Blæksprutter

Den aktuelle version af siden er endnu ikke blevet gennemgået af erfarne bidragydere og kan afvige væsentligt fra den version , der blev gennemgået den 25. april 2021; checks kræver 22 redigeringer .
blæksprutter

Blæksprutter: 1 - almindelig blæksprutte , 2 - blæksprutte , 3 - blæksprutte , 4 - nautilus , 5 - spirula , 6 - helvedes vampyr , 7 - sepiola
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:SpiralformetType:skaldyrKlasse:blæksprutter
Internationalt videnskabeligt navn
Cephalopoda Cuvier , 1797
Underklasser
se tekst

Blæksprutter , eller blæksprutter ( lat.  Cephalopoda , fra andet græsk ϰεφαλή  - hoved og πόδι  - ben) , er en klasse af bløddyr karakteriseret ved bilateral symmetri og 8, 10 eller flere tentakler omkring hovedet, udviklet fra "bløddyrsbenene". Blæksprutterne blev den dominerende gruppe af bløddyr i den ordoviciske periode og var repræsenteret af primitive nautiloider. To moderne underklasser er kendt: dobbeltforgrenet (Coleoidea), som omfatter blæksprutter, blæksprutter, blæksprutter og nautiloidea (Nautiloidea), repræsenteret ved nautilus ( Nautilus ) og Allonautilus . I repræsentanter for underklassen af ​​bigrene er skallen reduceret eller fuldstændig fraværende, mens den ydre skal forbliver i repræsentanter for nautiloider. Blæksprutter har det mest avancerede hvirvelløse kredsløbssystem og det mest udviklede nervesystem . Cirka 800 moderne arter er blevet beskrevet (der er omkring 10 tusind fossile arter), i Rusland - 70 arter [1] . Den mest berømte af de uddøde grupper: Ammonoidea (ammonitter) og Belemnitida (belemniter), og fra moderne: blæksprutter , blæksprutter og blæksprutter .

Økologi

Blæksprutter er almindelige i havene og havene. De fleste af dem foretrækker at bo i det nederste lag eller i bunden. De lever kun i brakvand. Der er dog en undtagelse - blæksprutten Lolliguncula brevis , der findes i Chesapeake Bay , kan modstå hårdt vand med relativt lavt saltindhold - op til 17 ‰ [2] [3] . Deres mangfoldighed er størst nær ækvator og aftager mod polerne.

Nogle bundblæksprutter ( Cirrothauma ) udvikler en tynd hinde mellem tentaklerne, så dyret får udseende af en skive, der ligger på bunden. Andre blæksprutter lever på bunden og gemmer sig ofte i sprækker mellem sten. Dybhavsformer har nogle gange udragende, som teleskoper, øjne [4] . Blandt blæksprutterne er der ensomme, der er dem, der lever i små grupper, og der er også dem, der samles i flere millioner flokke. Dyr af denne gruppe af organismer er vigtige deltagere i fødekæder. Blæksprutter er blandt de vigtigste fødetyper for tandhvaler .

Struktur og fysiologi

Blæksprutternes kropslængde er fra nogle få centimeter til 18 meter (med forlængede tentakler) hos nogle blæksprutter. Den kolossale blæksprutte  er den største nulevende hvirvelløse dyr. Hunnen af ​​denne art fanget i 2007 vejede 425 kg.

Langt de fleste moderne blæksprutter (en underklasse af coleoider ) har i modsætning til de fleste andre bløddyr ikke en ekstern skal . Kun nautilus og hunargonautblæksprutter har en ydre skal , som ikke er kendetegnet ved kappen, men af ​​specialiserede lapper i enderne af de dorsale arme. Nautilus har en spiral snoet skal opdelt af skillevægge i kamre. Bløddyrets krop er kun placeret i det sidste kammer, som åbner sig udad med munden. De resterende kamre er fyldt med gas og kammervæske, som sikrer opdriften i bløddyrets krop. Hos gamle uddøde blæksprutter var skallen veludviklet. Ammonitter havde en udvendig, spiral snoet skal med kamre, men deres skillevægge mellem kamrene havde en bølget struktur, som øgede skallens styrke. Derfor kunne ammonitter nå meget store størrelser, op til 2 m i diameter. Hos en anden gruppe af uddøde blæksprutter, belemniterne, var skallen indvendig, tilgroet med hud. Belemnitter i udseende lignede skalløse blæksprutter, men i deres krop var der en konisk skal, opdelt i kamre. Toppen af ​​skallen endte med en spids - en talerstol [5] .

Kroppen er dækket af en kappe på alle sider . Kappen på den ventrale side danner så at sige en lomme - et kappehulrum , som åbner udad med en tværgående spalte. En tragt rager ud fra dette mellemrum - et rør med en konisk form. Kappehulrummet og tragten giver tilsammen jetfremdrift [5] .

Blæksprutternes krop består af et hoved og en krop. På siderne af hovedet er et par meget store øjne. Benet, som er karakteristisk for alle bløddyr, er meget modificeret i dem. Bagsiden af ​​benet er blevet til en tragt. Omkring munden er fangarme, eller arme, dannet af hovedvedhængene og benet. Disse er organer, der fanger mad. Den primitive blæksprutte, nautilus , har et ubestemt antal fangarme (ca. 90); de er glatte, ormelignende. Hos højere blæksprutter er tentaklerne lange, med kraftige muskler og bærer store sugekopper på den indre overflade. Antal tentakler 8-10. Blæksprutter med 10 fangarme har to fangarme - fangstfang, længere, med sugekopper i forlængede ender, og de resterende otte fangarme er kortere ( blæksprutte , blæksprutte ). Havbundsblæksprutter har otte tentakler af samme længde. De tjener blæksprutten ikke kun til at fange mad, men også til at bevæge sig langs bunden. Hos hanblæksprutter er den ene fangarm modificeret til en seksuel ( hectocotyl ) og tjener til at overføre de reproduktive produkter til hunnens kappehule [5] . Ved embryonal udvikling lægges tentaklerne på den ventrale side bag munden fra benknoppen, men bevæger sig derefter fremad og omgiver mundåbningen. Tentaklerne og infundibulum er innerveret af pedalganglion.

