Scalidophora

Scalidophora

priapulid priapulus caudatus
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:FyldningSkat:Scalidophora
Internationalt videnskabeligt navn
Scalidophora Lemburg, 1995
Moderne bands

Scalidophora  (lat.)  - en klade af cycloneuralier . Omfatter moderne priapulider , kinorhynchus og loricifera [1] såvel som mange uddøde former. I Scalidophoras krop skelnes der mellem tre sektioner: den indadvendte ("stamme"), den cervikale region og stammen. Navnet er givet ved tilstedeværelsen af ​​særlige vedhæng på den introverte- skallede [2] [3] [4] . Af den moderne fauna i Scalidophora er omkring 300 arter kendt af videnskaben [5] [6] [7] . Tidligere blev repræsentanter for denne gruppe kombineret med behårede orme i typen blæksprutteorme (Cephalorhyncha) [8] .

Ekstern struktur

Moderne voksne Scalidophora varierer fra 200 mikron til 39 cm i længden (den længste art er priapulid Halicryptus higginsi ) [9] [10] .

Den grundlæggende type symmetri er bilateralitet , men i det ydre udseende (og indre struktur) kombineres der udover forskellige typer radial symmetri [5] [11] [12] . Som alle cycloneuralians er Scalidophoras krop dækket af et neglebånd og mangler lemmer . Den er opdelt i flere mere eller mindre udtalte sektioner: hovedet (introvert), cervikal, trunk (optager halvdelen af ​​kroppens længde eller mere) og i nogle former den kaudale [11] [13] [14] .

Kropsform

Kroppen af ​​repræsentanter for Scalidophora er forskellig i form. Der er følgende muligheder [15] :

Introvert

En indadvendt, eller trunk, er den forreste del af kroppen, funktionelt og morfologisk hovedet af repræsentanter for Scalidophora (og nogle andre cycloneuralians), i moderne Scalidophora, der er i stand til at skrue ind i kroppen og bære det centrale organ i nervesystemet [14 ] [16] .

Den forreste del af introverten er repræsenteret af en mundkegle eller, i store priapulider, af et mindre aflangt perioralt felt [16] [17] . Mundkeglen af ​​nogle former kan skrues eller trækkes ind i kroppen, andre er frataget denne evne [5] [16] [18] . I den udadvendte tilstand bringer den orale kegle munden og bevæbningen af ​​den forreste svælg frem. I overensstemmelse hermed er den orale kegle opdelt i en zone op til svælgbevæbningen og en zone, der bærer de forreste cirkler af svælgbevæbningen [13] . På den første af dem kan uregelmæssigt placerede små scalids (se nedenfor) og andre sanseorganer være lokaliseret . Svælgbevæbningen er repræsenteret af tænder, stiletter og/eller dentikler, der er synlige udefra og (i priapulider) går dybt ind i svælget. De er arrangeret i et skakternet mønster, i cirkler af 5 eller 10 elementer, der danner en streng fem-stråle symmetri [11] [12] [14] . Hos pygmæ priapulid Meiopriapulus er både svælgbevæbningen og vedhængene i den centrale del af den indadvendte del imidlertid underlagt otte-strålesymmetri [12] .

Den centrale del af den indadvendte bærer sensorisk-bevægelsesvedhæng - scalids, som sandsynligvis er homologe med elementerne i svælgets bevæbning [17] . Scalids har en række forskellige former: fra simple papiller † Fieldia og † Ancalagon (også til stede på kroppen) til komplekse led scalids kinorhynchus og loricifer [16] [19] . Den grundlæggende forskel mellem scalids af Scalidophora og lignende formationer på introvert af behårede larver er deres indre struktur. I Scalidophora kommer nerve- og kirtelceller ind i disse strukturer [17] [20] . Ryggen af ​​behårede larver er kun udvækster af neglebåndet [4] [21] .

Scalids af den centrale del af den introverte i moderne repræsentanter for gruppen og en række uddøde former er organiseret i koncentriske cirkler og danner generelt langsgående rækker [11] [12] [22] . Antallet af cirkler i voksne Scalidophora varierer fra fem i nogle kinorhynchus til flere dusin i store priapulider [12] [23] . I hver cirkel af kinorhynchus og loricifera er der et multiplum af fem scalider, men modifikationer af dette skema er også mulige [24] . Scalids af de fleste voksne priapulider er organiseret i cirkler på 8 og 9, med i alt 25 langsgående rækker (undtagen Meiopriapulus ) [12] . Heri adskiller de sig fra kinorhynchus og loricifera, hvis scalider kan danne mere komplekse kombinationer, som ikke desto mindre har træk af femstrålesymmetri [25] . Skallen af ​​den første cirkel i Loricifera og moderne priapulider 8, og de sætter deres egen, otte-strålesymmetri, som ikke falder sammen med den generelle femstrålesymmetri hos den introverte. I modsætning hertil, i de uddøde priapulider † Ottoia og † Selkirkia (og muligvis nogle andre uddøde former), såvel som i Kinorhynchus, adlyder scalids af den første cirkel en fælles fem-stråle symmetri [11] [17] . Det regelmæssige arrangement af scalids er også blevet vist for mange uddøde Scalidophora [15] [26] [27] [28] . Men i det mindste i † Fieldia og † Ancalagon var scalids sandsynligvis placeret på den indadvendte på en uordnet måde [19] .

