Priapulides

priapulides
Priapulus priapulus caudatus i en petriskål
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:FyldningSkat:ScalidophoraKlasse:priapulides
Internationalt videnskabeligt navn
Priapulida Delage & Hérouard, 1897
Geokronologi dukkede op 530 millioner år millioner år Periode Æra Æon 2.588 Ærlig Ka F a n e ro z o o y 23.03 Neogen 66,0 Palæogen 145,5 Kridt M e s o s o y 199,6 Yura 251 Trias 299 Permian Paleozoikum _ _ _ _ _ _ _ 359,2 Kulstof 416 Devon 443,7 Silurus 488,3 Ordovicium 542 Kambrium 4570 Prækambrium ◄Nu om dage ◄Kridt- Palæogen udryddelse ◄Trias udryddelse ◄Masseudryddelse af Perm ◄Devonsk udryddelse ◄Ordovicium-silurisk udryddelse ◄Kambrisk eksplosion
Systematik hos Wikispecies Billeder på Wikimedia Commons DET ER   155153 NCBI   33467 EOL   1533 FW   272411

Priapulider [1] ( lat.  Priapulida )  er en klasse [2] af marine hvirvelløse dyr fra kladen Scalidophora , som nogle taksonomer hæver rangeringen til type [3] . Der er omkring 20 moderne arter af priapulider.

Etymologi af navnet

Priapuliderne fik deres navn til ære for Priapus , den gamle græske gud for mandlig frugtbarhed [4] .

Anatomi og fysiologi

Kroppen er cylindrisk, varierer i størrelse fra 0,5 mm til 40 cm.Kroppen er dækket af neglebånd, der består af tre lag: epikutikula, eksokutikel og endokutikula. Epidermis under neglebåndet er involveret i dens dannelse . Epikutiklen er kitinøs , endocutiklen er sammensat af kollagen , og exocutiklen er sammensat af andre proteiner . Kutikulaen indeholder en række udvækster, herunder scalids, der ligner dem fra Cynorrhinchs og Loricifera . Skalider er kitinøse pigge, der er involveret i opfattelsen af ​​stimuli fra det ydre miljø, bevægelse og ernæring. Skalider er hule og indeholder flagellære sensoriske neuroner , åbne udad med et hul, der kommunikerer med det ydre miljø [5] . I priapulid Halicryptus spinulosus er neglebåndet dækket med et tykt lag af epibiotiske bakterier af flere arter [6] .

Da kutikula af priapulider indeholder kitin, som forhindrer det i at strække sig, når dyret vokser, udviser priapulider ejendommelige molts. Under sådanne smeltninger i priapulider er kun det yderste lag af neglebåndet afgivet. I dette tilfælde bliver det indre lag af neglebåndet ydre og beriget med kitin, og under det dannes et nyt indre lag. Gentagne fældninger forekommer også i larver [6] .

I kroppen skelnes den forreste snabel (introvert) og stammen, som kan bære et eller to halevedhæng i den bageste ende. Priapulidernes stamme og kropsvæg er radialt symmetriske , men nogle organsystemer, såsom nerve- og genitourinære systemer , er bilateralt symmetriske. Hvert kaudalt vedhæng består af en central stamme dækket med mange fingerlignende grene. Stammen er rigeligt beplantet med scalids, hvor de danner langsgående rækker. I området af de kaudale vedhæng er neglebåndet tyndt, og de indeholder et hulrum, som er en fortsættelse af kropshulen. Det antages, at halevedhængene er involveret i gasudveksling , osmoregulering og kemoreception [5] .

Epidermis er enkelt-lag, bærer ikke cilia . Under basalmembranen , der ligger til grund for epidermis, er de ydre cirkulære muskler og det indre lag af langsgående muskler. Der er specielle retraktormuskler, der trækker stammen tilbage: ekstern kort og intern lang. De strækker sig mod den perifaryngeale hjerne, og de bagerste ender af de korte retraktorer er fastgjort til kropsvæggen i niveau med bunden af ​​stammen, mens de lange strækker sig til den bageste ende af kroppen [5] .

