Ediacaran biota eller vendiansk biota - et kompleks af fossile organismer , der beboede Jorden i Ediacaran-perioden (omkring 635-542 millioner år siden) i den neoproterozoiske æra .
De levede tilsyneladende alle i havet. De fleste af dem adskiller sig skarpt fra alle andre i øjeblikket kendte levende væsner og er mystiske, bløde, for det meste fastsiddende organismer med en rørformet (og normalt forgrenet) struktur. I henhold til deres form er de opdelt i radialt symmetriske (skiveformet, poseformede) og bilateralt symmetriske med et skift (svarende til madrasser, trægrene, fjer). Den fælles betegnelse "Vendobionts" [1] er blevet foreslået for sådanne skabninger ; men deres systematiske position er stadig uklar. Ifølge mange palæontologer [2] er de flercellede dyr , men de tilhører typer , der er fuldstændig uddøde og ikke har efterladt efterkommere. I dette tilfælde er de blandt de ældste flercellede skabninger fundet (se også den kambriske eksplosion ).
På den anden side er nogle af de senere repræsentanter for Ediacaran-biotaen ( Kimberella , Cloudina ) ulig resten og er sandsynligvis primitive bløddyr og polychaeter . Men graden af deres forhold til vendobionter er ukendt.
Alle repræsentanter for Ediacaran-biotaen ser meget mere primitive ud sammenlignet med dyr fra den næste kambriske periode ; men forsøg på blandt dem at finde forfædrene til de fleste typer kambriske dyr (leddyr, hvirveldyr, coelenterates osv.) har endnu ikke været succesfulde.
Repræsentanter for Ediacaran-biotaen dukkede op kort efter smeltningen af omfattende gletsjere i slutningen af Cryogenian , men blev først udbredt senere, for omkring 580 millioner år siden. De døde næsten samtidig med begyndelsen af den kambriske eksplosion , dyrene, der dukkede op under denne biotiske begivenhed, fortrængte tilsyneladende Ediacaran- biotaen . Men lejlighedsvis findes fossiler, der ligner Ediacaran, helt op til midten af Kambrium (510-500 millioner år siden) - men disse er i bedste fald kun levn fra engang blomstrende økosystemer [3] .
De første Ediacaran-fossiler, der blev fundet, var skiveformede eksemplarer af aspidella ( Aspidella terranovica ) opdaget i 1868 . Deres opdager, geolog A. Murray , fandt dem et nyttigt værktøj til at sammenligne alderen på sten nær Newfoundland [4] . , gik det 4 år, før en ( Elkana Billings vovede at antyde, at de var fossiler [5] . Men selv dengang, på trods af hans autoritet, blev hans antagelse ikke understøttet af andre videnskabsmænd på grund af fundenes simple form: de blev erklæret spor af udgasning, uorganiske knuder eller endda Guds vittigheder [4] . Ingen andre steder i verden blev lignende prøver fundet, og stridighederne gik i stå [4] .
I 1933 opdagede Georg Gürich eksemplarer i Namibia [6] , men den stærke tro på, at der opstod liv i Kambrium, fik ham til at tildele dem til Kambrium, og der er ikke etableret nogen forbindelser til aspidella. I 1946 Sprigg vandmænd" i Ediacaran Hills i Australien, [7] , men disse klipper blev anset for at være tidligt kambrium, og hans opdagelse skabte ringe interesse.
Dette fortsatte indtil opdagelsen i 1957 af den berømte charnia . Dette grenlignende fossil blev fundet i Charnwood Forest ( England ) [8] og takket være detaljeret geologisk kortlægning fra British Geological Survey var der ingen tvivl om, at det tilhørte prækambrium. Palæontolog Martin Glessner etablerede endelig en forbindelse mellem det og tidligere fund [9] [10] . Takket være intensiverede søgninger og forbedret datering af eksisterende eksemplarer er mange flere Ediacaran-fossiler blevet opdaget [11] .