Hals

Bag den indadvendte er en mere eller mindre udtalt cervikal region. Hos kinorhynchus og larver af Loricifera og priapulider danner den cervikale region lukkeapparatet, der lukker den indskruede introverte [10] [17] [23] [29] . Den mest komplekse er den cervikale region af larverne af Loricifer, som er opdelt i flere underafdelinger. Men hos voksne Loricifera, priapulider og de fleste af de uddøde Scalidophora er denne region meget smal eller ikke udtrykt [11] [30] .

Torso

Halszonen efterfølges af kroppen , som i de fleste grupper af Scalidophora er usegmenteret: kun hos kinorhynchus er den opdelt i 11 segmenter  - zonitter [23] [31] . Stammeregionen er enten klædt i en kutikulær skal, bestående af langsgående (der udgør de lorica "håndvægt-formede" former) eller tværgående (zonitter af kinorhynchus) scleritter, eller er tværtimod blottet for en skal, som i sac- lignende og ormeformede former. Den ubepansrede Scalidophora har ofte karakteristiske ringe på kroppen - annuller. Manifestationen af ​​annuller (i hvert fald i moderne priapulider) er ikke relateret til segmentering, men er forbundet med arten af ​​placeringen af ​​de ringformede muskler [17] . Palaeoscolecida -ormenes annuller bar karakteristiske regelmæssige rækker af små skleritter [28] [32] [33] .

I mange priapulider og nogle kambriske Scalidophora er den bageste del af kroppen blottet for annuller og danner en velafgrænset præalzone [17] [18] [34] . Forskellige sanseorganer er placeret på kroppen i form af papiller, rygsøjler, børstehår og specifikke organer fra Scalidophora  - floskler og tubuli [1] [35] . Nogle børster, rygsøjler og kroge (nogle gange arrangeret i en cirkel) kan fungere som bevægelsesorganer og forankringsorganer i jorden eller levende rør [11] .

Anus er placeret for enden af ​​kroppen eller på den ventrale side [29] . Ved siden af ​​det i enden af ​​kroppen er der som regel forskellige, normalt parrede processer i kroppen:

Intern struktur

Scalidophoras kropsvæg består af en tre-lags chitinøs kutikula , dens underliggende epitel ( hypoderm ), basal lamina og (når det er til stede) muskellag. Muskelcellerne i Scalidophora er skråt tværstribede eller tværstribede. Priapulider har to mere eller mindre udtalte lag af muskler - den ringformede og de langsgående muskler, der ligger under den. Hos Pliciloricidae loricifers er disse lag repræsenteret af separate muskelbånd. Loricifera Nanaloricidae og kinorhynchus er karakteriseret ved tilstedeværelsen i kroppen af ​​kun differentieret dorso-ventral og nogle gange diagonal muskulatur. Derudover er der i kroppen af ​​alle Scalidophora separate retraktormuskler, der er ansvarlige for at skrue den introverte ind [4] [17] [31] [37] .

Rummet mellem de indre organer er det primære kropshulrum , det vil sige et hulrum blottet for sin egen cellulære foring [35] . Imidlertid har Meiopriapulus vist sig at have sekundære hulrum i form af flere isolerede cellebeklædte kamre i mundkeglen [38] . Kavitetsvæsken spiller en stor rolle i eversion af den introverte. Derudover udfører den en fordelingsfunktion og indeholder en række forskellige celler, hvis rolle ikke er helt klar. Der er ingen specielle åndedrætsorganer: gasudveksling sker over hele kroppens overflade, og ilt transporteres af hulrumsvæskens respiratoriske pigment [8] .

Fordøjelsessystem igennem. Der er en svælg , spiserør, mellemtarm og bagtarm med anus. I nogle former, den såkaldte. polythyridium - et muskulært kammer, der tjener til at male indtaget mad [18] [31] . I moderne former er fordøjelsessystemet (når den indadvendte er udadvendt) en mere eller mindre lige kanal uden grene.

Udskillelsessystem af protonefridial type [5] [31] [39] . Protonefridiernes udskillelseskanaler er forbundet med kønskirtlernes kanaler og danner de såkaldte. de urogenitale organer (i priapulider og loricifer) eller åbne uafhængigt (i Cinerorrhinchos) [1] [39] . Gonader er parrede, omgivet af et mere eller mindre udtalt lag af epitelceller, eller dette epitel er fraværende [17] [31] .