Huden er repræsenteret af et enkelt lag af epitel og et lag af bindevæv. Huden indeholder pigmentceller kaldet kromatoforer . Blæksprutter er kendetegnet ved evnen til hurtigt at skifte farve. Denne mekanisme styres af nervesystemet og udføres ved at ændre formen på pigmentceller. Så for eksempel blæksprutter , der svømmer over sandet jord, får en lys farve og over stenet jord - mørk. Samtidig trækker pigmentceller med mørkt og lyst pigment i huden sig skiftevis sammen og udvider sig [5] .

Slør

Integumenterne af blæksprutter er repræsenteret af en tynd epidermis og underliggende dermis (bindevæv). Epidermis er dannet af et simpelt søjleepitel, herunder slim- og sanseceller. Slim gør kroppen af ​​blæksprutter glat og letter bevægelse i vandet. Dermis er sammensat af grundsubstans, kollagenfibre og talrige og varierede kromatiske organer [6] . Hudens overflade kan være glat eller ru, tuberkulær, vorteagtig.

Fordøjelsessystem og ernæring

Munden ligger i midten af ​​kronen af ​​tentakler og fører ind i en muskuløs svælg. I svælget er der en tunge med en radula, som spiller en sekundær rolle ved indfangning og knusning af mad. Af største betydning er to tykke liderlige kæber - dorsale og ventrale, svarende til næbbet på en papegøje. Kanalerne i et eller to par spytkirtler strømmer ind i svælget. Deres hemmelighed indeholder en række hydrolytiske enzymer, der sikrer nedbrydningen af ​​kulhydrater og proteiner. Sekreterne fra det bagerste kirtelpar er giftige. Den lange spiserør danner ofte en forlængelse - struma. Spiserøret passerer ind i en muskelsæklignende mave. Fra forsiden af ​​maven, hvor spiserøret flyder, begynder tyndtarmen, som går fremad. Den fører til anus, som ligger på en speciel papille på den ventrale side af kroppen (inde i kappehulen) [4] .

Kanalerne i en to-lappet, mindre ofte simpel lever, hvis hemmelighed er rig på fordøjelsesenzymer, strømmer ind i maven. Leverkanalerne er foret med adskillige små vedhæng, der udskiller enzymer, der hydrolyserer polysaccharider. Disse vedhæng kaldes bugspytkirtlen. I bagtarmen, foran anus, åbner en kanal af den såkaldte blækpose. Det er en stor pæreformet kirtel, der udskiller en sort væske. Et par dråber væske er nok til at røre en stor mængde vand op. Ved at kaste hemmeligheden gennem anus og derefter ud gennem tragtens åbning omgiver blæksprutter sig i vandet med en mørk sky og unddrager sig forfølgelse under dens dækning. Alle blæksprutter er rovdyr; de angriber forskellige krebsdyr, og nogle gange fisk, som de griber med tentakler og dræber med kæber og gift fra spytkirtlerne [4] .

Blæksprutternes ernæring afhænger i høj grad af, hvor de bor. Pelagiske blæksprutter som Loligo og Allotheuthis lever af fisk, krebsdyr samt andre blæksprutter. Loligo- blæksprutte skynder sig hurtigt ind i en flok unge makrel , griber en af ​​fiskene med sine tentakler og bider hurtigt hovedet eller et stykke bag hovedet af. Med næbbet fortærer blæksprutten bytte i stykker, så kun indersiden og halen bliver tilbage, som synker til bunds. Blæksprutter svømmer nær bunden og lever af epibentiske hvirvelløse dyr, overvejende rejer og krabber . Sepia blæksprutter ligger ofte i bunden og venter på bytte. Blæksprutter lever i huler placeret i klippespalter og bundfordybninger. De forlader hulen og går på "jagt", eller de venter på bytte, liggende nær indgangen til deres bolig. Deres almindelige byttedyr er muslinger , snegle og krebsdyr . Kosten af ​​blæksprutter af en art kan omfatte op til 55 forskellige typer byttedyr, selvom nogle fødegenstande stadig er fremherskende. Blæksprutten spiser en del af byttet direkte under jagten, og bringer nogle til hulen og spiser deroppe. Normalt nær indgangen til blækspruttens bolig kan du se "skraldedynger" fra de tomme skaller af de spiste bløddyr. Enteroctopus dofleini , der findes på den amerikanske vestkyst, er mest aktiv om natten; går på jagt, bevæger den sig væk fra hulen i en afstand på op til 250 m. Octopus cyanea , der beboer revene i Indo-Stillehavet , er aktiv om dagen; han kan lave jagtekspeditioner på timebasis op til 100 m fra hulen. Blæksprutter bevæger sig ved en kombination af svømning og kravling. Mens de jager og venter på bytte, kan de øjeblikkeligt fryse og binde sig til en passende sten. Blæksprutten skynder sig hen til et bytte i bevægelse, såsom en krabbe, og vikler sig om det med strakte arme. Den kan også hoppe ned på en klynge af tang eller andre genstande, spænde dem om med strakte arme og derefter tjekke for noget spiseligt. Den lammer sit bytte med spytkirtelgift og tager nogle gange nogle få lammede ofre tilbage til sin bolig for at spise dem senere. I modsætning til blæksprutter og blæksprutter, som river deres bytte fra hinanden med deres næb, ligner blæksprutternes måde at spise mad på, som edderkopper. Først sprøjtes gift ind i offerets krop (nogle gange ved at "bide" med næbbet, og nogle gange på anden måde), og derefter hældes enzymer ud . Den halvfordøjede, flydende vælling kommer ind i tarmene, og de ufordøjelige rester bliver i sidste ende smidt til side. For at udtrække gastropoden fra skallen borer blæksprutten et hul i den ved hjælp af en radula eller spytpapiller udstyret med tænder og sprøjter giften direkte ind i det bløde væv. For at lette boreprocessen frigiver bløddyret specielle kemikalier, der blødgør skallen. Nogle dybhavsblæksprutter lever af partikler suspenderet i vandet og minder en del om vandmænd [6] .

