Mikrosporidier

mikrosporidier

Fibrillanosema crangonycis
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterSkat:ObazoaSkat:Bageste flagellerSkat:NucletmyceaSkat:OpisthosporidiaType:mikrosporidier
Internationalt videnskabeligt navn
Microsporidia Balbiani, 1882
Synonymer
  • Microspora

Microsporidia [1] ( lat.  Microsporidia ) er en klade af protozoer relateret til svampe , hvoraf alle medlemmer er obligate intracellulære parasitter af eukaryote organismer. Omkring 1300 arter i 160 slægter er blevet beskrevet, hvilket er en lille del af denne gruppes reelle mangfoldighed, da et stort antal potentielle værter ikke er blevet undersøgt for infektion med mikrosporidier [2] . Disse patogener er udbredt blandt dyr af næsten alle systematiske grupper, fra protozoer til højere hvirveldyr , inklusive mennesker. De mest talrige og forskellige mikrosporidier krebsdyr og insekter [3] .

Microsporidia har en række unikke egenskaber, der demonstrerer den ekstreme grad af specialisering af dette taxon til intracellulær parasitisme. Sporerne fra disse patogener indeholder et unikt kompleks af organeller, der kun er kendt for mikrosporidier - et ekstruderingsapparat designet til at inficere værtscellen ved at punktere dens membran og kaste embryoet direkte ind i cytoplasmaet . Denne metode til overførsel af embryoet fra sporen til cellen i værtsdyret er ikke kendt for andre protozoer [3] . Microsporidia-genomet er det mindste blandt eukaryoter og har praktisk talt ingen introner , og mitose er en form for lukket intranukleær pleuromitose. Deres ribosomer ligner prokaryote og har en sedimentationskoefficient på 70S. Cellen af ​​mikrosporidier er berøvet kinetosomer og deres derivater ( flageller og centrioler ), lysosomer , granulat af reservenæringsstoffer . I lang tid blev fraværet af mitokondrier i mikrosporidier betragtet som primært , men for nylig blev der fundet små to-membranorganeller - mitosomer i deres celler, og deres mitokondrielle oprindelse blev bevist [4] .

Morfologi

Sporestruktur

Sporekappen i langt de fleste mikrosporidierarter består af tre lag: en glycoprotein exospore, en kitinøs endospore og en cytoplasmatisk membran. Exosporen kan være flerlags og danne vedhæng af forskellige former [5] .

Ekstruderingsapparatet inkluderer den bageste vakuole , ankerskive , polaroplast og polarrør . Den bageste vakuole er repræsenteret af et eller flere kamre placeret terminalt. Nogle gange er et posterosom placeret inde i vakuolen -  en rest af Golgi-apparatet . Under sporeekstrudering øges dette organel kraftigt i størrelse og skubber embryonet ind i polarrøret [6] >.

Polaroplasten er oftest en pakke af tætpakkede membraner, men kan også omfatte forskellige vesikler og rørformede strukturer. Det menes, at polaroplasten er involveret i at skabe et højt intrasporetryk, der er nødvendigt for at vende polarrøret ud, og er også en "leverandør af membraner" til selve røret og sporoplasmaet, der passerer gennem det [6] .

Det polære rør er repræsenteret af en aflang to-membran struktur med et moderat elektrontæt indhold, der strækker sig fra ankerskiven placeret i den forreste ende af sporen og lagt spiralformet. Længden, udviklingsgraden og formen af ​​de polære rør i mikrosporidier varierer meget. Normalt varierer antallet af drejninger af helixen fra 6 til 12, men hos nogle arter når det 36. Repræsentanter for Metchnikovellidae- familien  , parasitter af andre encellede organismer (også parasitære) gregariner , har et ekstremt reduceret ekstruderingsapparat, med en polar rør, der ikke overstiger sporens længde i størrelse. Ifølge de strukturelle træk skelnes der flere typer polarrør: isofilære  - har den samme størrelse hele vejen igennem; anisofilar  - diameteren af ​​de første drejninger overstiger væsentligt diameteren af ​​de efterfølgende; heterofilar  - forskellige spoler har forskellige diametre. Efter ejektion bliver polarrøret hult, og gennem det indføres sporoplasmaet i værtscellen [6] .