Centralnervesystemet er repræsenteret af en nær-pharyngeal nervering placeret i bunden af ​​den orale kegle, og den abdominale nervestamme, der strækker sig fra den. Nerveringen er en enkelt ganglion med lokale fortykkelser (koncentration af neuronlegemer ), nogle gange adskilles disse fortykkelser i uafhængige ganglier . Den ventrale nervestamme ligger i hypodermis-laget og kan også danne fortykkelser langs dens længde - i de cervikale og prætale områder, og i Cinorhynchus, udover dem - i hver zonit. I små former er disse fortykkelser strukturelt ganglier. Ud over den ventrale stamme strækker longitudinale nerver sig fra nerveringen, forbundet med hinanden ved kommissurer [16] [37] .

Bevægelse

Hovedorganet for bevægelse af repræsentanter for Scalidophora er den indadvendte. Ved hjælp af retraktormuskler skrues den inde i kroppen, og drejes derefter ud ved at pumpe hulrumsvæsken - som en finger af en handske. Skalids, når de vender ud, klamrer sig til underlaget, og dyrets krop skubbes fremad [40]

Reproduktion og udvikling

Næsten alle moderne Scalidophora er toeboer [ 31] [39] . Blandt Loricifere er parthenogenese desuden almindelig og meget sjældent hermafroditisme [5] [10] [22] . I store priapulider er insemination ekstern, i alle små Scalidophora er den intern eller spermatophorisk [17] [31] [40] . Sædceller af henholdsvis primitive eller modificerede typer [17] [38] [41] .

Hunkinorhynchus og hun-loricifera af den biseksuelle generation danner ligesom mange andre indbyggere i interstitialet enkelte store oocytter [31] [39] .

Embryonal udvikling kendes mere eller mindre detaljeret kun for én art af priapulider og én art af kinorhynchus [42] [43] . Derudover er der fragmentarisk information tilgængelig om udviklingen af ​​Loricifera og det uddøde kambrium † Markuelia [26] [44] . De tilgængelige data viser den ekstreme mangfoldighed af måderne til individuel udvikling af Scalidophora. Måske kan de eneste fællestræk indtil videre kun genkendes som æg rige på blomme og fuldstændig knusning [42] .

Fra ægget af en loricifer kommer den såkaldte. En Higgins-larve, der på mange måder adskiller sig fra den voksne form, men også besidder lorica [5] [14] . Cynorhynchus er blottet for larver, men et individ kommer ud af ægget uden de sidste to zonitter og med et mindre antal skællede cirkler [23] [45] . Alle moderne priapulider, undtagen Meiopriapulus , har larver, der adskiller sig fra voksne i nærværelse af lorica, en udvidet cervikal region, en lang mundkegle og et mindre antal scalids [17] [38] . Men i det mindste hos store priapulider er lorica-larven forudgået af et stadie, der mangler lorica (samt en mund) [46] [47] . Den unikke priapulid Meiopriapulus er kendetegnet ved fraværet af en loricate larve [38] . Loriki manglede også de tidlige udviklingsstadier af det kambriske † Markuelia [3] .

Væksten udføres af linjer . Antallet af fældninger for kinorhynchus og muligvis for Loricifera er strengt defineret og lille, og kønsmodne individer smelter ikke. Antallet af molte under den lange udvikling af priapulider er meget højt, og voksne orme stopper ikke med at smelte [10] [17] [23] [45] .

Livscyklussen for kinorhynchus, priapulid og nogle loricifera er enkel. I mange Loricifera er livscyklussen kompleks, flertrinsvis: der er parthenogenetiske og dioecious faser af cyklussen, forbundet med et fælles stadium - larven [10] [22] .

Livsstil

Alle Scalidophora er indbyggere i havjord. Store priapulider er rovdyr og fører en gravende livsstil. Den lille, semi-fastsiddende priapulid Maccabeus er en sestonophage . Andre små Scalidophora (dværg-priapulider Meiopriapulus og Tubiluchus , larver af alle priapulider, loricifera, kinorhynchus) lever i mellemliggende eller i siltet jord. Dværg priapulider og kinorhynchus lever af detritus og små alger. Loricifera er sandsynligvis rovdyr eller ektoparasitter [ 11] [14] [40] .

Interstitielle og meiobentiske former er praktisk talt ukendte blandt de uddøde former, undtagen måske for larverne af Orstenoloricus [48] . De opdagede voksne eksemplarer af uddøde Scalidophora levede i jordens tykkelse, nogle byggede rør og førte en stillesiddende eller semi-siddende livsstil af bagholdsjægere [15] [30] . Nogle arter kan have levet på jordoverfladen [15] [33] .