Nervesystem og sanseorganer

Store ganglier danner en fælles perifaryngeal nervemasse - hjernen, dækket af en rudimentær cortex; dette inkluderer cerebral ganglion og den store viscerale ganglion. (Ganglierne, der udgør hjernen, er meget store og danner i det væsentlige en enkelt nervemasse og kan kun skelnes i snit.) [7] Pedalganglieparret er underopdelt i to ganglioner: brachial- eller tentakelganglion og infundibular eller infundibulum ganglion. . To store mantelnerver afgår fra den bagerste del af ganglionmassen og danner på den indre overflade af kappen, på siderne i den forreste del af kroppen, to store stjerneganglier. I mere primitive firgæller er centralnervesystemet enklere; den består af tre korte nervebuer, en supraesophageal og to subpharyngeal, og på siderne af esophagus er alle buerne indbyrdes forbundne. Buerne er oversået med ganglieceller og har karakter af nervesnore (som i Amphineura ) [4] . Der er meget til fælles i processerne med dannelse af betingede reflekser og udvikling af hæmning hos mennesker og blæksprutter, på trods af at deres nervecentre ikke er homologe [7] .

Blæksprutter har højt udviklede sanseorganer. Lugtesansen er enten osphradia placeret i bunden af ​​gællerne ( Nautilus ), eller et par lugtehuller placeret under øjnene ( Dibranchia ), små hudfordybninger beklædt med følsomt epitel og innerveret fra hjerneganglierne. Skarpheden af ​​lugtesansen er ret høj, som vist ved forsøg på blændede blæksprutter, som mærker fiskene placeret i akvariet i en afstand af 1,5 m. Der er et par statocyster placeret inde i bruskhovedkapslen. Deres fjernelse fører til tab af evnen til at navigere i rummet [4] . Statocysterne hos nogle blæksprutter kan fungere som et høreorgan [8] .

Øjne spiller en meget vigtig rolle i blæksprutternes liv. Øjets struktur minder meget om hvirveldyrøjet . Dette indikerer dog ikke forholdet mellem disse grupper. Øjnene har karakter af store, lukkede, komplekst arrangerede øjenbobler. Først dannes den primære øjenfossa i embryonet, som snøres fra huden og giver øjenvesiklen. Den dybe del af blærevæggen går over i nethinden , og den ydre del, der støder op til huden, giver sammen med det ydre epitel et tolags epitellegeme. En ringformet hudfold vises omkring øjet - iris . Den vokser over øjet i form af en hvælving, men lukker sig ikke helt, så der forbliver et hul i midten af ​​hvælvingen - pupillen . I mellemtiden er begge lag af epitellegemet tildelt med et lag udad, det andet - ind i øjenboblens hulrum langs den gennemsigtige halvkugle. Kombinationen af ​​begge halvkugler giver en sfærisk linse, skåret af en tynd dobbeltplade af epitellegemet. I mellemtiden vokser en ny ringformet hudfold over øjet - hornhinden . Hos de fleste blæksprutter lukker hvælvingen dannet af hornhinden over irishvælvingen ikke helt og bevarer en excentrisk åbning. Nethinden i øjnene består af meget lange (nogle gange op til 0,5 mm) celler; synsnerven nærmer sig den og danner en meget stor optisk ganglion under selve øjet, bestående af flere lag af nerveceller [4] . I modsætning til mange andre blæksprutter er nautilus-synet dårligt udviklet. Deres øjne, ellers velformede, mangler en linse og er et åbent kammer med et hul, hvorigennem lyset kommer ind i nethinden gennem et lag vand. Det manglende syn hos nautilus kompenseres af en god lugtesans, som gør det muligt for nautilus at finde bytte og parringspartnere.

Blæksprutternes øjne har akkommodation , hvilket ikke opnås ved en ændring i linsens krumning (som for eksempel hos mennesker), men ved dens tilgang eller fjernelse fra nethinden; til dette er en speciel ciliær muskel knyttet til linsens ækvator (som at fokusere et kamera og øjet på fisk og padder ). Derudover har blæksprutternes øje tilpasninger til at se i stærkere og svagere lys. Et dyrs synsstyrke afhænger til dels af antallet af lysmodtagende elementer. Der er mange sådanne elementer i blæksprutternes øje. Så i blæksprutten Sepia er der 105.000 celler pr. 1 mm2 af nethinden; Loligo- blæksprutten har  165.000 [4] . Nogle blæksprutter har farvesyn. Der blev fundet beviser i den funklende blæksprutte ( Watasenia scintillans ), som skelner mellem røde, lilla og gule farver på grund af specielle molekyler i øjets nethinde [9] .

Hovedet og armene på Decapoda -repræsentanter har epidermale linjer af hårceller, der opfatter svage strømme og bølgevibrationer (stående bølge) af vand. De ligner fiskens sidelinjesystem og udfører de samme funktioner. Arrangementet af hårceller i en lang række gør det muligt at etablere retningen af ​​signalet. Forskellen i tidspunktet for bølgepassage over hårcellerne placeret over de modsatte ender af linjen gør det muligt for blæksprutten nøjagtigt at bestemme retningen til bølgekilden. Epidermale linjer bruges til at detektere bølgeformer, der kommer fra byttedyr og muligvis rovdyr eller medlemmer af samme art.

Mange blæksprutter (især dybhavsfisk) har specielle luminescensorganer i deres hud, der i struktur ligner øjne [4] .

Udskillelsessystem

Udskillelsessystemet består af 4 eller 2 nyrer. Deres ydre åbninger ligger på siderne af pulveret, på specielle papiller, de indre ender af nyrerne åbner ind i den perikardielle del af coelom. Nyrerne er store sække, nogle gange sammensmeltet med hinanden langs kroppens midterlinje.

De afferente gællekar (med veneblod) passerer tæt på nyrerne og danner talrige frynsede blinde fremspring (venøse vedhæng), som rager ind i nyrernes vægge, hvilket gør det lettere for nyrerne at udvinde stofskifteprodukter fra blodet .

Kredsløbssystem

Hjertet af alle blæksprutter består af en ventrikel, hvor to eller fire atrier åbner sig fra siderne. Hovedet og splanchnic aorta afgår fra den forreste og bageste ende af ventriklen. Den cephalic aorta løber ved siden af ​​spiserøret og afgiver grene til tentaklerne og hovedet. Det viscerale giver blod til tarmene og kønsorganerne. Arterier brækker kapillærer, hvorfra vener stammer. Tentaklernes vener samles i hovedet til én ringformet vene, hvorfra der ved siden af ​​hovedaorta, men bagud, udgår en stor hovedvene. Den cephaliske vene deler sig i den bageste ende i 2 eller 4 (afhængig af antallet af gæller) afferente gællekar, som modtager mere blod fra kappen og fører veneblod til gællerne. Inden de kommer ind i gællerne, danner de kontraktile muskulære forlængelser, de såkaldte venøse (gælle)hjerter, som ved rytmiske sammentrækninger bidrager til blodgennemstrømningen til gællerne. Blodet oxideres i gællernes kapillærer og kommer derefter gennem de efferente kar ind i hjertets forkamre. Kapillærerne i venerne og arterierne i huden og musklerne passerer direkte ind i hinanden, kun nogle steder er der lakunære mellemrum mellem dem, hvilket gør blæksprutternes kredsløb næsten lukket. Blod indeholder hæmocyanin  , en kobberrig forbindelse; bliver blå i luften.