Struktur af sporoplasma og stadier af intracellulær udvikling

Sporoplasmaet (embryonet) er en enkelt kerne eller diplokarion, der ligger i en spore, omgivet af et tyndt lag cytoplasma med ribosomer. Efter ekstrudering af sporen passerer embryonet gennem det polære rør og kommer ind i værtens cytoplasma. Samtidig er sporoplasmaet i en inficeret celle omgivet af sin egen cytoplasmatiske membran, hvis oprindelse endnu ikke er kendt med sikkerhed [7] .

Det proliferative stadium - meronten  - er repræsenteret af en intensivt voksende og multiplicerende celle, mononukleær eller multinukleær, afhængigt af merogonistadiet . Merontcytoplasmaet indeholder et minimalt sæt organeller: et rørformet Golgi-apparat , hvis struktur er unik for mikrosporidier [8] , ribosomer, glat og ru endoplasmatisk retikulum . Derudover kan der findes forskellige rørformede strukturer og vesikler i merontcytoplasmaet [9] .

Under overgangen til det første trin af sporogony, sporonten  , erhverver mikrosporidia-cellen en ekstra membran over den cytoplasmatiske membran, som først kun er mærkbar med elektronmikroskopi. I denne fase fortsætter nuklear fission, hvilket resulterer i dannelsen af ​​multinukleerede sporogonale plasmodier , hvilket giver anledning til sporoblaster .

Hos mange arter af mikrosporidier lægges endnu et dæklag uden for sporontskallen, der danner skallen af ​​den sporophoriske vesikel (ifølge den gamle terminologi pansporoblast ). Strukturen af ​​sporofor-vesikler og udviklingen af ​​et hulrum mellem skallerne varierer meget i forskellige typer af mikrosporidier [10] .

Sporoblasten  er et overgangsstadium mellem det sporogonale plasmodium og sporen. Det er karakteriseret ved intensiv udvikling af membraner og lægning af alle fremtidige sporeorganeller [10] .

Genom

Genomet af mikrosporidier består ligesom de fleste andre eukaryoter af et sæt lineære kromosomer , men er dog ekstremt reduceret og usædvanligt. Den gennemsnitlige størrelse af microsporidia genomer er ekstremt lille, i Encephalitozoon intestinalis er den kun 2,3 millioner basepar , hvilket er endnu mindre end hos nogle bakterier . Sættet af kodede proteiner er også lille; omkring 2000 proteinkodende sekvenser blev fundet i genomet af Encephalitozoon cuniculi Genomet af mikrosporidier er meget komprimeret, og der er praktisk talt ingen introner i det , mens gener , der er homologe med generne fra andre organismer, ofte er meget kortere i mikrosporidier [4] .

Funktioner af metabolisme

I processen med tilpasning til intracellulær parasitisme har mikrosporidier mistet de fleste af de metaboliske veje, såsom oxidativ fosforylering eller Krebs-cyklussen . På stadiet af intracellulær udvikling bruger parasitten slet ikke sit eget energimetabolismesystem , idet den er fuldstændig afhængig af transporten af ​​ATP fra værtscellens cytoplasma på grund af unikke ATP-bærere [11] . Disse vektorer af plastid-bakteriel type blev erhvervet af mikrosporidier gennem horisontal genoverførsel fra bakterier og er unikke for denne taxon. Således er mikrosporidier avanceret længere end alle andre eukaryoter på vej til tilpasning til intracellulær parasitisme, da der udover dem endnu ikke er fundet parasitter, der direkte kan transportere ATP fra værtscellen [11] .