Relationer til andre dyr

Før begrebet Scalidophora-gruppen dukkede op i litteraturen, blev der foreslået en hypotese om monofylien af ​​priapulider, loricifers, kinorhynchus og hairies - begrebet Cephalorhyncha eller blæksprutteorme [8] [49] . Imidlertid blev det senere erkendt, at ligheden mellem hårurter og priapulider, loricifers og kinorhynchus ser ud til at være baseret på plesiomorfier . På den anden side blev talrige tegn på lighed mellem hårorme og en anden gruppe orme - nematoder  - anerkendt som synapomorfe , hvilket blev formaliseret som en hypotese om den monofyletiske gruppe Nematoida . Disse morfologiske værker antydede også et søsterforhold mellem Scalidophora og Nematoida (tilsammen clade Cycloneuralia ), dvs. Cephalorhyncha-gruppen i sin oprindelige forståelse viste sig at være parafyletisk i forhold til nematoder [2] [4] [15] [48] [50] .

Med fremkomsten af ​​kladogrammer baseret på molekylærgenetiske karakterer, fandt man ud af, at grupperne, der udgør cycloneuralia, klynges sammen med andre smeltende dyr (se Ecdysozoa ) [51] [52] [53] . Søsterforholdet til Nematoida og Scalidophora er endnu ikke blevet bekræftet ifølge disse data. Imidlertid ser begge grupper individuelt ud til at være monofyletiske. Især ifølge disse træk danner priapulider og kinorhynchus en enkelt klade [53] [54] [55] [56] [57] . Nylige nukleotidsekvenser af Loricifera har imidlertid ikke tilladt at etablere deres forhold til kinorhynchus og priapulider [56] [57] . Disse resultater (og især søsterforholdet mellem hairies og loricifers) betragtes som en sandsynlig artefakt [48] .

I det hele taget, ifølge molekylærgenetiske data, ser Scalidophora (repræsenteret ved priapulids og kinorhynchus) ud til at dykke tæt på bunden af ​​træet med smeltende dyr. I mange værker ser de ud til at være den tidligste divergerende gruppe inden for Ecdysozoa, men der er stadig tvivl om forholdet mellem de monofyletiske grupper Nematoida, Scalidophora og Panarthropoda [ 52] [53] [55] [58] .

I opsummerende diagrammer stilles der som regel ikke spørgsmålstegn ved monofylien af ​​Scalidophora, og deres fylogenetiske forhold med Nematoida og Panarthropoda efterlades uafklarede [58] [59] .

Fossiler af Scalidophora

Scalidophora er velkendte i den geologiske optegnelse siden Kambrium [3] [13] [33] . De fleste af Scalidophora-fossilerne går tilbage til denne tid. I Kambrium var der en rig fauna af disse orme, som udgjorde en af ​​de dominerende grupper af dyr [15] [60] . Samtidig var formentlig divergensen af ​​hovedstammerne af Scalidophora [3] [48] allerede fundet sted . Selvom loricifers og kinorhynchus er ukendte i den fossile tilstand, eksisterede priapulider allerede i Cambrium, tildelt den moderne familie Priapulidae [36] .

† Palaeoscolecida- gruppen , også kendt fra det tidlige kambrium [28] [33] , nåede det største antal arter .

Fylogeni

Som allerede nævnt er Scalidophoras monofyli hævet over enhver tvivl i betragtning af de mange åbenlyse apomorfier. Men ifølge molekylære data fandt Loricifera, såvel som den afvigende priapulid Meiopriapulus [56] [57] ikke deres "egen" sted .

Baseret på en række karakterer (tilstedeværelsen af ​​lorica, urogenitale organer) blev der foreslået en hypotese om søsterforholdet mellem priapulider og loricifere (clade Vinctiplicata), i modsætning til kinorhynchus [4] [48] [61] . Mere sjældent foreslås et tæt forhold mellem Loricifera og Kinorhynchus eller Kinorhynchus og priapulider [5] [31] .

Monofilien af ​​Loricifera og monofylien af ​​Cynorrhynchus understøttes af både morfologiske og molekylære træk [4] [56] [57] .

Ifølge disse data repræsenterer moderne priapulider også en monofyletisk gruppe (undtagen muligvis Meiopriapulus [56] ) [3] [44] [56] . Men de fylogenetiske forhold mellem moderne og uddøde Scalidophora (hvoraf de fleste formelt er klassificeret som priapulider) er stadig dårligt forstået, selv om flere forsøg på at nærme sig dette problem er kendt [3] [13] [44] [48] [62] . Således antages det for eksempel, at de kambriske former med lorica hører til kladen Vinctiplicata [48] . Nogle uddøde former er endda direkte relateret til moderne Priapulidae [36] . † Markuelia , † Fieldia og † Ancalogon [3] menes at være de tidligst adskilte repræsentanter for Scalidophora .

System og mangfoldighed

Her er et system af moderne og uddøde Scalidophora baseret på følgende kilder: [1] [7] [15] [30] [33] [61] [63] [64] [65] .