Vejrtrækning

Hos de fleste blæksprutter udføres gasudveksling ved hjælp af to bilateralt pinnate gæller, blottet for cilia, og til dels også gennem kroppens overflade. Det antages, at gællerne på blæksprutter er homologe med gællerne fra de ældste forfædres former for bløddyr. De er fastgjort til kappehulens rygvæg med et gællebånd; gællefilamenterne fordobles for at øge overfladearealet. Vandstrømmen gennem kappehulen bruges både til bevægelse og til ventilation af gællerne. Nautiloidea har fire gæller (Tetrabranchia - fire-gælle), og Coleoidea - kun to ( Dibranchia  - to-gælle). Muskelsammentrækninger af kappen skaber en tilbagestrømning af vand ind i den ventrale del af kappehulen. Den drejer bagpå, passerer mellem gællefilamenterne og bevæger sig frem til tragten, hvorigennem den kastes ud. Det menes, at strømmen af ​​vand over overfladen af ​​gællefilamenterne er rettet i samme retning som strømmen af ​​blod i gællerne, men i nogle områder kan der også dannes en modstrøm. Tabet af modstrømmen, som sikrer effektiv gasudveksling, kompenseres af det store område af den foldede overflade af gællerne, kropsoverfladens deltagelse i gasudveksling, skabelsen af ​​en kraftig åndedræt af vand i kappen hulrum ved hjælp af muskler, og endelig den intensive tilførsel af blod til gællerne, som sikres af det øgede tryk, der skabes i kredsløbssystemet. På trods af virkningen af ​​alle disse kompenserende mekanismer lever de fleste blæksprutter i relativt kolde vand, der indeholder store mængder opløst ilt. I varmt vand med lavt iltindhold dør de hurtigt. Blæksprutter, der bruger membranerne mellem deres arme til at svømme, har ofte kun rudimentære gæller. Deres gasudveksling udføres gennem overfladen af ​​svømmemembranen, hvis område er meget betydeligt [6] .

Reproduktive system

Blæksprutter er toeboer. Ligesom gastropoder har de en enkelt posteriort placeret gonade, der er forbundet med coelom . Befrugtningen er som regel ekstern og foregår normalt i kappehulen, men intern befrugtning forekommer også. Overførslen af ​​sæd til en partner udføres som et resultat af en ejendommelig flydende kopulation, hvor de mandlige reproduktive produkter ikke indføres direkte i kvindens kønskanaler. Spermatoforer og et særligt "transmitterende" organ bruges til at overføre sædceller. Hele blæksprutten er repræsenteret af en perikardiehule og en omfattende gonocoel. Gonaden - æggestokken eller testis - rager ind i gonocoel, hvori kønscellerne går ind. Hos repræsentanter for begge køn er gonocoel forbundet med kappehulen af ​​genitalkanalen, hvis proksimale del er coelomoduct, og den distale del er det ektodermale fremspring af kappeepitelet [6] .

Hos mænd er kønskanalen uparret. Den består af en indviklet vas deferens og en sædblærer med cilierede, rillebærende vægge. I sædblæren pakkes sædceller i store, aflange spermatophorer, som opbevares i en stor spermatophorsæk. Fra spermatophorsækken fortsætter kønskanalen i form af et rør (penis), der når kappehulen. Selvom den mandlige gonopore er placeret i den distale ende af penis, er sidstnævnte ikke et ægte kopulatorisk organ. Overførslen af ​​sæd foregår på en anden måde [6] .

Hos kvinder kan æggelederen være uparret eller parret. Det strækker sig fra gonocoel til æggelederen, og fortsætter derefter til gonoporen, som åbner ind i kappehulen. To store ektodermale nidamentale kirtler åbner sig også her. Der er også accessoriske nidamentale kirtler, hvis funktion er ukendt. Det er kun kendt, at de indeholder populationer af symbiotiske bakterier. Nogle gange er der en beholder til opbevaring af spermatoforer eller sperm. Hos repræsentanter for Octopoda er æggelederen en del af æggelederen, men i de fleste tilfælde åbner den sig ind i kappehulen og er ikke direkte forbundet med kønskanalen [6] .

Frieri og befrugtning

Befrugtningen kan foregå enten i kappehulen eller udenfor i vandet, men under alle omstændigheder forudgås den af ​​kopulation og sædoverførsel. Den ene hånd af manden (og nogle gange flere) er modificeret og bliver til et organ, der tjener til at overføre sædceller. Et sådant organ kaldes en hektokotylus. Graden af ​​modifikation af hektocotylen varierer. Normalt er det kun enden af ​​armen og sugekopperne, der er placeret på den, der ændres. Hektokotylen opsamler spermatoforer og overfører dem til hunnen. Hectocotylus af repræsentanter for slægterne Sepia og Loligo har flere rækker af små specialiserede suckers, som tilsammen danner en speciel fastgørelsesregion til at holde spermatoforer. Hos Octopus bærer spidsen af ​​armen en skeformet fordybning, mens i Argonauta og nogle andre tjener et særligt hulrum eller kammer til at opbevare spermatoforer [6] .

Hannens udstillingsadfærd før parring er meget forskelligartet. Dens formål er at vise kvinden, at en potentiel partner er dukket op. Hannen Sepia blæksprutte bliver stribet og etablerer midlertidig kontakt med hunnen ved at svømme over hende. Visningsadfærd henvender sig også til andre mænd. Hvis der opstår en konfrontation, svømmer den svagere han væk. Hos pelagiske blæksprutter sker kopulation under svømning, hvor hannen griber hunnen, så dyrene er orienteret med hovedet mod hinanden. Under kopulationen opsamler hektokotylen spermatoforer fra spermatophorsækken. Derefter indføres det i hunnens kappehule. I forskellige typer bløddyr placerer hektokotylen spermatoforer forskellige steder. Det kan simpelthen være væggen i kappehulrummet ved siden af ​​gonoporen. Hos blæksprutte placeres spermatophorer direkte i kønskanalen. Hos repræsentanter for Loligo og andre taxaer af samme familie kan hektocotylus indføres i hunnens hesteskoformede ægløsning placeret i folden under munden. Hanblæksprutter ( Sepia ) afsætter kun spermatophorer på den bukkale membran [6] .

