Annelider

Den aktuelle version af siden er endnu ikke blevet gennemgået af erfarne bidragydere og kan afvige væsentligt fra den version , der blev gennemgået den 17. juni 2020; checks kræver 57 redigeringer .
annelider

Regnorm af slægten Lumbricus
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:SpiralformetType:annelider
Internationalt videnskabeligt navn
Annelida Lamarck , 1809
Klasser

Annelids , annelids, annelids ( lat . Annelida , fra lat. annelus - ring) - en type protostomer hvirvelløse dyr . Det samlede antal af annelid er anslået til cirka 12 tusinde arter (ifølge andre kilder - 18 tusinde arter) [1] . Typen omfatter traditionelt tre klasser - polychaete orme , små børsteorme , igler ; i forskellige klassifikationer varierer de fornemme klasser og deres antal. En af de mest berømte repræsentanter er regnorme .

De lever i hav og ferskvand og i jordens tykkelse . Nogle arter af igler er flyttet til en landlevende livsstil i regnskoven. Marine arter er de mest talrige og forskellige. Annelids er ofte karakteriseret ved høj befolkningstæthed (for eksempel mere end hundrede tusinde Enchytraeida pr. 1 m² i skovbunden). [2]

Kropslængden er fra 0,3 mm (slægten Diurodrilus ) til 3 m ( Eunice aphroditois ) og endda 6,7 ​​m hos den afrikanske orm Microchaetus rappi [3] , selvom længden af ​​de fleste ikke overstiger nogle få centimeter. [2]

Aromorfoser af annelider: bevægelsesorganer (parapodier), segmentering af kroppen, sekundær kropshulrum (coelom ) , åndedrætsorganer (hudgæller), lukket kredsløb, udskillelsessystem af metanephridial type.

Struktur og fysiologi

Segmentering

Kroppen af ​​annelid består af tre sektioner: prostomium, trunk og pygidium. Den aflange krop består af segmenter - morfologisk lignende enheder, placeret sekventielt efter hinanden fra prostomium til pygidium. Udenfor er segmenterne adskilt fra hinanden af ​​lavvandede indsnævringer. Det ser ud til, at kroppen af ​​annelid består af ringe, hvilket er hvor navnet på denne gruppe kommer fra.

Antallet af segmenter er forskelligt i forskellige taxa, det kan være konstant. Så for Nerilla antennata er disse 9 segmenter, for Maldane sarsi - 19 ( polychaetes ); for Branchiobdellida - 15, Acanthobdellida (29) og Euhirudinea (32) ( bælte ). [2]

I den forreste ende af kroppen er prostomium, som indeholder hjernen. Den indeholder sanseorganerne. Den bagerste anallap eller pygidium bærer anus. Det første segment, peristomium, er placeret direkte bag prostomium. Dens ventrale overflade dækker munden. [4] Peristomiets status kan ikke betragtes som endeligt bestemt: det kan betragtes som et segment af en særlig art, der stammer fra en særlig del af trochophorens krop , som et modificeret første trunksegment, eller endelig som et resultat af sammensmeltningen af ​​to eller måske flere segmenter. [en]

Selv om prostomium og pygidium udadtil ligner segmenter, er de faktisk ikke segmenter, da de ikke udvikler sig fra vækstzonen. Vækstzonen er placeret direkte foran pygidium. Den indeholder parrede ektodermale og mesodermale teloblaster. Disse celler deler sig, differentierer og giver anledning til nye segmenter. Væksten af ​​ormen udføres på grund af den konsekvente indlejring af flere og flere nye segmenter i den bageste ende af kroppen. Denne type vækst kaldes teloblastisk. På et givet tidspunkt er det yngste kropssegment direkte foran pygidium, og det ældste (peristomium) er bag prostomium. [fire]

