismer [161] .

Forstadier til DMS - SMM og DMSO - fås fra malt. Det lave indhold af DMS-prækursorer i malt lettes af den lave imprægneringsgrad, lave luftfugtighed og lave maltspiringstemperatur og dens lavere sprødhed [43] . SMM gennemgår termisk nedbrydning, så dens koncentration er lavere, når der bruges højere temperaturer til at tørre malten. I pilsnere lavet af blege, ikke stærkt tørrede malte, er fejlen i form af overdreven DMS-detektion i aromaen mere almindelig end i andre typer øl. DMS, dannet under tørring af malt, samt frigivet under kogning af urten, fordamper [162] . Men hvis DMS ikke fjernes fuldstændigt, når urten er tørret eller kogt, eller hvis den fjernes fra SMM'en, når den varme urt er klaret (i et spabad), så vil det være til stede i øllet i fri tilstand [ 163] . Nogle vil dog også fordampe sammen med andre gasser under fermentering [162] . Hvis en utilstrækkelig mængde DMS fjernes under maltproduktionen, er det muligvis ikke muligt at erstatte det under brygningen, så det kræves, at indholdet af SMM i malten som forløber for DMS ikke overstiger 5 mg/kg [164] .

Det frigivne flygtige DMS kan oxideres til ikke-flygtigt DMSO, som er meget opløseligt i vand og overføres til urten under mæskning. Noget gær og bakterier kan derefter konvertere det tilbage til DMS [162] [163] Typisk vil gær reducere DMSO med højst 25 % under gæringen. Dannelsen af DMS fra DMSO afhænger af mange faktorer, herunder gærstamme, fermenteringstemperatur (mere effektiv ved 8°C end 25°C), pH (mere dannet ved højere pH) og mostsammensætning. Øl fermenteret i åbne kar ender med at indeholde væsentligt mindre DMS end øl fermenteret i lukkede gæringstanke [161] . Høje koncentrationer af let fordøjeligt nitrogen holder aktiviteten af DMSO-reduktaser på et lavt niveau [165] . Bakterielle infektioner bidrager til en signifikant stigning i DMS-niveauer [161] . Det er blevet foreslået, at den enzymatiske omdannelse af DMSO til DMS med gær kan være dens vigtigste kilde i færdigt øl [159] .

Thiols

Humle er hovedkilden til thioler i øl, men der produceres også store mængder ved kogning og gæring af urt. Nogle er bundet i form af cysteinkonjugater, hvorfra flygtige thioler kan frigives ved indvirkning af gær-β-lyase [166] [167] . Den type thioler, der er involveret, afhænger af humlesorten. Kan blandt andet være 3-sulfanylhexan-1-ol med grapefrugt lugt (f.eks. Cascade, Amarillo, Citra, Mosaic, Saaz), 3-methyl-2-buten-1-thiol (3-MBT), der minder om lugt af kirtelsekret skunk (Tomahawk, Nelson Sauvin) og 4-methylpentan-2-on-4-thiol (4-methyl-4-mercaptopentan-2-on) (4-MMP), som ligner katteurin eller solbærblade [ 166] [167] .

Methanthiol kan opnås ved katabolisme af methionin med gær [168] . Den har en meget lav detektionstærskel og lugter som rådne æg eller kål [151] . Decarboxylering og reduktion af methionin fører til dannelsen af methionol (3-(methylthio)-propan-1-ol) [168] . Dens aroma beskrives som løg, bouillon [169] .

Udsættelse af øl for lysstråling kan føre til fotolyse af iso-α-syrer i nærvær af riboflavin og dannelsen af en "stinkende" aroma af 3-methyl-2-buten-1-thiol (3-MBT) [170] . Iso-α-syrer nedbrydes stærkest under påvirkning af UV-stråling i området 280-320 nm eller under påvirkning af blåt lys (350-500 nm) [171] . Mange polyfenoler kan reducere dannelsen af disse uønskede forbindelser [172] , og en brun glasflaske kan give en vis beskyttelse. Et klart eller grønt flaskeglas giver dog ikke beskyttelse mod deres forekomst. Men hvis øllet aftappes på sådanne flasker, anbefales det at bruge reducerede iso-α-syrer i fremstillingen af øl, som ikke nedbrydes til forbindelser, der skaber en ubehagelig aroma, eller at fjerne riboflavin fra øllet [170] . Sådanne handlinger kan forhindre dannelsen af 3-MBT, men andre ugunstige forbindelser, der minder om løg i aroma [171] kan stadig dannes under påvirkning af lys , herunder methionol og 2-methylpropanal [173] .

Thioler kan både positivt og negativt påvirke aromaen af øl; det afhænger også af deres koncentration [174] . De er dog ustabile aromatiske forbindelser i øl. De kan nedbrydes meget kraftigt i det første lagringsår [167] . Deres yderligere positive egenskaber omfatter en stigning i den oxidative stabilitet af øl og neutralisering af hydroxyethylradikalet [175] .

Noter

↑ Sohrabvandi S., Mortazavian AM, Rezaei K. Avancerede analytiske metoder til analyse af øls kemiske og mikrobiologiske egenskaber // Journal of Food and Drug Analysis. - 2011. - T. 19 , no. 2 . — S. 202–222 .
↑ Tian J. Bestemmelse af flere smagsvarianter i øl med headspace prøvetagning-gaskromatografi // Food Chemistry. - 2010. - T. 123 . - S. 1318-1321 . - doi : 10.1016/j.foodchem.2010.06.013 .
↑ 1 2 Styger G., Prior B., Bauer FF Vinsmag og aroma // Journal of Industrial Microbiology and Biotechnology. - 2011. - T. 38 , no. 9 . — S. 1145–1159 . - doi : 10.1007/s10295-011-1018-4 .
↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Meussdoerffer FG A Comprehensive History of Beer Brewing // Handbook of Brewing: Processes, Technology, Markets. — S. 1–33. — ISBN 9783527316748 . - doi : 10.1002/9783527623488.ch1 .
↑ Rasmussen SC Søgen efter Aqua Vitae: Alkoholens historie og kemi fra antikken til middelalderen. — s. 32–39. — ISBN 9783319063010 .
↑ 1 2 Delyser DY, Kasper WJ Humlet øl: Sagen for dyrkning // Økonomisk botanik. - 1994. - T. 48 , no. 2 . — S. 166–170 . - doi : 10.1007/BF02908210 .
↑ 1 2 3 4 Hornsey ER en historie om øl og brygning. — s . 534–537 . — ISBN 0854046305 .