Formen af ​​spermatophoren ligner en kølle eller et baseballbat. Den indeholder en aflang pakke sædceller, et cementlegeme, et oprullet og fjederlignende ejakulationsorgan og en "hætte" med en tråd. Efter at spermatoforen er i hunnens krop, kasseres dens hætte, og sædpakken tages ud. Dette skyldes, at gelen, der fylder mellemrummet mellem spermatophorens ydre skal og sædpakken, svulmer, og trykket inde i skallen stiger hurtigt. Pakken med spermatozoer er fastgjort til væggen af ​​hunnens kappehulrum med en cementkrop. Sædceller udskilles enten med det samme og bruges straks til at befrugte æggene eller opbevares i nogen tid, indtil hunnen begynder at lægge æg [6] .

Når æggene passerer gennem æggelederen i området af æggelederkirtlen, er æggene indesluttet i en kapsel dannet af dens gelatinøse sekretion. I kappehulen kan æg dækkes med yderligere membraner, hvis materiale til konstruktionen udskilles af nidamentalkirtlerne. Hos Loligo - blæksprutten omgiver sekreterne fra nidamentalkirtlerne æggene med en gelatinøs masse. I kappehulen bliver æggene befrugtet af sæd, der kommer fra spermatoforerne (eller rettere, hvad der er tilbage af dem) eller fra frøbeholderne. Indkapslede æg forlader kappehulen, ofte gennem en slags tragt dannet af hænderne. Hunnen fastgør de befrugtede æg til underlaget. Koblingerne ligner tætte klynger eller tråde. I havvand bliver den gelatinøse masse, der dækker hver gruppe af æg, tættere, og størrelsen af ​​individuelle ægkapsler øges flere gange i forhold til de originale. Loligo- blæksprutter samles i store grupper til kopulation og æglægning, hvorefter en generel ophobning af æggestrenge ofte forbliver i bunden. Normalt dør voksne nogen tid efter æglægningen [6] .

Sepia blæksprutter lægger æg et ad gangen og fastgør dem på en speciel stilk til alger eller undervandsgenstande. Grupper af blæksprutteæg, der ligner druer, placeres normalt i fordybningerne af klipperne. Efter at have lagt deres æg forbliver bentiske Octopoda-hunner tæt på kløerne og ventilerer dem. Hunnerne dør, når ungerne klækkes fra æggene. Ægmasser af dybhavs- og nogle pelagiske blæksprutter (for eksempel repræsentanter for Oegopsida) kan flyde frit i vandsøjlen [6] .

Bemærkelsesværdig tilpasning er demonstreret af pelagiske argonauter ( Argonauta ). Hunnens to rygarme udskiller en smuk, kalkholdig skal, hvor æggene lægges. Denne skal, som er et ynglekammer, bæres af hunnen. Hunnens ryg er normalt konstant i skallen, og hvis dyret bliver forstyrret, gemmer det sig helt der. I parringsprocessen brækker han-hectocotylen af ​​og forbliver i hunnens kappehule og fortsætter med at vride sig aktivt. Biologer fra fortiden forvekslede sådanne hektokotyler for parasitiske orme og beskrev dem under navnet Hectocotylus . I øjeblikket bruges navnet "hectocotylus" til at henvise til de vedhæng, der tjener til at overføre spermatoforerne fra alle blæksprutter [6] .

Det menes, at blæksprutter reproduktion er under hormonkontrol, selvom endokrinologiske undersøgelser er blevet udført næsten udelukkende på medlemmer af Octopoda. Hormoner produceres af to afrundede optiske kirtler forbundet med synsnerverne. Hormoner regulerer ikke kun produktionen af ​​æg og sæd, men styrer også skaldyrs adfærd. Under deres indflydelse stopper hunnen, efter at have lagt æg, op med at spise og beskytter koblingen. I slutningen af ​​reproduktionsperioden dør både hannen og hunnen. Hvis de optiske kirtler fjernes for hunnerne, der vogter æggene, holder de op med at tage sig af afkommet, begynder at spise, og deres forventede levetid øges. I modsætning til repræsentanter for Coleoidea kan Nautilus yngle årligt i flere år [6] .

Udvikling

Blæksprutteæg er makrolecithal, det vil sige, at de indeholder en masse blomme, og deres størrelse er mærkbart større end størrelsen af ​​æggene fra de fleste andre bløddyr. Hos nogle blæksprutter, såsom dem fra Sepia og Ozaena , er æggene særligt store og kan blive op til 15 mm i diameter. Spaltningen er overfladisk og meroblastisk: spaltningszonen er begrænset til et lille område af cytoplasma ved dyrepolen. Det er her, blastodiscen bestående af celler dannes, som senere bliver til et embryo. Under gastrulation er diskens rand overgroet (ved epiboli) med blommemassen, og den er indesluttet i blommesækken, som til sidst inkorporeres i tarmen. Embryonet, der udvikler sig fra en skive placeret oven på blommemassen, vokser gradvist opad, mens det differentierer den dorsale kirtel, der udskiller skallen, kappen, gællerne og lateralt placerede øjne. På den ventrale side af skiven, som en del af benet, lægges en tragt og fangarme, som herefter forskydes i dorsal retning, med tentaklerne anbragt i en ring omkring mundåbningen, og tragten bevarer sin ventrale position i forhold til det. Blommen forbruges gradvist af det udviklende embryo [6] .

På trods af det faktum, at blæksprutter er karakteriseret ved direkte udvikling, og larvestadierne af trochophore eller veliger er fraværende i deres ontogeni, kan unge udklækket fra æg føre en planktonisk livsstil i nogen tid. Det gælder endda blæksprutter, som først bliver bunddyr, når de er store nok. I nogle pelagiske blæksprutter lever unge på en lavere dybde end modne individer. Skallen på bådene ( Nautilus ) , der lige er kommet ud af ægget , er cirka 25 mm i diameter og har flere skillevægge.