Alle prøver fundet før 1967 var i grovkornede sandsten , der ikke bevarede fine detaljer, hvilket gjorde fortolkning vanskelig. Alt ændrede sig, da S. B. Mizra opdagede begravelserne ved Mistaken Point (Newfoundland, Canada ) [12] [13] . På den fine vulkanske aske fra disse begravelser var fine detaljer, som tidligere ikke kunne skelnes, tydeligt synlige.
Efterhånden blev forskerne mere og mere opmærksomme på, at de fleste (dog ikke alle) af de fundne organismer, der adskiller sig skarpt fra indbyggerne i efterfølgende tidsaldre, har meget til fælles med hinanden [14] [15] . Så i 1983 opdagede M. A. Fedonkin en " glidende " (tosidet med et skift) symmetri typisk for dem (før ham blev skiftet tilskrevet tilfældige deformationer under begravelsesprocessen eller blev slet ikke bemærket). I 1992 viste A. Zeilacher[1] , at de har en bestemt kropsplan, der minder om en dyne. Derudover opdagede B. Rannegar deres isometriske vækst.
Dårlig kommunikation mellem forskere fra forskellige lande og forskelle mellem geologiske formationer har ført til mange forskellige navne for denne biota. I 1960 blev det franske navn Ediacarien [16] - fra Ediacaran Hills i det sydlige Australien , der stammer fra det indfødte idiyakra ("der er vand") - føjet til udtrykkene "Sinian" og "Vendian" for det umiddelbart før - Den kambriske æra. I marts 2004 satte International Union of Geological Sciences en stopper for uoverensstemmelserne ved at vedtage navnet "Ediacaran" (Ediacaran) for den sidste prækambriske periode [17] . Men i russisksproget litteratur bruges udtrykket "vendian" også med en lignende betydning. Roden "vend" forblev også i det verdensomspændende almindelige udtryk "vendobionta" (Vendobionta).
De fleste fossiler er de faste dele af organismer, der er tilbage fra nedbrydning af kroppe. Men næsten hele Ediacaran-biotaen var blød og havde ikke sådanne dele; derfor er dens massebevaring en behagelig overraskelse. Fraværet af gravende skabninger hjalp uden tvivl her [18] ; efter deres fremkomst (i Kambrium) begyndte indtryk af bløde dele sædvanligvis at forfalde hurtigere, end deres begravelse og fossilisering nåede at ske . Det er værd at bemærke, at begrebet "fast" i denne sammenhæng udelukkende skal fortolkes i palæontologisk forstand, det vil sige at forstå det som de mineraliserede dele af levende organismer.
Ifølge de fleste forskere levede alle Ediacaran levende væsner i havet; landet var stadig livløst.
Grundlaget for de daværende biocenoser , at dømme efter de fossile rester, var cyanobakterielle måtter . Produkterne af deres aktivitet - stromatolitter - findes ofte i Ediacaran-aflejringer [19] . Ved at dække bunden i lavt vand med en tyk (1-2 cm) slimet film, kunne måtter tjene som føde for heterotrofe dyr og protozoer . Tværtimod konkurrerede de med flercellede alger . Ikke desto mindre blev der sammen med måtter fundet algeenge i bunden [20] .
I 2012 antog palæontologen Gregory Retallak, at nogle medlemmer af Ediacaran-biotaen var laver og levede på land [21] [22] . Denne hypotese blev straks kritiseret af andre palæontologer [22] [23] [24] [25] . De påpegede især, at Retallak ikke medbragte et eneste fossil med indiskutable spor af en landdannelse. Samtidig har mange Ediacaran-fossiler ubestridelige spor af marin dannelse ( kalksten eller skiferaflejringer , tegn på bølgebølger, spor efter at blive trukket af strømme) [22] [23] . I 2019 leverede Retallak bevis for, at finkornede ISL-sandsten beriget med lette kulstof- og oxygenisotoper har tegn på terrestrisk oprindelse: dårlig rundhed af korn og spor af vinderosion på overfladen af deres mellemlag. ISL-sandstenene er de mest almindeligt fundne rester af dikinsonianere . Hvis konklusionerne fra Gregory Retallak er korrekte, så betyder det, at livet kom til land meget tidligere - for omkring 580 millioner år siden [26] [27] .
