Mælkesyregæring

Mælkesyregæring ( st. kvassgæring ) er en type gæring , hvis slutprodukt er mælkesyre . Der er to hovedtyper af mælkesyregæring: homofermentativ, hvor mælkesyre udgør op til 90% af produktet, og heterofermentativ, hvor den kun udgør halvdelen. Mælkesyregæring bruges aktivt af mennesker til fremstilling af fermenterede mælkeprodukter og andre fødevarer.

Studiehistorie

Mælkesyregæring blev opdaget i 1780 af den svenske kemiker Carl Wilhelm Scheele , som isolerede mælkesyre fra koaguleret mælk . Det moderne navn for denne forbindelse blev givet af Antoine Laurent Lavoisier i 1789. Indtil 1857 mente man, at mælkesyre (laktat) var en bestanddel af mælk, indtil Louis Pasteur beviste, at laktat er et fermenteringsprodukt udført af mikroorganismer [1] . Fermenterede mælkeprodukter , som er et produkt af mælkesyregæring, er blevet brugt af mennesker siden det 4. århundrede f.Kr. e [2] .

Mikroorganismer

Mælkesyrefermentering udføres af fylogenetisk ubeslægtede organismer: repræsentanter for ordenerne Lactobacillales , Bacillales , samt familien Bifidobacteriaceae . Disse bakterier lever udelukkende af gæring. Morfologisk er de heterogene, men alle er Gram-positive , immotile og danner ikke sporer (med undtagelse af repræsentanter for Sporolactobacillaceae familien). Mælkesyrebakterier er aerotolerante , indeholder ikke katalase og hæmoproteiner ( cytokromer ), vokser kun på rige medier med tilsætning af en stor mængde vitaminer [3] .

Mekanisme

Generelt fermenterer mælkesyrebakterier sukker . Afhængigt af slutprodukterne opdeles mælkesyregæringen i homofermentativ og heterofermentativ [3] .

Nogle mælkesyrebakterier kan sammen med sukkerarter fermentere organiske syrer . Så Lactobacillus plantarum og Lactobacillus casei udfører den såkaldte malolaktiske fermentering , hvor æblesyre omdannes til mælkesyre af enzymet malatdehydrogenase . Streptococcus diacetilactis og Pediococcus ceravisiae bruger citronsyre , som findes i små mængder i mælk , som nedbrydes af citratlyase til acetat og oxaloacetat . Oxaloacetat decarboxyleres yderligere til pyruvat , som reduceres til laktat [4] .

Homofermentativ gæring

Ved homofermentativ mælkesyrefermentering fermenteres sukkerarter gennem glykolyse , og omkring 90% af slutproduktet er laktat (de resterende 10% er acetat, acetoin og ethanol ). Substratet for homofermentativ mælkesyrefermentering er laktose , andre mono- og disaccharider samt organiske syrer. Den generelle ligning for homofermentativ fermentering er: glucose → 2 laktat + 2 ATP [5] .

Homofermentativ fermentering udføres af repræsentanter for slægterne Streptococcus , Pediococcus , mange arter af slægten Lactobacillus , som lever i mave-tarmkanalen og mælkekirtler hos pattedyr , såvel som på overfladen af ​​planter [6] .

Heterofermentativ gæring

Ved heterofermentativ mælkesyrefermentering fermenteres sukkerarterne via pentosephosphatvejen , og mælkesyre udgør kun omkring halvdelen af ​​slutproduktet. Ud over laktat producerer heterofermentativ fermentering acetat, ethanol og kuldioxid . Hovedsubstratet for heterofermentativ mælkesyrefermentering er maltose . Acetyl-CoA kan omdannes i to retninger: enten oxideret til acetat, hvilket giver et andet ATP- molekyle , eller reduceret til ethanol på grund af NADH + H + . Heterofermentative bakterier mangler glykolysens nøgleenzymer - aldolase og triosephosphatisomerase - hvilket er grunden til, at bakterierne ikke kan oxidere sukker ved hjælp af glykolyse. I nogle lactobaciller er hydrolyse af maltose ledsaget af dets phosphorylering til dannelse af glucose-6-phosphat og galactose . Samtidig øges energiudbyttet ved fermentering [7] .

Heterofermentative mælkesyrebakterier omfatter nogle arter af slægten Lactobacillus ( L. fermentum , L. brevis og andre), såvel som repræsentanter for slægten Leuconostoc [7] .

Nogle homofermentative bakterier, der befinder sig i et miljø, der indeholder pentoser , begynder at producere katalase og kan skifte til heterofermentativ fermentering. Så Lactobacillus plantarum , der lever af planterester, bruger glykolyse til at oxidere hexoser og oxiderer pentoser langs pentosephosphatvejen med dannelse af laktat og acetat [8] .

En række heterofermentative bakterier er meget følsomme over for miljøforhold. Så Leuconostoc mesenteroides , som danner ethanol som et af produkterne, producerer en betydelig mængde polysaccharider , når det kommer i kontakt med ilt og på grund af dette bliver det slimet [3] .

Fysiologisk betydning

Heterofermentative mælkesyrebakterier af slægten Bifidobacterium dominerer mikrobiotaen i spædbørns mave-tarmkanal, og produkterne fra deres fermentering hæmmer væksten af ​​forrådnende mikroflora. I øjeblikket, med dysbakteriose forårsaget, for eksempel ved at tage antibiotika , ordineres probiotika indeholdende mælkesyrebakterier [9] . Derudover forhindrer bakterier af slægten Lactobacillus , der lever i skeden , på grund af dannelsen af ​​mælkesyre, reproduktionen af ​​patogen mikroflora [10] .