Levetiden for de fleste blæksprutter er kort. Blæksprutter (såsom Loligo ) lever kun et til tre år afhængig af arten og dør normalt efter kun at have gydt én gang. Octopus vulgaris dør i en alder af to år og har også kun givet afkom én gang. Nautilus kan dog leve i 15 år eller mere og når først seksuel modenhed i en alder af 10, hvorefter dens skal næsten ikke vokser.

Farveændring og bioluminescens

Den foranderlige og brogede farve af de fleste blæksprutter (undtagen Nautilus ) skyldes interaktionen af ​​dermale kromatiske organer: kromatoforer , leukoforer, reflekterende celler, iridiumceller og fotoforer [6] .

Kromatoforer er flercellede organer, der består af en central pigmentcelle og talrige små radiale muskler, der styres af nervesystemet. Pigmentcellens overflademembran danner talrige folder og kan strækkes kraftigt. Det meste af cellens indre volumen er optaget af en relativt stor, fladtrykt og elastisk pigmentsæk fyldt med pigmentgranulat. De radiale muskler ligger i den flade kromatofors ækvatorialplan. De stammer fra dermis og fæstner sig til pigmentsækkens elastiske væg. Træk sig sammen, musklerne strækker pigmentsækken, og den tager form af en stor plade. Pigmentet bliver tydeligt synligt. Pigmentceller kan øges i diameter med 20 gange. Afspænding af de radiale muskler gør det muligt for den elastiske pose at vende tilbage til sin oprindelige tilstand, hvilket resulterer i, at pigmentet igen koncentreres i et lille volumen, hvilket gør det svært at se. Hver pigmentcelle indeholder ét pigment: rød, orange, brun, sort, gul eller blå [6] .

Kromatoforer styres af nervesystemet. Hver muskelfiber er innerveret af mindst én motorisk axon . Det er muligt, at der også udføres hormonkontrol. En ændring i kromatoforernes tilstand er ofte forårsaget af visuel stimulering, men generelt kan en ændring i farven være forårsaget af stimuli af meget forskellig karakter [6] .

Farven på blæksprutten Sepia officinalis efterligner perfekt farven og mønsteret på sandbunden, sten og andre naturlige baggrunde. Men i de fleste tilfælde er farveændringer forbundet med dyrets adfærdsmæssige reaktioner. Hos mange arter kan farveændringer udløses af angst. For eksempel bliver tidevandsblæksprutten Loligo vulgaris, som regel meget bleg, mørkere, når den bliver forstyrret. Blæksprutten Sepiotheuthis septoidea , som lever på rev i Det Caribiske Hav , lysner tværtimod i tilfælde af alarm. En skræmt blæksprutte demonstrerer en kompleks "defensiv" reaktion: bløddyrets krop bliver flad, farvede bølger løber hen over dens overflade, og store mørke pletter vises omkring øjnene. Ses ofte hos blæksprutter og farvedisplay under frieri. Iridiocytter påvirker også dyrets farve. Disse er individuelle elliptiske celler placeret i dermis, iris og blæksækken. Overflademembranen af ​​iridocytter, som danner adskillige folder, er et diffraktionsgitter, der bryder lys med en vis bølgelængde . Der er ingen pigmenter i iridiocytter. Iridiocytter kan være sølv, lyserøde, grønne, blå, gule, røde eller gyldne, men er normalt iriserende med en "metallisk" glans. Celler af en type - passive iridiumceller, har altid en farve permanent iboende i dem, celler af den anden type - aktive iridiumceller, der er i stand til at ændre deres farve. Farven af ​​huden på blæksprutter på et givet tidspunkt skyldes den fælles tilstedeværelse af "udrettede" kromatoforer og iridiocytter [6] .

Bioluminescens findes almindeligvis i dybhavsbenede fisk , krebsdyr og blæksprutter. Repræsentanter for omkring halvdelen af ​​slægterne tilhørende Soleoida har bioluminescerende organer - fotoforer, der udsender lys. Lyskilden til fotoforer kan være de symbiotiske bakterier, der er indeholdt i dem (bakterielle fotoforer) eller bløddyrets egne celler. Strukturen af ​​fotoforer hos blæksprutter varierer. De består normalt af en kopformet reflektor (reflektor), ofte dannet af iridiumceller, hvis hulrum vender ud mod kroppens overflade. Inde i den er fotogene celler, der udsender lys. Åbningen af ​​koppen kan dækkes med en linse. Fotoforer kan sammenlignes med øjne, men de opfatter ikke lyset, der kommer ind i dem, men udsender det selv. Fotoforer findes hovedsageligt i repræsentanter for Decapoda i blækposen, på hovedet, tentakler og kappe. Der er to hovedfunktioner af fotoforer. For det første giver de "belysning" af den ventrale overflade af kroppen, så dens lysstyrke svarer til intensiteten af ​​lys, der kommer ind i dybden gennem vandsøjlen. For det andet bruges deres stråling til kommunikation af bløddyr med andre individer af samme art [6] .

Blækposekompleks

Blæksækkekomplekset er til stede i de fleste medlemmer af Coleoidea , men fraværende i Nautiloidea . Oprindeligt er det en blind udvækst af endetarmen og inkluderer blækkirtlen, blækposen og blæksækkanalen. Kirtlen udskiller mørkebrunt, sort eller blåt blæk indeholdende en suspension af melanin granulat. Blæk opbevares i en blækpose, der er forbundet med en kanal til endetarmens lumen. Når posens muskulære vægge trækker sig sammen, sprøjtes blæk ud gennem anus direkte ind i vandstrømmen, der kommer ud gennem tragten. I det omgivende vand danner blækket, der spredes hurtigt, en mørk sky, der kan forvirre et rovdyr eller skjule en manøvre foretaget af et bløddyr for at redde sig selv. Da blæk er et alkaloid, kan det være farligt for rovdyr, primært for fisk, og forårsage bedøvelse af deres kemoreceptorer [6] .

Bevægelse

Blæksprutter bruger flere former for bevægelse, herunder "gå", flere typer svømning og endda flyvning. Decapoder og blæksprutter fra Cirrata-gruppen har to muskuløse sidefinner, hvis rytmiske bølgende bevægelser sikrer bevægelsen af ​​dyret i vandsøjlen med forenden fremad. Den mest almindelige måde at bevæge blæksprutter på er baseret på brugen af ​​kappehulens muskelvæg, med hvis sammentrækning en vandstråle udstødes fra tragten med kraft ( jetfremdrift ).