Kropshulen er en hæmocoel . Der kan være yderligere små coelomiske hulrum i svælgvæggen. Også relateret til helheden er hulrummet i gonaderne . Hæmocoel indeholder fagocytiske amøbocytter og hæmeritrocytter, der bærer det respiratoriske protein hemerythrin , som giver blodet en lyserød farve. Blod bevæger sig kun gennem kroppen på grund af sammentrækningen af ​​musklerne i kropsvæggen. Hæmocoel'en fungerer som et hydrostatisk skelet , der er involveret i at vende ud af stammen og grave sig ned i det bløde sediment. Sammentrækningen af ​​de ringformede muskler får stammen til at vende vrangen ud, og på grund af sammentrækningen af ​​retraktorerne skrues stammen inde i den forreste del af kroppen, mens de ringformede muskler slapper af. Når priapulida borer sig ned i bundsedimentet, fungerer den bageste ende af kroppen som et støtteanker, og stammen fungerer som et terminalanker [7] .

Det antages, at store priapulider er kødædende og lever af bløde, langsomme dyr som polychaetes (og nogle gange af hinanden). Når priapulida spiser, drejes svælget delvist udad gennem munden og danner en mundkegle, og store svælgetænder tjener til at fange bytte. Dværgformerne lever sandsynligvis af detritus. Tarmen er opdelt i anterior, middle og posterior. For- og bagtarmen er af ektodermal oprindelse og er foret med et neglebånd. På et tværsnit dannes tarmen af ​​gastrodermis , ringformede og langsgående muskler samt den ydre basalmembran. Den terminale mund er placeret i den forreste ende af den omvendte stamme. Nogle priapulider har et polythyridium, en speciel del af fortarmen udstyret med tænder, som spiller rollen som en muskuløs mave. Mellemtarmen er lige, rørlignende og foret med mikrovilli , som er involveret i næringsoptagelsen . Anus er placeret i den bageste ende af kroppen [8] .

Nervesystemet ligger i epidermis i den forreste del af stammen. Nervesystemet omfatter svælghjernen, der består af tre parallelle ringe, samt den abdominale nervestreng, som strækker sig til den bageste ende af kroppen, hvor den kaudale nerveganglion er placeret . Nerver, der innerverer fordøjelsesrøret, afgår også fra hjernen [9] . Sanseorganerne er repræsenteret af sensilla spredt over hele kroppens overflade. De er bygget efter ciliærtypen og udfører funktionerne som mekano- og kemoreceptorer [10] .

Det genitourinære system er dannet af parrede urogenitale kanaler, der forener ekskretions- og reproduktive organer. Den urogenitale kanal er foreningen af ​​tubuli af protonephridium og gonaden. Protonephridia er repræsenteret af mange specielle flagellære celler - solenocytter, som er adskilt fra hæmocoel af en basalmembran. Hver urogenital kanal åbner med en åbning i den bageste ende af stammen [9] .

Reproduktion og udvikling

Priapulider er tofamilier, og hos store arter finder ekstern befrugtning sted , og hos små, højst sandsynligt, intern. For nogle priapulider er seksuel dimorfi blevet beskrevet . Æggene er små og rige på blomme. Knusningen er komplet, ensartet, radial. Gastrulation sker ved indvækst af cellemassen indad. En larve kommer ud af ægget, blottet for cilia og lever i benthos . Larverne er som regel fladtrykte i dorsal-abdominal retning og ret ensartet arrangeret. Larvens krop er opdelt i en stamme og en stamme, som er indesluttet i en kutikulær skal - lorica, og stammen kan trækkes ind i skallen. Når man bliver til en voksen (metamorfose), kasseres lorica. Nogle arter viser direkte udvikling [11] . Udviklingen er meget langsom, så den første spaltningsdeling sker 15 timer efter befrugtning, gastrulation efter et par dage, og den første larve med lorica klækkes efter 15-20 dage [12] . Larvens udvikling tager et til to år eller endda mere [13] .

Distribution og økologi

De fleste store arter lever i koldt vand, ofte på høje breddegrader, inklusive det arktiske hav og det sydlige ocean . Nogle familier er kun repræsenteret i de cirkumpolære områder [4] .

