Skaldyr

skaldyr

Fra toppen: druesnegl ( snegle ), almindelig blæksprutte ( blæksprutter );

Nederst: Spisula solidissima ( toskallede ), Tonicella lineata ( pansret )
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:SpiralformetType:skaldyr
Internationalt videnskabeligt navn
Mollusca Linnaeus , 1758
Klasser
Geokronologi dukkede op 541 millioner år
millioner år Periode Æra Æon
2.588 Ærlig
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogen
66,0 Palæogen
145,5 Kridt M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 Trias
299 Permian Paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Kulstof
416 Devon
443,7 Silurus
488,3 Ordovicium
542 Kambrium
4570 Prækambrium
◄Nu om dage ◄Kridt-
Palæogen udryddelse ◄Trias udryddelse ◄Masseudryddelse af Perm ◄Devonsk udryddelse ◄Ordovicium-silurisk udryddelse ◄Kambrisk eksplosion

Bløddyr , eller blødt krop ( lat.  Mollusca ) , er en type primære coelomiske dyr med spiralknusning . Estimatet af det samlede antal bløddyrarter varierer i forskellige publikationer i intervallet fra 100 [1] til 200 tusinde [2] . I Rusland er der omkring 2900 arter [3] . Denne type er normalt opdelt i 7 eller 8 moderne klasser , hvortil der tilføjes mindst 3 fuldstændigt uddøde. Bløddyr har mestret næsten alle levesteder: marine og ferskvandsreservoirer, jord, jord-luftmiljø . Nogle bløddyr er blevet midlertidige eller permanente parasitter af andre dyr.

De mindste repræsentanter for bløddyr er klassificeret som toskallede. Voksne af den mindste art, Condylonucula maya , når en længde på 0,5 mm [4] . De største levende repræsentanter for hvirvelløse dyr  , de kolossale blæksprutter ( Mesonychoteuthis ) fra klassen af ​​blæksprutter, omtales også som bløddyr: deres masse når 495 kg.

Bløddyr er meget forskellige, ikke kun i størrelse, men også i anatomisk struktur og adfærd . Blæksprutter , såsom blæksprutter , blæksprutter og blæksprutter , er blandt de bedste hvirvelløse dyr med hensyn til graden af ​​udvikling af nervesystemet .

Omkring 80% af bløddyrarterne tilhører klassen af ​​gastropoder , omkring 19% flere - til toskallede klassen , og kun omkring 1% af moderne arter - til andre klasser.

De fleste bløddyr kan bevæge sig med deres ben. Hos blæksprutter omdannes benet til tentakler og en sifon . Et af de karakteristiske træk ved bløddyr er en mineraliseret skal , hvis form og struktur varierer fra klasse til klasse. De fleste blæksprutter har ikke en skal. Bløddyr er kendetegnet ved en særlig oral organ- radula . Hos toskallede er radulaen (som hele hovedet) fuldstændig reduceret.

Bløddyrenes livscyklus er også meget forskelligartet. Landbløddyr og medlemmer af blæksprutteklassen er karakteriseret ved direkte udvikling, og mange medlemmer af andre klasser har larver såsom trochophores , glochidia og veligers .

Udseendet af typen af ​​bløddyr er dateret til begyndelsen af ​​den kambriske periode .

Klassificeringen, fylogenien og endda monofylien af ​​bløddyr som en filum er et spørgsmål om debat .

Mange arter af bløddyr (hovedsageligt land og ferskvand) er truet af udryddelse som følge af menneskelige aktiviteter og er beskyttet .

Bløddyr er en vigtig fødekilde for mennesker, såvel som materialer, der tjener som råmaterialer til luksusvarer såsom perlemor , perler , lilla og fint hør . Nogle bløddyr er dog landbrugsskadedyr, og nogle kan udgøre en direkte trussel mod mennesker .

I populærkulturen er blæksprutter blevet tildelt rollen som havmonstre .

Etymologi

Navnet "bløddyr" kommer af lat.  molluscus  - "blødt" [5] [6] [7] . Videnskaben der studerer bløddyr kaldes malakologi [7] , og videnskaben der studerer deres skaller kaldes konkiologi [8] .

Område

Bløddyr er fordelt over hele kloden og findes både på land og i havene og oceanerne [9] (især i kystzonen [10] ). Et relativt lille antal arter har mestret fersk- og brakvandsforekomster. Bløddyr når den største mangfoldighed i tropiske have. De dybeste havbløddyr findes i Marianergraven i en dybde på omkring 11.000 m [11] , og landsnegle findes fra tundraen til troperne og fra lavlandet til de øvre bælter i bjergene [10] .

På det tidligere USSRs territorium er marine bløddyr mest forskelligartede i de fjernøstlige farvande, og af de terrestriske er der mange endemiske arter, der lever på Krim , Kaukasus , Karpaterne og Centralasien . Til zoogeografi er endemiske bløddyr fra Baikal og Det Kaspiske Hav af interesse [10] .

Struktur og fysiologi

De mest almindelige karakteristika for bløddyr kan betragtes som fraværet af segmentering og bilateral symmetri [12] . Men i forskellige grupper af dem bliver kroppen asymmetrisk som følge af forskydning eller ujævn vækst af forskellige organer. Asymmetri er især udtalt hos gastropoder på grund af torsion og udseendet af en turbospiral skal . Mere specifikke samlende træk er tilstedeværelsen af ​​en kappe og en kappehule, der udfører åndedræts- og udskillelsesfunktioner, samt strukturen af ​​nervesystemet [13] [14] . Den store mangfoldighed af kropsstruktur observeret i bløddyr gør det vanskeligt at søge efter synapomorfier (karakteristika, der er fælles for dem, men fraværende fra deres forfædre), som ville forene alle deres moderne klasser [15] .

Generel plan for bygningen

Kroppen af ​​bløddyr bærer ikke spor af ægte segmentering [16] på trods af, at nogle organer (for eksempel gæller af chitoner og monoplacoforer ) kan have et metamerisk arrangement.

Kroppen af ​​bløddyr består som regel af tre sektioner: hoved, ben og krop [17] , som er opdelt i den viscerale masse (visceral sac) og kappen med kappekomplekset af organer [18] [19 ] . Repræsentanter for pit-tailed-klassen har ingen ben. Muslinger , på den anden side, taber hovedet for anden gang.

Benet er en muskuløs, uparret udvækst af kroppens bugvæg og tjener som regel til bevægelse [20] , men det kan også udføre andre funktioner [21] . Benet bærer også et par statocyster  , balanceorganer. Hos gastropoder udskiller den slim som et smøremiddel for at lette bevægelsen. Hos arter med en skal, der kun dækker kroppen ovenfra (for eksempel sea limpet ), fastgør benet bløddyret til en hård overflade ved hjælp af lodrette muskler. Hos andre bløddyr trækker de lodrette muskler benet og andre bløde dele af kroppen ind i skallen [22] . Hos toskallede er benet tilpasset til at grave sig ned i jorden [21] (dog har nogle muslinger, såsom muslinger , mistet det). Hos blæksprutter omdannes benet til tentakler [23] og er involveret i jetfremdrift [21] .

Bagagerummet indeholder alle de vigtigste indre organer. I Conchifera- gruppen vokser den kraftigt på den dorsale side under embryonal udvikling , hvorved den såkaldte viscerale sæk (visceral masse) dannes, munden og anus nærmer sig hinanden, og tarmen danner en anopedial bøjning.

Kappen afgår fra kroppens sider  - en fold af kropsvæggen, dækket, ligesom hele kroppen, af epidermis og danner et kappehulrum , som kommunikerer med det ydre miljø. Hos chitoner og monoplacoformer dannes kappen og skallen ikke kun på bekostning af kroppen, men også på bekostning af hovedet [24] . Det såkaldte kappekompleks af organer er placeret i kappehulen: udskillelseskanalerne i reproduktions-, fordøjelses- og ekskretionssystemet, ctenidium , osphradia og hypobranchial kirtel . Derudover omfatter kappekomplekset af organer nyrerne og hjertesækken placeret ved siden af ​​kappehulen. Hos tidlige bløddyr var kappehulen placeret tættere på kroppens bagside, men i moderne grupper varierer dens placering meget. Hos toskallede ligger alle bløde dele af kroppen inde i kappehulen [12] .

Slør

Det antages, at i bløddyrenes hypotetiske forfader var integumenterne repræsenteret af en kutikula med aragonit -spikler (nåle) [25] . En lignende struktur af integumenter er karakteristisk for repræsentanter for klasserne Caudofoveata og Solenogastres . Men alle klasser af bløddyr, undtagen Caudofoveata, har en ciliær krybende overflade - et ben (på dette grundlag er de kombineret i Adenopoda-gruppen). I Solenogastres er foden repræsenteret af en pedalfure.

Chitoner (Polyplacophora) har også kutikulære dæksler, men kun på laterale overflader kaldet perinotale folder. Rygoverfladen er dækket af otte skalplader.

I Conchifera- gruppen (som omfatter klasserne Gastropoda , Cephalopoda , Bivalvia , Scaphopoda og Monoplacophora ) er kutikulære dæksler fraværende, og skallen består af en plade eller to (hos toskallede, samt snegle fra Juliidae-familien).

Skallen udskilles af kappen (nogle grupper, såsom nøgensnegle ( Nudibranchia ), er sekundært frataget den [12] ) og består hovedsageligt af kitin og conchiolin ( et protein forstærket med calciumcarbonat ) [22] [26] . Det øverste lag af skallen ( periostracum ) består i næsten alle tilfælde kun af conchiolin [22] . Bløddyr bruger aldrig fosfater til at styrke deres skind [27] (en mulig undtagelse er den fossile chiton Cobcrephora [28] ). Selvom de fleste bløddyr omslutter deres skaller med aragonit, bruger de snegle, der lægger æg med hårde skaller, calcit (nogle gange med spor af aragonit) til at styrke deres datterskaller [29] .

Der kan skelnes mellem tre lag i skallen: det ydre lag (periostracum), der består af organisk stof, det midterste lag, der består af søjleformet calcit, og det indre lag, der består af lamellært calcit, ofte perlemor [12] . Det eneste bløddyr i verden, hvis ydre lag af skallen er dannet af jernsulfider, er dybhavsneglebløddyret Chrysomallon squamiferum , som lever i " sorte rygere " [30] .

En interessant mekanisme opstår, når skallens snoningsretning nedarves i damsneglen (højre- og venstrehåndede skaller kendes i damsneglen). Det bestemmes ikke af genotypen af ​​selve bløddyret, men af ​​egenskaberne af æggets cytoplasma og derfor af moderorganismens genotype. Således finder korrekt cytoplasmatisk nedarvning i dette tilfælde sted [31] .

Samlet

På trods af at bløddyr er klassificeret som coelomiske dyr, har de et ret beskedent sted for helheden . Coelomiske sække i bløddyr er repræsenteret af hjertesækken (hulrummet i hjertesækken) og hulrummet i gonaderne . Sammen danner de det gonopericardiale system . Hovedkroppens hulrum af bløddyr er hæmocoel , gennem hvilken blod og coelomisk væske cirkulerer, mellemrummene mellem organerne er delvist fyldt med parenkym . Nyrerne er faktisk coelomoducts [32] forbundet med hjertesækken. Atrierne udfører en del af udskillelsessystemets funktioner, filtrerer metabolisk affald fra blodet og dumper det som helhed i form af urin [22] . Coeloducts, der åbner sig ind i gonadernes hulrum, er de genitale kanaler (gonodukter) [33] .

Nervesystemet

For de lavere grupper af bløddyr - Caudofoveata , Solenogastres og Polyplacophora  - er et nervesystem af stigetypen karakteristisk, som ligner nogle annelids [33] . Den består af en perifaryngeal ring og fire stammer: to pedaler (innerverer benet) og to viscerale [34] (innerverer den viscerale sæk).

Hos de fleste andre repræsentanter for bløddyr observeres dannelsen af ​​ganglier og deres forskydning til den forreste ende af kroppen, hvor den supraesophageale nerveganglion ("hjerne") modtager den største udvikling [19] . Som et resultat dannes et spredt-nodulært nervesystem .

I nervesystemet af den spredte nodal type er der to (i toskallede - tre) par nervekredsløb: to abdominale kredsløb innerverer de indre organer, og to pedalkredsløb innerverer benet. Begge par af kredsløb indeholder ganglier som lokale kontrolcentre for vigtige dele af kroppen. De fleste par af tilsvarende ganglier, placeret på begge sider af kroppen, er forbundet med kommissurer . Normalt er der 5 par ganglier: cerebral (innerver øjnene og tentaklerne), pedal (ben), pleural (kappe), parietal (respiratorisk og osphradial) og visceral (indre organer). Nogle gange er bukkale ganglier også isoleret , hvilket innerverer svælget. De tages ud af den perifaryngeale ring og er placeret på den dorsale side af svælget på det sted, hvor den passerer ind i spiserøret [35] . Cerebrale, pedal- og viscerale ganglier er forbundet med tværgående nervesnore - kommissurer [36] . Næsten alle ganglier er placeret under tarmen, de eneste undtagelser er de cerebrale ganglier placeret over spiserøret . Pedalganglierne er placeret lige under spiserøret, og deres kommissurer og bindeled , der forbinder dem med hjerneganglierne, danner en nervering omkring spiserøret. Hos arter, der har en hjerne , omgiver den spiserøret med en ring [22] .

Hos mange gastropoder dannes der på grund af kroppens vridning et kryds mellem pleura- og parietalganglierne. Dette kors blev kaldt chiastoneuria . Nervesystemet uden en dekusation kaldes epineural , og med en decussation - chiastoneural [37] .

Udover refleksaktivitet regulerer nervesystemet også vækst og reproduktion gennem forskellige neurohormoner [38] .

Sanseorganer

Bløddyrs sanseorganer omfatter øjnene og tentaklerne på hovedet, de kemiske sanseorganer - osphradia , der ligger nær bunden af ​​gællerne , og statocyster på benet [32] . Indkvartering af øjet (hos arter, der er i stand til det) sker på grund af en ændring i dets form - afstanden eller konvergensen af ​​nethinden og linsen . Strukturen af ​​øjet hos blæksprutter er meget lig den for hvirveldyr , men dens akkommodation er anderledes, og de udvikler sig forskelligt under ontogenesen . De taktile sanseceller er hovedsageligt koncentreret på hovedet, benet og kanten af ​​kappen [33] .

Kredsløbssystem

Bløddyr har et åbent kredsløb. Det omfatter hjertet (et organ, der sikrer blodets bevægelse gennem kroppens kar og hulrum) og kar . Hjertet består af en ventrikel og en eller oftere to atrier ( nautilus har 4). Blodkar hælder blod ind i mellemrummene mellem organer - ind i bihulerne og lakunerne [33] . Derefter opsamles blodet igen i karrene og kommer ind i gællerne eller lungerne . Blodet fra blæksprutter og nogle gastropoder i luften har en usædvanlig blålig farve. Denne farve er givet til det af hæmocyanin  , et kobberholdigt respiratorisk pigment , der udfører funktioner, der ligner hæmoglobins funktioner i blodet af chordater og annelider , derfor bliver blodet blåt, når det oxideres [39] .

Hos blæksprutter er kredsløbet næsten lukket: Blod er kun uden for karrene, når det delvist strømmer fra kapillærerne i venerne og arterierne ind i små huller [39] .

Fordøjelsessystem

Hos bløddyr begynder fordøjelsessystemet med en mundåbning , der fører til mundhulen, hvori spytkirtlerne normalt åbner sig . Fordøjelsessystemet består af svælget , spiserøret, maven , mellemtarmen og bagtarmen (endetarmen). Der er også en fordøjelseskirtel (lever) , som er involveret i fordøjelsen, absorptionen og ophobningen af ​​næringsstoffer (skaldyrs leverceller er kendetegnet ved deres evne til fagocytose ). Blæksprutter har også en bugspytkirtel (i andre bløddyr udføres dens funktion af fordøjelseskirtlen).

De fleste arter har en radula ("rivjern") i svælget [40]  , et specielt apparat til at male mad. Radulaen er dækket af kitinholdige tænder, der ændrer sig, efterhånden som de slides. Radulaens hovedfunktion er at skrabe bakterier og alger af sten og andre overflader. Radula er forbundet med odontoforen  , et bruskholdigt støtteorgan [12] . Radula er unik for bløddyr og har ingen ækvivalent i andre dyregrupper. Ud over radula udvikles ofte også kitinøse kæber [33] .