Former af Ediacaran fossiler | |
---|---|
Embryoner | |
De tidligste opdagede embryoner: næsten alle af dem er inde i spidse acritarker (acritarker er en gruppe fossile rester af uklar natur, der ligner skaller af encellede alger og cyster). | |
Diske | |
Tateana inflata ( a.k.a. Cyclomedusa radiata ) er et skiveformet fossil (måske kun en del af en organisme). Ved siden af skalaen | |
Mawsonites spriggi (engelsk) har en kompleks radialt symmetrisk form | |
Tribrachidium ( Tribrachidium ) - et eksempel på fantastisk symmetri af 3. orden | |
Rangeomorfer | |
Afstøbning af "quiltet" charnia (Charnia) , den første af de almindeligt anerkendte prækambriske organismer | |
Proartikulerer | |
En kæde af spor af Yorgia , "græsser" på måtten, ender med resterne af selve organismen (til højre) | |
Spriggin (Spriggina) , ligner en trilobit ; men ifølge mange forskere er ligheden rent ekstern | |
Saccular | |
Kunstnerisk rekonstruktion af inaria (Inaria) (vist i blåt). Nedenfor er tre-stråle albumares (Albumares) | |
Dyr af moderne typer (?) | |
Kimberella aftryk ( Kimberella ) | |
Andre organismer | |
Solza (Solza margarita) - et mystisk Ediacaran-fossil | |
Spor af ukendte dyr | |
Sen Ediacaran spor af Archaeonassa . |
Ediacaran-biotaen er ekstremt forskelligartet i sin morfologi . Størrelsen varierede fra millimeter til meter; kompleksitet fra meget lille til betydelig, uden tvivl mange arters flercellede karakter; både stive og gelélignende organismer eksisterede. Næsten alle former for symmetri er blevet stødt på [28] . Det skal bemærkes, at multicellularitet og størrelser større end 1 cm er yderst sjældne blandt præ-Ediacaran fund.
Disse varierede morfologier kan indtil videre kun opdeles i betingede taxa . Der er derfor forskellige klassifikationer [15] [29] baseret på fossilets form og inkluderer næsten altid en "Andet" sektion for væsner, der ikke passer ind i nogen af de foreslåede kategorier.
Blandt de seneste opdagelser af prækambriske metazoer er der mange rapporter om embryoner, især fra Doushanto-formationen i Kina. Nogle af fundene [30] forårsagede en del mediehype [31] [32] . Disse fossiler er sfæriske formationer fra et andet antal celler (normalt en potens af to), uden et hulrum indeni, ofte med rester af en tynd ikke-cellulær film, der omgiver flercellede sfæruler [31] .
I lang tid var der en diskussion om oprindelsen af disse fossiler (op til den antagelse, at de er fossiler af gigantiske prokaryoter eller former for udfældning af mineralske stoffer [33] [34] ). Opdagelsen i 2007 af embryoner omgivet af en kompleks skal (i klipper i alderen 580-550 millioner år) indikerer imidlertid, at fossilerne i Doushanto er hvilende æg fra flercellede hvirvelløse dyr . Desuden blev det klart, at nogle af akritarkerne fundet i de tidligere klipper i Doushanto (632 Ma) faktisk er skallerne af sådanne embryoner og i dag tilhører de ældste direkte rester af flercellet liv [31] [35] .
Et andet fossil fra Doushanto - vernanimalcula ( fra 0,1 til 0,2 mm i diameter, alder omkring 580 millioner år) - betragtes af en række videnskabsmænd som resterne af en tre-lags bilateral organisme, der havde en coelom , det vil sige et dyr som kompleks som regnorme eller skaldyr [30] . På trods af tvivl om den organiske natur af disse fossiler [33] er det usandsynligt, at en sådan ensartethed var resultatet af uorganiske processer, eftersom alle 10 fundne eksemplarer af vernanimalcula er af samme størrelse og konfiguration [36] .