De lever i tykkelsen af ​​marine bundsedimenter både på lavt vand og på store dybder [4] . De fleste repræsentanter fører en gravende livsstil eller bor i mellemrummet . Mangfoldigheden af ​​levesteder og livsstil kan forklares med, at moderne priapulider er rester af en engang meget stor og mangfoldig taxon [6] . Efter habitat og økologi kan priapulider opdeles i makrobentiske og meiobentiske. Makrobentiske priapulider bebor de polære og tempererede farvande på den nordlige halvkugle , Antarktis og notale farvande på den sydlige halvkugle , nogle findes i afgrunden i de tropiske områder i Stillehavet [14] . De er store former, hvori ekstern befrugtning finder sted og dannelsen af ​​et stort antal æg [15] . Makrobentiske priapulider fører et gravende liv og kan leve i en række forskellige jordarter: sand, grus, silt, ler med en blanding af sten. Halicryptus spinulosus danner et komplekst system af tunneler i silt, der når et antal på 60 ± 20 prøver pr. m² [16] . Makrobentiske priapulider lever af indbyggerne i jordlaget og stillesiddende epibentiske dyr : gravende orme, bløddyr , pighuder , kannibalisme findes ofte [17] . Meiobenthiske priapulider er den rigeste gruppe af priapulider med hensyn til antallet af arter og økologisk mangfoldighed. Mange meiobenthiske priapulider er små [18] . Antallet af meiobenthiske priapulider kan nå op på 58 tusinde prøver pr. m² [16] . Meiobenthiske priapulider lever af detritus , bakterier og alger . Larverne af næsten alle priapulider er detritivorer [19] .

På priapulider kan sporozoer af coccidia -gruppen parasitere , men de har ikke en patogen effekt på værten. Parasitære priapulide nematoder er blevet beskrevet , der forårsager delvis kastration af værten [20] .

Fossiler

De ældste dyr, der ligner moderne priapulider, blev fundet i de tidlige kambriske aflejringer i Kina [21] . Også repræsentanter for denne gruppe ( Archaeopriapulida [en] ) blev fundet i den mellemkambriske Burgess-skifer , og bløde dele af kroppen og endda indholdet af tarmen blev bevaret i de fossile rester , hvilket giver os mulighed for at finde ud af, hvad den første priapulider spiste [22] . Derudover findes isolerede mikrofossiler svarende til en række forskellige tænder og rygsøjler, der dækker indadvendt og svælg, i stort antal i kambriske klipper, så det menes, at priapulider beboede de kambriske oceaner i stort antal [23] . Fossile priapulider, morfologisk næsten identiske med minkene fra moderne priapulider ( Treptichnus pedum ), tjener som markører for begyndelsen af ​​den kambriske periode, så priapulider (eller i det mindste deres nære slægtninge) dukkede op i denne periode [22] .

Systematik

Carl Linnaeus tilskrev priapulid først til søanemoner , derefter til holothurianere . Senere blev priapulid sammen med sipunculider og echiurider tildelt Gephyrea-gruppen, som blev betragtet som en mellemgruppe mellem pighuder og "orme" [6] . Priapulider hører formentlig til gruppen af ​​cycloneuralia (Cycloneuralia): de har en hjerne, der omgiver den forreste del af svælget og består af tre ringe, og desuden er de karakteriseret ved mundens endeposition. De nærmeste slægtninge til priapulider er kinorhynchus og loricifera , sammen med hvilke priapulider udgør kladen Scalidophora [4] .

Klassifikation

Klassen inkluderer følgende moderne taxa [24] [25] :

• Familie Chaetostephanidae  von Salvini-Plawen, 1974
  • Slægten Maccabeus Por, 1973 (2 arter)
• Familie Meiopriapulidae Adrianov  & Malakhov, 1995
  • Slægten Meiopriapulus Morse, 1981 (1 art)
• Familie Priapulidae  Gosse, 1855
  • Slægten Acanthopriapulus van der Land, 1970 (1 art)
  • Slægten Halicryptus von Siebold, 1849 (2 arter)
  • Slægten Priapulopsis Koren & Danielssen, 1875 (3 arter)
  • Slægten Priapulus Lamarck, 1816 (3 arter)
• Familie Tubiluchidae  van der Land, 1970
  • Slægten Tubiluchus van der Land, 1968 (8 arter)

I havene omkring Rusland kendes kun 4 arter [26] ud af omkring 20 moderne arter af priapulider [25] .