Når maden først er i munden, klæber maden til det tyktflydende spyt , som takket være flimmerhårenes slag er rettet mod maven [22] . I den spidse ende af maven, nær grænsen til tarmen, er der en prostyle  - en kegleformet, spids baglæns formation, der består af forskellige sedimentære partikler. Spyt, ved at slå yderligere flimmerhår, ledes til prostilen, så det fungerer som en slags hjul. Allerede før spyttet har nået prostyle, gør surheden i maven spyttet mindre klistret, og madpartikler adskilles fra det [22] .

Fødepartiklerne sorteres derefter efter en anden gruppe af cilia. Mindre partikler, for det meste mineralske, ledes af cilia til prostilen, så de til sidst udskilles, og større partikler, for det meste selve maden, sendes til blindtarmen til fordøjelse. Sorteringsprocessen er på ingen måde velkoordineret [22] .

Periodisk frigiver bløddyret fragmenter af prostilen for at forhindre dens overvækst. Bagtarmen åbner med anus ind i kappehulen. Anus vaskes af vandstrømme, der forlader gællerne.

Kødædende bløddyr har et enklere fordøjelsessystem [22] . De fleste vandlevende bløddyr har et særligt organ - sifon , som er en del af kappen (i blæksprutter - ben). Gennem sifonen fører bløddyret en strøm af vand (sjældent luft), som bruges til et eller flere formål: bevægelse, ernæring, åndedræt, reproduktion.

Hos nogle laks er fordøjelsessystemet atrofieret op til fuldstændig reduktion; det antages, at de optager næringsstoffer på bekostning af kemosyntetiske bakterier.

Åndedrætssystem

Åndedrætssystemet er repræsenteret af fjeragtige læderagtige adaptive gæller - ctenidia . Hudens vejrtrækning er også vigtig, for nogle er det endda den eneste. Land bløddyr i stedet for ctenidier har et særligt organ for luftrespiration - lungen , som er et modificeret kappehulrum, hvis vægge er gennemtrængt af blodkar [33] [41] .

Udskillelsessystem

Bløddyrenes udskillelsessystem består af nyrer ( metanefridia ) [32] , hvori udskillelsesprodukter ophobes i form af klumper af urinsyre . De vises hver 14.-20. dag. Mange gastropoder har kun én, den venstre nyre, og det største antal nyrer (5-6 par) er monoplacophorans [10] . Nyretragtene vender mod hjertesækken, og udskillelsesåbningerne åbner sig ind i kappehulen [33] . Som nævnt ovenfor er forkamrene af bløddyr, der filtrerer blodet, faktisk en del af udskillelsessystemet.

Osmoregulering

Marine bløddyr er poikiloosmotiske dyr, det vil sige, at de ikke er i stand til at opretholde et konstant osmotisk tryk (OD) i væv, når saltindholdet i vand ændres [42] , og deres blod - OD ændres efter dets ændring i miljøet (med andre ord, OD af marine bløddyr er lig med OD af havvandet, det vil sige, at de er isotoniske med det miljø, de lever i). Det konstante indhold af vand og salte i cellen sikres ved cellulær osmoregulering: med en stigning eller et fald i miljøets OD ændres koncentrationen af ​​osmotisk aktive organiske stoffer (hovedsageligt aminosyrer ) med samme mængde. Således er OD i cellen og i det ydre miljø justeret [43] .

Ferskvandsbløddyr er hypertoniske i deres habitat, da deres OD er ​​større end OD af ferskvand. I denne henseende er problemet med osmoregulering mere akut end hos marine bløddyr. Et fælles træk ved ferskvandsbløddyr er, at saltindholdet i deres væv er meget lavere end hos marine såvel som andre ferskvandsdyr; desuden er denne indikator i ferskvands toskallede bløddyr den laveste blandt alle dyr [44] . Forskellen mellem bløddyrets OD og miljøet er således ikke særlig stor, men behovet for osmoregulering består. Denne funktion udføres af metanefridi, der frigiver overskydende vand og salte sammen med urinsyre [45] .

Reproduktive system

Bløddyr kan både være hermafroditter ( snegle ) og toeboer (de fleste toskallede). Hos toskallede bløddyr Arca noae blev der imidlertid etableret protandrous hermafroditisme (individer fungerer først som hanner, derefter som hunner) [46] . I tilfælde af hermafroditisme optræder hvert individ under befrugtningen både som en mand og en hun. Gonadernes kanaler - gonodukter  - som nævnt ovenfor, er coelomoducts [33] . Gennem dem sendes kønsceller som en helhed, hvorfra de filtreres ud af nyrerne og sendes til kappehulen. Den beskrevne mekanisme finder sted i dioecious bløddyr med ekstern befrugtning (det udføres i vand). Hos mere avancerede blæksprutter og de fleste gastropoder forekommer intern befrugtning. Hos blæksprutter tjener en specialiseret modificeret fangarm, hectocotylus , til at overføre reproduktive produkter ind i hunnens kappehule [47] .

Livscyklus

Det befrugtede æg gennemgår spaltning , hvilket er et af kendetegnene for typen. Hos blæksprutter gennemgår æggene ufuldstændig knusning [10] . Udvikling kan være direkte eller indirekte. Der er viviparøse bløddyr, for eksempel gastropoder fra Luzhanki-familien eller Viviparids ( Viviparidae ). Deres æg befrugtes i hunnens krop og udvikles derefter i æggelederen , og de nyfødte græsplæner begynder at leve på samme måde som voksne [48] .

Hos lavere bløddyr kommer der en trochophor- larve ud af ægget , mens dette stadie i de fleste foregår i ægget [33] . Trochophora fører en planktonisk livsstil, lever af madpartikler, der flyder i vandet, leder dem ind i munden ved hjælp af to rækker af cilia placeret langs "ækvator". Derudover skaber slag af cilia en strøm af vand for at fjerne ufordøjede madrester fra anus. Nyt væv dannes fra intraliggende bånd af mesoderm , så den apikale cilia-toft og anus bevæger sig væk fra hinanden, når larven vokser.

Larven, der er karakteristisk for gastropoder, muslinger og spadefoder, kaldes en sejlbåd eller veliger [34] , da den har brede blade, der bærer cilia og ligner et sejl . Disse lapper udviklede sig fra det ækvatoriale bånd af cilia tættest på det apikale cilia bundt. Efterfølgende sætter larven sig til bunds og gennemgår metamorfose og bliver til et voksent dyr.

Nogle ferskvandsmuslinger har en anden form for larver - glochidier [49] . Glochidium har en toskallet skal med kroge langs kanterne, en kraftig adduktor og en klæbrig filament. Ved hjælp af tråd og kroge er glochidier fastgjort til gællerne og huden på svømmende fisk og trænger ind i deres væv. En lille tumor dannes omkring glochidium, hvor larven lever af værtens væv og bliver til en miniature bløddyr. Når metamorfosen er afsluttet, falder små bløddyr til bunden gennem svulstens brud. Midlertidig ektoparasitisme af toskallede larver sikrer deres spredning [50] [51] .

Nogle marine, de fleste ferskvandsbløddyr, såvel som alle landarter udvikler sig uden metamorfose, det vil sige, at de har en direkte udvikling [33] . Alle blæksprutter udvikler sig uden metamorfose [10] .

Hos nogle blæksprutter er pleje af afkom blevet noteret [52] .

Levetiden for bløddyr varierer meget. Mens mange arter af bløddyr lever i måneder eller endda uger [54] , er der blandt toskallede repræsentanter med den længste levetid blandt Metazoa  - over 400 år. Denne klasse omfatter også de fleste af dyrearterne, hvis forventede levetid normalt er op til 150 år. I den marine toskallede Panopea abrupta , ferskvandsmuslingen Margaritifera margaritifera og den oceaniske venus Arctica islandica er den maksimale registrerede levetid således henholdsvis 163, 190 og 507 år [53] [55] .

For toskallede er der etableret en sammenhæng mellem maksimal skalstørrelse , væksthastighed, alder ved puberteten og levetid, som følger:

I det allerede nævnte langlivede bløddyr Arctica islandica er gennemsnitsalderen for puberteten således 9,87 år, mens den når en masse på 20 g på 25-30 år. Samtidig når den toskallede Spisula solidissima samme masse på 2-3 år og begynder nogle gange at yngle i det første leveår [56] .

Livsstil og adfærd

Bløddyr er en stor og forskelligartet gruppe af dyr, og deres livsstil varierer også meget.

Chitoner  er mobile, langsomt kravlende dyr; De lever af alger, som skraber radulaen af ​​hårde overflader. Der er rovarter [57] . Klasse Furrowed -belly  er en højt specialiseret gruppe, hvis repræsentanter har en ormelignende krop og lever af hydroid- og koralpolypper [58] (for flere detaljer, se afsnittet Klassificering ). Faldhaler  er marine ormelignende bløddyr, der lever i jorden og lever af detritus eller foraminiferer [59] . Spadepods  er højt specialiserede gravende organismer [60] . De første moderne monoplacoforer ( Neopilina galatheae ) blev fundet i Stillehavet i en dybde af 3590 m [61] , det vil sige, at de er marine dybhavsorganismer.

Livsstilen for repræsentanter for gastropoder, toskallede og blæksprutter er også meget forskellige, derfor betragtes de i separate underafsnit nedenfor.

Gastropoder

Gastropoder er den mest talrige og forskelligartede klasse af bløddyr. Det omfatter 90 tusind arter. De bebor ikke kun vandmiljøet, men også jorden [62]

De fleste snegle er beboere i havene, hvor de findes både i kystzonen og på store dybder, i forskellige klimatiske zoner (hårdføre overfor forskellige temperaturer ) [63] . De fleste af dem kravler langs bunden, nogle fører en gravende livsstil. Der er gastropoder, der har mistet deres skaller og skiftet til en flydende livsstil: pteropoder (Pteropoda), for eksempel angelfish, og kølben (Heteropoda) [64] . Deres krop er glasagtig og gennemsigtig, benet omdannes til to store pterygoide finner (hos pteropoder) eller danner en enkelt kølfinne (kølbenet) [63] .

Blandt gastropoder er der terrestriske arter, der trækker vejret ved hjælp af lunger (for flere detaljer, se Åndedrætssystem ). Mange gastropoder fra den pulmonale underklasse tåler skarpe temperaturudsving, de falder i dvale - vinter i nord, sommer og vinter i syd (bemærk: sommerdvale for dyr kaldes aestivation og vinter - dvale ). Sneglen tåler ugunstige forhold i jorden, trækker ind i skallen og forsegler munden med en hærdet slimhinde med et højt indhold af kalk - epifragma [63] . Hos nogle pulmonale ( snegle ) er skallen reduceret. Snegle kan grave sig ned i jorden eller gnave hulrum i væv fra planter , svampe og laver [65] . Der er også rovsnegle, der lever af andre bløddyr eller oligochaeter [66] .

Blandt ferskvandsbløddyr er der også sekundært vand, der indånder ilt fra luften og lever i vand ( damsnegle , spoler ) [64] .

Derudover er der meget få parasitære snegle, såsom Eulima bilineata og Odostomia turrita [67] , Entocolax , Thyonicola . Ægte parasitter findes kun blandt de forreste gæller, de fleste af dem snylter på huden eller i pighudernes kropshulrum . Parasitiske gastropoder er på grund af deres levevis kendetegnet ved en forenkling af organisationen: tab af skal, kappe, ben og andre organer op til fuldstændig reduktion af fordøjelses-, kredsløbs- og nervesystemer [63] .

En særlig gruppe af gastropoder er repræsenteret af korallobionter ( Coralliophilidae ); de har en skal i form af et snoet rør fastgjort til skeletterne af koralpolypper. Vermetider ( Vermetidae ) med lignende rørformede skaller danner tætte bopladser på et fast underlag [68] .

Havsvinen ( Patella ), der lever i brændingen, har et udtalt "hjem" -instinkt (homing): ved højvande kravler limpeten hen over stenene og skraber alger af, og ved lavvande vender den tilbage til samme sted hver tid [69] .

Toskallede

De fleste muslinger er biofilterfødere [68] og fører en stillesiddende eller immobil livsstil. Samtidig er nogle fastgjort til klipper eller alger med byssus ( Mytilus , Pinna , etc.), andre klæber fast til underlaget med en skalventil (for eksempel østers , samt Pinctada ) [70] . Imidlertid er kammuslinger i stand til jetfremdrift og klapper deres skaller på grund af en kraftig lukkemuskel; på denne måde kan kammuslinger svømme korte afstande [71] [72] .

Stenborere fra familien af ​​sødatoer ( Lithophagidae ) laver ved hjælp af en særlig sur sekretion af kappekirtlen passager i kalksten og fastgøres i dem ved hjælp af byssus, hvilket blotlægger sifoner [71] . Stenborere, der er i stand til at beskadige kalksten, sandsten og endda beton, danner også Folad- stenborerfamilien ( Pholadidae ). Repræsentanter for træormefamilien eller skibsorme ( Teredinidae ) fører en meget specifik livsstil (for flere detaljer, se Ernæring ) [73] .

Repræsentanter for overordenen Septibranchia ( Septibranchia ) [73] fører en overvejende rovdyr livsstil .

Den toskallede Entovalva fører en endosymbiotisk livsstil og findes kun i spiserøret hos holothurianere [74] .

Blæksprutter

Blæksprutter er for det meste kødædende havdyr, der svømmer frit i vandsøjlen [75] . Mange blæksprutter er i stand til jetfremdrift. Nogle blæksprutter fører en bentisk livsstil, der ofte gemmer sig i sprækker mellem klipperne. Blandt dybhavsformerne er der nogle gange repræsentanter med udstående, teleskoplignende øjne [76] .

Nautilus er et bentisk pelagisk bløddyr [ 77] . Blæksprutter fører en slags bentisk levevis [77] . Blæksprutter  er hovedsageligt nektoniske dyr, der aktivt svømmer i vandsøjlen og har en torpedoformet krop [78] . De fleste blæksprutter fører en bentisk livsstil, men blandt dem er der nektoniske og endda planktoniske former [78] . Nogle bundblæksprutter har en tynd hinde mellem tentaklerne, hvilket giver dyret udseende af en skive, der ligger på bunden [76] .

Mad

Efter fodertype er bløddyr opdelt i filterfødere, planteædere , kødædere , parasitter og ådselædere , og deres kost er ekstremt varieret.

Planteædende bløddyr lever af alger. Nogle af dem lever af mikroskopiske trådalger, som de ved hjælp af en radula skraber fra forskellige overflader. Andre lever af makroskopiske planter, såsom brunalger , ved at skrabe deres overflade med deres radula. I det andet tilfælde spises større planter oftere end mindre, da planten skal være stor nok til at passe til bløddyret [79] .

Blæksprutter er for det meste (måske alle) rovdyr, så deres radula er mindre vigtig end deres tentakler og kæber. Monoplacophora Neopilina bruger radulaen på den sædvanlige måde, men dens kost omfatter protister , såsom xenophyophoren Stannophyllum [80] . Nøgensnegle fra Doridacea-gruppen såvel som nogle snegle fra Vetigastropoda- gruppen lever af svampe [81] [82] . Der er bløddyr, der lever af hydroide polypper [83] . Rovsneglebløddyret Charonia tritonis lever i koralrev og er en af ​​de naturlige fjender af tornekronens søstjerner , der ødelægger koraller [84] .

Nogle bløddyr indgår i symbiose med bakterier , der er involveret i deres fordøjelsesproces, eller lever af dem. For eksempel i nogle Solemya ( Solemya ) (toskallede klasse), der lever under forhold, hvor der er meget svovlbrinte i jorden (kyster besat af lossepladser, industrivirksomheder), atrofierer fordøjelsessystemet i varierende grad, op til fuldstændig reduktion . En sådan saliæmi lever formodentlig af hydrogensulfidoxiderende bakterier , der sætter sig i bløddyrets gæller eller lever frit i jorden, men som bløddyret filtrerer fra og fordøjer i gællernes celler [85] . Repræsentanter for familien Skibsorme ( Teredinidae ) fra klassen af ​​toskallede bløddyr har en ormelignende kropsform og lever af træet fra undervandsgenstande af træ, hvori skallerne bores (skallen er reduceret til to små plader i forenden af kroppen). Som et resultat bliver træet, gennemtrængt af talrige passager fra skibsormen, som en svamp og bliver let ødelagt. Fordøjelse af træ i skibsorme udføres af symbiotiske bakterier [86] .

Der er også " fotosyntetiske " bløddyr - posteriore gastropoder af Sac-lingual orden ( Sacoglossa ) [ 87] . I deres væv ophobes kloroplaster af spiste alger, hvorfor bløddyret får en grøn farve og evnen til at fotosyntetisere . Dette fænomen er blevet kaldt kleptoplastik .