På sporestadiet opretholder mikrosporidier deres vitale aktivitet på grund af glykolyse . Samtidig var det i lang tid ikke klart, hvordan reoxidationen af ​​reducerende ækvivalenter dannet under glykolysen, såsom NADH , opstår . Til dato er følgende skema for denne proces blevet foreslået, herunder glycerolphosphat-shuttle-mekanismen og en alternativ oxidase . I cytoplasmaet oxiderer den cytoplasmatiske form af glycerol-3-phosphat-dehydrogenase NADH til NAD + , mens dihydroxyacetonephosphat reduceres til glycerol-3-phosphat. Sidstnævnte kommer ind i mitosomernes intermembranrum , hvor det igen oxideres til dihydroxyacetonephosphat på grund af den FAD -afhængige mitosomale form af glycerol-3-phosphatdehydrogenase. Den reducerede form af FADH2 donerer til gengæld elektroner til en pulje af ubiquinoner placeret i mitosomets indre membran. Det sidste trin er reoxidationen af ​​ubiquinon med enzymet alternativ oxidase, ved at bruge oxygen som den endelige elektronacceptor og reducere sidstnævnte til vand [12] . I genomerne af repræsentanter for Terresporidia- gruppen (som omfatter de fleste mikrosporidier, der parasitterer landdyr), blev det alternative oxidase-gen ikke fundet. Planen for energimetabolisme i denne gruppe er således stadig et mysterium [12] .

Livscyklus

Det invasive stadium i mikrosporidier er sporen. Den indeholder et embryo (sporoplasma) og et komplekst organiseret ekstruderingsapparat, der sikrer frigivelsen af ​​embryonet fra sporen og dets indføring i værtscellen. For flercellede dyr opstår infektion normalt, når parasitsporer trænger ind i værtens fordøjelseskanal. I modsætning til andre intracellulære parasitter sker udviklingen af ​​mikrosporidier i langt de fleste tilfælde i direkte kontakt med værtscellens cytoplasma, uden at der dannes en parasitofor vakuole [13] . Efter introduktionen sker embryonets vækst og differentiering, hvorefter parasitcellen bliver til en meront, et proliferativt stadium, der formerer sig ved binær eller multipel deling alt efter typen af ​​merogoni . Derefter fortsætter mikrosporidier til sporogoni. Sporonternes kerner gennemgår fra en til flere opdelinger, hvilket resulterer i dannelsen af ​​sporogonale plasmodier, hvilket giver anledning til sporoblaster, hvori sporedannelse forekommer. Normalt på dette stadium sker ødelæggelsen af ​​den inficerede værtscelle, og de sporer, der frigives på denne måde, inficerer andre celler af samme organisme eller udskilles for at inficere andre individer.

Mikrosporidier viser en meget høj grad af diversitet i livscyklusser . Den monoxene (herunder kun én vært) cyklus beskrevet ovenfor med dannelse af sporer af én type er karakteristisk for næsten 80 % af de beskrevne arter [14] . Men selv i en sådan cyklus varierer sporogoniens træk, strukturen af ​​det nukleare apparat, antallet og typer af divisioner på alle stadier meget. I andre tilfælde kan cyklussen foregå i mere end én vært, omfatte flere sporogonier med dannelse af flere typer sporer, der adskiller sig morfologisk og funktionelt. For flere arter på forskellige udviklingsstadier beskrives meiose og en seksuel proces, der forekommer i henhold til typen af ​​gametocytogami [13] . Et eksempel på de mest komplekse polyxeniske livscyklusser, herunder den seksuelle proces og morfo-funktionelle differentiering af sporer, er livscyklusserne for mikrosporidier af slægterne Amblyospora og Parathelonahia .

Systematisk position og klassifikation

Siden den første beskrivelse i 1857 har taxonets position i dyrelivssystemet været konstant under forandring. Oprindeligt blev mikrosporidier tildelt gruppen Schizomycetes , som omfattede forskellige typer gær og bakterier. Så, i begyndelsen af ​​det 20. århundrede, blev taxonet sammen med andre intracellulære parasitter inkluderet i Sporozoa- gruppen i Cnidosporidia- undergruppen , som også omfatter myxosporidium , og helicosporidium. I anden halvdel af det 20. århundrede blev der akkumuleret nok data til at bevise Sporozoa- gruppens kunstighed , og mikrosporidier blev inkluderet i Archezoa -gruppen , som forener encellede organismer uden mitokondrier. Det blev antaget, at repræsentanter for denne gruppe er de ældste af moderne eukaryoter og adskilt fra deres fælles forfader selv før erhvervelsen af ​​mitokondrier. På trods af det faktum, at vi nu kan overveje fejlslutningen af ​​Archezoa-hypotesen og den sekundære karakter af tabet af mitokondrier af mikrosporidier, understøttede nogle af de molekylære undersøgelser udført i slutningen af ​​det 20. århundrede denne hypotese [4] . Efter en stigning i antallet af undersøgte gener viste flere og flere molekylære fylogenetiske undersøgelser imidlertid forholdet mellem mikrosporidier og svampe. Samtidig, i forskellige undersøgelser, viser positionen af ​​mikrosporidier i forhold til svampe sig at være anderledes. Ifølge resultaterne af nogle undersøgelser er mikrosporidier en del af svampe [16] , men nyere arbejde identificerer normalt mikrosporidier som en søstergruppe til svampe [15] [17] . Til dato er den formelle inklusion af mikrosporidier i svampetaxonen blevet accepteret , men dette synspunkt kritiseres af mange eksperter [3] , og det er sandsynligt, at mikrosporidiers systematiske position vil ændre sig dramatisk mere end én gang.