De fleste af de uddøde grupper af obskure systematiske relationer (herunder Palaeoscolecida ) i en eller anden sammensætning omtales ofte i litteraturen som "priapulider" (f.eks . [13] [17] [30] [44] [62] ). Men her er disse grupper ikke inkluderet i priapuliderne på grund af tvetydigheden i deres forhold til resten af ​​Scalidophora [48] . Uddøde slægter, der tvivlsomt tilskrives Scalidophora ( Gantoucunia , Lagenula , Oligonodus , Sandaokania ) og udelukket fra deres sammensætning ( Archotuba , Xishania ) var ikke inkluderet på listen.

Kun navngivne taxa indgår i beregningen af ​​antallet af slægter og arter.

Scalidophora Lemburg, 1995

Priapulida i snæver forstand - Priapulida Delage et Hérouard, 1897 Eupriapulida Lemburg, 1999 : 9 slægter (4 uddøde), 14 arter (4 uddøde) Meiopriapulus : 1 art Tubiluchus : 7 arter Loricifera  - Loricifera Kristensen, 1983 (orden Nanaloricida) Nanaloricidae (familie): 5 slægter, 9 arter Pliciloricidae (familie): 3 slægter, 19 arter Urnaloricus (familie Urnaloricidae): 1 art † Orstenoloricus : 1 art † Palaeopriapulites : 1 art † Sicyophorus : 1 art † Sirilorica : 1 art Cyclorhagida (orden) Cateria (underordnet Cryptorhagae, familien Cateriidae): 2 arter Conchorhagae (underordnet) (familie Semnoderidae): 2 slægter, 4 arter Cyclorhagae (underordnet): 9 slægter, 91 arter Protorhagae (underordnet): 2 slægter, 7 arter Homalorhagida (orden) (underordnet Homalorhagae) Neocentrophyidae (familie): 2 slægter, 3 arter Pycnophyidae (familie): 2 slægter, 62 arter † Palaeoscolecida Conway Morris et Robison, 1986 Cricocosmiidae (familie): 3 slægter, 6 arter Juninscolex ( incertae sedis ): 1 art Maotianshania (familie Maotianshaniidae): 1 art Palaeoscolecidae (familie): 20 slægter, ca. 60 slags Plasmuscolecidae (familie): 2 slægter, 2 arter Tylotitter (familie Tylotitidae): 1 art † Akosmia : 1 art † Ancalagon (familie Ancalagonidae): 1 art † Anningvermis (familie "Anningiidae"): 1 art † Archaeogolfingia : 1 art † Corynetis (familie Corynetidae): 1 art † Fieldia (familie Fieldiidae): 1 art † Laojieella (familie Laojieellidae): 1 art † Lecythioscopa : 1 art † Louisella (familie Miscoiidae): 1 art † Markuelia : 3 arter † Omnidens : 1 art † Ottoia (familie Ottoiidae): 1 art † Scolecofurca : 1 art † Selkirkia (familie Selkirkiidae): 4 arter