Hos nogle nøgensnegle , der lever af hydroide polypper, rager leverens processer indefra ind i hulrummet i de dorsale gæller, der indeholder ufordøjede stikkende celler i polypperne ( kleptoknidier ). Når de stimuleres, skyder disse celler ud og tjener til at beskytte bløddyrene [65] .

Økologi

Rolle i økosystemer

På grund af det faktum, at bløddyr er en ekstremt talrig og forskelligartet gruppe, hvis repræsentanter har tilpasset sig en bred vifte af levesteder og fører en bred vifte af livsstile (fra filterfødere til rovdyr og parasitter), varierer deres roller i økosystemer også meget.

Marine bløddyr udgør en betydelig del af benthos. Tætheden af ​​bløddyr på havbunden kan nå flere tusinde individer pr. 1 m² [1] . Aktivt svømmende blæksprutter, der fører en rovdyr livsstil, er talrige i havvandssøjlen [1] .

Bløddyr udgør et vigtigt led i fødekæder i akvatiske og terrestriske økosystemer; rækkevidden af ​​deres ernæring er ekstremt bred (for flere detaljer, se ernæringsafsnittet ) [1] . Et meget lille antal arter har tilpasset sig en parasitisk levevis.

Toskallede bløddyrs rolle er især stor som biofilterfødere, der renser vandområder fra organisk forurening. Derudover absorberer og akkumulerer de tungmetaller i deres krop . Toskalledes rolle er også stor i dannelsen af ​​sedimentære bjergarter [88] .

Relationer til andre organismer

Ovenfor blev anset for forholdet til andre organismer af rov- og planteædende bløddyr, parasitiske bløddyr; nogle tilfælde af symbiotiske forhold mellem bløddyr og andre organismer blev også overvejet. I dette afsnit vil vi dvæle i detaljer ved bløddyrs naturlige fjender og nogle andre tilfælde af symbiotiske forhold mellem bløddyr og andre organismer, ud over det symbiotiske forhold mellem bløddyr og bakterier, der er diskuteret ovenfor.

Naturlige fjender

De naturlige fjender af terrestriske bløddyr (det vil sige lungesnegle) er ekstremt forskellige. Fugle , krybdyr , pattedyr og flere familier af biller lever af dem : Carabidae , Staphylinidae , Lampyridae , Drilidae og Silphidae . Nogle Diptera er også rovdyr og parasitoider af terrestriske bløddyr. Andre rovdyr af landsnegle er nogle planarer , rovdyr landsnegle , tobenede og labiopoder , insekter og edderkopper . Nogle mider , nematoder , ciliater , mikrosporidier parasitterer på terrestriske bløddyr [89] .

For at beskytte sig mod rovdyr udskiller marine bløddyr ofte specielle kemikalier, der virker på rovdyrets kemiske sans. For eksempel har blæksprutter og andre blæksprutter specielle blækposer , men de bruger blæk, når andre metoder - at kassere tentaklen og udskille gift - ikke virker. Ved hjælp af sådanne stoffer, for eksempel, er gastropod bløddyr havhare ( Aplysia ) beskyttet mod sine potentielle fjender: fugle, fisk , krebsdyr , søanemoner . Blæksprutternes største fjender er også fisk og krebsdyr [90] .

Den stærke skal og dens afrundede form gør muslinger utilgængelige for rovdyr. Men mange dyr lever af dem. Blandt dem er der også fisk, for eksempel almindelig karper ( Cyprinus carpio ) [91] ; blandt fugle, der lever af toskallede, f.eks. strandskader ( Haematopus ostralegus ) , der bider skallen med et specielt tilpasset næb [92] , sildemåge ( Larus argentatus ), der knækker skaller ved at tabe sten på dem [93] , og den snegleædende glente ( Rostrhamus sociabilis ), der udvinder snegle fra skaller med et skarpt, ideelt tilpasset næb [94] . Havoddere ( Enhydra lutris ) lever af mange muslinger og knækker deres skaller med sten [95] . Hvalrossen ( Odobenus rosmarus ) er et af de vigtigste rovdyr i arktiske farvande, der lever af toskallede [96] . Af hvirvelløse dyr er toskalledes naturlige fjender krabber [97] , søstjerner og blæksprutter [98] . Nogle gastropoder - østersbore ( Urosalpinx ), Eupleura caudata , Lunatia heros , Neverita duplicata  - ødelægger også toskallede, herunder værdifulde fødedyr - østers og muslinger [99] .

Toskallede har en række forskellige forsvarsmekanismer mod fjender. Nogle graver sig ned i jorden, såsom Siliqua patula , der kan grave sig ned på 7 sekunder [100] ; som nævnt ovenfor er kammuslinger og nogle andre bløddyr i stand til at svømme ved at blafre med deres skaller. Andre toskallede er i stand til at springe fra en trussel på benet ved at bruge den som fjeder [101] . Muslinger med sifoner kan gemme sig inde i skallen og udsætte dem til ydersiden; hvis et rovdyr bryder dem af, regenererer de [102] . Limefrugter , såsom Limaria fragilis , frigiver giftige stoffer ved irritation [103] .

Symbionts

Tilfælde af symbiose mellem bløddyr og andre hvirvelløse dyr er kendt. For eksempel går gastropod -bløddyret Colus gracilis i symbiose med søanemonen Hormathia digitata , mens søanemonen sætter sig på bløddyrets skal [104] .

Der er også symbiotiske forhold mellem bløddyr og protister (encellede alger). Især det toskallede bløddyr Corculum cardissa indgår i symbiose med protisten Symbiodinium corculorum fra dinoflagellatgruppen . Protistceller blev påvist ved lys- eller transmissionselektroskopier, hovedsageligt i vævene i bløddyrets kappe og gæller. Protister ( zooxanthellae ) lever også i den fortykkede kappekant af den gigantiske tridacna ( Tridacna gigas ), men i modsætning til C. cardissa er de ikke blevet fundet i gælleceller [105] [106] .

Et af stadierne i livscyklussen for rødalgen porphyra ( Porphyra ) udvikler sig på bløddyrsskaller [107] .

Bioluminescens

Nogle marine bløddyr er i stand til bioluminescens. Disse omfatter flere usædvanlige gastropoder, såsom medlemmer af slægten Planaxis og de prangende nøgensnegle bløddyr af slægten Phylliroe . Sneglen Hinea brasiliana bruger diffus bioluminescens til at virke større i et rovdyrs øjne og dermed skræmme den væk [108] . Den newzealandske ferskvandssnegle Latia neritoides er i stand til bioluminescens : når den forstyrres, udsender den et grønt skær [109] .

Et af de mest kendte og velundersøgte selvlysende bløddyr er Pholas toskallede bløddyr [110] .

Det største antal bioluminescerende bløddyr tilhører imidlertid klassen af ​​blæksprutter. Alene blandt blæksprutter er der mindst 70 arter [111] . Flere slægter af familierne Sepiolidae og Loliginidae lyser op på grund af bakterier - symbionter [112] [113] [114] [115] . De resterende blæksprutter er i stand til at luminescere sig selv ved at bruge luciferin som et stof, der udsender lys, og deres eget enzym luciferase , som katalyserer oxidationen af ​​luciferin [110] .

Blæksprutter viser en bred vifte af strukturer involveret i bioluminescens. De fleste har 2 ventrale fotoforer  - organer, der udsender luminescens [116] . Den dybhavshelvedes vampyrblæksprutte Vampyroteuthis har så ejendommelige luminescensorganer, at den endda blev udskilt i en separat løsrivelse . Foruden to store kappefotoforer og små lysende organer spredt ud over dens krop, er den i stand til at udsende luminescens fra specielle organer ved enderne af sine tentakler ; det er nok sådan han forvirrer rovdyret [117] . Blæksprutten Octopoteuthis er kendetegnet ved en bred vifte af farver; desuden er han i stand til at smide tentakler af, hvis han bliver forstyrret. Dette bløddyr bruger de lysemitterende tentakelspidser som lokkemad til bytte [118] . En anden blæksprutte med lysende organer placeret i enderne af sine tentakler er Taningia danae . Dette meget aktive bløddyr har klolignende kroge på sine fangarme i stedet for suger og store (op til 2 m) lysende organer i enderne af tentaklerne. Det antages, at det bruger luminescens til intraspecifik kommunikation, såvel som at blænde bytte [110] .

Bioluminescens er også kendt hos blæksprutter . Hun pelagiske dybhavsblæksprutter Japetella og Eledonella har en grønlig-gul mundring, der kun lejlighedsvis lyser op [119] ; dette kan spille en rolle i reproduktionen [120] . Stauroteuthis og andre slægter af dybhavsblæksprutter har længe været anset for at have selvlysende sugere [121], men har først for nylig vist sig at udvise bioluminescens [122] . Lysende linjer langs tentaklerne menes at tjene til at lokke bytte.

Således er mangfoldigheden af ​​selvlysende strukturer i blæksprutter, såvel som i bløddyr generelt, ekstremt høj, og antallet af deres uafhængige optrædener i løbet af evolutionen er meget større, end man almindeligvis tror [110] .

Bløddyrssygdomme

Bløddyr er modtagelige for en række virus- , bakterie- og parasitsygdomme . Eksempler på virussygdomme i bløddyr er abalone viral ganglioneuritis ( AVG ) [123] og herpes -lignende virusinfektion ; bakteriel – brun ringsygdom og fibrose af larver/unger ( larve / juvenil fibrose ); parasitisk — perkinsosis ( engelsk Perkinsosis ) , marteiliosis ( engelsk Marteiliosis ), bonamiosis ( engelsk Bonamiosis ), haplosporidiosis ( engelsk Haplosporidiosis ) og mytilicolose ( engelsk Mytilicolose ) [124] (navne på sygdomme er angivet i henhold til navnene på parasitter-caus) .          

Forsvarsmekanismerne hos bløddyr er i øjeblikket stort set uklare. I slutningen af ​​forrige århundrede mente man, at bløddyr mangler immunglobuliner ( antistoffer ) og erhvervet immunitet . Den vigtigste forsvarsmekanisme blev betragtet som fagocytose . Imidlertid er der for nylig blevet fastslået en lang række typer af blodceller (hæmocytter) fra bløddyr og deres forskelle i forskellige bløddyr ; således blev granulocytter ikke fundet i abalone og kammuslinger , mens de blev fundet i andre gastropoder. Hver celletypes oprindelse, livscyklus, levetid og funktioner er endnu ikke fastlagt [125] .

Nogle bløddyrpatogener er i stand til at påvirke værtens immunrespons ved at modificere det. For eksempel stimulerer Bonamia roughleyi-mikroceller fagocytose af sig selv af egnede værtshæmocytter. Dette dræber dog ikke bakterierne; tværtimod fortsætter dens celler med at proliferere inde i værtscellen, til sidst lysere dens hylster og frigives til ydersiden. Dette fører til massiv ødelæggelse af blodceller og død af værten, østersen [125] .

Der kendes tilfælde, hvor kemikalier frigivet af patogenet kastrerer bløddyret. For eksempel kastrerer stoffer udskilt af sporocytterne af Zoogonius rubellus dens vært, den marine gastropod Nassarius obsoletus . Undersøgelser af ferskvandssnegle Lymnaea stagnalis inficeret med trematoden Trichobilharzia ocellata har vist, at stoffer udskilt af trematoden inducerer ændringer i værtens genekspression . Som et resultat undertrykkes mitotiske opdelinger i det mandlige kopulatoriske organ , og udviklingen af ​​kvindelige dorsale endokrine legemer stimuleres. En lignende situation opstår for bløddyret Haliotis asinina og trematoden Allopodocotyle sp. Schistosomet af Schistosoma mansoni bruger neurotransmitterne serotonin og dopamin fra værten Biomphalaria glabra til dets egne behov , hvilket forårsager ændringer i dets endokrine system [125] .

I 2016 blev en smitsom kræftsygdom beskrevet i toskallede bløddyr , der blev overført gennem havvand og inficerede bløddyr af forskellige arter [126] .

Klassifikation

Der er forskellige meninger om antallet af klasser af bløddyr; følgende tabel betragter 8 klasser af moderne bløddyr [127] samt 2 almindeligt anerkendte klasser af fossiler [128] . Klasserne pit- tailed ( Caudofoveata ) og furrowed -bellied ( Solenogastres ) er i nogle gamle værker kombineret til én klasse Skaldyr ( Alacophora ), selvom disse klasser højst sandsynligt ikke er nære slægtninge [129] [130] .

I den russisksprogede litteratur er det sædvanligt at skelne mellem to undertyper af Mollusca-typen: Bokonervnye ( Amphineura ), som kombinerer skal og skalløse bløddyr, og Skaldyr ( Conchifera ), som omfatter alle andre moderne klasser [57] [131] .

Navn Billede Beskrivelse
Pit-tailed eller caudofoveata ( Caudofoveata ) De lever i tykkelsen af ​​løse marine sedimenter, hvor de indtager en økologisk niche af selektive detritivorer eller rovdyr [132] . Kropslængden er normalt 1-15 mm, nogle individer når 30 mm [132] .
Furebuk ( Solenogastres ) Marine bløddyr, der hovedsageligt lever på kolonier af hydroid- og koralpolypper , hvorpå de kravler og bøjer deres ormlignende krop. I forbindelse med den snævre specialisering til at leve på kolonier af polypper er kappehulen, gællerne og til dels benet reduceret i de fleste af dem; udviklet beskyttende kutikulært dække, hud-muskulær sæk , specialiseret radula [58] .
Pansrede eller chitoner ( Polyplacophora ) Marine langsomt kravlende dyr fodrer ved at skrabe alger fra et fast underlag, som de holder sig til med fodsålerne. Der er få rovformer. På den dorsale side - en skal på 8 plader; i tilfælde af fare kan de krølle sig sammen til en bold, som et pindsvin , og udsætte pladerne til ydersiden. Kappehulen indeholder mange par gæller. Foden er udstyret med en sål [57] .
Monoplacophora ( Monoplacophora ) En af de mest primitive klasser, der besidder arkaiske træk - bevarelsen af ​​omfattende coelomiske hulrum, metamerisme i strukturen af ​​nogle organsystemer og et primitivt nervesystem [133] .
Toskallede eller lamelgælle ( Bivalvia ) De mest karakteristiske træk ved strukturen er tilstedeværelsen af ​​en skal af to ventiler placeret på siderne af kroppen, og reduktionen af ​​hovedet og alle formationer forbundet med det, inklusive radula . Folderne i kappen på langt de fleste muslinger danner indløbs- og udløbssifoner i den bageste ende af kroppen, ved hjælp af hvilke muslingene organiserer vandstrømmen i kappehulen [134] .
Skovlfodet eller fodfodet ( Scaphopoda ) Kropslængden er fra 1,5 mm til 15 cm Kroppen er bilateralt symmetrisk, indesluttet i en rørformet skal, der ligner en buet hugtænd eller en elefantstødtand. Benet (reduceret hos nogle arter) er normalt udstyret med vedhæng i form af et par laterale lapper eller en tandskive og er tilpasset til at grave i jorden. På hovedet er en mund og talrige trådlignende vedhæng ( kaptakler ), der tjener til at søge efter og fange føde. Svælg med kæbe og radula (5 tænder i hvert segment). Gæller er reduceret, øjne er fraværende. Kredsløbssystemet er lacunar type, blodcirkulationen opstår på grund af sammentrækninger af benet [135] .
Gastropoder eller gastropoder ( Gastropoda ) Den mest talrige klasse i phylum Mollusca , som omfatter omkring 100.000 arter, i Rusland er 1620 arter [3] . Hovedtegnet på gastropoder er torsion , det vil sige rotationen af ​​den viscerale sæk med 180 °. Derudover er de fleste gastropoder karakteriseret ved tilstedeværelsen af ​​en turbospiral skal [136] .
Cephalopoda ( Cephalopoda ) Blæksprutte , blæksprutte , blæksprutte , helvedes vampyr . En klasse af bløddyr karakteriseret ved bilateral symmetri og 8, 10 eller flere tentakler omkring hovedet, udviklet fra benet. Hos repræsentanter for underklassen Coleoidea eller bigrene er skallen reduceret eller helt fraværende, mens den ydre skal forbliver hos repræsentanter for Nautiloidea . Blæksprutter har det mest perfekte kredsløb blandt hvirvelløse dyr [137] og det mest udviklede nervesystem . Cirka 800 moderne arter (og omkring 11.000 fossiler) er blevet beskrevet, i Rusland - 70 arter [3] .
† Rostroconchia Fossile marine bløddyr. Mulige forfædre til toskallede [138] .
† Helcionelloida Fossile marine snegle. Den mest berømte repræsentant er Latouchella [139] .