Klassificeringen af ​​mikrosporidier er genstand for kontinuerlig omstrukturering baseret på brugen af ​​nye taksonomiske karakterer opnået ved at studere den fine struktur, livscyklusser , cytokemiske og molekylærbiologiske egenskaber af både nye og kendte former. I det klassiske system, bygget på morfologiske træk, er det almindeligt anerkendt, at typen er opdelt i to klasser, hvoraf den ene omfatter mikrosporidierformer, der danner sporer med et primitivt ekstruderingsapparat ved afslutningen af ​​korte livscyklusser, og den anden omfatter flere komplekst organiserede former med mono- eller dixeniske livscyklusser, kulminerende med dannelsen af ​​en, to eller tre typer sporer med et veludviklet ekstruderingsapparat [18] . Når de er opdelt i ordener og familier, lægges hovedvægten på strukturen, hovedsagelig, af sporogonistadierne, typen af ​​nuklear apparatur, kromosomale og livscyklusser. Analysen af ​​nukleotidsekvenserne af ribosomalt RNA viser imidlertid fraværet af en sammenhæng mellem de klassiske morfologiske træk og fylogenetiske forhold mellem mikrosporidia-arter, hvilket kræver en revision af betydningen af ​​morfologiske kriterier anvendt i taksonomi. Brugen af ​​molekylær fylogeni- tilgange gør det muligt at opdele de analyserede former for mikrosporidier i fem fylogenetiske grene, kombineret i tre klasser, baseret på den primære indeslutning af parasitter til værtshabitatet [19] .

Anvendt værdi

Mikrosporidier forårsager økonomiske tab i serikultur og bigårde, idet de er årsagerne til epizootisk nosematose hos honningbier ( Apis mellifera ), silkeorme ( Bombyx mori ). Tilfælde af massedød af andre gavnlige hvirvelløse dyr, for eksempel muslinger Mytilus edulus , samt forskellige kommercielle fiskearter er blevet beskrevet [20] .

Menneskelig mikrosporidiose er et særligt problem. Typisk forårsager mikrosporidier alvorlige og hurtigt udviklende opportunistiske infektioner , der opstår på baggrund af immundefekt [21] . Disse patogener kan dog også være farlige for immunkompetente mennesker; det har vist sig, at microsporidia Encephalitozoon cuniculi , som parasiterer kaniner, er i stand til at inficere en person med et normalt immunsystem [20] . De kliniske manifestationer af mikrosporidiose er meget forskellige og varierer afhængigt af typen af ​​mikrosporidier, der er årsagen til infektionen . Det mest almindelige symptom er diarré [21] .

Microsporidia, parasiterende insektskadedyr af landbrugsmæssig, medicinsk og veterinær betydning, er lovende biologiske bekæmpelsesmidler for disse arter. Nogle arter af mygmikrosporidier forårsager høj larvedødelighed, reducerer kvindelig fertilitet og forhindrer udviklingen af ​​flere arter af malariaplasmodier [13] . I 1978 blev det første industrielle biopræparat baseret på mikrosporidier, Nolok, skabt i USA for at bekæmpe orthoptera - skadedyr, som fik en høj økonomisk vurdering på grund af dets lave omkostninger, høje effektivitet og fraværet af en negativ indvirkning på miljøet [ 13] .