Noter

  1. ↑ 1 2 3 4 Lemburg, C. (1995). Ultrastruktur af sansehalsorganer og receptorceller fra og lorica af Halicryptus spinulosus- larven (Priapulida). Mikrofauna Marina 10 : 7-30.
  2. ↑ 1 2 Ehlers, U., W. Ahlrichs, C. Lemburg & A. Schmidt-Rhaesa (1996). Fylogenetisk systematisering af Nemathelminthes (Aschelminthes). Verhandlungen der Deutschen Zoologischen Gesellschaft 89 (1): 8. Arkiveret kopi (link utilgængeligt) . Dato for adgang: 23. januar 2010. Arkiveret fra originalen 30. december 2006. 
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Dong, X., PCJ Donoghue, JA Cunningham, J. Liu & H. Cheng (2005). Markuelias anatomi, affinitet og fylogenetiske betydning . Evolution & Development 7 (5): 468-482.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 Axe, P. (2003). Flercellede dyr. Order in Nature - System Made by Man. Bind III. Springer, Berlin Heidelberg, New York. 317 s.
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Kristensen, RM (2002). En introduktion til Loricifera, Cycliophora og Micrognathozoa. Integrative and Comparative Biology 42 : 641-651.
  6. ↑ 1 2 Todaro, M. A. & T. C. Shirley (2003). En ny meiobentisk priapulid (Priapulida, Tubiluchidae) fra en middelhavsubådshule. Italiensk Tidsskrift for Zoologi 70 (1): 79-87.
  7. ↑ 1 2 Arten- und Autorenliste für die Kinorhyncha Arkiveret 16. marts 2012.
  8. ↑ 1 2 3 Malakhov V. V. (1980). Cephalorhyncha er en ny type dyrerige, der kombinerer Priapulida, Kinorhyncha og Gordiacea og systemet af protokavitære orme. Zoologisk Tidsskrift 59 (4): 485-499.
  9. ↑ Shirley, T. C. & V. Storch (1989). Halicryptus higginsi n.sp. (Priapulida): en kæmpe ny art fra Barrow, Alaska. Invertebrate Biology 118 (4): 404-413.
  10. ↑ 1 2 3 4 5 Gad, G. (2005). Kæmpe Higgins-larver med pædogenetisk reproduktion fra det dybe hav i Angola-bassinet - bevis for en ny livscyklus og for afgrundsgigantisme i Loricifera? Organismer Diversity & Evolution 5 : 59-75.
  11. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Adrianov A. V. og Malakhov V. V. (1999). Hovedsnabelorme ( Cephalorhyncha ) fra Verdenshavet. KMK Scientific Press Ltd, Moskva, 328 s.
  12. ↑ 1 2 3 4 5 6 Adrianov, AV & VV Malakhov (2001). Symmetri af priapulider (Priapulida). 1. Symmetri af voksne. Journal of Morphology 247 : 99-110.
  13. ↑ 1 2 3 4 5 Wills, M. A. (1998). Kambrium og nyere forskel: billedet fra priapulider. Paleobiology 24 (2): 177-199.
  14. ↑ 1 2 3 4 5 6 Kristensen, R.M. (1983). Loricifera, en ny phylum med Aschelminthes-karakterer fra meiobenthos. Zeitschrift für Zoologische Systematik und Evolutionsforschung 21 : 163-180.
  15. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Maas, A., D. Huang, J. Chen, D. Waloszek, A. Braun (2007). Maotianshan-Shale nemathelminths - Morfologi, biologi og Nemathelminthes fylogeni. Palaeogeography, Palaeoklimatology, Palaeoecology 254 : 288-306.
  16. ↑ 1 2 3 4 5 Nebelsick, M. (1993). Introvert, mundkegle og nervesystem af Echinoderes capitatus (Kinorhyncha, Cyclorhagida) og implikationer for Kinorhynchas fylogenetiske forhold. Zoomorphology 113 (4): 211-232.
  17. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 A. V. Adrianov og V. V. Malakhov (1996). Priapulida: struktur, udvikling, fylogeni og system. KMK Scientific Press Ltd, Moskva, 268 s.
  18. ↑ 1 2 3 Morse, MP (1981). Meiopriapulus fijiensis n. gen., n. sp.: en interstitiel priapulid fra groft sand i Fiji. Transactions of the American Microscopical Society 100 (3): 239-252.
  19. ↑ 1 2 Adrianov A. V. og Malakhov V. V. (1995). Synopsis af et Cephalorhyncha type system. Marine Biology 21 (2): 108-115.
  20. ↑ Lemburg, C. (1995). Ultrastruktur af de introverte og tilhørende strukturer af larverne af Halicryptus spinulosus (Priapulida). Zoomorphology 115 : 11-29.
  21. ↑ Jochmann, R. & A. Schmidt-Rhaesa (2007). Nye ultrastrukturelle data fra larven af ​​Paragordius varius (Nematomorpha). Acta Zoologica 88 : 137-144.
  22. ↑ 1 2 3 4 Gad, G. (2005). En parthenogenetisk, forenklet voksen i livscyklussen af ​​Pliciloricus pedicularis sp. n. (Loricifera) fra det dybe hav af Angola-bassinet (Atlanterhavet). Organisms Diversity & Evolution 5 : 77-103.
  23. ↑ 1 2 3 4 5 6 Adrianov AV & Malakhov VV (1996). Filogeni og klassificering af klassen Kinorhyncha. Zoosystematica Rossica 4 (1): 23-44.