↑ 1 2 3 4 Behre K. The history of beer additives in Europe – A review // Vegetation History and Archaeobotany. - 1999. - T. 8 , no. 1 . — s. 35–48 . - doi : 10.1007/BF02042841 .
↑ 1 2 3 Rissanen M., Juha Tahvanainen J. Down Beer Street: History in a Pint Glass. — s. 33–40. — ISBN 978-0285643376 .
↑ 1 2 Skene KR, Sprent JI, Raven JA, Herdman L. Myrica gale L // Journal of Ecology. - 2000. - T. 88 , no. 6 . — S. 1079–1094 . - doi : 10.1046/j.1365-2745.2000.00522.x .
↑ 1 2 3 4 5 Unger RW Øl i middelalderen og renæssancen. — S. 152–153. — ISBN 9780812219999 .
↑ 1 2 3 4 Jarząbek Z., Marczak J., Marczewski B. Skąd się w piwie wzięły drożdże? // Przemysł Fermentacyjny i Owocowo-Warzywny. - 2010. - T. 4 . — s. 46–48 .
↑ Hornsey ER en historie om øl og brygning. - S. 621 . — ISBN 0854046305 .
↑ Skabelon:Cytuj stronę
↑ 1 2 3 4 5 6 7 Marjanowski J. Wymagania jakościowe wody do produkcji piwa oraz metody przygotowania wody w przemyśle piwowarskim // Przemysł Fermentacyjny i Owocowo-Warzywny. - 2011. - T. 9 . — S. 10–12 .
↑ 1 2 3 4 Grzech J. Uzdatnianie wody w browarnictwie // Przemysł Fermentacyjny i Owocowo-Warzywny. - 2010. - T. 3 . — S. 17–19 .
↑ 1 2 3 4 Lewis MJ, Young TW Water for Brewing // Brewing. — s. 57–70. — ISBN 9781461507291 .
↑ 1 2 Krottenthaler M., Glas K. Brew Water // Handbook of Brewing: Processes, Technology, Markets. — s. 108–109. — ISBN 9783527316748 . - doi : 10.1002/9783527623488.ch4 .
↑ Brudzyński A. Znaczenie jakości wody w produkcji różnych gatunków piwa // Przemysł Fermentacyjny i Owocowo-Warzywny. - 1998. - T. 7 . - S. 17 .
↑ Skabelon:Cytuj stronę
↑ 1 2 Briggs et al., 2004 , s. 65-68.
↑ Menz G., Aldred P., Vriesekoop F. Pathogens in Beer // Beer in Health and Disease Prevention. — S. 403–413. — ISBN 9780123738912 . - doi : 10.1016/B978-0-12-373891-2.00039-0 .
↑ Briggs et al., 2004 , s. 610-628.
↑ Kunze, 1999 , s. 414-415.
↑ Buzrul S. En passende model af mikrobielle overlevelseskurver til ølpasteurisering // LWT - Food Science and Technology. - 2007. - T. 40 , no. 8 . - S. 1330-1336 . - doi : 10.1016/j.lwt.2006.10.005 .
↑ Kowalczyk R. I co dalej, branżo? // Przemysł Fermentacyjny i Owocowo-Warzywny. - 2013. - V. 5–6 . — S. 7–8 .
↑ Montanari L., Floridi S., Marconi O., Tironzelli M., Fantozzi P. Effekt af mæskeprocedurer på brygning // European Food Research and Technology. - 2005. - T. 221 , udg. 1 . - doi : 10.1007/s00217-005-1166-8 .
↑ 1 2 3 4 Rübsam H., Gastl M., Becker T. Bestemmelse af indflydelsen af stivelseskilder og mæskningsprocedurer på området for molekylvægtfordelingen af øl ved brug af feltstrømsfraktionering // Journal of The Institute of Brewing. - 2013. - T. 119 , no. 3 . — s. 139–148 . - doi : 10.1002/jib.69 .
↑ 1 2 3 4 5 6 Ferreira IMPLVO Øl Kulhydrater // Øl i sundhed og sygdomsforebyggelse. — S. 291–298. — ISBN 9780123738912 .
↑ 1 2 van der Maarel MJ, van der Veen B., Uitdehaag JC, Leemhuis H., Dijkhuizen L. Egenskaber og anvendelser af stivelseskonverterende enzymer af alfa-amylasefamilien // Journal of Biotechnology. - 2002. - T. 94 , no. 2 . — S. 137–155 . - doi : 10.1016/S0168-1656(01)00407-2 .
↑ 1 2 3 4 5 6 Lewis MJ, Young TW Piwowarstwo. — s. 104–118. — ISBN 8301134720 .
↑ 1 2 3 4 5 6 Pazera T., Rzemieniuk T. Browarnictwo. — s. 118–128. — ISBN 8302069302 .
↑ 1 2 3 4 5 6 Gupta M., Abu-Ghannam N., Gallaghar E. Byg til brygning: Karakteristiske ændringer under maltning, brygning og anvendelse af dets biprodukter // Comprehensive Reviews in Food Science and Food Safety. - 2010. - T. 9 , no. 3 . — S. 318–328 . - doi : 10.1111/j.1541-4337.2010.00112.x .
↑ 1 2 3 4 5 Kunze, 1999 , s. 172-173.
↑ Frank Vriesekoop F., Rathband A., MacKinlay J., Bryce JH Udviklingen af dextriner under mæskning og gæring af all-malt whiskyproduktion // Journal of The Institute of Brewing. - 2010. - T. 116 , no. 3 . — S. 230–238 . - doi : 10.1002/j.2050-0416.2010.tb00425.x .
↑ Briggs et al., 2004 , s. 409.
↑ 1 2 3 4 Cyran M., Izydorczyk MS, A. W. MacGregor. Strukturelle karakteristika af vand-ekstraherbare ikke-stivelsespolysaccharider fra bygmalt // Cereal Chemistry Journal. - 2002. - T. 79 , no. 3 . — S. 359–366 . - doi : 10.1094/CCHEM.2002.79.3.359 .
↑ 1 2 3 4 5 6 Vanbenden N., Roey TV, Willems F., Delvaux F., Delvaux FR Frigivelse af phenoliske smagsforstadier under urtproduktion: Påvirkning af procesparametre og gristsammensætning på ferulinsyrefrigivelse under brygning // Food Chemistry . - 2008. - T. 111 , no. 1 . — S. 83–91 . - doi : 10.1016/j.foodchem.2008.03.029 .