Sammenlignende karakteristika for klasser af bløddyr

Følgende tabel viser en sammenlignende beskrivelse af strukturen af ​​bløddyrklasserne (i denne tabel er klasserne grubehale ( Caudofoveata ) og Furrowed -bellied ( Solenogastres ) kombineret i én klasse - Skalløs ( Aplacophora ), se nedenfor for mere information om klassificering af bløddyr ):

Klasse
Sammenligningsparameter [13] Skalløs ( Aplacophora ) [129] Skaldyr ( Polyplacophora ) [140] Monoplacophora ( Monoplacophora ) [141] Gastropoda ( Gastropoda ) [142] Cephalopoda ( Cephalopoda ) [143] Muslinger ( Bivalvia ) [144] Spadefod ( Scaphopoda ) [145]
Radula ( rivejern ) Fraværende i 20 % af Neomeniomorpha Der er Der er Der er Der er Ikke Internt, kan ikke strække sig uden for kroppen
Bredt muskuløst ben Reduceret eller mangler Der er Der er Der er Forvandlet til tentakler Der er Lille, kun i "forkanten".
visceral sæk (visceral masse) ikke udtrykt Der er Der er Der er Der er Der er Der er
Stort blindtarm i tarmen Nogle mangler Der er Der er Der er Der er Der er Ikke
Stor metanefridi (nyrer) Mangler Der er Der er Der er Der er Der er lille, enkel

Evolution

Fossiler

Fossile fund vidner om udseendet i den kambriske periode af sådanne klasser af bløddyr som gastropoder, toskallede og blæksprutter. Oprindelsen af ​​bløddyr som en type fra basalgruppen Lophotrochozoa og deres efterfølgende diversificering i eksisterende og uddøde klasser kendt for os er et spørgsmål om debat.

Et af de vigtigste kontroversielle spørgsmål er den systematiske holdning af nogle repræsentanter for den fossile Ediacaran og Early Cambrian fauna. For eksempel blev Kimberella (en organisme fra sedimenter 555 millioner år gammel) beskrevet af Fedonkin som et "bløddyrslignende" dyr [147] [148] , men andre forskere fandt det muligt kun at karakterisere det som "muligvis bilateralt symmetrisk" [ 149] [150] .

Endnu mere akut er spørgsmålet om Wiwaxia (levede for 505 millioner år siden) var et bløddyr, eller rettere, om dets munddele var en slags radula eller om det var tættere på munddelene på polychaetes [149] [151] . Nicholas Butterfield, som ikke tilskrev Wiwaxia til bløddyr, fortolkede samtidig ældre (510-515 Ma) fossiler som radula-fragmenter [152] .

Der er ingen lignende tvivl om tilhørsforholdet til typen af ​​bløddyr af repræsentanter for ordenen Helcionelliformes , som findes i aflejringer på 540 Ma i Sibirien og Kina [153] [154] . Deres skaller ligner snegles. Ud fra disse fund kan det konkluderes, at bløddyr med skaller dukkede op endnu tidligere end trilobitter [139] . De fleste af de opdagede chelcyonellider er kun nogle få millimeter lange, men der er også eksemplarer på flere centimeter lange. Det er blevet foreslået, at de små Helcyonellid er unge, mens de store er voksne [155] .

Nogle forskere anser chelcionellider for at være de første gastropoder [156] , men andre tvivler på dette på grund af deres mangel på tydelige tegn på vridning [146] [157] [158] .

I lang tid blev Volborthella , over 530 millioner år gammel, betragtet som den tidligste blæksprutte , men opdagelsen af ​​bedre bevarede eksemplarer viste, at den i modsætning til bløddyr ikke udskilte en skal, men indsamlede den fra korn af siliciumdioxid . Derudover er dens skaller, i modsætning til blæksprutteskaller, ikke opdelt i kamre. Til dato er klassificeringen af ​​Volborthella således uklar [159] .

Den ældste blæksprutte til dato[ hvornår? ] anses for at være en senkambrisk Plectronoceras . Dens skal er opdelt i kamre af skillevægge - septa - og har en sifon , ligesom i moderne nautilus. Tilstedeværelsen af ​​"ballast" (stenede aflejringer) i skallerne på Plectronoceras førte forskerne til den konklusion, at dette bløddyr var demersalt og ikke fritsvømmende, som moderne blæksprutter [160] . Alle blæksprutter med en ekstern skal (bortset fra nogle nautiloider ) døde ud i slutningen af ​​den mesozoiske æra - for 65 millioner år siden [161] .

De tidlige kambriske fossiler Fordilla og Pojetaia menes at være tidlige toskallede [162] [163] [164] [165] . Muslinger, der ligner moderne, optræder i ordoviciske aflejringer (443-488 millioner år siden) [166] .

Tidligere blev chiolitterne klassificeret som bløddyr . Med skaller og endda et operculum , lignede de meget bløddyr [167] . Men i 2017 blev det bevist, at Hyolitha er en separat type fra tentakelsupertypen ) (Lophophorata) [168] .

Stigningen i mangfoldigheden af ​​økologiske nicher af bløddyr skete gradvist. I den kambriske periode findes bløddyr kun i marine sedimenter. Deres fordeling i ferskvandsreservoirer fandt sted i Devon-perioden , og de første landbløddyr ( lungesnegle ) blev kun fundet i lag, der stammer fra Carbonperioden [169] .

Fylogeni

Bløddyrenes fylogeni ( evolutionære træ) er et spørgsmål om debat. Ud over kontroverser om, hvorvidt Kimberella og alle Halwaxiida  er bløddyr eller nære slægtninge til bløddyr [149] [148] [170] [171] , opstår der også kontrovers om forholdet mellem grupper af moderne bløddyr [172] . Faktisk kan nogle grupper af dyr, der traditionelt anses for at være en del af bløddyr, omdefineres som adskilt fra bløddyr, selvom de er beslægtede organismer [173] .

Muligt evolutionært træ for bløddyr (2007) [150] [174] . Annelider er ikke inkluderet, da analysen var baseret på faste fossiler [150]

Bløddyr tilhører gruppen Lophotrochozoa [150] , kendetegnet ved tilstedeværelsen af ​​en trochophore-larve og, i tilfælde af Lophophorata , ved tilstedeværelsen af ​​et særligt fødeorgan , lophophoren . Andre repræsentanter for Lophotrochozoa er annelider ( Annelida ) og 7 andre typer marine organismer [175] . Diagrammet til højre opsummerer oplysninger om bløddyrs fylogeni for 2007.

Da forholdet mellem medlemmer af dette evolutionære træ er uklart, er det vanskeligt at isolere de egenskaber, som alle bløddyr har arvet fra deres sidste fælles forfader [176] . For eksempel er det ikke klart, om han besad metamerisme (det vil sige, om han bestod i at gentage identiske kropsdele). Hvis dette virkelig var tilfældet, så stammer bløddyr fra dyr som annelid [177] . Forskere er uenige på dette punkt: Giribet og kolleger rapporterede i 2006, at den observerede metamerisme i strukturen af ​​gællerne og retraktormusklerne i benet er senere transformationer [178] , mens Sigwart i 2007 konkluderede, at det forfædres bløddyr havde metamerisme , havde en kravlen ben og en mineraliseret skal [172] . Det antages også, at skallen af ​​skalbløddyr stammer fra spicules (små nåle) af skalløse bløddyr, men dette er dårligt i overensstemmelse med udseendet af spicules under ontogeni [176] .

Skallen af ​​bløddyr stammer fra slimhinder, som efterhånden blev styrket og blev til et neglebånd. Kutikula er uigennemtrængelig for vand og gasser, derfor blev gasudveksling gennem integumentet med dets udseende umulig, hvilket førte til udviklingen af ​​et mere komplekst åndedrætsapparat - gæller [139] . Efterfølgende blev neglebåndet mere mineraliseret, og den samme transkriptionsfaktor ( engrailed ) blev aktiveret som hos andre bilateralt symmetriske arter under dannelsen af ​​skelettet [177] . Den første bløddyrskal blev næsten udelukkende forstærket med mineralet aragonit [179] .

Som nævnt ovenfor er familieforhold mellem grupper af bløddyr også genstand for diskussion. Diagrammerne nedenfor viser de to mest almindelige synspunkter på dette problem.

Morfologiske undersøgelser har en tendens til at skelne mellem en klat af skaldyr, men dette er mindre bekræftet af molekylær analyse [180] . Imidlertid viste molekylær analyse også sådanne uventede parafilier som opdelingen af ​​toskallede i alle andre grupper af bløddyr [181] .

Men i 2009, når man sammenlignede morfologiske og molekylære fylogenetiske data, blev det vist, at bløddyr ikke er en monofyletisk gruppe; især spadepoder og toskallede viste sig at være separate monofyletiske grupper, der ikke er relateret til andre klasser af bløddyr. Den traditionelt betragtede type Mollusca viste sig således at være polyfyletisk , og dens monofyli kan kun genoprettes ved at udelukke toskallede og spadefod fra den [173] . En analyse fra 2010 bekræfter den traditionelle gruppering af testaceous og non-testate bløddyr, men den bekræftede også, at bløddyr ikke er en monofyletisk gruppe. Denne gang har det vist sig, at de furede maver er tættere på nogle ikke-bløddyr end på bløddyr [182] .

Aktuelt tilgængelige molekylære data er utilstrækkelige til klart at fastslå bløddyrs fylogeni. Derudover er moderne metoder til at bestemme identiteten af ​​hamstre tilbøjelige til at overvurdere, så det er risikabelt at lægge for meget vægt på deres data, selv når forskellige undersøgelser kommer til de samme konklusioner [183] . I stedet for at eliminere misforståelser om ukorrekte familieforhold, har nyere undersøgelser bragt nye visioner om forholdet mellem bløddyrgrupper, så selv hypotesen om isoleringen af ​​en gruppe skalbløddyr er blevet sat i tvivl [184] .

Hypotese " Aculifera " [150] Hypotese " Testaria " [150]

Konservering af skaldyr

Fra oktober 2017 indeholder IUCNs rødliste data for 7276 arter af bløddyr, hvoraf 297 arter anses for uddøde, og en anden 1984 art (hovedsageligt relateret til klassen af ​​gastropoder) er i højrisikokategorier (kategorier EW, CR, EN, VU-liste) [186] . 42 arter af bløddyr er opført i den røde bog i Rusland [187] . Langt de fleste truede arter med varierende grader af risiko er terrestriske og ferskvand [188] .

IUCN betragter miljøforurening (hovedsageligt flydende affald fra landbrug og træbearbejdningsindustrien) samt ændring af vandkilder til menneskelige behov (bygning af dæmninger, vandafledning) som de vigtigste risikofaktorer for bløddyr [186] . Med andre ord har menneskeskabte faktorer en meget stærkere indflydelse på mængden af ​​bløddyr end naturlige. Antropogene faktorer fremskynder i høj grad processen med udryddelse af bløddyr. På Hawaii-øerne før deres kolonisering af europæere var hyppigheden af ​​udryddelse således omkring 1 art pr. million år. Med fremkomsten af ​​polyneserne steg denne frekvens til 1 art pr. 100 år. Siden 1778, da kaptajn James Cook åbnede Hawaii for europæere, er udryddelsesfrekvensen nået op på 1-3 arter om året. På øen Moorea i Fransk Polynesien uddøde 8 arter og underarter af slægten Partula på mindre end 10 år på grund af introduktionen af ​​rovsneglen Euglandina rosea [188] .

Kritisk truede bløddyr deler en række fælles træk: sen pubertet, relativt lang levetid, lav frugtbarhed, begrænset rækkevidde og specifikke levesteder [188] .

En separat gruppe af truede bløddyr består af endemiske ø-bløddyr : repræsentanter for gastropodfamilien Bulimulidae , endemisk på Galapagos-øerne ; underfamilier af gastropoder Achatinellinae , endemiske til Hawaii-øerne og andre [188] .

Der er dog bløddyr, der kan kaldes "succesfulde": den kæmpestore afrikanske snegl Lissachatina fulica ‎, den allerede nævnte rovsnegl Euglandina rosea , ferskvands - toskallet bløddyr Corbicula fluminea . Med fantastisk frugtbarhed og evnen til at tilpasse sig forskellige forhold fanger de hurtigt ledige økologiske nicher og findes i øjeblikket i en lang række habitater [188] .

Menneskelig interaktion

I tusinder af år er skaldyr blevet spist af mennesker. Derudover tjente skaldyr som en kilde til forskellige værdifulde materialer, såsom perler , perlemor , lilla , tkhelet og fint linned . I nogle kulturer tjente muslingeskaller som valuta. Nogle bløddyrs bizarre former og gigantiske størrelse har givet anledning til myter om havmonstre som kraken . Bløddyr af nogle arter er giftige og kan være farlige for mennesker. Der er også landbrugsskadedyr blandt bløddyr, for eksempel kæmpe Achatina , samt forskellige snegle.

Brug

I fødevareindustrien

Bløddyr, især toskallede , såsom muslinger og østers , har tjent som føde for mennesker siden oldtiden [189] . Andre skaldyr, der ofte spises, omfatter blæksprutter , blæksprutter , blæksprutter og snegle [190] . I 2010 blev der dyrket 14,2 millioner tons bløddyr i akvakulturbrug , hvilket er 23,6 % af den samlede masse af spist bløddyr [191] . Nogle lande regulerer importen af ​​skaldyr og andre fisk og skaldyr , primært for at minimere risikoen for forgiftning af de toksiner , der ophobes i disse organismer [192] .

Med hensyn til mængden af ​​fiskeri er gastropod bløddyr ringere end toskallede. De spiser sådanne havsnegle som havskål ( Patella ), abalone ( Haliotis ), trompetister ( Buccinum ) ( fiskeri udføres i Fjernøsten i Rusland , dåsemad er lavet af dem), littoriner ( Littorina ), havharer ( Aplysia ) ). Af landsneglene spiser de i nogle lande snegle af slægterne Achatina , Lissachatina , Helix , snegle [193] . I nogle europæiske lande opdrættes druesnegle ( Helix pomatia ) i særlige farme [ 63 ] .

På nuværende tidspunkt er udvindingen af ​​toskallede ringere end deres kunstige opdræt i marikultur . Muslinger og østers dyrkes således på særlige gårde . Sådanne gårde har især opnået stor succes i USA , Japan , Frankrig , Spanien og Italien . I Rusland er sådanne gårde placeret ved bredden af ​​det sorte , hvide , barents- og japanske hav . Derudover udvikles marikultur af havperlemusling ( Pinctada ) i Japan [194] . Strombus-giganten er et værdifuldt kommercielt bløddyr for den lokale befolkning i Caribien , inklusive Cuba [195] .

Blæksprutter er vildt, kød af blæksprutter, blæksprutter og blæksprutter bruges til føde. Blæksprutter og nogle blæksprutter høstes for at opnå en blækvæske, som naturligt blæk og blæk fremstilles af [196] .

I produktion af luksusvarer og smykker

De fleste bløddyr, der har skaller, danner perler, men kun perler belagt med et lag af perlemor har kommerciel værdi . De er kun skabt af muslinger og nogle gastropoder [146] [197] . Blandt naturperler har perlerne fra de toskallede Pinctada margaritifera og Pinctada mertensi , som lever i de tropiske og subtropiske dele af Stillehavet , den højeste værdi . Kommerciel perleopdræt involverer kontrolleret inkorporering af faste partikler i østers og den efterfølgende indsamling af perler. De formalede skaller af andre bløddyr bruges ofte som materiale til de indførte partikler. Brugen af ​​dette materiale i industriel skala har bragt nogle ferskvands toskallede arter i det sydøstlige USA på randen af ​​udryddelse [197] . Den kommercielle dyrkning af perler har givet anledning til intensiv forskning i bløddyrsygdomme, som er nødvendig for at sikre sundheden for befolkningen af ​​dyrkede arter [198] .

Perlemor udvundet fra skaller bruges til at lave forskellige genstande, såsom knapper , samt til indlæg [199] .

Ud over perler er skaldyr kilden til nogle andre luksusartikler. Så lilla udvindes fra de hypobranchiale kirtler på nogle nåle . Ifølge historikeren fra det IV århundrede f.Kr. e. Theopompa , lilla var sin vægt værd i sølv [200] . Det store antal af nålefiskskaller, der findes på Kreta , understøtter antagelsen om, at den minoiske civilisation var pioner i brugen af ​​lilla så tidligt som i det 20. og 18. århundrede f.Kr. BC, længe før Tire , som dette materiale ofte forbindes med [201] [202] .