Runde fossiler såsom Ediacaria ( Ediacaria ) , Cyclomedusa og Rugoconites blev oprindeligt klassificeret som vandmænd [ 7 ] . Men ingen af de skiveformede Ediacaran-fossiler betragtes nu som vandmænd. Ifølge en version er der kun tale om fastgørelsesskiver af ukendte organismer, der "stod" på havbunden [37] (som moderne havfjer ); men dette stemmer ikke godt overens med de store størrelser på nogle diske (op til 180 mm) [38] . Der har også været versioner af, at disse er gigantiske protister [39] , søanemoner , endda marine svampe [38] eller generelt kolonier af encellede [40] [41] (i dette tilfælde kan de ikke betragtes som separate organismer). Pålidelig fortolkning er vanskelig, da der normalt kun er bevaret aftryk af organismens underside.
De simpleste skiveformede arter ( aspidella , cyclomedusa ) er skiver 1-180 mm i diameter med koncentriske furer og/eller radiale stråler [29] [38] . Andre ( Armillifera ( Armillifera ) ) har et mere komplekst relief og bærer adskillige små processer langs diskens kanter [ 29 ] .
Aspidella -lignende skivelignende aftryk blev opdaget i 2007 i Stirling-biotaen [42] , som levede for 1800-2000 millioner år siden, det vil sige mere end en milliard år før Ediacaran. Dette kan betyde de ældste rødder af denne gruppe .
Disse, måske de mest usædvanlige medlemmer af Ediacaran-faunaen, har en kropsstruktur, der minder om dyner ( eng. Quilt ) eller luftmadrasser [43] : deres krop består så at sige af individuelle rør, der ligger parallelt med hinanden og danner en fladt lag. Den mest typiske rørdiameter er 1-5 mm. Typisk strækker rørene sig i begge retninger fra kroppens centrale akse, mens de ofte forgrener sig. I enderne af røret er lukkede eller åbne; i sidstnævnte tilfælde er de åbenbart fyldt med omgivende havvand [44] .
De gentagne rækker af rør, der løber til venstre og højre, giver indtryk af artikulation . Men det er vildledende: i vendobionter er den venstre og højre række af rør altid forskudt i forhold til hinanden langs kroppens længdeakse [15] . Denne type symmetri (forskudt bilateral symmetri) kaldes glidesymmetri . Hos moderne dyr findes glidesymmetri ikke, selvom nogle træk ved den blev fundet i lancetten [14] .
Vækstprocessen for venodobionter var isometrisk : alle dele af deres krop voksede i samme forhold (i modsætning til de fleste dyrs ontogeni , hvor kroppens og organernes proportioner ændrer sig, efterhånden som de vokser) [14] , så formen på små og store eksemplarer ligner hinanden.
Blandt venodobionter skelnes nogle undergrupper:
petalonama Fossiler, der ligner grene eller havfjer. De består af forgrenede (i samme plan) tubuli. Hver gren forgrener sig igen (der er op til 4 niveauer af forgrening) og ligner en reduceret kopi af hele organismen (denne lighed kaldes fraktalitet ) [45] . Ifølge en række forskere [37] var der i bunden af "hovedakslen" også en fastgørelsesskive, med hvilken hele strukturen blev fastgjort til jorden; så observerer vi aftryk af sådanne fastgørelsesorganer som "skiver" (se ovenfor). En typisk repræsentant for rangeomorphs er charnia ( Charnia ). Proartikulerer Vendobionts har en oval eller båndlignende krop, bestående af en central akse og ikke-forgrenede rørformede segmenter, der strækker sig fra den til venstre og højre, tæt ved siden af hinanden, ofte buede [46] . Det antages, at deres krop var dækket ovenfra med et fleksibelt organisk "skjold" [47] . Hos mange arter er den proartikulerede forreste del af kroppen ikke dissekeret ( spriggina ( Spriggina ), yorgia ( Yorgia ) [48] ), nogle gange med en lap ( archaeaspinus ( Archaeaspinus )) [49] . Dickinsonia ( Dickinsonia ) har et hulrum (fordøjelseskanalen?) aflangt langs kroppens akse, hvorfra sidekanalerne strækker sig. Størrelsen af pro-artikulationen varierede fra millimeter til 1,5 m [15] . I området ved Hvidehavet blev der fundet kæder af spor af yorgia . Den længste (4,5 m) kæde består af 15 positive print og en negativ . I hver kæde er alle aftryk af samme størrelse og er orienteret med den udelte del af kroppen i bevægelsesretningen, og aftrykket af kroppen, hvis det er til stede, er altid foran. Det betyder, at de alle refererer til det samme dyreeksemplar: det negative aftryk er en afstøbning af dyrets krop, og resten er dets fodspor [15] [46] .Venobionternes systematiske position (og endda oprindelsesenheden) forbliver uklar. Fundne kæder af spor beviser, at vendobionter (i hvert fald nogle af dem) er dyr [15] . Men deres mangel på en mund, reproduktive organer og (i de fleste) endda tarme, og generelt tegn på indre anatomi, gør dem meget ejendommelige.