Alle interne strukturer af annelider - vedhæng (når de er til stede), coelomiske sække, nefridier og kønskirtler - er metamere, det vil sige, de gentages i hvert segment. Nogle organer og væv passerer dog gennem alle segmenter. Takket være dette bliver et simpelt sæt af identiske elementer til en holistisk, individualiseret organisme. De vigtigste integrerende strukturer er nerve- og kredsløbssystemerne, musklerne og fordøjelsessystemet. [fire]

Den segmenterede krop er således sammensat af successive rum. Fysiologiske processer i hver af dem kan forløbe relativt uafhængigt af hinanden. Segmentering, ligesom multicellularitet eller kolonialitet, lagde grundlaget for den regionale specialisering af segmenter. Regional specialisering af segmenter kan realiseres gennem tre processer. I det første tilfælde udvikler visse organer sig i visse segmenter og er fraværende i resten, for eksempel kan gonaderne kun være placeret i de bageste segmenter. I det andet tilfælde udvikles de tilsvarende organer i alle segmenter, men i forskellige segmenter er de morfologisk og funktionelt differentierede. I det tredje tilfælde kan regional specialisering følge af sammenlægning af segmenter. Afhængigt af om specialiseringen af ​​segmenter kommer til udtryk, kan annelider repræsenteres af homonome former, som er karakteriseret ved den samme struktur af segmenter langs hele kroppens længde, og heteronome former, hvor strukturen af ​​segmenter er anderledes. [en]

Hudmuskulær sæk

Kropsvæggen af ​​en annelid består af et fibrøst kollagen -kutikula, en kirtel-enkeltlags-epidermis, en bindevævsdermis (dens tykkelse kan variere) og muskler, der udvikler sig fra slimhinden i coelom. Kutikulafibrene er normalt arrangeret i et tværspiralmønster. De styrker kropsvæggen, forhindrer dannelsen af ​​aneurismer og giver ofte ormens krop en iriserende glans. Nogle rørboende polychaetes mangler neglebånd, men de rør, de selv udskiller, ligner neglebånd i struktur og sammensætning. Sammensætningen af ​​epidermis omfatter normalt mange kirtelceller, der udskiller slim. Det styrker væggene i ormens hule og beskytter overfladen af ​​dens krop. [fire]

Mikrovilli af epidermale celler, dækket i periferien med glycocalyx , rager oftest ud over neglebåndet - sandsynligvis tjener de delvist til at absorbere opløst organisk materiale. Ofte stikker epidermal kinocilia (cirrhi) frem i visse områder af kroppen. De deltager i bevægelsen af ​​larver, såvel som små dyr; i filterfødere tjener de til at indsamle mad eller skabe en strøm af vand rundt i kroppen, der er nødvendig for at trække vejret. [2]

Tynde, elastiske børster rager udad fra epidermis. De giver vedhæftning til underlaget under bevægelse og udfører andre funktioner. Hvert segment bærer symmetrisk arrangerede bundter af simple setae: to dorsolaterale og to ventrolaterale bundter. Der er også andre typer børster og andre varianter af deres placering på ormens krop. [4] Antallet og formen af ​​setae er et artsspecifikt træk. Og da børsterne giver dig mulighed for at finde mere eller mindre tydelige forskelle mellem arter, er de et meget vigtigt taksonomisk træk. De såkaldte simple setae adskiller sig fra de sammensatte setae ved, at sammensatte setae har en slags led, der forbinder to dele af setaen, den distale bevægelige del og den basale del fastgjort i parapodien. De krogformede setae er korte, buede og oftest arrangeret i rækker, som i Terebellida , Sabellida og Pogonophora . [2] Hver børstehår er dannet i en lille sæk kaldet en epidermal follikel, hvis væg består af follikulære celler, og i bunden er der en speciel celle kaldet en chaetoblast. Børstehårmaterialet aflejres på overfladen af ​​lange mikrovilli, som derefter nedbrydes, så parallelle hule kanaler forbliver inde i de dannede børstehår. Hoveddelen af ​​børstehårene rager ud over overfladen af ​​epidermis, og dens base er placeret i folliklen. Det er knyttet til follikulære celler af desmosomer forbundet med subepidermale muskler. Deres sammentrækning får børstehårene til at bevæge sig. Børstehårene er sammensat af β - chitin , en speciel type kitin, hvor polymere, kædelignende molekyler er arrangeret parallelt med hinanden og har samme polaritet. Normalt er β-chitin elastisk og elastisk, men i nogle annelider er setae forstærket med sklerotiseret protein og uorganisk materiale, såsom calciumcarbonat. [fire]