Noter

  1. ↑ Microsporidia  / Karpov S. A.  // Meotiansk arkæologisk kultur - mongolsk-tatarisk invasion. - M  .: Great Russian Encyclopedia, 2012. - S. 276. - ( Great Russian Encyclopedia  : [i 35 bind]  / chefredaktør Yu. S. Osipov  ; 2004-2017, v. 20). - ISBN 978-5-85270-354-5 .
  2. ↑ Wittner M., Weiss L.M. Mikrosporidierne og mikrosporidiosen. - Washington (DC): ASM Press, 1999. - Vol. 2. - 553 s.
  3. ↑ 1 2 3 Issy, Voronin, 2007 , s. 996.
  4. ↑ 1 2 3 Keeling P. Fem spørgsmål om mikrosporidier // PLoS-patogener. - 2009. - Bd. 5, nr. 9 . - S. 1-3. - doi : 10.1371/journal.ppat.1000489 .
  5. ↑ Issy, Voronin, 2007 , s. 1002.
  6. ↑ 1 2 3 Issy, Voronin, 2007 , s. 1001.
  7. ↑ Issy, Voronin, 2007 , s. 996-997.
  8. ↑ Beznoussenko GV, Dolgikh VV et al. Analoger af Golgi-komplekset i mikrosporidier: struktur og avesikulære funktionsmekanismer  // Journal of Cell Science. - 2007. - Bd. 120. - S. 1288-1298.
  9. ↑ Issy, Voronin, 2007 , s. 997-999.
  10. ↑ 1 2 Issy, Voronin, 2007 , s. 1000.
  11. ↑ 1 2 Dolgikh V. V., Sendersky I. V., Pavlova O. A., Naumov A. M. Unikke træk ved mikrosporidiers energimetabolisme som et resultat af langsigtet tilpasning til intracellulær udvikling // Parasitologi. - 2011. - T. 42 , nr. 5 . - S. 147-157 .
  12. ↑ 1 2 Williams BAP, Elliot C, Burri L, Kido Y, Kita K, et al. En bred fordeling af den alternative oxidase i mikrosporidiske parasitter // PLoS-patogener. - 2010. - Bd. 6, nr. 2 . - doi : 10.1371/journal.ppat.1000761 .
  13. ↑ 1 2 3 4 Sokolova Yu Ya., Issi IV Entomopatogene protozoer og træk ved patogenesen af ​​insektprotozosygdomme // Insektpatogener: strukturelle og funktionelle aspekter / red. V. V. Glupova. - M . : Krugly God, 2001. - S. 76-188.
  14. ↑ Issy, Voronin, 2007 , s. 1004-1009.
  15. ↑ 1 2 Karpov Sergey, Mamkaeva Maria A, Aleoshin Vladimir, Nassonova Elena, Lilje Osu, Gleason Frank H. Aphelidenes morfologi, fylogeni og økologi (Aphelidea, Opisthokonta) og forslag til det nye superfylum Opisthosporidia   // Frontiers på engelsk Mikrobiologi. - 2014. - Bd. 5, nr. 00112 . - doi : 10.3389/fmicb.2014.00112 .
  16. ↑ Keeling PJ, MA Luker, JD Palmer. Bevis fra beta-tubulin fylogeni, at mikrosporidier udviklede sig inde fra svampene  // Mol. Biol. Evol. - 2007. - Bd. 17. - S. 23-31.
  17. ↑ Capella-Gutiérrez S, Marcet-Houben M, Gabaldón T. Phylogenomics understøtter mikrosporidier som den tidligste divergerende klade af sekventerede svampe // BMC Biology. - 2012. - Bd. 10, nr. 47 . - doi : 10.1186/1741-7007-10-47 .
  18. ↑ Issy, Voronin, 2007 , s. 1016-1047.
  19. ↑ Vossbrinck CR, Debrunner-Vossbrinck BA Molecular phylogeny of the Microsporidia: økologiske, ultrastrukturelle og taksonomiske overvejelser // Folia Parasitol. - 2005. - Bd. 52. - S. 131-142. - doi : 10.14411/fp.2005.017 .
  20. ↑ 1 2 Issy, Voronin, 2007 , s. 1014-1015.
  21. ↑ 12 Mikrosporidiose . _ Centre for Disease Control and Prevention. Hentet 1. juni 2014. Arkiveret fra originalen 5. juni 2014.

Litteratur

Links