Thelet ( hebraisk תכלת ‏‎) er et dyrefarvestof , der blev brugt i antikken til at farve stoffer blå , cyan eller lilla - blå . Tkhelet er vigtig for nogle jødiske ritualer som en obligatorisk egenskab ved sådanne ting som tzitzit (synsbørster) og ypperstepræsts tøj . På trods af at metoden til at opnå tkhelet gik tabt i det 6. århundrede e.Kr. e. efterhånden i den videnskabelige verden er der praktisk talt en konsensus, ifølge hvilken kilden til tkhelet også var en repræsentant for familien af ​​nålefisk- hakket murex ( Hexaplex trunculus ) [203] . Hør  er et dyrt stof, materialet til fremstilling af det er byssus . Det er et proteinmateriale, der udskilles af nogle arter af toskallede bløddyr (mest kendt Pinna nobilis ) for at binde sig til havbunden [204] . Procopius af Cæsarea , der beskriver de persiske krige i midten af ​​det 6. århundrede e.Kr. e. hævdede, at kun medlemmer af de herskende klasser havde lov til at bære fin linned klamy [205] .

Bløddyrsskaller (eller deres individuelle fragmenter) blev brugt i nogle kulturer som valuta. Værdien af ​​skallerne var ikke fast, men afhang af antallet af skaller på markedet. Derfor var de udsat for uforudsete stigninger i inflationen i forbindelse med opdagelsen af ​​en "guldmine" eller forbedrede transportmetoder [206] . I nogle kulturer tjente skalsmykker som tegn på social status [207] .

som kæledyr

Herhjemme indeholder de oftest landkæmpen Achatina [208] og druesnegle. Snegle , melania [209] , spoler og damsnegle [ 210] er almindelige i akvariehobbyen . I store akvarier kan man møde blæksprutter, blæksprutter og blæksprutter [211] .

På forskningsområdet

Kegletoksiner er meget specifikke i deres virkning. Den relativt lille størrelse af deres molekyler letter deres laboratoriesyntese. Disse to kvaliteter gør kegletoksiner til et genstand for forskning inden for neurovidenskab [212] [213] . Skaldyr er også af stor interesse for lægemiddeludvikling . Bløddyr er særligt opmærksomme på sig selv, i hvilke symbiotiske bakterier lever i fordøjelseskanalen. Det er muligt, at stoffer udskilt af disse bakterier vil finde deres anvendelse som antibiotika eller neurologiske midler [214] .

Andre anvendelser

Den mineraliserede skal af bløddyr er velbevaret i fossil form. Derfor tjener fossile bløddyr i palæontologi som " geologiske ure ", der tillader stratigrafisk datering af klippelag med stor nøjagtighed [215] . Bløddyrsskaller er blevet brugt siden oldtiden som materiale til fremstilling af forskellige værktøjer: fiskekroge, mejsler, skrabere, hakkedyser [199] . Selve skallerne blev brugt som kar, såvel som musikinstrumenter ( konkh ) og ornamenter [199] .

Skallene af overvejende gastropoder, såvel som muslinger og blæksprutter, er genstande for en type samling, der er udbredt i verden [216] . Det opstod i antikkens dage og nåede sin største popularitet i æraen med de store geografiske opdagelser . I midten af ​​det 19. århundrede, i det indre af victorianske huse , var der altid et glasskab, hvor der sammen med fossiler og mineraler blev udstillet skaller af havbløddyr . Denne form for indsamling er stadig populær i dag [216] .

Skadedyr

Nogle typer bløddyr (hovedsagelig snegle ) er skadedyr på landbrugsafgrøder [217] . En sådan art, der kommer ind i et nyt habitat, er i stand til at ubalancere det lokale økosystem . Et eksempel er kæmpen Achatina ( Lissachatina fulica ‎) , en planteskadedyr. Det er blevet introduceret til mange områder af Asien, såvel som til mange øer i det Indiske og Stillehav. I 1990'erne nåede arten Vestindien . Et forsøg på at bekæmpe det ved at introducere rovsneglen Euglandina rosea forværrede kun situationen: dette rovdyr ignorerer Achatina og udrydder i stedet hjemmehørende sneglearter [218] .

Vindruesnegl skader druer , og snegle skader  haveafgrøder [193] . Marksneglen ( Agriolimax agrestis ) skader vinterafgrøder , kartofler , tobak , kløver , haveplanter, og netsneglen ( Deroceras reticulatum ) skader tomat- og kålafgrøder [66] . I de sydlige regioner udgør snegle af slægten Parmacella en trussel mod haver og frugtplantager [63] .

Den newzealandske ferskvandssnegl Potamopyrgus antipodarum blev først registreret i Nordamerika i midten af ​​1980'erne, først i det vestlige og derefter i det østlige USA [219] . Selvom længden af ​​en snegl i gennemsnit er omkring 5 mm [220] , fører dens exceptionelle frugtbarhed til en koncentration på op til en halv million individer pr. kvadratmeter, hvilket fører til hurtig udryddelse af lokale insekter og bløddyr, samt fisk i forbindelse med dem i fødekæden [221] .

Nogle bløddyr er fjender af kommercielle bløddyr, for eksempel de førnævnte rovsnegle. Crepidula fornicata optræder undertiden på østersbanker (det vil sige det lavvandede i Nordsøen og Atlanterhavet [70] ) og i et sådant antal, at selve østersene bliver usynlige; som følge heraf dør østersene [99] .

Skibsorme fra klassen af ​​toskallede bosætter sig i træ nedsænket i vand, herunder i de undersøiske dele af træbåde og skibe, samt i stationære hydrauliske strukturer. I løbet af sin livsaktivitet (se ernæringsafsnittet ovenfor ) kværner skibsormen adskillige gange i træet, hvilket bidrager til dets hurtige ødelæggelse [222] . Den årlige skade forårsaget af skibsorme er i millioner [223] .

Den lille toskallede Dreissena polymorpha er knyttet til det faste substrat af byssus og danner betydelige aggregationer. Ofte slår hun sig ned i rør og vandledninger og tilstopper dem [224] .

Skaldyr og menneskers sundhed

Mange bløddyr producerer eller ophober toksiner fra miljøet , der udgør en trussel mod menneskers sundhed og nogle gange menneskeliv. Forgiftning kan opstå, når et bløddyr bliver bidt, rørt ved eller spist. Dødelige bløddyr omfatter nogle arter af gastropod- kegler og den blåringede blæksprutte (som kun angriber mennesker, når de provokeres) [225] . til en vis grad .

Antallet af mennesker, der dør af kontakt med skaldyr, er mindre end 10% af dem, der dør af kontakt med vandmænd [227] . Bidet af den tropiske blæksprutteart Octopus apollyon forårsager alvorlig betændelse, der kan vare i mere end en måned selv med korrekt behandling [228] . Bidet af Octopus rubescens , hvis det ikke behandles korrekt, kan forårsage vævsnekrose , og hvis det behandles korrekt, kan det begrænses til en uge med hovedpine og generel svaghed [229] .

Kogler af alle slags er giftige og kan stikke ved berøring. Men repræsentanter for de fleste arter er for små til at være en alvorlig trussel mod mennesker. Normalt lever disse rovsnegle af marine hvirvelløse dyr (nogle store arter lever også af fisk). Deres gift er en blanding af mange toksiner, hvoraf nogle er hurtigvirkende, mens andre er langsommere, men mere potente. Baseret på den kemiske sammensætning af kegletoksiner kræver de mindre energi at producere end slange- eller edderkoppegifte [212] . Der er dokumenteret bevis for talrige tilfælde af forgiftning, såvel som en række dødsfald [227] . Tilsyneladende udgør kun få store arter en alvorlig fare for mennesker: dem, der er i stand til at fange og dræbe fisk [230] .

Der er også muslinger, der er giftige for mennesker; forgiftning kan være ledsaget af paralytiske virkninger ( engelsk  Paralytic shellfish poisoning, PSP ), hukommelsestab ( engelsk  Amnesic shellfish poisoning, ASP ), gastroenteritis , langsigtede neurologiske lidelser og endda død. Toskalledes toksicitet skyldes deres ophobning af toksinproducerende encellede organismer: kiselalger eller dinoflagellater , som de filtrerer ud af vandet; nogle gange vedvarer toksiner selv i veltilberedte skaldyr [231] . Giftigheden af ​​den toskallede Crassostrea echinata skyldes således giftstofferne fra protisten Pyrodinium bahamense fra gruppen af ​​dinoflagellater [232] .

Ferskvandssnegle i troperne er mellemværter af blodslyngler (trematoder) af slægten Schistosoma , som forårsager sygdommen schistosomiasis [233] . S. mansoni passerer gennem larvestadiet hos snegle af slægten Biomphalaria , der findes i Afrika , Den Arabiske Halvø og Sydamerika . S. haematobium bruger snegle af slægten Bulinus , almindelig i ferskvand i Afrika og Den Arabiske Halvø, som en mellemvært. Findes i hele Rusland, den lille damsnegl ( Limnea truncatula ) er en mellemvært for leverslyngen , som snylter i leverkanalerne hos hovdyrpattedyr og mennesker [234] .

Den gigantiske tridacna ( Tridacna gigas ) kan teoretisk set udgøre en fare for mennesker, dels på grund af de skarpe kanter, og dels kan den klemme dykkerens lem med vingerne. Der er dog indtil videre ikke rapporteret om menneskelige dødsfald på grund af tridacna [235] .

Billedet af bløddyr i kultur

I den menneskelige kultur er der dannet stabile stereotyper i forhold til de tre mest kendte klasser af bløddyr - gastropoder, toskallede og blæksprutter.

Blæksprutter

Billedet af et blæksprutte-havmonster er en af ​​de mest populære stereotyper af bløddyr. Det mytiske væsen kraken blev beskrevet som en gigantisk blæksprutte [236] så overbevisende, at den endda blev inkluderet i den første udgave af Linnaeus ' Natursystem . Billedet af en kæmpe blæksprutte eller blæksprutte, som udgør en fare for skibe og mennesker, er gentagne gange blevet optaget både i litteraturen (for eksempel scenen med kamp mod blæksprutter i Jules Vernes roman " Twenty Thousand Leagues Under the Sea "). og i maleri og biograf (for eksempel i seriefilmene " Pirates of the Caribbean "). Ordet "blæksprutte" er blevet en stabil eufemisme for en kriminel organisation , som for eksempel i tv-serien af ​​samme navn . Det moderne billede af blækspruttemonsteret, Katatsumoridako , blev skabt af Strugatsky-brødrene og beskrevet i romanen Waves Quench the Wind [ 237] .

I 1957 blev en film om gigantiske forhistoriske bløddyr, The Monster That Challenged the World , udgivet i USA [238] .

Gastropoder

Den kulturelle stereotype af sneglen er normalt en lille, langsom [239] og forsvarsløs skabning. Billedet af en "snegl på en skråning", som intet afhænger af, og som ikke kan ændre noget, bruges i titlen på Strugatsky- romanen af ​​samme navn , der er en hentydning til den berømte haiku af Issa ("Stille, stille kravl , snegl, langs Fujis skråning, op til selve højderne!"). På samme tid, i Japan , i form af en snegl, blev ånden æret - "The Master of Water". Ifølge D. Trofimov symboliserer sneglehuset i Virginia Woolfs historie "Kew Gardens" udviklingen af ​​plottet i en spiral [240] . Ud over japanerne er snegle de centrale karakterer i de altaiske, melanesiske mytologier samt mytologien om indbyggerne i Nauru [241] . I kristendommen tjente sneglenes langsommelighed til at gøre dem til et symbol på en dødssynd  - dovenskab [242] .

Toskallede

Muslinger i oldgræsk kultur var forbundet med Afrodite -kulten . Så i maleriet "The Birth of Venus " af Botticelli flyder Venus til kysten på skallen af ​​skallen. Skallen er også til stede i en fresco med et lignende emne fundet i Pompeji . Kammuslingskaller var en væsentlig del af dyrkelsen af ​​modergudinden i Phaistos [243] . Billedet af en kammusling, og nogle gange selve skallen, blev i middelalderen fastgjort til tøj af rejsende, der gik på pilgrimsrejse til de hellige steder. En sådan skal tjente både åndelige og helt jordiske formål, såsom et kar til indsamling af almisser og en tallerken til mad. På grund af pilgrimmenes vane at smykke sig på denne måde, er den moderne betegnelse af kammuslingen, "Skallen af ​​St. Jakob" ( fransk  coquille St. Jacques ), kommet ind i det franske sprog.