Setae af annelids er fundamentalt forskellige fra setae af leddyr . Hos leddyr kaldes "setae" hårlignende eller mere spidslignende sanseformationer, bevægeligt artikuleret med det ydre skelet. Afbøjningen af ​​en sådan børstehår stimulerer en sensorisk neuron knyttet til dens base. Arthropod setae dannes i en epidermal follikel, som består af en eller flere trichogene celler, der udskiller børster og en eller flere hæmmende celler, der danner en bevægelig artikulation. Folliklen omfatter også en sansecelle og en tecogen celle, der omgiver den. Leddyrene er både hule og solide, men de har aldrig de parallelle kanaler, der er karakteristiske for polychaeter. De er sammensat af α-chitin, en type chitin, hvori tilstødende parallelle molekyler har modsat polaritet. I modsætning til β-chitin er α-chitin stift og uelastisk. Men disse egenskaber kan forbedres yderligere ved aflejring af sklerotiseret protein (i insekter ) eller calciumcarbonat (i mange krebsdyr ). [fire]

De skrå muskler af annelid er repræsenteret af de ydre ringformede og indre langsgående lag, mellem hvilke et lag af diagonale muskler stadig kan placeres. [2] De langsgående muskler danner normalt fire veldefinerede muskelsnore. [4] Muskellagenes struktur og position er forskellig, de bestemmer - sammen med andre muskler - den anatomiske struktur og evnen til at bevæge hele taxonet. Den kraft, der kræves til antagonistisk at strække de langsgående og periferiske muskelfibre, overføres gennem trykket fra den coelomiske væske. Muskelceller er mononukleære, Z-elementer i dem er placeret i en linje, og sarkomerer er skråt forskudt i forhold til myofilamenternes længdeakse i én retning, hvilket gør det muligt effektivt at kontrahere de langsgående sektioner af muskler, samt en særlig stærk sammentrækning (afkortning) af celler, hvilket er nødvendigt under peristaltisk bevægelse. [2] I nogle annelider er beklædningen af ​​coelom repræsenteret af mesothelium, der udelukkende er dannet af epitelmuskulære celler i kropsvæggens muskler, mens musklerne i andre er adskilt fra det coelomiske hulrum af bughinden. [fire]

Hele og kredsløbssystem

I hvert segment af annelider ligger to coelomiske sække symmetrisk, isoleret fra coelomerne fra nabosegmenter af tværgående septa (dissepmenter). De venstre og højre coelomer i hvert segment er adskilt fra hinanden af ​​langsgående mesenteri, der strækker sig langs kroppens midsagittale plan; en af ​​dem er placeret dorsalt over tarmen, og den anden ventralt under den. Placeringen af ​​septa svarer til placeringen af ​​indsnævringerne på kroppens overflade. Hver septum består af to lag mesothelium (et af dem tilhører det forrige og det andet til de efterfølgende segmenter) og et tyndt lag bindevæv, der ligger mellem dem. Mesenteriet er organiseret på samme måde som septa, men opstår som et resultat af kontakten mellem væggene i venstre og højre coeloms i et segment. [fire]