Under hensyntagen til " glidende symmetri " af proartikulatet , foreslog M. A. Fedonkin deres mulige forhold til akkordaterne [47] .
Fossiler som pteridinium ( Pteridinium ) og inaria ( Inaria ) er bevaret i tykkelsen af jordlagene og ligner poser fyldt med snavs. Deres fortolkning forbliver kontroversiel [50] ; nogle forfattere bemærker træk ved deres lighed med sækdyr [14] .
Ifølge D. Grazhdankin [20] er Inaria limicola en ubevægelig bundorganisme med en løgformet base, der jævnt bliver til et smalt stængellignende rør op til 10-12 cm højt.“Pæren” ved sålen er opdelt af riller i talrige radiale lobuler. Enden af røret er også opdelt i blade. Kroppen har tynde elastiske fibrøse betræk. Inaria levede på blød siltjord blandt algeenge, fuldstændig nedsænket i sediment og blottede enden af røret til ydersiden [51] .
I de sidste 20 millioner år af Ediacaran dukker nogle dyr op, der ligner primitive repræsentanter for moderne typer .
Fund som dette kan hjælpe med at forstå oprindelsen af de kambriske dyr ; men forbindelserne mellem dem og resten af Ediacaran-beboerne er fuldstændig uklare.
Sammen med spor efterladt af kimbereller , yorgier og andre kendte organismer (se ovenfor), findes der også spor i Ediacaran-aflejringerne, hvis "forfatterskab" endnu ikke er fastslået:
Blandt Ediacaran-biotaen var prædation ekstremt sjælden. Ingen af de tusindvis af eksemplarer af venodobionter bærer bidemærker [14] , for hvilke denne biota blev navngivet "Garden of Ediacara" af McMenamin [39] .
Ifølge de mest almindelige hypoteser [14] [15] "græssede" mange af dens repræsentanter på overfladen af cyanobakterielle måtter og sugede eller skrabede næringsstoffer fra hele den nedre overflade af kroppen. Andre arter kunne absorbere næringsstoffer fra vandet eller være autotrofer , der har symbiotiske alger eller kemoautotrofe bakterier i deres fladtrykte krop.
Men i slutningen af Ediacaran vises tegn på predation. Således indeholder op til 20 % af claudine- fossiler ( se ovenfor ) en række steder huller på 15-400 µm i diameter efterladt af ukendte rovdyr. Nogle claudins er blevet beskadiget flere gange, hvilket indikerer deres evne til at afvise angreb (rovdyr angriber ikke tomme skaller igen). Fossiler af Sinotubulites ( Sinotubulites ) , meget lig claudins , fundet i de samme begravelser, indeholder slet ikke huller. En sådan selektivitet kan indikere eksistensen selv da af byttespecialisering som reaktion på prædation [67] . Dette er et af de få ubestridelige spor af prædation før den kambriske eksplosion .
![]() |
---|
Ediacaran biota | |
---|---|
Proartikulerer | |
petalonama | |
Trilobozoer |
|
Formentlig moderne typer | |
ubestemt stilling |