Noter

  1. ↑ 1 2 3 4 Sharova, 2002 , s. 276.
  2. ↑ Ponder, Lindberg, 2008 , s. en.
  3. ↑ 1 2 3 Højere taxa af dyr: data om antallet af arter for Rusland og hele verden . ZOOINT . Zoologisk Institut for Det Russiske Videnskabsakademi. Hentet 13. juli 2013. Arkiveret fra originalen 1. november 2011.
  4. ↑ Ekstreme toskallede  (engelsk)  (link utilgængeligt) . Rock fremtiden . Palæontologisk forskningsinstitution og dets museum for jorden. Hentet 14. oktober 2013. Arkiveret fra originalen 8. januar 2014.
  5. ↑ Walde A., Hofmann JB Lateinisches etymologisches Wörterbuch. - Heidelberg: Carl Winters Universitätsbuchhandlung, 1938. - S. 103.
  6. ↑ de Vaan M. Etymologisk ordbog over latin og de andre kursivsprog. - Leiden - Boston: Brill, 2008. - S. 386.
  7. ↑ 1 2 Shorter Oxford English Dictionary  / L. Little, H.W. Fowler, J. Coulson, C.T. Onions. — Oxford University Press , 1964.
  8. ↑ Conchiology // Konda-Kun. - M  .: Soviet Encyclopedia, 1973. - S. 88. - ( Great Soviet Encyclopedia  : [i 30 bind]  / chefredaktør A. M. Prokhorov  ; 1969-1978, v. 13).
  9. ↑ Rawat, 2010 , s. 7.
  10. ↑ 1 2 3 4 5 6 Bløddyr // Great Soviet Encyclopedia  : [i 30 bind]  / kap. udg. A. M. Prokhorov . - 3. udg. - M .  : Sovjetisk encyklopædi, 1969-1978.
  11. ↑ C. Michael Hogan. Mariana Trench (utilgængeligt link) . Mysterier af vores planet . zoopage.ru (23. august 2010). Hentet 21. juli 2013. Arkiveret fra originalen 7. oktober 2013. 
  12. ↑ 1 2 3 4 5 Hayward, PJ Håndbog om havfaunaen i  Nordvesteuropa . - Oxford University Press , 1996. - P. 484-628. — ISBN 0-19-854055-8 .
  13. ↑ 1 2 Brusca RC og Brusca GJ hvirvelløse dyr. — 2. — Sinauer Associates, 2003. - S. 702. - ISBN 0-87893-097-3 .
  14. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2004 , s. 284-291.
  15. ↑ Giribet G., Okusu A., Lindgren AR, Huff SW, Schrödl M. og Nishiguchi MK Beviser for en klade sammensat af bløddyr med serielt gentagne strukturer: Monoplacophorans er relateret til chitoner   // Proceedings of the National Academy of sciences  : journal. - United States National Academy of Sciences , 2006. - Maj ( vol. 103 , nr. 20 ). - P. 7723-7728 . - doi : 10.1073/pnas.0602578103 . - . — PMID 16675549 .
  16. ↑ Rawat, 2010 , s. fire.
  17. ↑ Beklemishev V. N. Grundlæggende om komparativ anatomi af hvirvelløse dyr. M .: Nauka, 1964, bind 1, s. 159.
  18. ↑ Zarenkov N. A. Komparativ anatomi af hvirvelløse dyr. Skaldyr. M .: Forlag ved Moskva Universitet, 1989, s. 3.
  19. ↑ 12 Rawat , 2010 , s. 142.
  20. ↑ Rawat, 2010 , s. 5.
  21. ↑ 1 2 3 Wilbur, Karl M.; Trueman ER; Clarke M.R., red. Bløddyret, 11. Form og funktion. - N. Y. : Academic Press, 1985. - S. 4. - ISBN 0-12-728702-7 .
  22. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Ruppert EE, Fox RS og Barnes RD Invertebrate Zoology. - 7. - Brooks / Cole, 2004. - S. 284-291. — ISBN 0-03-025982-7 .
  23. ↑ Shigeno, S; Sasaki, T; Moritaki, T; Kasugai, T; Vecchione, M; Agata, K. Udvikling af blækspruttehovedkomplekset ved samling af flere bløddyrs kropsdele: Evidens fra Nautilus embryonal udvikling  (engelsk)  // Journal of Morphology  : journal. - Wiley-VCH , 2008. - Januar ( vol. 269 , nr. 1 ). - S. 1-17 . - doi : 10.1002/jmor.10564 . — PMID 17654542 .
  24. ↑ Beklemishev V. N. Grundlæggende om komparativ anatomi af hvirvelløse dyr. M .: Nauka, 1964, bind 1, s. 156.
  25. ↑ Fossil fundet tæt på fælles forfader til bløddyr og annelid . Hentet 24. oktober 2013. Arkiveret fra originalen 29. oktober 2013.
  26. ↑ Porter, S. Seawater Chemistry and Early Carbonate Biomineralization  //  Science : journal. - 2007. - Bd. 316 , nr. 5829 . — S. 1302 . - doi : 10.1126/science.1137284 . - . — PMID 17540895 .
  27. ↑ Dr. Ellis L. Yochelson. Diskussion af tidlige kambriske "bløddyr" // Journal of the Geological Society . - 1975. - Bd. 131. - S. 661-662. - doi : 10.1144/gsjgs.131.6.0661 .
  28. ↑ Cherns L. Tidlig palæozoisk diversificering af chitoner (Polyplacophora, Mollusca) baseret på nye data fra Silur på Gotland, Sverige  // Lethaia. - 2004. - Bd. 37, nr. 4 . - S. 445-456. - doi : 10.1080/00241160410002180 .
  29. ↑ Tompa AS En sammenlignende undersøgelse af ultrastrukturen og mineralogien af ​​forkalkede landsnegleæg (Pulmonata: Stylommatophora  )  // Journal of Morphology . - Wiley-VCH , 1976. - Vol. 150 , nr. 4 . - s. 861-887 . - doi : 10.1002/jmor.1051500406 .
  30. ↑ Chen C., Linse K., Copley JT, Rogers AD Den "skællede fodsnegle": en ny slægt og art af hydrotermiske vent-endemiske gastropoder (Neomphalina: Peltospiridae) fra Det Indiske Ocean  //  Journal of Molluscan Studies. - 2015. - Bd. 81 , nr. 3 . - S. 322-334 . - doi : 10.1093/mollus/eyv013 .
  31. ↑ Inge-Vechtomov S. G. Genetik med det grundlæggende i selektion. - Sankt Petersborg. : N-L Publishing House, 2010. - S. 295. - 718 s. — ISBN 978-5-94869-105-3 .
  32. ↑ 1 2 3 Rawat, 2010 , s. 6.
  33. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Sharova, 2002 , s. 277-279.
  34. ↑ 1 2 Saxena, 2005 , s. 2.
  35. ↑ Aseev N. Efferent kopi af neuronaktivitet i druesneglens fodringsadfærd Helix pomatia L. (utilgængeligt link) . Hentet 22. august 2013. Arkiveret fra originalen 26. september 2013. 
  36. ↑ Pimenova, Pimenov, 2005 , s. 121-122.
  37. ↑ Pimenova, Pimenov, 2005 , s. 122.
  38. ↑ Pimenova, Pimenov, 2005 , s. 119.
  39. ↑ 1 2 Sharova, 2002 , s. 330.
  40. ↑ Rawat, 2010 , s. otte.
  41. ↑ Sharova, 2002 , s. 291.
  42. ↑ Poikilosmotiske dyr // Great Soviet Encyclopedia  : [i 30 bind]  / kap. udg. A. M. Prokhorov . - 3. udg. - M .  : Sovjetisk encyklopædi, 1969-1978.
  43. ↑ Osmoregulering // Great Soviet Encyclopedia  : [i 30 bind]  / kap. udg. A. M. Prokhorov . - 3. udg. - M .  : Sovjetisk encyklopædi, 1969-1978.
  44. ↑ Dillon, Robert T. The Ecology of Freshwater Molluscs. - Cambridge University Press, 2000. - 509 s.
  45. ↑ Nyrelignende organ hjælper ferskvandssneglen med at osmoregulere . Hentet 20. august 2013. Arkiveret fra originalen 26. september 2013.
  46. ↑ G. BELLO, P. PAPARELLA, A. CORRIERO, N. SANTAMARIA. Protandrisk hermafroditisme i de toskallede Arca noae (Mollusca: Arcidae)  // Middelhavets havvidenskab. - 2013. - T. 14 , nr. 1 . - S. 86-91 .
  47. ↑ Sharova, 2002 , s. 324.
  48. ↑ Pimenova, Pimenov, 2005 , s. 124.
  49. ↑ Hartfield P. og Hartfield E. (1996). Observationer af konglutinaterne af Ptychobranchus greeni (Conrad, 1834) (Mollusca: Bivalvia: Unionoidea). American Midland Naturalist 135(2) 370-75.
  50. ↑ Sharova, 2002 , s. 312.
  51. ↑ Pimenova, Pimenov, 2005 , s. 130.
  52. ↑ Encyclopedia of Life : Introduktion til bløddyr . Hentet 28. august 2013. Arkiveret fra originalen 27. september 2013.
  53. ↑ 1 2 Variation af havklima på den nordislandske sokkel i et 1357-årigt proxyarkiv baseret på vækststigninger i den toskallede Arctica islandica . Hentet 23. marts 2015. Arkiveret fra originalen 24. september 2015.
  54. ↑ Forventet levetid // Great Soviet Encyclopedia  : [i 30 bind]  / kap. udg. A. M. Prokhorov . - 3. udg. - M .  : Sovjetisk encyklopædi, 1969-1978.
  55. ↑ 1 2 I. D. Ridgway, CA Richardson, SN Austad. Maksimal skalstørrelse, væksthastighed og modningsalder korrelerer med levetid hos toskallede bløddyr  // J Gerontol A Biol Sci Med Sci. - 2011. - Bd. 66A, nr. 2 . - S. 183-190. - doi : 10.1093/gerona/glq172 .
  56. ↑ I. Thompson, D.S. Jones, J.W. Ropes. Fremskreden alder for seksuel modenhed i havet quahog Arctica islandica (Mollusca: Bivalvia)  // Marine Biology. - 1980. - Bd. 57, nr. 1 . - S. 35-39. — ISSN 1432-1793 . - doi : 10.1007/BF00420965 .
  57. ↑ 1 2 3 Sharova, 2002 , s. 279.
  58. ↑ 1 2 Sharova, 2002 , s. 283.
  59. ↑ Sharova, 2002 , s. 284.
  60. ↑ Sharova, 2002 , s. 321.
  61. ↑ Sharova, 2002 , s. 286.
  62. ↑ I. Kh. Sharova. Zoologi af hvirvelløse dyr. - Moskva: VLADOS, 2004. - S. 288.
  63. ↑ 1 2 3 4 5 6 Dogel, 1981 , s. 470.
  64. ↑ 1 2 Sharova, 2002 , s. 288.
  65. ↑ 1 2 Sharova, 2002 , s. 298.
  66. ↑ 1 2 Pimenova, Pimenov, 2005 , s. 127.
  67. ↑ Ivan O. Nekhaev. To arter af parasitære bløddyr nye for russiske hav  // Ruthenica. - 2011. - Bd. 21, nr. 1 . - S. 69-72.
  68. ↑ 1 2 Sharova, 2002 , s. 304.
  69. ↑ Sharova, 2002 , s. 295.
  70. ↑ 1 2 Dogel, 1981 , s. 481.
  71. ↑ 1 2 Sharova, 2002 , s. 315.
  72. ↑ Pimenova, Pimenov, 2005 , s. 134.
  73. ↑ 1 2 Sharova, 2002 , s. 316.
  74. ↑ Lützen, J.; Berland, B.; Bristow, GA Morfologi af en endosymbiotisk toskallet, Entovalva nhatrangensis (Bristow, Berland, Schander & Vo, 2010) (Galeommatoidea)  (engelsk)  // Molluscan Research: tidsskrift. - 2011. - Bd. 31 , nr. 2 . - S. 114-124 .
  75. ↑ Sharova, 2002 , s. 322.
  76. ↑ 1 2 Dogel, 1981 , s. 498.
  77. ↑ 1 2 Sharova, 2002 , s. 332.
  78. ↑ 1 2 Sharova, 2002 , s. 333.
  79. ↑ Steneck RS; Watling L. Fodringsevner og begrænsning af planteædende bløddyr: En funktionel gruppetilgang  // Marinebiologi. - 1982. - Bd. 68, nr. 3 . - S. 299-319. - doi : 10.1007/BF00409596 .
  80. ↑ Ole Secher Tendal. Xenophyophores (Protozoa, Sarcodina) i kosten af ​​Neopilina galatheae (Molluscs, Monoplacophora)  (engelsk)  // Galathea : journal. — Bd. 16 . - P. 095-098 . Arkiveret fra originalen den 30. november 2012.
  81. ↑ Publishers, Bentham Science. Nuværende organisk kemi . – 1999.
  82. ↑ Gele H. Diæt for nogle antarktiske nøgensnegle (Gastropoda, Opisthobranchia, Nudibranchia)  // Marinebiologi. - 1989. - Bd. 100, nr. 4 . - S. 439-441. - doi : 10.1007/BF00394819 .
  83. ↑ Lambert WJ Sameksistens af nøgengrene, der spiser hydroid: Betyder fodringsbiologi og brug af habitater?  (engelsk)  : journal. - doi : 10.2307/1542096 .
  84. ↑ Tornekrone søstjerner (Acanthaster planci) (ikke tilgængeligt link) . Hentet 21. august 2013. Arkiveret fra originalen 5. oktober 2013. 
  85. ↑ Solemia - en artikel fra Biological Encyclopedic Dictionary
  86. ↑ Pimenova, Pimenov, 2005 , s. 135.
  87. ↑ Jensen KR (november 2007). Biogeografi af Sacoglossa (Mollusca, Opisthobranchia) Arkiveret 5. oktober 2013 på Wayback Machine . Bonnerzoologische Beiträge 55 (2006)(3-4): 255-281.
  88. ↑ Sharova, 2002 , s. 318.
  89. ↑ Naturlige fjender af terrestriske bløddyr / GM Barker. - CABI, 2004. - 644 s. - ISBN 0-85199-319-2 .
  90. ↑ Charles D. Derby. Undslippe ved at trykke og udskille: Marine bløddyr undgå rovdyr gennem en rig række kemikalier og mekanismer  // Biol. Tyr. - 2007. - Bd. 213, nr. 3 . - S. 274-289.
  91. ↑ Thorp JH; Delong MD; Casper AF In situ eksperimenter på rov regulering af et toskallet bløddyr ( Dreissena polymorpha ) i Mississippi og Ohio-floderne  //  Freshwater Biology: journal. - 1998. - Bd. 39 , nr. 4 . - S. 649-661 . doi : 10.1046/ j.1365-2427.1998.00313.x .
  92. ↑ Hulscher JB Osterscatcheren Haematopus ostralegus som rovdyr af toskallet Macoma balthica i det hollandske Vadehav  //  Ardea : journal. - 1982. - Bd. 70 . - S. 89-152 .  (downlink siden 30-12-2013 [3230 dage])
  93. ↑ Ingolfsson, Agnar; Bruce T. Estrella. Udviklingen af ​​skal-knækkende adfærd hos sildemåger  (engelsk)  // The Auk : journal. - 1978. - Bd. 95 , nr. 3 . - s. 577-579 .
  94. ↑ Høge og musvåger // Børneleksikon. Dyrenes Rige / Pr. fra engelsk. S. V. Chudova. - M . : CJSC "Publishing House Onyx", 2000. - S. 100. - 256 s. - ISBN 5-249-00214-5 .
  95. ↑ Hall KRL; Schaller GB Værktøjsbrug af den californiske havodder  //  Journal of Mammalogy. - 1964. - Bd. 45 , nr. 2 . - S. 287-298 . - doi : 10.2307/1376994 . — .
  96. ↑ Fukuyamaa AK; Olivera JS Havstjerne og hvalros prædation på muslinger i Norton Sound, Beringhavet, Alaska  //  Ophelia: journal. - 1985. - Bd. 24 , nr. 1 . - S. 17-36 . - doi : 10.1080/00785236.1985.10426616 .
  97. ↑ Harper, Elizabeth M. Predations rolle i udviklingen af ​​cementering hos  toskallede //  Palæontologi : journal. - 1990. - Bd. 34 , nr. 2 . - S. 455-460 .  (utilgængeligt link)
  98. ↑ Wodinsky, Jerome. Penetrering af skallen og fodring af gastropoder af blæksprutte  (engelsk)  // American Zoologist : journal. - Oxford University Press , 1969. - Vol. 9 , nr. 3 . - S. 997-1010 . - doi : 10.1093/icb/9.3.997 .
  99. ↑ 1 2 Mollusker - artikel fra Colliers Encyclopedia
  100. ↑ Pacific Razor Clam . California Department of Fish and Game (2001). Hentet 9. maj 2012. Arkiveret fra originalen 24. august 2013.
  101. ↑ Bourquin, Avril. Bivalvia: Foden og bevægelsen (ikke tilgængeligt link) . The Phylum Mollusca (2000). Hentet 19. april 2012. Arkiveret fra originalen 24. august 2013. 
  102. ↑ Hodgson AN Undersøgelser om sårheling og en vurdering af regenereringshastigheden af ​​sifonen af ​​Scrobicularia plana (da Costa  )  // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology: tidsskrift. - 1981. - Bd. 62 , nr. 2 . - S. 117-128 . - doi : 10.1016/0022-0981(82)90086-7 .
  103. ↑ Fleming PA; Muller D.; Bateman PW Efterlad det hele bag sig: et taksonomisk perspektiv på autotomi hos hvirvelløse dyr  //  Biologiske anmeldelser: tidsskrift. - 2007. - Bd. 82 , nr. 3 . - S. 481-510 . - doi : 10.1111/j.1469-185X.2007.00020.x . — PMID 17624964 .
  104. ↑ RML Ates. Observationer om symbiosen mellem Colus gracilis (Da Costa, 1778) (Mollusca: Gastropoda) og Hormathia digitata (OF Müller, 1776) (Cnidaria: Actiniaria) . Hentet 21. august 2013. Arkiveret fra originalen 4. oktober 2013.
  105. ↑ MARK A. FARMER, WILLIAM K. FITT, ROBERT K. TRENCH. Morfologi af symbiosen mellem Corculum cardissa (Mollusca: Bivalvia) og Symbiodinium corculorum (Dinophyceae)  // Biol. Tyr. - 2001. - Bd. 200.-s. 336-343.
  106. ↑ Pimenova, Pimenov, 2005 , s. 131.
  107. ↑ Mukhin V.A., Tretyakova A.S. Biologisk mangfoldighed: alger og svampe. — Rostov n/a. : Phoenix, 2013. - S. 42-43. — 269 s. — ISBN 978-5-222-20177-0 .
  108. ↑ Bizar bioluminescerende snegl: Hemmeligheder om mærkelige bløddyr og dens brug af lys som en mulig forsvarsmekanisme afsløret . Hentet 18. august 2013. Arkiveret fra originalen 6. april 2014.
  109. ↑ Bløddyr: Bioluminescens (link utilgængeligt) . Hentet 13. oktober 2013. Arkiveret fra originalen 25. januar 2014. 
  110. ↑ 1 2 3 4 Steven HD Haddock, Mark A. Moline, James F. Case. Bioluminescens i havet  // Årlig gennemgang af havvidenskab. - 2010. - Bd. 2. - S. 443-493. - doi : 10.1146/annurev-marine-120308-081028 .
  111. ↑ Sild PJ Luminescens hos blæksprutter og fisk // Symp. Zool. soc. Lond. - 1977. - Nr. 38 . - S. 127-159.
  112. ↑ Ruby EG, McFall-Ngai MJ En blæksprutte, der lyser om natten: udvikling af en animalsk-bakteriel mutualisme // J. Bacteriol. - 1992. - Nr. 174 . - P. 4865-4870.
  113. ↑ Jones B., Nishiguchi M. Modbelysning hos den hawaiianske bobtailblæksprutte, Euprymna scolopes Berry (Mollusca: Cephalopoda) // Mar. Biol. - 2004. - Nr. 144 . - S. 1151-1155.
  114. ↑ Nyholm SV, McFall-Ngai M. Vinden: etablering af blæksprutte-vibrio-symbiosen // Nat. Rev. mikrobiol. - 2004. - Nr. 2 . — S. 632.
  115. ↑ Nyholm SV, Stewart JJ, Ruby EG, McFall-Ngai MJ Anerkendelse mellem symbiotiske Vibrio fischeri og hæmocytterne af Euprymna scolopes // Environ. mikrobiol. - 2009. - Nr. 11 . - S. 483-493.
  116. ↑ Sild PJ, Widder EA, Haddock SHD Korrelation af bioluminescensemissioner med ventrale fotoforer i den mesopelagiske blæksprutte Abralia veranyi (Cephalopoda: Enoploteuthidae) // Mar. Biol. - 1992. - Nr. 112 . - S. 293-298.
  117. ↑ Robison BH, Reisenbichler KR, Hunt JC, Haddock SHD Lysproduktion ved armspidserne af dybhavsblæksprutten Vampyroteuthis infernalis // Biol. Tyr. - 2003. - Nr. 205 . - S. 102-109.
  118. ↑ Bush SL, Robison BH, Caldwell RL Opfører sig i mørket: bevægelses-, kromatisk, postural og bioluminescerende adfærd hos dybhavsblæksprutten Octopoteuthis deletron Young 1972  // Biol. Tyr. - 2009. - Bd. 216, nr. 1 . - S. 7-22.
  119. ↑ Robison BH, Young RE Bioluminescens i pelagiske blæksprutter. - 1981. - Nr. 35 . - S. 39-44.
  120. ↑ Sild PJ Sex med lysene tændt? En gennemgang af bioluminescerende seksuel dimorfi i havet // J. Mar. Biol. Assoc. Storbritannien. - 2007. - Nr. 87 . - s. 829-842.
  121. ↑ Chun C. Die Cephalopoden. Oegopsida // Wissenschaftliche Ergebnisse der Deutschen Tiefsee-Expedition, "Valdivia" 1898-1899. - Stuttgart, Tyskland: Fischer Verlag, 1910. - Bd. 18. - S. 1-522.
  122. ↑ Johnsen S., Balser EJ, Fisher EC, Widder EA Bioluminescens i dybhavscirrat blæksprutte Stauroteuthis syrtensis verrill (Mollusca: Cephalopoda)  // Biol. Tyr. - 1999. - Nr. 197 . - S. 26-39.
  123. ↑ Virale sygdomme hos bløddyr: Abalone viral ganglioneuritis (AVG) (utilgængeligt link) . Hentet 22. august 2013. Arkiveret fra originalen 12. februar 2014. 
  124. ↑ F. Berthe. Rapport om bløddyrsygdomme .
  125. ↑ 1 2 3 J. BRIAN JONES. Aktuelle tendenser i studiet af bløddyrssygdomme // Sygdomme i asiatisk akvakultur. - Nr. 7 .
  126. ↑ Metzger Michael J. , Villalba Antonio , Carballal María J. , Iglesias David , Sherry James , Reinisch Carol , Muttray Annette F. , Baldwin Susan A. , Goff Stephen P. Udbredt overførsel af uafhængige cancerslægter inden for flere toskallede arter  // Nature . - 2016. - Juni ( bd. 534 , nr. 7609 ). - S. 705-709 . — ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/nature18599 .
  127. ↑ Haszprunar, G. Encyclopedia of Life Sciences. — John Wiley & Sons Ltd. , 2001. doi : 10.1038/npg.els.0001598 .
  128. ↑ Redigeret af Winston F. Ponder, David R. Lindberg. Phylogeny and Evolution of the Mollusca / Ponder, WF og Lindberg, DR. - Berkeley: University of California Press, 2008. - S. 481. - ISBN 978-0-520-25092-5 .
  129. ↑ 1 2 Ruppert EE, Fox RS og Barnes RD Invertebrate Zoology. — 7. udg. - Brooks / Cole, 2004. - S. 291-292. — ISBN 0-03-025982-7 .
  130. ↑ Healy JM The Mollusca // Invertebrate Zoology  (engelsk) / Anderson, DT. - 2. - Oxford University Press , 2001. - S. 120-171. — ISBN 0-19-551368-1 .
  131. ↑ Dogel, 1981 , s. 443.
  132. ↑ 1 2 Ruppert E. E., Fox R. S., Barnes R. D. Lower coelomic animals // Invertebrate Zoology. Funktionelle og evolutionære aspekter = hvirvelløse zoologi: En funktionel evolutionær tilgang / overs. fra engelsk. T.A. Ganf, N.V. Lenzman, E.V. Sabaneeva; udg. A. A. Dobrovolsky og A. I. Granovich. — 7. udgave. - M . : Akademiet, 2008. - T. 2. - 448 s. - 3000 eksemplarer.  - ISBN 978-5-7695-2740-1 .
  133. ↑ Enrico Schwabe, Et resumé af rapporter om abyssal og hadal Monoplacophora og Polyplacophora (Mollusca) , Zootaxa 1866: 2005-222 (2008) . Hentet 11. juli 2013. Arkiveret fra originalen 19. oktober 2013.
  134. ↑ Vaught, KC En klassifikation af den levende bløddyr. - American Malacologists, 1989. - ISBN 978-0-915826-22-3 .
  135. ↑ Introduktion til Scaphopoda . Hentet 11. juli 2013. Arkiveret fra originalen 24. september 2013.
  136. ↑ Biologisk ordbog. Snegle . Hentet 11. juli 2013. Arkiveret fra originalen 15. august 2013.
  137. ↑ Wells MJ (1. april 1980). "Nervøs kontrol af hjerteslag hos blæksprutte". Journal of Experimental Biology 85 (1): 112. http://jeb.biologists.org/cgi/content/abstract/85/1/111 Arkiveret 4. marts 2007 på Wayback Machine
  138. ↑ Clarkson ENK Invertebrate palæontologi og evolution . - Blackwell, 1998. - S. 221. - ISBN 0-632-05238-4 .