Annelids, hvis bevægelse er baseret på brug af mobile vedhæng eller peristaltiske sammentrækninger af hele kroppen, har normalt veludviklede skillevægge, som er mere eller mindre komplette "skotter" mellem segmenterne. Da skillevæggene isolerer hydroskelettet i hvert enkelt segment, er virkningen af ​​kraften, der opstår ved sammentrækningen af ​​segmentmusklerne, kun begrænset til netop dette segment. På den anden side kan septa være ufuldstændig eller endda undergå reduktion. Dette er tilfældet i stillesiddende annelids, såvel som i former, der bruger andre bevægelsesmekanismer end dem, der er nævnt ovenfor: for eksempel ciliær bevægelse (små annelids), skarp bøjning af kroppen eller optræk på grund af svælget, som kan skiftevis slå kraftigt ud og trække sig tilbage (nogle graveringe). [fire]

Parrede coelomiske hulrum i hvert segment er foret med cilieret mesothelium, hvilket bør betragtes som et primitivt træk. Sektionen af ​​coeloms mesotelvæg, der vender udad, består af modificerede epitel-muskulære celler, som også danner musklerne i kropsvæggen. Kontraktile mesotelceller kan også danne radiale og ringformede septalmuskler, ringformede muskler i blodkar og muskler i tarmvæggen (overvejende ringformede). I nogle områder er mesothelium repræsenteret af specialiserede chloragogene celler, som dækker en del af tarmen og nogle blodkar med et gult eller brunt lag. Klorogent væv er det vigtigste center, hvor glykogen og fedt syntetiseres og opbevares . Derudover ophobes og neutraliseres toksiner i dets celler, hæmoglobin syntetiseres, proteinkatabolisme fortsætter, og der dannes ammoniak , og urinstof syntetiseres . [4] Dette væv kan ses som en slags "lever". [2]

Den coelomiske væske, som cirkuleres ved virkningen af ​​cilia og sammentrækningen af ​​musklerne i kropsvæggen, indeholder coelomocytter. Disse celler har forskellige funktioner: fagocytose af mikroorganismer, "tætning af sår" i tarmen, immunreaktioner, omsluttende fremmede indeslutninger, æggeblommesyntese under oogenese , hæmoglobintransport (i Capitellidae , der mangler et vaskulært system) [2] . Det hele fungerer som et hydroskelet. Den indsats, som de sammentrækkende muskler udvikler for at ændre kroppens form, skal overføres til hydroskelettet. Sammentrækningen af ​​de langsgående muskler får kroppen til at udvide sig, og sammentrækningen af ​​de cirkulære muskler fører til dens forlængelse. Som et resultat kan annelid trænge ind i jorden og bundsedimenterne og danne passager der. [fire]

I hvert segments coelomiske hulrum sker der lokal cirkulation, men transport i hele kroppen udføres af et veludviklet kredsløbssystem, der består af blodkar og hjerter. I annelid med rudimentære septa eller helt uden septa, er blodkarrene stærkt reduceret eller helt forsvinder. I sådanne tilfælde sørger coelomisk væske for transport gennem hele kroppen. Kredsløbssystemet er fuldstændig fraværende, for eksempel i polychaete- familierne Glyceridae , Capitellidae og hos nogle små arter [2] . Blodkarrene og bihulerne er væskefyldte kanaler i bindevævsrummet. I modsætning til hvirveldyrs kar er de ikke foret med endotel. Hovedkarrene er det dorsale blodkar i det dorsale mesenterium og det abdominale blodkar i det abdominale mesenterium. Blodet strømmer frem gennem det dorsale kar og bagud gennem mavekarret. I hvert segment vender blodet tilbage fra abdominalkarret til dorsalen via et kapillært netværk (plexus), der ligger i kropsvæggen. Fra spinalkarret ind i abdominal blod kommer ind i kapillærplexus, kar eller bihuler, der dækker tarmen. De vigtigste blodkar, især dorsale, er kontraktile og driver blod gennem peristaltikken. I nogle annelids omdannes den udvidede forreste del af rygmarvskarret til et muskuløst hjerte, og i mange regnorme bliver flere specialiserede dorsoventrale kar, der omslutter den forreste tarm, til hjerter. [4] Blodgennemstrømningen opretholdes ofte af kroppens peristaltiske bevægelser. [2]