↑ 1 2 3 Steiner E., Auer A., Becker T., Gastl M. Sammenligning af ølkvalitetsegenskaber mellem øl brygget med 100 % bygmalt og 100 % bygråmateriale // Journal of the Science of Food and Agriculture . - 2012. - T. 92 , no. 4 . — S. 803–813 . - doi : 10.1002/jsfa.4651 .
↑ 1 2 Steiner E., Gastl M., Becker T. Proteinændringer under maltning og brygning med fokus på dis og skumdannelse: en gennemgang // European Food Research and Technology. - 2011. - T. 232 , no. 2 . — S. 191–204 . - doi : 10.1007/s00217-010-1412-6 .
↑ 1 2 3 Szwed Ł., Błażewicz J., Zembold-Guła A., Pelak M., Dawidowicz A. Wpływ frakcjonowania i czasu słodowania ziarna jęczmienia na liczbę Kolbacha słzangoŻoŻweg/ Videnskab. Teknologi. Jakosc. - 2009. - V. 6 , no. 67 . — s. 119–128 .
↑ Baranowski K. Piana w piwie - to nie tylko parametr wizualny piwa! // Przemysł Fermentacyjny i Owocowo-Warzywny. - 2016. - T. 6 . - S. 10 .
↑ 1 2 Kunze, 1999 , s. 101-110.
↑ Ragot F., Guinard JX, Shoemaker CF, Lewis MJ Dextrinernes bidrag til øls sensoriske egenskaber del I. Mouthfeel // Journal of The Institute of Brewing. - 1989. - T. 95 , no. 6 . — S. 427–430 . - doi : 10.1002/j.2050-0416.1989.tb04650.x .
↑ 1 2 3 Kyselová L., Brányik T. Kvalitetsforbedring og gæringskontrol i øl // Fremskridt inden for fermenterede fødevarer og drikkevarer. — S. 477–500. — ISBN 9781782420156 . - doi : 10.1016/B978-1-78242-015-6.00020-7 .
↑ 1 2 3 Piddocke MP, Kreisz S., Heldt-Hansen HP, Nielsen KF, Olsson L. Physiological characterization of brewer's yeast in high-gravity beer fermentations with glucose or maltose sirups as adjuncts // Applied Microbiology and Biotechnology. - 2009. - T. 84 . — S. 453–464 . - doi : 10.1007/s00253-009-1930-y .
↑ 1 2 Kunze, 1999 , s. 432-433.
↑ Salamon A. Jakość surowców i kontrola procesu w aspekcie zapewniania stabilności sensorycznej piwa, cz. 1 // Przemysł Fermentacyjny i Owocowo-Warzywny. - 2012. - T. 9 . — S. 12–14 .
↑ Lambrechts MG, Pretorius IS Yeast og dens betydning for vinaroma – en anmeldelse // South African Journal of Enology and Viticulture. - 2000. - T. 21 . — s. 97–129 .
↑ 1 2 Jackowetz JN, Dierschke S., Mira de Orduña R. Multifaktoriel analyse af acetaldehydkinetik under alkoholisk gæring af Saccharomyces cerevisiae // Food Research International. - 2011. - T. 44 , no. 1 . — S. 310–316 . - doi : 10.1016/j.foodres.2010.10.014 .
↑ 1 2 Wang J., Shen N., Yin H., Liu C., Li Y., Li Q. Udvikling af industriel bryggegær med lav acetaldehydproduktion og forbedret smagsstabilitet // Anvendt biokemi og bioteknologi. - 2013. - T. 169 , Nr. 3 . — S. 1016–1025 . - doi : 10.1007/s12010-012-0077-y .
↑ Meilgaard MC, Dalgliesh CE, Clapperton JF Ølsmagsterminologi // Journal of the Institute of Brewing. - 1979. - T. 85 , no. 1 . — s. 38–42 . - doi : 10.1002/j.2050-0416.1979.tb06826.x .
↑ Briggs et al., 2004 , s. 547.
↑ de Smidt O., du Preez JC, Albertyn J. Molecular and physiological aspects of alcohol dehydrogenases in the ethanol metabolism of Saccharomyces cerevisiae // FEMS Yeast Research. - 2012. - T. 12 , no. 1 . — s. 33–47 . - doi : 10.1111/j.1567-1364.2011.00760.x .
↑ 1 2 3 4 5 6 7 Swiegers JH, Bartkowsky EJ, Henschke PA, Pretorius IS Gær og bakteriel modulering af vinaroma og smag // Australian Journal of Grape and Wine Research. - 2005. - T. 11 , no. 2 . — S. 139–173 . - doi : 10.1111/j.1755-0238.2005.tb00285.x .
↑ Kucharczyk K., Tuszyński T. Aldehydy i wpływ wybranych czynników na ich zawartość w piwie // Przemysł Fermentacyjny i Owocowo-Warzywny. - 2011. - T. 10 . — S. 8–10 .
↑ Romano P., Suzzi G., Turbanti L., Polsinelli M. Acetaldehyd-produktion i Saccharomyces cerevisiae vingær // FEMS Microbiology Letters. - 1994. - T. 118 , no. 3 . — S. 213–218 .
↑ Bartowsky EJ, Pretorius IS Mikrobiel dannelse og modifikation af smags- og bismagsforbindelser i vin // Biologi af mikroorganismer på druer, i most og i vin. — S. 209–231. — ISBN 9783540854623 .
↑ Vanderhaegen B., Delvaux F., Daenen L., Verachtert H., Delvaux FR Aldringskarakteristika for forskellige øltyper // Food Chemistry. - 2007. - T. 103 , no. 2 . — S. 404–412 . - doi : 10.1016/j.foodchem.2006.07.062 .
↑ Kuchel L., Brody AL, Wicker L. Oxygen og dets reaktioner i øl // Emballageteknologi og videnskab. - 2006. - T. 19 , no. 1 . — S. 25–32 . - doi : 10.1002/pts.705 .
↑ Andersen ML, Skibsted LH Elektron spin resonans spin fangst identifikation af radikaler dannet under aerobic forceret aldring af øl // Journal of Agricultural and Food Chemistry. - 1998. - T. 46 , no. 4 . - S. 1272-1275 .
↑ Hashimoto N., Kuroiwa Y. Foreslåede veje til dannelse af flygtige aldehyder under opbevaring af flaskeøl // Proceedings of the American Society of Brewing Chemists. - 1975. - T. 33 . — S. 104–111 .
↑ Barker RL, Gracey DEF, Irwin AJ, Pipasts P., Leiska E. Frigørelse af forældede aldehyder under opbevaring af øl // Journal of the Institute of Brewing. - 1983. - T. 89 , no. 6 . — S. 411–415 . - doi : 10.1002/j.2050-0416.1983.tb04216.x .