  139. ↑ 1 2 3 4 Runnegar, B. og Pojeta, J. Molluscan phylogeny: the paleontological viewpoint   // Videnskab . - 1974. - Bd. 186 , nr. 4161 . - s. 311-317 . - doi : 10.1126/science.186.4161.311 . - . — PMID 17839855 .
  140. ↑ Ruppert et al., 2004 , s. 292-298.
  141. ↑ Ruppert et al., 2004 , s. 298-300.
  142. ↑ Ruppert et al., 2004 , s. 300-343.
  143. ↑ Ruppert et al., 2004 , s. 343-367.
  144. ↑ Ruppert et al., 2004 , s. 367-403.
  145. ↑ Ruppert et al., 2004 , s. 403-407.
  146. ↑ 1 2 3 Ruppert, Fox, Barnes, 2004 , s. 300-343.
  147. ↑ Fedonkin M.A.; Wagoner BM Det senprækambriske fossil Kimberella er en bløddyrlignende bilateral organisme  (engelsk)  // Nature : journal. - 1997. - Bd. 388 , nr. 6645 . - S. 868 . - doi : 10.1038/42242 . — .
  148. ↑ 1 2 Fedonkin MA, Simonetta A. og Ivantsov AY Nye data om Kimberella, den vendianske bløddyrlignende organisme (Hvidehavsregionen, Rusland): palæøkologiske og evolutionære implikationer  //  Geological Society, London, Special Publications: tidsskrift. - 2007. - Bd. 286 . - S. 157-179 . - doi : 10.1144/SP286.12 . - . Arkiveret fra originalen den 21. juli 2008.
  149. ↑ 1 2 3 Butterfield NJ . Tilslutning af nogle "orme" af stammegruppe: fossile lophotrochozoaner i Burgess-  skiferen // BioEssays  : journal. - 2006. - Bd. 28 , nr. 12 . - S. 1161-1166 . doi : 10.1002 / bies.20507 . — PMID 17120226 .
  150. ↑ 1 2 3 4 5 6 Sigwart JD og Sutton MD Dyb molluscan fylogeni: syntese af palæontologiske og neontologiske data  //  Proceedings of the Royal Society: Biology: journal. - 2007. - Oktober ( bind 274 , nr. 1624 ). - S. 2413-2419 . - doi : 10.1098/rspb.2007.0701 . — PMID 17652065 . Resumé - i Molluscaen . University of California Museum of Palæontology. Hentet 2. oktober 2008. Arkiveret fra originalen 15. december 2012.
  151. ↑ Caron JB; Scheltema A., Schander C. og Rudkin D. Et blødt bløddyr med radula fra den mellemkambriske Burgess-skifer  //  Nature : journal. - 2006. - 13. juli ( bd. 442 , nr. 7099 ). - S. 159-163 . - doi : 10.1038/nature04894 . — . — PMID 16838013 .
  152. ↑ Butterfield NJ An Early Cambrian Radula  //  Journal of Paleontology. — Palæontologisk Selskab, 2008. - Maj ( bd. 82 , nr. 3 ). - S. 543-554 . - doi : 10.1666/07-066.1 .
  153. ↑ P. Yu. Parkhaev. Den kambriske 'kælder' for gastropod-evolution  // Geological Society, London, Special Publications. - 2007. - T. 286 . - S. 415-421 . — ISBN 978-1-86239-233-5 . - doi : 10.1144/SP286.31 . - .
  154. ↑ Michael Steiner, Guoxiang Li, Yi Qian, Maoyan Zhu og Bernd-Dietrich Erdtmann. Neoproterozoiske til tidlige kambriske små shelly fossil samlinger og en revideret biostratigrafisk korrelation af Yangtze Platform (Kina  )  // Palaeogeography, Palaeoklimatology, Palaeoecology: journal. - 2007. - Bd. 254 . - S. 67-99 . - doi : 10.1016/j.palaeo.2007.03.046 .
  155. ↑ Mus, M.M.; Palacios, T.; Jensen, S. Størrelse af de tidligste bløddyr: Voksede små helcionellider til at blive store voksne?  (engelsk)  // Geologi : tidsskrift. - 2008. - Bd. 36 , nr. 2 . — S. 175 . - doi : 10.1130/G24218A.1 .
  156. ↑ Landing E., Geyer G., Bartowski KE Seneste tidlige kambriske småskallede fossiler, trilobitter og Hatch Hill Dysaerobic Interval på Quebec Continental Slope  //  Journal of Paleontology : journal. — Palæontologisk Selskab, 2002. - Vol. 76 , nr. 2 . - S. 287-305 . - doi : 10.1666/0022-3360(2002)076<0287:LECSSF>2.0.CO;2 .
  157. ↑ Frýda, J.; Nützel A. og Wagner PJ Paleozoic Gastropoda // Phylogeny and evolution of the Mollusca / WF Ponder, DR Lindberg. - California Press, 2008. - S. 239-264. — ISBN 0-520-25092-3 .
  158. ↑ Kouchinsky, A. Skalmikrostrukturer i tidlige kambriske bløddyr  // Acta Palaeontologica Polonica . - Det polske videnskabsakademi , 2000. - V. 45 , nr. 2 . - S. 119-150 .
  159. ↑ Hagadorn JW, Wagoner BM Proterozoic-Cambrian of the Great Basin and Beyond, Pacific Section SEPM Book 93  / F.A. Corsetti. - SEPM (Society for Sedimentary Geology), 2002. - S. 135-150. Arkiveret kopi (ikke tilgængeligt link) . Hentet 10. juli 2013. Arkiveret fra originalen 1. oktober 2008. 
  160. ↑ Vickers-Rich P., Fenton CL, Fenton MA og Rich TH The Fossil Book: A Record of Prehistoric  Life . - Courier Dover Publications , 1997. - P. 269-272. — ISBN 0-486-29371-8 .
  161. ↑ Marshall CR og Ward PD Sudden and Gradual Molluscan Extinctions in the Latest Cretaceous of Western European Tethys  //  Science : journal. - 1996. - Bd. 274 , nr. 5291 . - S. 1360-1363 . - doi : 10.1126/science.274.5291.1360 . - . — PMID 8910273 .
  162. ↑ Pojeta J. Cambrian Pelecypoda (Mollusca) // American Malacological Bulletin. - 2000. - T. 15 . - S. 157-166 .
  163. ↑ Schneider JA Toskallede systematik i det 20. århundrede  //  Journal of Paleontology. — Palæontologisk Selskab, 2001. - November ( bd. 75 , nr. 6 ). - S. 1119-1127 . - doi : 10.1666/0022-3360(2001)075<1119:BSDTC>2.0.CO;2 .
  164. ↑ Gubanov AP, Kouchinsky AV og Peel JS Den første evolutionært-adaptive afstamning inden for fossile bløddyr  (engelsk)  // Lethaia : journal. - 2007. - Bd. 32 , nr. 2 . - S. 155-157 . - doi : 10.1111/j.1502-3931.1999.tb00534.x .
  165. ↑ Gubanov AP og Peel JS Det tidlige kambriske helcioneloide bløddyr Anabarella Vostokova // Palaeontology. - 2003. - T. 46 , nr. 5 . - S. 1073-1087 . - doi : 10.1111/1475-4983.00334 .
  166. ↑ Zong-Jie F. En introduktion til ordoviciske muslinger i det sydlige Kina, med en diskussion af den tidlige udvikling af Bivalvia  //  Geologisk tidsskrift: tidsskrift. - 2006. - Bd. 41 , nr. 3-4 . - s. 303-328 . - doi : 10.1002/gj.1048 .
  167. ↑ Malinky JM Permian Hyolithida fra Australien: The Last of the Hyoliths? (engelsk)  // Journal of Paleontology : journal. — Palæontologisk Selskab, 2009. - Vol. 83 , nr. 1 . - S. 147-152 .
  168. ↑ Moysiuk J., Smith MR, Caron J.-B. Hyolitter er palæozoiske lophophorater  (engelsk)  // Nature. - 2017. - Bd. 541 . - S. 394-397 . - doi : 10.1038/nature20804 .
  169. ↑ Rawat, 2010 , s. elleve.
  170. ↑ Caron JB; Scheltema A., Schander C. og Rudkin D. Et blødt bløddyr med radula fra den mellemkambriske Burgess-skifer  //  Nature : journal. - 2006. - 13. juli ( bd. 442 , nr. 7099 ). - S. 159-163 . - doi : 10.1038/nature04894 . — . — PMID 16838013 .
  171. ↑ Butterfield NJ An Early Cambrian Radula  //  Journal of Paleontology. — Palæontologisk Selskab, 2008. - Maj ( bd. 82 , nr. 3 ). - S. 543-554 . - doi : 10.1666/07-066.1 .
  172. ↑ 1 2 Julia D. Sigwart, Mark D. Sutton. Dyb molluscan fylogeni: syntese af palæontologiske og neontologiske data  // Proc Biol Sci. - 2007. - Bd. 1624, nr. 274 . - S. 2413-2419. - doi : 10.1098/rspb.2007.0701 .
  173. ↑ 1 2 Goloboff, Pablo A.; Catalano, Santiago A.; Mirande, J. Marcos; Szumik, Claudia A.; Arias, J. Salvador; Kallersjo, Mari; Farris, James S. Fylogenetisk analyse af 73.060 taxa bekræfter store eukaryote grupper   // Cladistics . — Wiley-Blackwell , 2009. — Vol. 25 , nr. 3 . - S. 211-230 . - doi : 10.1111/j.1096-0031.2009.00255.x .
  174. ↑ Bløddyret . University of California Museum of Palæontology. Hentet 2. oktober 2008. Arkiveret fra originalen 15. december 2012.
  175. ↑ Introduktion til Lophotrochozoa . University of California Museum of Palæontology. Hentet 2. oktober 2008. Arkiveret fra originalen 13. august 2013.
  176. ↑ 1 2 Henry, J.; Okusu, A.; Martindale, M. Cellelinjen af ​​polyplacophoran, Chaetopleura apiculata : variation i spiralprogrammet og implikationer for bløddyrs evolution // Udviklingsbiologi. - 2004. - Bd. 272, nr. 1 . - S. 145-160. - doi : 10.1016/j.ydbio.2004.04.027 . — PMID 15242797 .
  177. ↑ 12 Jacobs DK; Wray CG; Wedeen CJ; Kostriken R.; Desalle R.; Staton JL; Gates R.D.; Lindberg DR Molluscan engageret udtryk, seriel organisation og skaludvikling // Evolution & Development. - 2000. - Vol. 6, nr. 2 . - S. 340-347. - doi : 10.1046/j.1525-142x.2000.00077.x . — PMID 11256378 .
  178. ↑ Giribet G., Okusu A., Lindgren AR, Huff SW, Schrödl M. og Nishiguchi MK Beviser for en klade sammensat af bløddyr med serielt gentagne strukturer: Monoplacophorans er relateret til chitoner   // Proceedings of the National Academy of sciences  : journal. - United States National Academy of Sciences , 2006. - Maj ( vol. 103 , nr. 20 ). - P. 7723-7728 . - doi : 10.1073/pnas.0602578103 . - . — PMID 16675549 .
  179. ↑ Porter SM Havvandskemi og tidlig carbonatbiomineralisering   // Videnskab . - 2007. - Bd. 5829 , nr. 316 . - S. 1301-1302 . — ISSN 0036-8075 . - doi : 10.1126/science.1137284 . - . — PMID 17540895 .
  180. ↑ Winnepenninckx, B; Backeljau, T; De Wachter, R. Undersøgelse af bløddyrsfylogeni på basis af 18S rRNA-sekvenser  //  Molekylær biologi og evolution : journal. - Oxford University Press , 1996. - 1. december ( vol. 13 , nr. 10 ). - S. 1306-1317 . - doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025577 . — PMID 8952075 .
  181. ↑ Passamaneck, Y.; Schander, C.; Halanych, K. Undersøgelse af bløddyrsfylogeni ved hjælp af nukleare rRNA-sekvenser med stor underenhed og lille underenhed // Molecular Phylogenetics & Evolution. - 2004. - Bd. 32, nr. 1 . - S. 25-38. - doi : 10.1016/j.impev.2003.12.016 . — PMID 15186794 .
  182. ↑ Wilson N.; Rose G.; Giribet G. Vurdering af molluscan-hypotesen Serialia (Monoplacophora+Polyplacophora) ved hjælp af nye molekylære data // Molecular Phylogenetics & Evolution. - 2010. - Bd. 54, nr. 1 . - S. 187-193. - doi : 10.1016/j.impev.2009.07.028 . — PMID 19647088 .
  183. ↑ Wägele J.; Letsch H.; Klussmann-Kolb A.; Mayer C.; Misof B.; Wägele H. Fylogenetiske støtteværdier er ikke nødvendigvis informative: tilfældet med Serialia-hypotesen (en bløddyr-fylogeni)  // Front Zool. - 2009. - Bd. 12, nr. 6 . - doi : 10.1186/1742-9994-6-12 .
  184. ↑ Mørk J.; Sperling EA; Briggs DEG; Peterson KJ En molekylær palæobiologisk hypotese for oprindelsen af ​​aplacophoran bløddyr og deres afledning fra chiton-lignende forfædre // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2012. - Bd. 279, nr. 1732 . - S. 1259-1268. - doi : 10.1098/rspb.2011.1773 .
  185. ↑ Achatinella mustelina  . IUCNs rødliste over truede arter .
  186. ↑ 1 2 IUCNs rødliste over truede arter. Version 2013.1 . IUCN. Hentet 15. august 2013. Arkiveret fra originalen 16. august 2013.
  187. ↑ Ruslands røde bog: bløddyr . Dato for adgang: 19. august 2013. Arkiveret fra originalen 22. august 2013.
  188. ↑ 1 2 3 4 5 The Conservation Biology of Molluscs  // E. Alison Kay . - International Union for Conservation of Nature and Natural Resources, 1995. - ISBN 2-8317-0053-1 .
  189. ↑ Mannino MA og Thomas KD Udtømning af en ressource? Indvirkningen af ​​forhistorisk menneskelig fouragering på intertidale bløddyrsamfund og dets betydning for menneskelig bosættelse, mobilitet og spredning  //  World Archaeology: tidsskrift. - 2002. - Februar ( bind 33 , nr. 3 ). - S. 452-474 . - doi : 10.1080/00438240120107477 .
  190. ↑ Garrow JS, Ralph A. og James WPT Human Nutrition and Dietetics . - Elsevier Health Sciences , 2000. - S.  370 . — ISBN 0-443-05627-7 .
  191. ↑ FAO 2010: Fiskeri- og akvakulturstatistik . Hentet 23. august 2013. Arkiveret fra originalen 5. september 2013.
  192. ↑ Import af fiskevarer eller toskallede bløddyr . Storbritannien : Food Standards Agency. Hentet 2. oktober 2008. Arkiveret fra originalen 19. november 2012.
  193. ↑ 1 2 Sharova, 2002 , s. 301.
  194. ↑ Sharova, 2002 , s. 317.
  195. ↑ Tewfik A. (1991). "En vurdering af de biologiske egenskaber, overflod og potentielle udbytte af dronningkonkylie ( Strombus gigas L.) fiskeri på Pedro Bank ud for Jamaica". Speciale afleveret som delvis opfyldelse af kravene til kandidatgraden i biologi . Acadia University, Canada.
  196. ↑ Sharova, 2002 , s. 334.
  197. ↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2004 , s. 367-403.
  198. ↑ Jones JB og Creeper J. Diseases of Pearl Oysters and Other Molluscs: a Western Australian Perspective  //  Journal of Shellfish Research: tidsskrift. - 2006. - April ( bind 25 , nr. 1 ). - S. 233-238 . - doi : 10.2983/0730-8000(2006)25[233:DOPOAO]2.0.CO;2 .
  199. ↑ 1 2 3 Vask / Ivanov A.V. // Prøve - Remensy. - M  .: Soviet Encyclopedia, 1975. - S. 447. - ( Great Soviet Encyclopedia  : [i 30 bind]  / chefredaktør A. M. Prokhorov  ; 1969-1978, v. 21).
  200. ↑ Gulick C. B. Athenaeus, Deipnosofisterne. - Cambridge, Mass.: Harvard University Press , 1941. - ISBN 0-674-99380-2 .
  201. ↑ Reese DS Palaikastro-skaller og lilla-farveproduktion i bronzealderen i middelhavsbassinet  //  Årligt for British School of Archaeology i Athen: tidsskrift. - 1987. - Bd. 82 . - S. 201-206 .
  202. ↑ Stieglitz RR  The Minoan Origin of Tyrian Purple  // Near Eastern Archaeology. — bibelsk arkæolog, 1994. - Vol. 57 , nr. 1 . - S. 46-54 . - doi : 10.2307/3210395 . — .
  203. ↑ I. Irving Ziderman. 3600 Years of Purple-Shell Dyeing: Characterization of Hyacinthine Purple (Tekhelet), Advances in Chemistry, Vol. 212 . Hentet 25. november 2012. Arkiveret fra originalen 6. november 2015.
  204. ↑ Webster's Third New International Dictionary (Unabridged) 1976. G. & C. Merriam Co., s. 307.
  205. ↑ Turner RD og Rosewater J. Familien Pinnidae i det vestlige  Atlanterhav //  Johnsonia. - Museum of Comparative Zoology , 1958. - Juni ( bind 3 , nr. 38 ). — S. 294 .
  206. ↑ Hogendorn J. og Johnson M. The Shell Money of the Slave Trade. - Cambridge University Press , 2003. - ISBN 052154110.
  207. ↑ Maurer B. Pengenes antropologi  // Årlig gennemgang af antropologien. - Årlige anmeldelser , 2006. - Oktober ( vol. 35 ). - S. 15-36 . doi : 10.1146 / annurev.anthro.35.081705.123127 .
  208. ↑ I. S. Krasnov. Kæmpe Achatina snegle. Erfaring med succesfuldt hold og avl i hjemmet. - 2007. - 48 s. — ISBN 5-98435-484-5 .
  209. ↑ Zolotnitsky N.F. Amatørakvarium . - M .: TERRA, 1993. - S.  570 .
  210. ↑ Vershinina T. A. hvirvelløse dyr i akvariet. Se oversigt. Livet i naturen. Opbevaring i et akvarium. - 2008. - ISBN 978-5-9934-0170-6 .
  211. ↑ Nick Dakin. Bogen om Marineakvariet . - Tetra Press (januar 1993), 1992. - 400 s. — ISBN 1564651029 .
  212. ↑ 1 2 3 Concar, D. Doctor snail - Dødlig for fisk og nogle gange endda mennesker, keglesneglegift indeholder en farmakopé af præcisionslægemidler  //  New Scientist: journal. - 1996. - 19. oktober.
  213. ↑ Haddad V. (junior), de Paula Neto JB og Cobo VJ Giftige bløddyr: risikoen for menneskelige ulykker af Conus- snegle (Gastropoda: Conidae) i Brasilien  //  Revista da Sociedade Brasileira de Medicina Tropical : tidsskrift. — Bd. 39 , nr. 5 . - S. 498-500 . - doi : 10.1590/S0037-86822006000500015 .
  214. ↑ Michael MacRae. [ https://www.asme.org/engineering-topics/articles/bioengineering/engineering-drugs-from-marine-mollusks Engineering Drugs from Marine Mollusks]   // ASME.org .
  215. ↑ Rawat, 2010 , s. 11-12.
  216. ↑ 1 2 Natalia Moskovskaya. Verdens skaller. Historie, indsamling, kunst. - Aquarium-Print, Harvest, 2007. - 256 s.
  217. ↑ Barker GM bløddyr som skadedyr. - CABI Publications, 2002. - ISBN 0-85199-320-6 .
  218. ↑ Civeyrel L. og Simberloff D. En fortælling om to snegle: er kuren værre end sygdommen? (engelsk)  // Biodiversity and Conservation : journal. - 1996. - Oktober ( bind 5 , nr. 10 ). - S. 1231-1252 . - doi : 10.1007/BF00051574 .
  219. ↑ Benson, Amy. New Zealand Muddersnegl Potamopyrgus antipodarum . Southeast Ecological Science Center, US Geological Survey. Hentet 18. november 2011. Arkiveret fra originalen 27. december 2011.
  220. ↑ Levri EP; Kelly A.A.; Love E. Den invasive newzealandske muddersnegl ( Potamopyrgus antipodarum ) i Lake Erie  // Journal of Great Lakes Research. - 2007. - Bd. 33, nr. 1 . - S. 1-6.
  221. ↑ Great Smoky Mountains National Park - Biologiske  trusler . US National Park Service. Hentet 18. november 2011. Arkiveret fra originalen 27. december 2011.
  222. ↑ Bløddyr // Great Soviet Encyclopedia  : [i 30 bind]  / kap. udg. A. M. Prokhorov . - 3. udg. - M .  : Sovjetisk encyklopædi, 1969-1978.
  223. ↑ Karpov N. Skibsorm . Jord og mennesker (januar - marts 2009). Hentet 22. august 2013. Arkiveret fra originalen 21. oktober 2013.
  224. ↑ Sharova, 2002 , s. 319.
  225. ↑ 1 2 Alafaci A. Blåringet blæksprutte . Australian Venom Research Unit. Dato for adgang: 3. oktober 2008. Arkiveret fra originalen den 28. november 2012.
  226. ↑ 1 2 Williamson JA, Fenner PJ, Burnett JW og Rifkin J. Venomous and Poisonous Marine Animals: A Medical and Biological  Handbook . - UNSW Press, 1996. - S. 65-68. — ISBN 0-86840-279-6 .
  227. ↑ Brazzelli V., Baldini F., Nolli G., Borghini F. og Borroni G. Octopus apollyon bide // Kontaktdermatitis. - 1999. - T. 40 , nr. 3 . - S. 169-170 . - doi : 10.1111/j.1600-0536.1999.tb06025.x . — PMID 10073455 .
  228. ↑ Anderson RC En blækspruttebid og dens behandling  // The  Festivus. - San Diego Shell Club, 1999. - Vol. 31 . - S. 45-46 .
  229. ↑ Livett B. Cone Shell Bløddyrsforgiftning, med rapport om et fatalt tilfælde (link utilgængeligt) . Institut for Biokemi og Molekylær Biologi, University of Melbourne. Hentet 3. oktober 2008. Arkiveret fra originalen 1. december 2012. 
  230. ↑ Wekell, John C.; Hurst, John; Lefebvre, Kathi A. Oprindelsen af ​​de regulatoriske grænser for PSP- og ASP-toksiner i skaldyr  //  Journal of Shellfish Research: tidsskrift. - 2004. - Bd. 23 , nr. 3 . - S. 927-930 .  (utilgængeligt link)
  231. ↑ JL MACLEAN. Paralytisk skaldyrsgift i forskellige toskallede, Port Moresby, 1973  // Pacific Science. - 1975. - Bd. 29, nr. 4 . - S. 349-352.
  232. ↑ Brune DS Ferskvandssnegle i Afrika og deres medicinske  betydning . - CRC Press , 1994. - S.  305 . - ISBN 0-7484-0026-5 .
  233. ↑ Pimenova, Pimenov, 2005 , s. 126.
  234. ↑ Sergey M. Govorushko. Naturlige processer og menneskelige påvirkninger: Interaktioner mellem menneskeheden og miljøet . — Springer, 2012. — S. 294. — 678 s. - ISBN 978-94-007-1423-6 .
  235. ↑ Kraken . — Tre noter fra Saint Petersburg Bulletin for 1779. del 3. januar. Med. 137-140. Hentet 22. august 2013. Arkiveret fra originalen 24. august 2013.
  236. ↑ Off-line interview med Boris Strugatsky dateret 02/07/2010 (lit.absint): Nyhedsbrev: Subscribe.Ru . Hentet 22. august 2013. Arkiveret fra originalen 23. september 2013.
  237. ↑ "Monsteret, der udfordrede verden  i Internet Movie Database
  238. ↑ Snegle i populærkultur  (eng.)  (utilgængeligt link) . Infoqis Publishing Co. Hentet 25. august 2013. Arkiveret fra originalen 26. oktober 2013.
  239. ↑ Trofimov, D. Rumlige billeder af historien "Kew gardens" af Virginia Woolf (utilgængeligt link) . Hjemmeside for Natalia Pakhsaryan. Hentet 25. august 2013. Arkiveret fra originalen 26. september 2013. 
  240. ↑ Snegl . Mytologi. Hentet 25. august 2013. Arkiveret fra originalen 22. september 2013.
  241. ↑ de Vries, Ad. Ordbog over symboler og billeder . - Amsterdam: North-Holland Publishing Company , 1976. - S.  430 . — ISBN 0-7204-8021-3 .
  242. ↑ Mytologi - Muslingeskallen: Græsk mytologi . Hentet 22. august 2013. Arkiveret fra originalen 22. september 2013.