Hæmoglobin , et almindeligt respiratorisk pigment i annelider, kan findes i coelomisk væske, blod, muskler og nerver. I det hele er hæmoglobin koncentreret i coelomocytter, og i kredsløbssystemet er det opløst i blodplasma. Andre respiratoriske pigmenter fundet i annelider er chlorocruorin (i dette tilfælde er blodet grønt; f.eks. Sabellidae , Serpurlidae ) og hemerythrin . Tilstedeværelsen af ​​luftvejspigmenter er ikke et systematisk træk. [2] Gasudveksling sker gennem kropsvæggen, vedhæng og gæller. [fire]

Vejrtrækning

Oftest er der ikke noget specialiseret åndedrætssystem; ilt absorberes af hele kroppens overflade. Hos nogle polychaete-orme optræder specialiserede luftvejsformationer, repræsenteret af modificerede dele af parapodia eller udvækster af kropsvæggen; hos nogle polychaetes udføres respirationsfunktionen af ​​tentakelapparatet. [2] [1]

Fordøjelsessystem

Fordøjelsessystemet af annelid er et mere eller mindre lige rør, der åbner med en mundåbning på den ventrale side af peristomium og ender med en anus placeret på pygidium. Tarmen trænger gennem septa og understøttes af mesenterierne over og under. Fordøjelseskanalen består af ektodermal fortarm, endodermal mellemtarm (mave, tarme) og ektodermal bagtarm eller endetarm. Ofte er den forreste tarm specialiseret og er opdelt i to sektioner: en muskulær svælg, der er i stand til at bevæge sig fremad eller vende, og en spiserør foret med ciliært epitel, der forbinder svælget med mellemtarmen. [4] Den forreste tarm kan oprindeligt have været et hulrum beklædt med cilieret epitel. [2]

Nervesystem og sanseorganer

Det centrale nervesystem af annelid er repræsenteret af den forreste dorsale hjerne, placeret i prostomium, og to langsgående nervestammer, der passerer ventralt. I sin enkleste form består hjernen af ​​to dorsale supraesophageal ganglier . Et par circumpharyngeale bindemidler forbinder hjernen med to ventrale subpharyngeale ganglier begrænset til peristomium. Nervestammer strækker sig fra sidstnævnte og strækker sig langs hele kroppen. I hvert segment på nervestammerne er der en ganglion, som er forbundet med en tværgående nervekommissur. Da de parrede nervestammer og deres kommissurer i segmenterne ligner siderne og trinene på en stige, kaldes denne type nervesystem den ventrale neurale stige eller nervesystemet af stigetypen. Hvert gangliapar er i det væsentlige segmentets "hjerne", hvorfra en segmental nerve afviger symmetrisk i modsatte retninger. Sidstnævnte, efter at have nået kropsvæggen, trænger ind i den, afviger i en dorsal retning og omkranser segmentet helt eller næsten fuldstændigt. Segmentelle nerver innerverer muskulaturen i kropsvæggen og de sensoriske strukturer i dette segment. [fire]

De sensoriske strukturer af annelider er hovedsageligt repræsenteret af encellede foto-, kemo- og mekanoreceptorer. De er placeret på hovedet og vedhæng, og er også spredt over hele kroppen. Derudover har polychaetes (polychaete orme) en række sensoriske organer: øjne, øjne, statocyster , specialiserede kemiske sanseorganer - nakkeorganer. Nogle igler har også øjne . I de fleste tilfælde er sanseorganerne koncentreret om prostomium, peristomium og de første par segmenter, men hos nogle polychaetes er de også placeret på stammesegmenterne og endda på pygidium. [fire]