↑ Vanderhaegen B., Neven H., Verachtert H., Derdelinckx G. The chemistry of beer aging – a critical review // Food Chemistry. - 2006. - T. 95 , no. 3 . — S. 357–381 . - doi : 10.1016/j.foodchem.2005.01.006 .
↑ 1 2 3 4 Bamforth CW, Kanauchi M. Enzymology of vicinal diketon reduction in brewer's yeast // Journal of the Institute of Brewing. - 2004. - T. 110 , no. 2 . — S. 83–93 . - doi : 10.1002/j.2050-0416.2004.tb00187.x .
↑ 1 2 Lodolo EJ, Kock JL, Axcell BC, Brooks M. Gæren Saccharomyces cerevisiae – hovedpersonen i ølbrygning // FEMS Yeast Research. - 2008. - T. 8 , no. 7 . — S. 1018–1036 . - doi : 10.1111/j.1567-1364.2008.00433.x .
↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Krogerus K., Gibson BR 125th Anniversary Review: Diacetyl and its control under brewery fermentation // Journal of the Institute of Brewing. - 2013. - T. 119 . — S. 86–97 . - doi : 10.1002/jib.84 .
↑ Barton S., Slaughter JC Aminosyrer og vicinal diketonkoncentration under fermentering // Master Brewers Association of The Americas Technical Quarterly. - 1992. - T. 29 , no. 2 . — S. 60–63 .
↑ Bartowsky EJ, Henschke PA Den 'smøragtige' egenskab ved vin-diacetyl-ønskelighed, fordærv og mere // International Journal of Food Microbiology. - 2004. - T. 96 , no. 3 . — S. 235–252 . - doi : 10.1016/j.ijfoodmicro.2004.05.013 .
↑ Kobayashi K., Kusaka K., Takahashi T., Sato K. Metode til samtidig analyse af diacetyl og acetoin i nærvær af α-acetolactat: anvendelse til bestemmelse af de kinetiske parametre for nedbrydning af α-acetolactat // Journal of Bioscience og Bioengineering. - 2005. - T. 99 , no. 5 . — S. 502–507 . doi : 10.1263 /jbb.99.502 .
↑ 1 2 Brányik T., Vicente AA, Dostálek P., Teixeira JA Kontinuerlig ølfermentering ved hjælp af immobiliserede gærcellebioreaktorsystemer // Biotechnology Progress. - 2005. - T. 21 , no. 3 . — S. 653–663 . doi : 10.1021 / bp050012u .
↑ Lekkas C., Stewart GG Hill AE, Taidi B., Hodgson J. Belysning af rollen af nitrogenholdige urtkomponenter i gærfermentering // Journal of the Institute of Brewing. - 2007. - T. 113 , no. 1 . — S. 3–8 . - doi : 10.1002/j.2050-0416.2007.tb00249.x .
↑ 1 2 3 Krogerus K., Gibson BR Indflydelse af valin og andre aminosyrer på totale diacetyl- og 2,3-pentandionniveauer under fermentering af bryggerurt // Anvendt mikrobiologi og bioteknologi. - 2013. - T. 97 , no. 15 . — S. 6919–6930 . - doi : 10.1007/s00253-013-4955-1 .
↑ Samaras TS, Camburn PA, Chandra SX, Gordon MH, Ames JM // Journal of agricultural and food chemistry. - 2005. - T. 53 , no. 20 . — S. 8068–8074 .
↑ de Revel G., Bertrand A. Dicarbonylforbindelser og deres reduktionsprodukter i vin. Identifikation af vinaldehyder // Trends in Flavor Research. — S. 353–361. — ISBN 9780444815873 .
↑ 1 2 Boulton C., Box W. Dannelse og forsvinden af diacetyl under lagergæring // Brewing Yeast Fermentation Performance. — S. 183–195. — ISBN 9780470696040 . - doi : 10.1002/9780470696040.ch18 .
↑ Bamforth CW pH i brygning: en oversigt // Master Brewers Association of The Americas Technical Quarterly. - 2001. - T. 38 , no. 1 . — S. 1–9 .
↑ Briggs et al., 2004 , s. 545.
↑ Lewis J., Young T. W. Piwowarstwo. - S. 169. - ISBN 8301134720 .
↑ 1 2 Andrés-Iglesias C., Nešpor J., Karabín M., Montero O., Blanco CA, Dostálek P. Sammenligning af carbonylprofiler fra tjekkiske og spanske pilsnerøl: Traditionel og moderne teknologi // LWT – Food Science and Technology. - 2016. - T. 66 . — S. 390–397 . - doi : 10.1016/j.lwt.2015.10.066 .
↑ Clark RA, Hewson L., Bealin-Kelly F., Hort J. The Interactions of CO2, Ethanol, Hop Acids and Sweetener on Flavor Perception in a Model Beer // Chemosensory Perception. - 2011. - Vol. 4 , nr. 1 . — S. 42–54 . - doi : 10.1007/s12078-011-9087-3 .
↑ Langstaff SA, Lewis MJ Munden af øl – en anmeldelse // Journal of the Institute of Brewing. - 1993. - T. 99 . — s. 31–37 .
↑ Perpète P., Collin S. Indflydelse af ølethanolindhold på urten favoriserer opfattelsen // Food Chemistry. - 2000. - T. 71 , no. 3 . — S. 379–385 .
↑ Scopes RK Effekter af ethanol på glukolytiske enzymer // Alkoholtoksicitet i gær og bakterier . - 1989. - S. 89 -109. — ISBN 9780849351679 .
↑ 1 2 Nedović V., Gibson B., Mantzouridou TF, Bugarski B., Djordjević V., Kalušević A., Paraskevopoulou A., Sandell M., Smogrovičová D., Yilmaztekin M. Aromadannelse ved immobiliserede gærceller // Gær. - 2015. - T. 32 , no. 1 . — S. 173–216 . - doi : 10.1002/yea.3042 .
↑ 1 2 3 4 Briggs et al., 2004 , s. 459-462.
↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Pires EJ, Teixeira JA, Brányik T., Vicente AA Gær: sjælen af øls aroma - en gennemgang af smagsaktive estere og højere alkoholer produceret af bryggegæren // Anvendt mikrobiologi og bioteknologi. - 2014. - T. 98 , no. 5 . — S. 1937–1949 . - doi : 10.1007/s00253-013-5470-0 .