Mange blæksprutter bruger langsom jetfremdrift til normal bevægelse og gælleventilation. Sammentrækningen af ​​de ringformede muskler sikrer udstødning af vand fra kappehulen gennem tragten og fører undervejs til kompression af bindevævet i kappevæggen. Som et resultat stiger vandtrykket i hulrummet hurtigt, udløbsventilen åbner, og indløbsventilen lukker tværtimod, og kanten af ​​kappen presses fast mod bunden af ​​hovedet. En vandstråle udstødt fra tragten skubber dyret i den modsatte retning. Kappens elastiske vægge tjener som antagonister af de cirkulære muskler. Når de cirkulære muskler slapper af, vender bindevævets elastiske fibre tilbage til deres oprindelige tilstand, de cirkulære muskler strækkes, og kappehulen øges i volumen tilsvarende. På grund af dette opstår der et vakuum i det, og trykket falder. Indsugningsventilen åbner, og udstødningsventilen lukker. Vand kommer ind i kappehulen. Radial muskulatur ser ikke ud til at være involveret i langsom jetfremdrift. I processen med disse cyklisk gentagne sammentrækninger af kappen, vasker vand, der kommer ind i kappehulen, gællerne, gonoporen, udskillelsesåbningerne og anus, og kommer derefter ud gennem tragten til ydersiden. Vandstrømmen, som samtidig giver bevægelse og åndedræt, skabes, som hos hvirveldyr, som et resultat af musklernes arbejde, og ikke flimmerhårene, som er karakteristisk for alle andre bløddyr.

Jet-bevægelsesmåden gør det muligt for blæksprutter at svømme meget hurtigt, hvilket kan betragtes som en manifestation af en adfærdsmæssig undgåelsesreaktion. Både de ringformede og radiale muskler i kappen deltager i implementeringen af ​​den hurtige jetfremdrift. Sammentrækningen af ​​de radiale muskler resulterer i en meget stor stigning i kappehulrummets volumen, så der kan optages mere væske i den end ved normal langsom jetfremdrift. For at vand kan begynde at strømme ind i kappehulen, slapper de ringformede muskler af, og de radiale muskler trækker sig sammen og strækker kappens vægge kraftigt. Ved sammentrækning presser de radiale muskler på massen af ​​de cirkulære muskler. Sidstnævnte får på et tidspunkt egenskaberne af et inkompressibelt hydroskelet, hvis volumen ikke kan ændres. Resultatet af trykket forårsaget af sammentrækningen af ​​de radiale muskler, som samler de ydre og indre kollagenlag, er deformationen af ​​det allerede mere "usammentrykkelige" lag af de ringformede muskler. Dette manifesteres i et fald i dens tykkelse. Det ville være logisk at antage, at i en sådan situation skulle laget af ringformede muskler sammen med kappen og kappehulen forlænges i længden. Dette sker dog ikke, fordi gladius, hvis den er til stede, eller kollagenlagene ikke tillader kroppen at forlænge. Et alternativ, selvom mindre indlysende, er muligheden for at øge diameteren af ​​kappehulrummet, hvilket faktisk sker. Kappehulen er meget strakt, og der kan passe mere vand i det end ved langsom jetfremdrift. En betydelig stigning i diameteren af ​​kappehulrummet skaber en sjældenhed, på grund af hvilken vand kommer ind i hulrummet gennem kappegabet. Vandstrømmen lukker tragtens udløbsventil og åbner indløbsventilerne.

Udstødningen af ​​vand fra kappehulen forklares mere enkelt. Afslapning af den radiale og sammentrækning af de ringformede muskler øger tykkelsen af ​​kappen, hvilket fører til et fald i diameteren af ​​kappehulrummet og følgelig til en stigning i trykket i det. Som et resultat lukker indløbsventilen, men tragtens udløbsventil åbner, hvorigennem vandet presses ud.

Under den hurtige udstødning af vand rettes tragten mod den forreste ende af kroppen, så dyret hurtigt bevæger sig i den modsatte retning - bagenden fremad. De kraftigere sammentrækninger af kappen, som er nødvendige for hurtig bevægelse i undgåelsesreaktionen, leveres af fibre i de cirkulære muskler af en bestemt type, mens de rytmiske, mindre kraftige sammentrækninger, der bruges til ventilation og langsom svømning, er forårsaget af fibre i en anden type.

Blæksprutter, der bor på bunden, kravler med sugetækkede fangarme. "Flyvende blæksprutter" (Teuthoidea: Onycoteuthidae ), med en lang og strømlinet krop med veludviklede finner og en kraftig tragt, kan de i tilfælde af fare høvle i luften, som flyvefisk, over ret lange afstande.

Fylogeni

Gastropoder og blæksprutter er søstertaxa, hvis fælles forfader sandsynligvis var en bentisk organisme. Blæksprutter forlod bunden og slog sig ned i pelagialet som levested og befolkede vandsøjlen, selvom nogle af dem vendte tilbage til den bentiske levevis for anden gang. De allerførste blæksprutter var små bløddyr, der ikke var mere end 20 mm lange. De dukkede op i begyndelsen af ​​den kambriske periode for omkring 510 millioner år siden. Fra disse stammer nautiloiderne, ammonitterne , belemniterne og coleoiderne . Udviklingen af ​​vandsøjlen som levested krævede en seriøs omstrukturering af hele organismen: organerne og følgelig bevægelsesmetoderne, orienteringen af ​​kroppens hovedakser, opdrift, ernæringens natur, sanseorganerne og nervesystemet ændrer sig [6] .

Moderne blæksprutter er repræsenteret af arter, der kun tilhører to søstertaxa: nautiloidea (Nautiloidea) og dobbeltforgrenet (Coleoidea). Nautiloider er karakteriseret ved sådanne apomorfe træk som tilstedeværelsen af ​​to par gæller og to par nefridier, hvilket adskiller dem fra den forfædres form, som kun havde et par gæller og et par nefridier. En skal opdelt i kamre, talrige tentakler, en radula, et øje med en pore (pupil) og en krystallinsk linse er plesiomorfe træk. I bigrene er skallen indvendig, antallet af tentakler er reduceret til 10, fangarme er udstyret med sugekopper, øjet har en linse, der er kromatoforer og en blækpose, tragten er et massivt rør, og der bruges en hektokotyl. for at overføre spermatoforen er der yderligere gællehjerter. Plesiomorfe træk omfatter tilstedeværelsen af ​​kun to gæller, to atrier og to nefridier [6] .