Udskillelsessystem

Annelidernes udskillelsesorganer er repræsenteret af segmentelle nefridier (i den oprindelige tilstand er sådanne organer arrangeret i et par pr. segment [2] ): metanefridi eller protonefridi . Deres frie ender (henholdsvis tragt- eller terminalceller ) er ofte placeret på den forreste overflade af hver septum. De rager ind i coelomens hulrum og vaskes af coelomvæsken. Gennemtrængende septum passerer nephridial-kanalen ind i hulrummet i det næste segment og åbner derefter ind i det ydre miljø. Som regel findes metanefridi i annelider, der har et kredsløb, hvoraf nogle af karrene har filtrationszoner dækket af podocytter, mens protonefridier er karakteristiske for annelider, der mangler kredsløb. [4] De fleste annelids har metanephridia, som generelt er enklere hos polychaetes end hos bælteorme. I trochophores tjener protonephridia altid som udskillelsesorganer. [2]

Reproduktion og udvikling

Annelids er oprindeligt toboe. De kønsceller , der produceres af dem , udskilles i det ydre miljø gennem metanephridia . Deres kønskirtler er placeret i dele af kroppen og er grupper af kønsceller knyttet til mesothelium. Sidstnævnte, der frigives, går ind i de coelomiske hulrum og akkumuleres i dem. Hos modne individer er de coelomiske sække fuldstændigt fyldt med kønsceller. Når de er i havvand, parerer kønsceller sig. De resulterende zygoter gennemgår spiralknusning og giver anledning til larver - trochophorer. I processen med metamorfose bliver larveepisfæren (den øvre halvkugle af trochophoren afgrænset af prototrochen) til prostomium, og området af larven, der er placeret bag telotrochen, bliver pygidium. Segmenterne, der danner stammen, opstår i vækstzonen, der dannes foran telotrochen. [4] I løbet af evolutionen opstod mekanismer for direkte overførsel af sædceller til den seksuelle partner på uafhængige måder blandt Polychaeta og Clitellata (bælte). Nogle arter har ydre kønsorganer, såsom penis i Pisionidae (polychaetes). [2]

Restorativ regenerering er veludviklet blandt annelider. Efter at have fjernet flere segmenter danner mange arter straks en vækstzone, hvor der dannes nye segmenter (nogle gange så mange, som gik tabt). [2]

Legemet af polychaeten Clymenella torquata , som har et konstant antal segmenter på 22, kan komme sig helt fra 13 segmenter. Under forsøget blev sektioner skåret fra forskellige dele af kroppen. Tabte segmenter fra de forreste og bageste dele af kroppen blev i alle tilfælde genoprettet i henhold til deres oprindelige længde. Hos Chaetopterus variopedatus kan et enkelt segment opbygge de manglende dele af kroppen både foran og bagved, så dyret er fuldstændig genoprettet. Derimod restaurerer Sabella aldrig mere end tre segmenter; hvis mere end tre forreste segmenter går tabt, så modificeres segmenterne fra den posteriore del til segmenter af den forreste thoraxdel. Kronen af ​​tentakler har en særlig hurtig regenerering, hvilket er essentielt ved indsamling af mad. Det er denne del af kroppen, der ofte bliver fiskenes bytte. [2]

Hos regnorme styres regenerering sandsynligvis af neurosekretionen af ​​de forreste ganglier. Den forreste ende af kroppen kan således kun rekonstrueres, hvis en af ​​disse ganglier er bevaret. Bagsiden af ​​kroppen er restaureret fuldstændigt, men oftest svarer antallet af nye segmenter ikke til originalen. Dyr i bedring bliver immobile; Muldvarpe drager fordel af denne adfærd: de bider de forreste segmenter af og opbevarer ubevægelige regnorme i deres opbevaringssteder placeret i huller. [2]