↑ Hazelwood LA, Daran JM, van Maris AJA, Pronk JT, Dickinson JR The Ehrlich Pathway for fusel alcohol production: a century of research on Saccharomyces cerevisiae metabolism // Applied and Environmental Microbiology. - 2008. - T. 74 , no. 8 . — S. 2259–2266 . - doi : 10.1128/AEM.02625-07 .
↑ Pietruszka, M. Pielech-Przybylska, K. Szopa, JS Syntese af højere alkoholer under alkoholisk gæring af rugmos // Zeszyty Naukowe. Chemia Spozywcza og Biotechnologia. - 2010. - T. 74 . — S. 51–64 .
↑ Boer VM, Tai SL, Vuralhan Z., Arifin Y., Walsh MC, Piper MD, de Winde JH, Pronk JT, Daran JM Transcriptinal responses of Saccharomyces cerevisiae til foretrukne og ikke-foretrukne nitrogenkilder i glucose-begrænsede kemostatkulturer // FEMS Gærforskning. - 2007. - Vol. 7 , udgave. 4 . — S. 604–620 .
↑ Romano P., Suzzi G., Comi G., Zironi R. Højere produktion af alkohol og eddikesyre ved apikulat vingær // Journal of Applied Bacteriology. - 1992. - T. 73 , no. 2 . — S. 126–130 . - doi : 10.1111/j.1365-2672.1992.tb01698.x .
↑ 1 2 Saison D., De Schutter DP, Uyttenhove B., Delvaux F., Delvaux FR Bidrag af forældede forbindelser til den lagrede smag af pilsnerøl ved at studere deres smagstærskler // Fødevarekemi. - 2009. - T. 114 , no. 4 . - S. 1206-1215 . doi : 10.1016 / j.foodchem.2008.10.078 .
↑ 1 2 Meilgaard MC Smagskemi af øl. Del 1: Smagsinteraktioner mellem principielle flygtige stoffer // Master Brewers Association of The Americas Technical Quarterly. - 1975. - T. 12 . — S. 107–117 .
↑ 1 2 Chołdrych M. Zależności sensoryczne – analiza korelacji pomiędzy wyróżnikami sensorycznymi w różnych gatunkach piwa, cz.1 // Przemysł Fermentacyjny i Owocowo-Warzywny. - 2011. - T. 9 . - S. 13 .
↑ 1 2 3 Saerens S., Thevelein J., Delvaux F. Ethylesterproduktion under bryggerigæring: en anmeldelse // Cerevisia. - 2008. - T. 33 , no. 2 . — S. 82–90 .
↑ Mason AB, Dufour JP Alkoholacetyltransferaser og betydningen af estersyntese i gær // Gær. - 2000. - T. 16 , no. 14 . - S. 1287-1298 .
↑ Briggs et al., 2004 , s. 459-462.
↑ Spaepen M., Vanoevelen D., Verachtert H. Fedtsyrer og estere produceret under spontan gæring af lambic og gueuze // Journal of the Institute of Brewing. - 1978. - T. 84 . — S. 278–282 .
↑ 1 2 Hiralal L., Olaniran AO, Pillay B. Aroma-aktiv esterprofil af øløl produceret under forskellige fermenterings- og ernæringsforhold // Journal of Bioscience and Bioengineering. - 2014. - T. 117 , no. 1 . — s. 57–64 . - doi : 10.1016/j.jbiosc.2013.06.002 .
↑ Lei H., Zheng L., Wang C., Zhao H., Zhao M. Virkninger af urter behandlet med proteaser på assimilering af frie aminosyrer og gæringsydelse af lagergær // International Journal of Food Microbiology. - 2014. - T. 161 , no. 2 . — s. 57–64 . - doi : 10.1016/j.ijfoodmicro.2012.11.024 .
↑ Landaud S., Latrille E., Corrieu G. Toptryk og temperatur kontrollerer fuselalkohol/esterforholdet gennem gærvækst i ølgæring // Journal of the Institute of Brewing. - 2001. - T. 107 , no. 2 . — S. 107–117 . - doi : 10.1002/j.2050-0416.2001.tb00083.x .
↑ Kiyoshi Fukuda K. Yamamoto N., Kiyokawa Y., Yanagiuchi T., Wakai Y., Kitamoto K., Inoue Y., Kimura A. Bryggeegenskaber af sakegær, hvis EST2-gen, der koder for isoamylacetat-hydrolyserende esterase, blev forstyrret // Journal of Fermentation and Bioengineering. - 1998. - T. 85 , no. 1 . — S. 101–106 . - doi : 10.1016/S0922-338X(97)80362-5 .
↑ Zhang CY, Liu YL, Qi YN, Zhang JW, Dai LH, Lin X., Xiao DG Øgede estere og reducerede højere alkoholproduktion af konstruerede ølgærstammer // European Food Research and Technology. - 2013. - T. 236 , no. 6 . — S. 1009–1014 . - doi : 10.1007/s00217-013-1966-1 .
↑ Kobayashi M., Shimizu H., Shioya S. Ølflygtige forbindelser og deres anvendelse på lav-malt ølfermentering // Journal of Bioscience and Bioengineering. - 2008. - T. 106 , no. 4 . — S. 317–323 . doi : 10.1263 /jbb.106.317 .
↑ 1 2 Collin S., Jerkovic V., Bröhan M., Callemien D. Polyphenols and beer quality // Natural Products. — S. 2333–2359. — ISBN 9783642221439 .
↑ Gerhäuser C., Becker H. Phenolic Compounds in Beer // Øl i sundhed og sygdomsforebyggelse. — s. 124–144. — ISBN 9780123738912 .
↑ Pereira DM, Valentão P., Pereira JA, Andrade PB Phenolics: From chemistry to biology // Molecules. - 2009. - T. 14 . — S. 2202–2211 . - doi : 10.3390/molekyler14062202 .
↑ 1 2 Sterckx FL, Missiaen J., Saison D., Delvaux FR Bidrag af monophenoler til ølsmag baseret på smagstærskler, interaktioner og rekombinationseksperimenter // Food Chemistry. - 2011. - T. 126 , no. 4 . - S. 1679-1685 . doi : 10.1016 / j.foodchem.2010.12.055 .
↑ 1 2 3 4 5 6 Vanbenden N., Gils F., Delvaux F., Delvaux FR Dannelse af 4-vinyl- og 4-ethylderivater fra hydroxykanelsyrer: Forekomst af flygtige phenoliske smagsstoffer i øl og fordeling af Pad1-aktivitet blandt ølgær // Fødevarekemi. - 2008. - T. 107 , no. 1 . — S. 221–230 . - doi : 10.1016/j.foodchem.2007.08.008 .