  24. ↑ Heiner, I. (2004). Armorloricus kristenseni (Nanaloricidae, Loricifera), en ny art fra Færøbanken (Nordatlanten). Helgoland Marine Research 58 : 192-205.
  25. ↑ Adrianov A. V. og Malakhov V. V. (1995). Komparativ morfologisk analyse af organiseringen af ​​cephalobots. 1. Bygningsplan, udvendig morfologi, symmetri. Zoologisk Tidsskrift 74 (4): 34-48.
  26. ↑ 1 2 Donoghue, PCJ, S. Bengtson, X. Dong, NJ Gostling, T. Huldtgren, JA Cunningham, C. Yin, Z. Yue, F. Peng & M. Stampanoni (2006). Synkrotron røntgen tomografisk mikroskopi af fossile embryoner. Nature 442 : 680-683.
  27. ↑ Han, J., D. Shu, Z. Zhang & J. Liu (2004). De tidligst kendte forfædre til Nylige Priapulomorpha fra det tidlige kambriske Chengjiang Lagerstätte. Chinese Science Bulletin 49 (17): 1860-1868.
  28. ↑ 1 2 3 Conway Morris, S. & J. Peel (2009). Nye palæoscolecidanske orme fra det nedre kambrium: Siriuis Fossil-Lagerstatte (Nordgrønland), Latham Shale (Californien) og Kinzers Shale (Pennsylvania). Acta Palaeontologica Polonica , i tryk
  29. ↑ 1 2 3 Kirsteuer, E. (1976). Noter om voksenmorfologi og larveudvikling af Tubiluchus corallicola (Priapulida), baseret på in vivo og scanningelektronmikroskopiske undersøgelser af prøver fra Bermuda. Zoologica Scripta 5 : 239-255.
  30. ↑ 1 2 3 4 Huang, D.-Y., J. Vannier & J.-Y. Chen (2004). Anatomi og livsstil for tidlige kambriske priapulide orme eksemplificeret ved Corynetis og Anningvermis fra Maotianshan-skiferen (SW Kina). Lethaia 37 : 21-33.
  31. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Neuhaus B. & Higgins RP (2002). Ultrastruktur, biologi og fylogenetiske forhold af Kinorhyncha. Integrative and Comparative Biology 42 : 619-632.
  32. ↑ 1 2 Han, J., J. Liu, Z. Zhang, X. Zhang & D. Shu (2007). Stammepryd på palæoscolecidormene Cricocosmia og Tabelliscolex fra de tidlige kambriske Chengjiang-forekomster i Kina. Acta Palaeontologica Polonica 52 (2): 423-431.
  33. ↑ 1 2 3 4 5 Ivantsov, A.Yu. & R. Wrona (2004). Leddede palæoscolecid-sklerit-arrays fra det nedre kambrium i det østlige Sibirien. Acta Geologica Polonica 54 (1): 1-22.
  34. ↑ Por, F.D. (1983). Klasse Seticoronaria og fylogeni af phylum Priapulida. Zoologica Scripta 12 (4): 267-272.
  35. ↑ 1 2 Adrianov A. V. og Malakhov V. V. (1995). Komparativ morfologisk analyse af organiseringen af ​​cephalobots. 3. Sanseorganer, fordøjelsessystem, kropshule. Zoologisk Tidsskrift 74 (5): 19-30.
  36. ↑ 1 2 3 Huang, D., J. Chen & J. Vannier (2006). Diskussion om den systematiske position af de tidlige kambriske priapulomorfe orme. Chinese Science Bulletin 51 (2): 243-249.
  37. ↑ 1 2 Adrianov A. V. og Malakhov V. V. (1995). Komparativ morfologisk analyse af organiseringen af ​​cephalobots. 2. Integumenter, muskler, nervesystem. Zoologisk Tidsskrift 74 (5): 3-18.
  38. ↑ 1 2 3 4 Storch, V., R. P. Higgins & M. P. Morse (1989). Indre anatomi af Meiopriapulus fijiensis (Priapulida). Transactions of the American Microscopical Society 108 (3): 245-261.
  39. ↑ 1 2 3 4 Adrianov A. V. og Malakhov V. V. (1995). Komparativ morfologisk analyse af organiseringen af ​​cephalobots. 4. Udskillelsesorganer, reproduktionssystem og udvikling, plesiomorfi og apomorfi i rækken af ​​karakterer. Zoologisk Tidsskrift 74 (6): 23-30.
  40. ↑ 1 2 3 Ruppert E. E., Fox R. S., Barnes R. D. (2008). Zoologi af hvirvelløse dyr: funktionelle og evolutionære aspekter. Vol. 4: Cycloneirals, Tentakler og Deuterostomes. Publishing Center "Academy", Moskva. 352 s.
  41. ↑ Alberti, G. & V. Storch (1983). Fin struktur af udviklende og modne spermatozoer i Tubiluchus (priapulida, tubiluchidae). Zoomorphology 103 : 219-227.
  42. ↑ 1 2 Wennberg, SA, R. Janssen & G. E. Budd (2008). Tidlig embryonal udvikling af priapulidormen Priapulus caudatus . Evolution & Development 10 (3): 326-338.
  43. ↑ Kozloff, EN (2007). Udviklingsstadier, fra første spaltning til udklækning, af en Echinoderes (Phylum Kinorhyncha: Klasse Cyclorhagida). Cahiers de Biologie Marine 48 (2): 199-206.
  44. ↑ 1 2 3 4 Dong, X., PCJ Donoghue, H. Cheng & J. Liu (2004). Fossile embryoner fra den mellem- og senkambriske periode i Hunan, det sydlige Kina. Nature 427 : 237-240.
  45. ↑ 1 2 Neuhaus, B. (1995). Postembryonisk udvikling af Paracentrophyes praedictus (Homalorhagida): neoteny tvivlsom blandt Kinorhyncha. Zoologica Scripta 24 (3): 179-192.