Bigrene omfatter to søsteroverordner: ti -armede (Decapodiformes) og otte-armede (Octopodiformes). Hos de ti-armede er det fjerde par arme forlænget og forvandlet til specialiserede fangarme til fangst. Hænder bærer bevægelige sugekopper placeret på stilke, udstyret med en hornkant. Tilstedeværelsen af ​​ti vedhæng er et plesiomorfisk træk. Overordenen ottearmede omfatter blæksprutter, hvor det andet armpar er gået tabt eller alvorligt reduceret. De har kun otte fungerende arme tilbage. Hænderne er forbundet med en membran spændt mellem dem [6] .

Octopodiformes-gruppen er opdelt i søsterordener af vampyrer (Vampyromorpha) og blæksprutter (Octopoda). Repræsentanter for vampiromorfer beholder et andet par hænder, selvom det er stærkt reduceret, og en membran mellem hænderne, som var karakteristisk for deres forfader. Tabet af blækposen, udseendet af kromatoforer og tilstedeværelsen af ​​hektokotylen er autapomorfe træk. Hos alle blæksprutter sker der en ændring i kroppens form: I stedet for en aflang kegle får den form som en afrundet pose. Skallen er fuldstændig tabt, nogle gange er dens rudiment bevaret, det andet par arme mangler. De fylogenetiske forhold mellem ordenerne i gruppen af ​​bigrene er endnu ikke klare nok. Det er muligt, at blæksprutter udviklede sig fra en Teuthoidea-lignende forfader, og vampiromorfe - gruppen afveg tidligt fra blækspruttens evolutionære gren. Det er muligt, at blæksprutter også stammer fra forfædre, der ligner Teuthoidea , og Sepiolida- og Spirulida- grupperne stammer  fra former tæt på blæksprutte [6] .

Fylogenisk kladogram af blæksprutter ifølge Sanchez et al., 2018 [10]

Klassifikation

Der er 3 underklasser i klassen [11] :

Resterne af uddøde repræsentanter blev fundet for alle ovennævnte underklasser, såvel som for følgende grupper (rang over slægten) [12] :

Tidligere var moderne repræsentanter for klassen opdelt i to underklasser: fire-gælle (Tetrabranchia) og to-gælle (Dibranchia) [15] .

Blæksprutter og mennesker

Blandt blæksprutternes fjender er fisk, fugle, pattedyr, herunder mennesker. Mange blæksprutter er genstand for fiskeri. Blæksprutter , blæksprutter og blæksprutter spises friske, tørrede eller på dåse. Deres kød er ikke ringere end oksekød med hensyn til kalorier og smag ; på samme tid, praktisk talt ikke indeholder fedt . En særlig delikatesse er kødet fra den antarktiske kolossale blæksprutte .

Hemmeligheden bag blækposen af ​​blæksprutter og blæksprutter bruges også.

Der er mange sagn og fiktioner om blæksprutter (se kraken , blæksprutter i populærkulturen ).

Se også

Noter

  1. ↑ ZOOINT del21 . Dato for adgang: 13. juli 2009. Arkiveret fra originalen 21. februar 2012.
  2. ↑ Arkiveret kopi . Hentet 15. november 2010. Arkiveret fra originalen 10. august 2010.
  3. ↑ Bartol IK, Mann R. & Vecchione M. 2002. Udbredelse af euryhaline blæksprutten Lolliguncula brevis i Chesapeake Bay: virkninger af udvalgte abiotiske faktorer. Mar. ecol. Prog. Ser. 226 : 235-247.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Dogel. Zoologi af hvirvelløse dyr. - 1981.
  5. ↑ 1 2 3 4 Sharova I.Kh. Zoologi af hvirvelløse dyr.
  6. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 Edward E. Ruppert. Zoologi af hvirvelløse dyr. Bind 2. Lavere coelomiske dyr. – 2008.
  7. ↑ 1 2 Dyreliv. p/r L. A. Zenkevich, Moskva, "Enlightenment", 1968. Vol. 2, s. 157
  8. ↑ "Blæksprutterne kan høre dig". BBC nyheder. 2009-06-15. http://news.bbc.co.uk/earth/hi/earth_news/newsid_8095000/8095977.stm Arkiveret 9. november 2020 på Wayback Machine . Hentet 2010-04-28.
  9. ↑ Seidou M., Sugahara M., Uchiyama H., Hiraki K., Hamanaka T., Michinomae M., Yoshihara K., Kito Y. 1990. På de tre visuelle pigmenter i nethinden hos ildflueblæksprutten, Watasenia scintillans. Journal of Comparative Physiology A 166 . doi : 10.1007/BF00187321 .
  10. ↑ Sanchez Gustavo; Setiamarga Davin HE; Tuanapaya Surangkana; Tongtherm Kittichai; Winkelmann Inger E.; Schmidbaur Hannah; Umino Tetsuya; Albertine Caroline; Allcock Louise; Perales Raya Catalina; Gleadall Ian; Strugnell Jan M.; Simakov Oleg; Nabhitabhata, Jaruwat (februar 2018). "Slægtsniveau fylogeni af blæksprutter ved hjælp af molekylære markører: nuværende status og problematiske områder". PeerJ. 6: e4331. doi : 10.7717/peerj.4331 . PMC 5813590. PMID 29456885 .
  11. ↑ Klasse Cephalopoda  (engelsk) i World Register of Marine Species ( World Register of Marine Species ). (Få adgang: 16. august 2018) .
  12. ↑ Cephalopoda  (engelsk) information på webstedet for Paleobiology Database . (Få adgang: 16. august 2018) .
  13. ↑ 1 2 blæksprutter // Gogol - Debet. - M .  : Soviet Encyclopedia, 1972. - ( Great Soviet Encyclopedia  : [i 30 bind]  / chefredaktør A. M. Prokhorov  ; 1969-1978, bind 7).
  14. ↑ 1 2 3 Zhuravlev A. Yu . Sværd... // Før og efter dinosaurer. - M.  : Veche, 2006. - 352 s. — (Store hemmeligheder). — ISBN 5-9533-1258-X .
  15. ↑ Klasse blæksprutter: Klassifikation  // Biologi og medicin.  (Få adgang: 1. juni 2017) .

Litteratur

  Gå til Wikidata-elementet  Ordbøger og encyklopædier
Taksonomi