Litteratur

På russisk

  • Sharova I.Kh. Zoologi af hvirvelløse dyr. - M. : Vlados, 2002. - 592 s. — ISBN 5-691-00332-1 .
  • Dogel V. A. Zoologi af hvirvelløse dyr. - 7. udg. - M . : Højere skole, 1981. - 614 s.
  • Pimenova I.N., Pimenov A.V. Zoologi af hvirvelløse dyr. Teori. Opgaver. Svar. - Saratov: Lyceum, 2005. - 288 s. — ISBN 5-8053-0308-6 .
  • Zhadin V.I. Bløddyr af fersk og brakvand i USSR. - M. - L .: Publishing House of the Academy of Sciences of the USSR, 1952. - 376 s.
  • Kantor Yu. I., Sysoev A. V. Katalog over bløddyr i Rusland og nabolandene . - M . : Partnerskab videnskabelig. udg. KMK, 2005. - 627 s.
  • Skarlato O. A. Toskallede bløddyr i tempereret vand i den nordvestlige del af Stillehavet. - L . : Nauka, 1981. - 480 s.
  • Malakhov VV, Medvedeva LA Embryonal udvikling af toskallede. — M .: Nauka, 1991. — 136 s.
  • Natalia Moskovskaya. Verdens skaller. Historie, indsamling, kunst. - M. : Aquarium-Print, Harvest, 2007. - 256 s.

På engelsk

  • Salvini-Plawen LV & G. Steiner. Synapomorphies og symplesiomorphies i højere klassificering af Mollusca. Oprindelse og evolutionær stråling af Mollusca. — J. Taylor ed., Oxford Univ. Presse, 1996. - S. 29-51.
  • Rawat R. Anatomi af bløddyr . - 1. - New Delhi, Indien: International scientific publishing academy, 2010. - 260 s. — ISBN 9788182930285 .
  • Ruppert EE, Fox RS, Barnes RD Invertebrate Zoology. - 7. - Brooks / Cole, 2004. - ISBN 0-03-025982-7 .
  • Saxena A. Lærebog af Mollusca . - 1. - New Delhi, Indien: Discovery Publishing House, 2005. - 528 s. — ISBN 9788183560177 .
  • De komparative roller af suspension-feeders i økosystemer / R. Dame, S. Olenin. - Dordrecht: Springer, 2005. - 360 s.
  • Winston. F. Ponder, David R. Lindberg. Bløddyrets fylogeni og udvikling . - USA: University of California Press, 2008. - 469 s. — ISBN 9780520250925 .

Links

  Gå til Wikidata-elementet  Ordbøger og encyklopædier
Taksonomi
 Protostomer (Protostomi)
Spiralformet
Gnathifera
Tentaklet
Fyldning
Panarthropoda