↑ Breslin PAS Menneskelig smag og smag // Flavor and Fragrance Journal. - 2001. - T. 16 , no. 6 . — S. 439–456 . - doi : 10.1002/ffj.1054 .
↑ McMurrough I., Madigan D., Donnelly D., Hurley J., Doyle A., Hennigan G., McNulty N. Kontrol af ferulinsyre og 4-vinylguaiacol i brygning // Journal of the Institute of Brewing. - 1996. - T. 102 , no. 5 . — S. 327–332 . - doi : 10.1002/j.2050-0416.1996.tb00918.x .
↑ Harris V., Ford CM, Jiranek V., Grbin PR Undersøgelse af enzymaktivitet, der er ansvarlig for phenolic off-flavor produktion af Dekkera og Brettanomyces gær // Applied Microbiology and Biotechnology. - 2009. - T. 81 , no. 6 . — S. 1117–1127 . - doi : 10.1007/s00253-008-1708-7 .
↑ Edlin DAN, Narbad A., Dickinson JR, Lloyd D. Biotransformationen af simple phenoliske forbindelser af Brettanomyces anomalus // FEMS Microbiology letters. - 1995. - T. 125 , no. 2-3 . — S. 311–315 . - doi : 10.1016/0378-1097(94)00516-T .
↑ 1 2 Zhao H., Li H., Sun G., Yang B., Zhao M. Vurdering af endogene antioxidative forbindelser og antioxidantaktiviteter af pilsnerøl // Journal of the science of food and agriculture. - 2013. - T. 93 , no. 4 . — S. 910–917 . - doi : 10.1002/jsfa.5824 .
↑ 1 2 3 Fumi MD, Galli R., Lambri M., Donadini G., De Faveri DM Effekten af fuldskala bryggeproces på polyfenoler i italiensk all-malt og majs-tilskuds pilsnerøl // Journal of Food Composition and Analysis. - 2011. - T. 24 , no. 4–5 . — S. 568–573 . - doi : 10.1016/j.jfca.2010.12.006 .
↑ Gorinstein Sh., Caspi A., Zemser M., Trakhtenberg S. Sammenlignende indhold af nogle phenolics i øl, røde og hvide vine // Nutrition Research. - 2000. - T. 20 , no. 1 . — s. 131–139 . - doi : 10.1016/S0271-5317(99)00145-1 .
↑ 1 2 Leitao C., Marchioni E., Bergaentzlé M., Zhao M., Didierjean L., Miesch L., Holder E., Miesch M., Ennahar S. Polyphenolers skæbne og antioxidantaktivitet af byg under maltning og brygning // Journal of Cereal Science. - 2012. - T. 55 , no. 3 . — S. 318–322 . - doi : 10.1016/j.jcs.2012.01.002 .
↑ Sanna V., Pretti L. Effekt af ældning af vinfade eller sapa-tilsætning på det samlede polyphenolindhold og antioxidantaktiviteter i nogle italienske håndværksøl // International Journal of Food Science & Technology. - 2015. - T. 50 , no. 3 . — S. 700–707 . - doi : 10.1111/ijfs.12666 .
↑ 1 2 Lermusieau G., Liégeois C., Collin S. Reducing power of humle cultivars and beer aging // Food Chemistry. - 2001. - T. 72 , no. 4 . — S. 413–418 . - doi : 10.1016/S0308-8146(00)00247-8 .
↑ Liégeois C., Meurens N., Badot C., Collin S. Frigivelse af deutereret (E)-2-nonenal under ølaldring fra mærkede prækursorer syntetiseret før kogning // Journal of Agricultural and Food Chemistry. - 2002. - T. 50 , no. 26 . - S. 7634−7638 . doi : 10.1021 / jf020617v .
↑ 1 2 3 Leiper KA, Stewart GG, McKeown IP, Nock T., Thompson MJ Optimering af ølstabilisering ved selektiv fjernelse af tannoider og følsomme proteiner // Journal of the Institute of Brewing. - 2005. - T. 111 , no. 2 . — S. 118–127 . - doi : 10.1002/j.2050-0416.2005.tb00657.x .
↑ 1 2 3 4 5 6 Siebert KJ Haze formation in beverages // LWT – Food Science and Technology. - 2006. - T. 39 , no. 9 . — S. 987–994 . - doi : 10.1016/j.lwt.2006.02.012 .
↑ 1 2 3 4 5 Mikyška A., Hrabák M., Hašková D., Šrogl J. Malt- og humlepolyfenolernes rolle i ølkvalitet, smag og uklarhedsstabilitet // Journal of the Institute of Brewing. - 2002. - T. 108 , no. 1 . — s. 78–85 . - doi : 10.1002/j.2050-0416.2002.tb00128.x .
↑ McMurrough I., O'Rourke T. Nyt indblik i mekanismen til at opnå kolloid stabilitet // Master Brewers Association of The Americas Technical Quarterly. - 1997. - T. 34 , no. 1 . — S. 271–277 .
↑ Siebert KJ, Lynn PY Mechanisms of beer colloidal stabilization // Journal of the American Society of Brewing Chemists. - 1997. - T. 55 , no. 2 . — s. 73–78 . - doi : 10.1094/ASBCJ-55-0073 .
↑ 1 2 3 François N., Guyot-Declerck Ch., Hug B., Callemien D., Govaerts B., Collin S. Ølastringens vurderet ved tidsintensitet og kvantitativ beskrivende analyse: Indflydelse af pH og accelereret aldring // Fødevarer kvalitet og præference. - 2006. - T. 17 , no. 6 . — S. 445–452 . doi : 10.1016 / j.foodqual.2005.05.008 .
↑ Cabernet sauvignon rødvins astringens kvalitetskontrol ved tanninkarakterisering og polymerisering under opbevaring // Europæisk fødevareforskning og -teknologi. — 30-11-2011. - T. 234 , no. 2 . — S. 253–261 . — ISSN 1438-2377 . - doi : 10.1007/s00217-011-1627-1 .
↑ Callemien D., Bennani M., Counet C., Collin S. Hvilke polyfenoler er involveret i ældet øl-astringens? Vurdering ved HPLC og tidsintensitetsmetode // European Brewery Convention. - 2005. - T. 90 . — S. 809–814 .
↑ Gibson BR 125th Anniversary Review: Improvement of Higher Gravity Brewery Fermentation via Wort Enrichment and Supplementation // Journal of The Institute of Brewing. - 2011. - T. 117 , no. 3 . — S. 268–284 . - doi : 10.1002/j.2050-0416.2011.tb00472.x .