Noter

1. ↑ Priapulids  / Chesunov A.V.  // Semiconductors - Desert. - M .  : Great Russian Encyclopedia, 2015. - S. 458-459. - ( Great Russian Encyclopedia  : [i 35 bind]  / chefredaktør Yu. S. Osipov  ; 2004-2017, v. 27). - ISBN 978-5-85270-364-4 .
2. ↑ Klasse Priapulida  (engelsk) i World Register of Marine Species ( World Register of Marine Species ). (Få adgang: 31. december 2016) .
3. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 43.
4. ↑ 1 2 3 4 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 44.
5. ↑ 1 2 3 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 45.
6. ↑ 1 2 3 4 Westheide, Rieger, 2008 , s. 757.
7. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 45-47.
8. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 47-48.
9. ↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 48.
10. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , s. 758.
11. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 48-49.
12. ↑ Janssen R., Wennberg S. A., Budd G. E.  Den udklækkende larve af priapulidormen Halicryptus spinulosus  // Frontiers in Zoology. - 2009. - Bd. 6. - S. 8. - doi : 10.1186/1742-9994-6-8 . — PMID 19470151 .
13. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , s. 759.
14. ↑ Adrianov, Malakhov, 1996 , s. 225.
15. ↑ Adrianov, Malakhov, 1996 , s. 227.
16. ↑ 1 2 Adrianov, Malakhov, 1996 , s. 187.
17. ↑ Adrianov, Malakhov, 1996 , s. 187-189.
18. ↑ Adrianov, Malakhov, 1996 , s. 228.
19. ↑ Adrianov, Malakhov, 1996 , s. 189.
20. ↑ Adrianov, Malakhov, 1996 , s. 183.
21. ↑ Yunhuan Liu, Shuhai Xiao, Tiequan Shao, Jesse Broce, Huaqiao Zhang. Det ældste kendte priapulid-lignende scalidophoran-dyr og dets implikationer for den tidlige udvikling af cycloneuralians og ecdysozoans  //  Evolution & Development. - 2014. - Bd. 16 , udg. 3 . — S. 155–165 . — ISSN 1525-142X . - doi : 10.1111/ede.12076 . Arkiveret fra originalen den 8. juli 2020.
22. ↑ 1 2 Vannier J., Calandra I., Gaillard C., Żylińska A.  Priapulid-orme: Pioneer horisontale gravere ved den prækambriske-kambriske grænse // Geologi. - 2010. - Bd. 38, nr. 8. - S. 711-714. — ISSN 0091-7613 . - doi : 10.1130/G30829.1 .
23. ↑ Smith M. R., Harvey T. H. P., Butterfield N. J.  Makro- og mikrofossiloptegnelsen for det kambriske priapulid Ottoia  // Palaeontology. - 2015. - Bd. 58, nr. 4. - S. 705-721. — ISSN 00310239 . - doi : 10.1111/pala.12168 .
24. ↑ Adrianov, Malakhov, 1996 .
25. ↑ 1 2 Andreas Schmidt-Rhaesa. Håndbog i zoologi: Nematomorpha, Priapulida, Kinorhyncha, Loricifera. — Berlin/Boston: Walter de Gruyter, 2013. — 391 s. — ISBN 978-3-11-027253-6 .
26. ↑ Højere taxa af dyr: data om antallet af arter for Rusland og hele verden  // ZOOINT - Zoological Integrated Information Retrieval System .  (Få adgang: 27. juli 2017) .

Litteratur

• Ruppert E. E., Fox R. S., Barnes R. D. . Zoologi af hvirvelløse dyr: funktionelle og evolutionære aspekter. - M . : Publishing Center "Academy", 2008. - T. 4. - 352 s. — ISBN 978-5-7695-3497-3 .
• Zoologi af hvirvelløse dyr: i 2 bind  / Ed. W. Westheide og R. Rieger . - M .  : Partnerskab af videnskabelige publikationer af KMK, 2008. - V. 2: fra leddyr til pighuder og kordater. — 434 s. - ISBN 978-5-87317-495-9 .
• Adrianov A. V., Malakhov V. V. . Priapulider: struktur, udvikling, fylogeni og system. - M. : KMK Scientific Press, 1996. - 268 s. — ISBN 5-87317-022-3 .

Ordbøger og encyklopædier	Fantastisk catalansk Fantastisk norsk Stor russer Britannica (online)
Taksonomi	EOL Fossilværker GBIF iNaturalist NCBI IRMNG ITIS TSN WorMS
I bibliografiske kataloger	GND : 4575868-2 J9U : 987007536375905171 LCCN : sh85106606