Den høje evne af annelidlegemet til reparativ regenerering bruges i mange tilfælde under aseksuel reproduktion. Caudal autotomi og efterfølgende regenerering er et af stadierne i regnormes livscyklus. Opdeling i mere eller mindre store dele af kroppen (fragmentering) efterfulgt af regenerering (architomy) betragtes som en exceptionel formeringsmåde og findes for eksempel i oligochaeten Enchytraeus fragmentosus . Opdelingsmetoden, når et segment kan adskilles og et nyt individ dannes af det, findes blandt polychaetes, for eksempel i Dodecaceria caulleryi . Paratomi er også almindelig: i dette tilfælde dannes der som regel kæder af forskellige længder på bagsiden af ​​kroppen, bestående af dyr (stoloner, zooider), hvorfra fuldt differentierede individer dannes yderligere. Denne formeringsmåde kan for eksempel ses hos Ctenodrilidae , Aeolosomatidae , Naididae . Sådanne dannede dyr bliver bærere af kønsceller, for eksempel Syllidae; og derfor er de individer, der formerer sig aseksuelt og seksuelt i disse arter, nødvendigvis beslægtede. [2]

Immunsystemet

Coelomocytter af oligochaeter er opdelt i fem hovedtyper: basofiler og neutrofiler (hyaline amoebocytter), granulocytter og acidofiler (granulære amoebocytter) og chloragogene celler (eleocytter). Elektronmikroskopidata giver os mulighed for at tilskrive basofiler til lymfocytlignende celler af to typer: med mere eller mindre pseudopodier . Disse celler viser strukturel lighed med umodne hvirveldyrlymfocytter . Neutrofiler ligner hvirveldyrs makrofager. I deres vakuoler er forskellige slags indeslutninger mærkbare, herunder bakterieceller. Granulocytter og acidofiler er celler med et stort antal indeslutninger og vakuoler. Eleocytter er celler af de mest forskellige størrelser. De mangler pseudopodi. Cytoplasmaet er fyldt med granulat. Denne klasse af celler udfører den funktion at forsyne kroppen med næringsstoffer. I annelider tilvejebringes processen med fagocytose , indkapsling, fremmedhedsgenkendelse, transplantatafstødning og adaptiv overførsel hovedsageligt af amøbocytter af hyalin-typen: lymfocytlignende amøbocytter af den første og anden type (basofiler) såvel som neutrofiler, karakteriseret ved evne til aktiv fagocytose. Granulære celler tager en ubetydelig del i processen med fagocytose. Eleocytter fagocytiserer overhovedet ikke. Dannelsen af ​​en kapsel som en reaktion af kroppen på store fremmede partikler, såsom for eksempel flercellede parasitter, udføres af neutrofiler, acidofile celler og eleocytter. Sidstnævntes deltagelse kan forklares ved deres trofiske funktion, men ikke ved deres immunologiske aktivitet. Når allo- og xenotransplantater afvises, indgår primært lymfocytlignende amøbocytter og makrofagneutrofiler i reaktionen. [5]

Undersøgelsen af ​​den cellulære sammensætning af hæmolymfen af ​​annelider førte til en vigtig konklusion. Hos disse dyr observeres for første gang divergens af celler med immunologisk styrke i to uafhængige typer: makrofager (neutrofiler), som giver uspecifik beskyttelse, og lymfocytlignende amøbocytter, deltagere i specifikke former for respons. [5]

Økologi

De lever i salt- og ferskvandsområder og på land. Der er arter - ektoparasitter og mutualister . Nogle annelid er blodsugende, der er aktive og passive rovdyr, ådselædere og filterfødere. Annelider, som behandler jorden, har dog den største økologiske betydning; disse omfatter mange oligochaeter og endda igler . Jorden, der passerer gennem tarmene på orme med lav børste, bliver løsere og indeholder mere fugt, der er nødvendig for planter, og organisk materiale omdannes hurtigt til en form, der er tilgængelig for dem. Fra 50 til 500 orme pr. m² kan leve i jorden.