↑ 1 2 Bravi E., Benedetti P., Marconi O., Perretti G. Bestemmelse af frie fedtsyrer i ølurt // Food Chemistry. - 2014. - T. 151 . — S. 374–378 . doi : 10.1016 / j.foodchem.2013.11.063 .
↑ Michałowska D. Lipooksygenazy a stabilność sensoryczna piwa // Przemysł Fermentacyjny i Owocowo-Warzywny. - 2012. - T. 3 . — S. 18–19 .
↑ Bravi E., Marconi O., Sileoni V., Perretti G. Bestemmelse af frie fedtsyrer i øl // Food Chemistry. - 2017. - T. 215 , no. 15 . — S. 341–346 . doi : 10.1016 / j.foodchem.2016.07.153 .
↑ Horák T., Čulík J., Jurková M., Čejka P., Kellner V. Bestemmelse af frie mellemkædede fedtsyrer i øl ved sorptiv ekstraktion med rørestang // Journal of chromatography A. - 2008. - T. 1196- 1197 . — S. 96–99 . - doi : 10.1016/j.chroma.2008.05.014 .
↑ Clapperton JF, Brown DGW Kaprylsmag som et træk ved ølsmag // Journal of The Institute of Brewing. - 1978. - T. 84 , no. 2 . — S. 90–92 . - doi : 10.1002/j.2050-0416.1978.tb03844.x .
↑ 1 2 3 4 5 6 7 Caballero I., Blanco CA, Porras M. Iso-a-syrer, bitterhed og tab af ølkvalitet under opbevaring // Trends in Food Science & Technology. - 2012. - T. 26 . — S. 21–30 . - doi : 10.1016/j.tifs.2012.01.001 .
↑ Kunze, 1999 , s. 18-19.
↑ 1 2 3 4 Almaguer C., Schönberger C., Gasti M., Arendt EK, Becker T. Humulus lupulus – en historie, der beder om at blive fortalt. En anmeldelse // Journal of The Institute of Brewing. - 2014. - T. 120 , no. 4 . — S. 289–314 . doi : 10.1002 / jib.160 .
↑ Kunze, 1999 , s. 22-36.
↑ Sakamoto K., Konings WN Ølfordærvelsesbakterier og humleresistens // International Journal of Food Microbiology. - 2003. - T. 89 , no. 2-3 . — S. 105–124 . - doi : 10.1016/S0168-1605(03)00153-3 .
↑ Kovačevič M., Kač M. Bestemmelse og verifikation af humlesorter ved analyse af æteriske olier // Fødevarekemi. - 2002. - T. 77 , no. 4 . — S. 489–494 . - doi : 10.1016/S0308-8146(02)00114-0 .
↑ Baranowski K. Wpływ różnych parametrów technologicznych na proces chmielenia piwa na zimno // Przemysł Fermentacyjny i Owocowo-Warzywny. - 2013. - V. 5–6 . - S. 6 .
↑ 1 2 Briggs et al., 2004 , s. 462-465.
↑ Hill PG, Smith RM Bestemmelse af svovlforbindelser i øl ved hjælp af headspace fastfase-mikroekstraktion og gaskromatografisk analyse med pulseret flamme fotometrisk detektion // Journal of Chromatography A. - 2000. - Vol. 872 , no. 1-2 . — S. 203–213 . - doi : 10.1016/S0021-9673(99)01307-2 .
↑ Anderson RJ, Howard GA Oprindelsen og forekomsten af flygtige svovlforbindelser i britisk ale og pilsner // Journal of The Institute of Brewing. - 1974. - T. 80 , no. 4 . — S. 357–370 . - doi : 10.1002/j.2050-0416.1974.tb03630.x .
↑ Suárez-Lepe JA, Morata A. Nye tendenser inden for gærudvælgelse til vinfremstilling // Trends in Food Science & Technology. - 2012. - T. 23 , no. 1 . — S. 39–50 . - doi : 10.1016/j.tifs.2011.08.005 .
↑ Nikolaou E., Soufleros EH, Bouloumpasi E., Tzanetakis N. Udvælgelse af indfødte Saccharomyces cerevisiae-stammer i henhold til deres ønologiske karakteristika og vinificeringsresultater // Fødevaremikrobiologi. - 2006. - T. 23 , no. 2 . — S. 205–211 . - doi : 10.1016/j.fm.2005.03.004 .
↑ Guido LF -sulfitter i øl: gennemgang af regulering, analyse og rolle // Scientia Agricola. - 2016. - T. 73 , no. 2 . — S. 189–197 . - doi : 10.1590/0103-9016-2015-0290 .
↑ Ilett DR Aspects of the analyse, role and fate of sulfur dioxide in beer – a review // Master Brewers Association of The Americas Technical Quarterly. - 1995. - T. 32 , no. 4 . — S. 213–221 .
↑ Noble J., Sanchez I., Blondin B. Identifikation af nye Saccharomyces cerevisiae-varianter af MET2- og SKP2-generne, der kontrollerer svovlassimileringsvejen og produktionen af uønskede svovlforbindelser under alkoholisk fermentering // Microbial Cell Factory. - 2015. - T. 14 , no. 68 . — S. 1–16 . - doi : 10.1186/s12934-015-0245-1 .
↑ 1 2 3 4 Rauhut D. Gær – Produktion af svovlforbindelser // Vinmikrobiologi og bioteknologi. — S. 183–213. — ISBN 9780415278508 .
↑ 1 2 Fugelsang KC, Edwards CG Vinmikrobiologi. praktiske anvendelser og procedurer. — S. 128–129. — ISBN 9780387333410 .
↑ 1 2 Kinzurik MI, Herbst-Johnstone M., Gardnerb RC, Fedrizzi B. Hydrogensulfidproduktion under gærgæring forårsager ophobninger af ethanthiol, S-ethylthioacetat og diethyldisulfid // Food Chemistry. - 2016. - T. 209 . — S. 341–347 . doi : 10.1016 / j.foodchem.2016.04.094 .
↑ 1 2 3 Spiropoulos A., Bisson LF MET17 og hydrogensulfiddannelse i Saccharomyces cerevisiae // Applied and Environmental Microbiology. - 2000. - T. 66 , no. 10 . — S. 4421–4426 .