  46. ↑ Wennberg, SA, R. Janssen & G. E. Budd (2008). Klækning og tidligste larvestadier af priapulidormen Priapulus caudatus . Invertebrate Biology 128 (2): 157-171.
  47. ↑ Janssen, R., SA Wennberg & G. E. Budd (2009). Den udklækkende larve af priapulidormen Halicryptus spinulosus . Grænser i zoologi 6 :8.
  48. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Maas, A., D. Waloszek, JT Haug & KJ Müller (2009). Loricate-larver (Scalidophora) fra Mellemkambrium i Australien. Memoirs of Association of Australasian Palaeontologists 37 : 281-302.
  49. ↑ Adrianov A. V. og Malakhov V. V. (1995). Komparativ morfologisk analyse af organiseringen af ​​cephalobots. 5. Fylogeni og system. Zoologisk Tidsskrift 74 (7): 19-27.
  50. ↑ Neuhaus, B., R.M. Kristensen & C. Lemburg (1996). Ultrastruktur af neglebåndet af Nemathelminthes og elektronmikroskopisk lokalisering af kitin. Verhandlungen der Deutschen Zoologischen Gesellschaft 89 (1): 221. Arkiveret kopi (link ikke tilgængelig) . Hentet 5. februar 2010. Arkiveret fra originalen 30. december 2006. 
  51. ↑ Aguinaldo, AMA, JM Turbeville, LS Linford, MC Rivera, JR Garey, RA Raff & JA Lake (1997). Bevis for en klade af nematoder, leddyr og andre fældende dyr. Nature 387 : 489-493.
  52. ↑ 1 2 Mallatt, JM, JR Garey & JW Shultz (2004). Ecdysozoan fylogeni og Bayesiansk inferens: første brug af næsten komplette 28S og 18S rRNA gensekvenser til at klassificere leddyrene og deres pårørende. Molecular Phylogenetics and Evolution 31 (1): 178-191.
  53. ↑ 1 2 3 Aleshin, VV, IA Milyutina, OS Kedrova, NS Vladychenskaya, NB Petrov (1998). Fylogeni af Nematoda og Cephalorhyncha afledt af 18S rDNA. Journal of Molecular Evolution 47 : 597-605.
  54. ↑ Petrov, NB & NS Vladychenskaya (2005). Fylogeni af smeltende protostomer (Ecdysozoa) som udledt fra 18S og 28S rRNA gensekvenser. Molecular Biology 39 (4): 503-513.
  55. ↑ 1 2 Bleidorn, C., A. Schmidt-Rhaesa, & JR Garey (2002). Systematiske forhold mellem Nematomorpha baseret på molekylære og morfologiske data. Invertebrate Zoology 121 (4): 357-364.
  56. ↑ 1 2 3 4 5 6 Park, J.-K., H. S. Rho, R. M. Kristensen, W. Kim, & G. Giribet (2006). Første molekylære data om phylum Loricifera - en undersøgelse af fylogeni af Ecdysozoa med vægt på positionerne af Loricifera og Priapulida. Zoological Science 23 : 943-954.
  57. ↑ 1 2 3 4 Sørensen, MV, MB Hebsgaard, I. Heiner, H. Glenner, E. Willerslev & RM Kristensen (2008). Nye data fra en gådefuld filum: beviser fra molekylære sekvensdata understøtter et søstergruppeforhold mellem Loricifera og Nematomorpha. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 46 (3): 231-239.
  58. ↑ 1 2 Telford, MJ, SJ Bourlat, A. Economou, D. Papillon & O. Rota-Stabelli (2008). Udviklingen af ​​Ecdysozoa. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Serie B, Biologiske videnskaber 363 (1496): 1529-1537.
  59. ↑ Telford, MJ & DTJ Littlewood (red.). (2009). Dyreudvikling: Genomer, fossiler og træer. Oxford Univ. Tryk, 245 s.
  60. ↑ Dornbos, S.Q. & J.-Y. Chen (2008). Fællesskabets palæøkologi af den tidlige kambriske Maotianshan-skiferbiota: Økologisk dominans af priapulide orme. Palaeogeography, Palaeoklimatology, Palaeoecology 258 : 200-212.
  61. ↑ 1 2 Lemburg, C. (1999). Ultrastrukturelle Untersuchungen an den Larven von Halicryptus spinulosus und Priapulus caudatus . Hypothesen zur Phylogenie der Priapulida und deren Bedeutung für die Evolution der Nemathelminthes. Dissertation der Universität Göttingen. Cuvillier Verlag, Göttingen, 393 s. Arkiveret kopi (ikke tilgængeligt link) . Dato for adgang: 31. januar 2010. Arkiveret fra originalen 15. februar 2009. 
  62. ↑ 1 2 Conway Morris, S. (1977). Fossile priapulide orme. Special Papers in Palaeontology 20 : 1-159, 30 pls.
  63. ↑ Arten- und Autorenliste für die Loricifera Arkiveret 13. juni 2010.
  64. ↑ Müller, KJ & I. Hinz-Schallreuter (1993). Palaeoscolecid orme fra Mellemkambrium i Australien. Palaeontology 36 : 543-592.
  65. ↑ Han, J., Y. Yao, Z. Zhang, J. Liu & D. Shu (2007). Nye observationer af palæoscolecidormen Tylotites petiolaris fra Cambrian Chengjiang Lagerstätte, det sydlige Kina. Palæontologisk Forskning 11 (1): 59-69.
  Gå til Wikidata-elementet  Taksonomi
 Protostomer (Protostomi)
Spiralformet
Gnathifera
Tentaklet
Fyldning
Panarthropoda