Dyr

Under forhold med iltmangel , når aerob oxidation af pyruvat bliver umulig, begynder pyruvat i dyrevæv at blive til lactat under virkningen af ​​lactat dehydrogenase enzymet med forbruget af et NADH + H + molekyle , det vil sige, det gennemgår mælkesyrefermentering . Da glykolyse producerer to pyruvatmolekyler og to NADH+H + -molekyler fra ét glucosemolekyle , som derefter bruges på omdannelsen af ​​to pyruvatmolekyler til to laktatmolekyler, er der ingen total dannelse eller forbrug af NADH+H + i denne reaktion. Omdannelsen af ​​pyruvat til laktat sker under det aktive arbejde af muskler eller røde blodlegemer . På grund af dannelsen af ​​laktat under aktivt fysisk arbejde falder pH i blodet og musklerne, hvilket begrænser varigheden af ​​perioden med anstrengende fysisk aktivitet. Det dannede laktat kan genbruges: når det genoprettes efter intens fysisk aktivitet, afgives det gennem blodbanen til leveren , hvor det igen omdannes til glukose [11] .

Menneskelig brug

Mælkesyregæring bruges til fremstilling af forskellige produkter baseret på mælk ( yoghurt , creme fraiche , kefir . Til fremstilling af creme fraiche anvendes mesofile bakterier Streptococcus lactis og Streptococcus cremoris , yoghurt anvendes termofile Streptococcus thermophilus og Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus , acidophilus - Lactobacillus acidophilus , hytteost , bløde oste og smør - Lactobacillus casei , som forårsager foldning af kaseinproteinet . kefir svamp ”) i mælk Mejeriprodukter er berigelseskulturer af de tilsvarende bakterier [12] .

Da mælkesyre er et naturligt konserveringsmiddel , bruges mælkesyregæring til syltning af grøntsager, syltning af agurker , i surdej til rugbrød og tilsætningsstoffer til rå røgede pølser , samt til at opnå ren laktat [13] . Ved hjælp af mælkesyregæring foretages ensilering , herunder høst af foderroer [14] .

Noter

1. ↑ Ghaffar Tayyba , Irshad Muhammad , Anwar Zahid , Aqil Tahir , Zulifqar Zubia , Tariq Asma , Kamran Muhammad , Ehsan Nudrat , Mehmood Sajid. Nylige tendenser inden for mælkesyrebioteknologi: En kort gennemgang af produktion til oprensning  //  Journal of Radiation Research and Applied Sciences. - 2014. - April ( bind 7 , nr. 2 ). - S. 222-229 . — ISSN 1687-8507 . - doi : 10.1016/j.jrras.2014.03.002 .
2. ↑ Borovik T. E., Ladodo K. S., Zakharova I. N., Roslavtseva E. A., Skvortsova V. A., Zvonkova N. G., Lukoyanova O. L. Fermenterede mælkeprodukter i småbørns kost / / Problemer med moderne pædiatri. - 2014. - T. 13 , nr. 1 . - S. 89-95 .
3. ↑ 1 2 3 Netrusov, Kotova, 2012 , s. 132.
4. ↑ Kuranova, Kupatadze, 2017 , s. 28-29.
5. ↑ Kuranova, Kupatadze, 2017 , s. 25-26.
6. ↑ Kuranova, Kupatadze, 2017 , s. 26.
7. ↑ 1 2 Kuranova, Kupatadze, 2017 , s. 27.
8. ↑ Kuranova, Kupatadze, 2017 , s. 27-28.
9. ↑ Netrusov, Kotova, 2012 , s. 132-133.
10. ↑ Nardis C. , Mosca L. , Mastromarino P. Vaginal mikrobiota og virale seksuelt overførte sygdomme.  (engelsk)  // Annali Di Igiene: Medicina Preventiva E Di Comunita. - 2013. - September ( bind 25 , nr. 5 ). - S. 443-456 . - doi : 10.7416/ai.2013.1946 . — PMID 24048183 .
11. ↑ Nelson, Cox, 2014 , s. 91.
12. ↑ Kuranova, Kupatadze, 2017 , s. 26-27.
13. ↑ Netrusov, Kotova, 2012 , s. 135-136.
14. ↑ Schmid, 2015 , s. 19.

Litteratur

• Netrusov A.I., Kotova I.B. Microbiology. - 4. udg., revideret. og yderligere - M . : Publishing Center "Academy", 2012. - 384 s. - ISBN 978-5-7695-7979-0 .
• Kuranova N. G., Kupatadze G. A. Mikrobiologi. Del 2. Metabolisme af prokaryoter. - M. , 2017. - 100 s. - ISBN 978-5-906879-11-0 .
• Shmid R. Visuel bioteknologi og genteknologi. — M. : BINOM. Videnlaboratoriet, 2015. - 324 s. — ISBN 978-5-94774-767-6 .
• Nelson D, Cox M. Lehninger's Fundamentals of Biochemistry. i 3 bind - BINOM. Videnslab. - M. , 2014. - T. 2: Energi og stofskifte. — 636 s. — ISBN 978-5-94774-366-1 .
• Liebricht Anselm. Grundlæggende om mikrobiologi - BINOM. Videnslab. - M., 2016. - V.3: Om stofskiftet. -645 sek.

Ordbøger og encyklopædier	Ny
I bibliografiske kataloger	GND : 4039281-8