↑ 1 2 Moreira N., Mendes F., Pereira O., Guedes de Pinho P., Hogg T., Vasconcelos I. Flygtige svovlforbindelser i vine relateret til gærmetabolisme og nitrogensammensætning af druemost // Analytica Chimica Acta. - 2002. - T. 458 , no. 1 . — S. 157–167 . - doi : 10.1016/S0003-2670(01)01618-X .
↑ Jiranek V., Langridge P., Henschke PA Bestemmelse af sulfitreduktaseaktivitet og dens reaktion på assimilerbar nitrogenstatus i en kommerciel Saccharomyces cerevisiae vingær // The Journal of Applied Bacteriology. - 1996. - T. 81 , no. 3 . — S. 329–336 . - doi : 10.1111/j.1365-2672.1996.tb04335.x .
↑ Fermenterende aktivitet og produktion af flygtige forbindelser af Saccharomyces dyrket i syntetiske druesaftmedier, der mangler assimilerbart nitrogen og/eller pantothensyre // Journal of Applied Microbiology. - T. 94 , nr. 3 . — S. 349–359 . — ISSN 1364-5072 . - doi : 10.1046/j.1365-2672.2003.01827.x .
↑ Winter G., Cordente AG, Curtin C. Dannelse af svovlbrinte fra cystein i Saccharomyces cerevisiae BY4742: genomet bred skærm afslører en central rolle for vakuolen // PloS One. - 2014. - T. 9 , no. 12 . - doi : 10.1371/journal.pone.0113869 .
↑ 1 2 Hansen J., Bruun SV, Bech LM, Gjermansen C. Niveauet af MXR1-genekspression i ølgær under ølfermentering er en væsentlig determinant for koncentrationen af dimethylsulfid i øl // FEMS Yeast Research. - 2002. - Vol. 2 , udgave. 2 . — s. 137–149 . - doi : 10.1111/j.1567-1364.2002.tb00078.x .
↑ Zhao FJ, Fortune S., Barbosa VL, McGrath SP, Stobart R., Bilsborrow PE, Booth EJ, Brown A., Robson P. Effects of sulfur on yield and malting quality of barley // Journal of Cereal Science. - 2006. - T. 43 , no. 3 . - doi : 10.1016/j.jcs.2005.12.003 .
↑ 1 2 3 Anness BJ, Bamforth CW Dimethyl sulphide – en anmeldelse // Journal of The Institute of Brewing. - 1982. - T. 88 , no. 4 . — S. 244–252 . - doi : 10.1002/j.2050-0416.1982.tb04101.x .
↑ 1 2 3 Bamforth CW Beer // Fødevarer, fermentering og mikroorganismer. — s. 82–83 . — ISBN 9780632059874 . - doi : 10.1002/9780470995273.ch2 .
↑ 1 2 Kunze, 1999 , s. 123-127.
↑ Kunze, 1999 , s. 236-237.
↑ Hansen J. Inaktivering af MXR1 ophæver dannelsen af dimethylsulfid fra dimethylsulfoxid i Saccharomyces cerevisiae // Applied and Environmental Microbiology. - 1999. - T. 65 , no. 9 . — S. 3915–3919 .
↑ 1 2 Gros J., Tran TTH, Collin S. Enzymatisk frigivelse af lugtende polyfunktionelle thioler fra cysteinkonjugater i humle // Journal of The Institute of Brewing. - 2013. - T. 119 , no. 4 . — S. 221–227 . doi : 10.1002 / jib.80 .
↑ 1 2 3 Tran TTH, MLK Cibaka, Collin S. Polyfunktionelle thioler i friske og lagrede belgiske specialøl: Fate of hop S-cysteine conjugates // Journal of the American Society of Brewing Chemists. - 2015. - T. 73 , no. 1 . — S. 61–70 . - doi : 10.1094/ASBCJ-2015-0130-01 .
↑ 1 2 Perpète P., Duthoit O., De Maeyer S., Imray L., Lawton AI, Stavropoulos KE, Giyonga VW, Hewlins MJE, Dickinson JR Methionine catabolism in Saccharomyces cerevisiae // FEMS Yeast Research. - 2006. - T. 6 , no. 1 . — s. 48–56 . - doi : 10.1111/j.1567-1356.2005.00005.x .
↑ Etschmann MMW, Kötter P., Hauf J., Bluemke W., Entian KD, Schrader J. Produktion af aromakemikalierne 3-(methylthio)-1-propanol og 3-(methylthio)-propylacetat med gær // Applied Microbiology og bioteknologi. - 2008. - T. 80 , no. 4 . — S. 579–587 . - doi : 10.1007/s00253-008-1573-4 .
↑ 1 2 Bamforth CW 125th Anniversary Review: The Non-Biological Instability of Beer // Journal of The Institute of Brewing. - 2011. - T. 117 , no. 4 . — S. 488–497 . - doi : 10.1002/j.2050-0416.2011.tb00496.x .
↑ 1 2 Gros J., Collin S. Identifikation af en ny light-struck off-flavor i "light-stable" øl // Cerevisia. - 2012. - T. 37 , no. 1 . — S. 10–14 . - doi : 10.1016/j.cervis.2012.04.003 .
↑ Schönberger C., Kostelecky T. 125th Anniversary Review: The Role of Hops in Brewing // Journal of The Institute of Brewing. - 2011. - T. 117 , no. 3 . — S. 259–267 . - doi : 10.1002/j.2050-0416.2011.tb00471.x .
↑ Munoz-Insa A., Gastl M., Becker T. Variation of sunstruck aroma-relaterede stoffer i maltet byg, triticale og spelt // European Food Research and Technology. - 2016. - T. 242 , no. 1 . — S. 11–23 . - doi : 10.1007/s00217-015-2513-z .
↑ Swiegers JH, Pretorius IS Modulation af flygtige svovlforbindelser med vingær // Anvendt mikrobiologi og bioteknologi. - 2007. - T. 74 , no. 5 . — S. 954–960 . - doi : 10.1007/s00253-006-0828-1 .
↑ Lund MN, Lametsch R., Sørensen MB Øget protein–thiol solubilisering i sød urt ved tilsætning af proteaser under mæskning // Journal of The Institute of Brewing. - 2014. - T. 120 , no. 4 . — S. 467–473 . doi : 10.1002 / jib.155 .

Litteratur

Kunze W. Technologia piwa i słodu. - Warszawa, 1999. - ISBN 9783921690499 .
Briggs DE, Boulton CA, Brookes PA, Stevens R. Brygningsvidenskab og praksis. - Cambridge, 2004. - ISBN 1855734907 .
Bulgakov N. I. Biokemi af malt og øl. - 2. udg. - M . : Fødevareindustrien, 1976. - 358 s.