Særligt forskelligartede er marine former, der findes i forskellige dybder op til grænsen (op til 10-11 km) og på alle breddegrader af Verdenshavet . De spiller en væsentlig rolle i marine biocenoser og har en høj tæthed af bosættelser (op til 500-600 tusinde pr. 1 m² af bundoverfladen). Gravende marine polychaeter, som kan udgøre op til en tredjedel af alle kystnære arter, fremmer økosystemudviklingen ved at tillade vand og ilt at trænge ind i jorden. Havringe indtager en vigtig position i fødekæderne i marine økosystemer. [6] [7]

Systematik og fylogeni

Traditionelt bringes annelids sammen med leddyr. Fælles træk for dem kan betragtes som tilstedeværelsen af ​​postlarval segmentering af kroppen, de tilhørende strukturelle træk i nervesystemet (tilstedeværelsen af ​​den supraesophageal ganglion - hjernen, den perifaryngeale nervering og den abdominale nervekæde ). Af alle annelids ligner polychaeter på nogle måder mest leddyr . Ligesom leddyr har de udviklet laterale vedhæng af kroppen, parapodia , som betragtes som forstadier til leddyrs ben, og den muskulære foring af det dorsale kar spiller en stor rolle i blodcirkulationen . Tilstedeværelsen af ​​en kutikula kan ikke betragtes som en egenskab, der er unik for annelider og leddyr, da kutikulært epitel er ret udbredt i forskellige grupper af hvirvelløse dyr . Desuden er neglebåndet på annelid for det meste fri for leddyrkitin . Annelids, som nogle andre grupper af orme, har kun en kitinholdig neglebånd i små områder af kroppen: på "kæberne" i svælget og på setae.

På samme tid, afhængigt af typen af ​​knusning , udvikling og struktur af larverne ( trochophore ), er annelids tæt på andre trochophore dyr, såsom bløddyr og sipunculider .

En række forskere mener, at ligheden med leddyr med hensyn til funktioner som segmentering, strukturen af ​​nervesystemet og neglebåndet er resultatet af konvergent (parallel) evolution.

I overensstemmelse med moderne data om oprindelsen af ​​bilateralt symmetrisk ( Bilateria ), forekommer det meget sandsynligt, at metamerisme og tilstedeværelsen af ​​en coelom (som hos leddyr er dannet i embryogenese) er de første træk for denne gruppe af dyr, senere tabt af repræsentanter af mange typer [8] .

I overensstemmelse med de seneste molekylære data er de nærmeste søstergrupper af annelider nemertiner , brachiopoder og phoronider , en mere fjern beslægtet gruppe er bløddyr , endnu fjernere er fladorme , og den mindst beslægtede blandt alle protostomer  er en klade , der kombinerer blæksprutter , rundorme og leddyr (i bred forstand) [9] [10] . Disse data understøttede således konceptet Lophotrochozoa og Ecdysozoa .

Fra 7.000 til 16.500 arter er klassificeret som annelider, opdelt i forskellige klassifikationer i et forskelligt antal klasser. Den traditionelle klassificering involverer opdeling i 3 klasser: Polychaete orme , små børsteorme og igler . Echiurs , Mysostomids og Pogonophora betragtes også som klasser af annelids . Så V. N. Beklemishev (1964) foreslog at opdele anneliderne i superklasser Bespoyaskovye (klasser Polychaete orme og Ehiura) og Poyaskovye (klasser Olichaete orme og igler). Ud over disse klasser er medlemmer af Sipunculid -typen nogle gange inkluderet i anneliderne .

Andre typesystemer er også blevet foreslået af forskellige forfattere, for eksempel opdeling i klasser:

I andre systemer blev det også foreslået at udskille "aberrant oligochaetes" som separate klasser, for eksempel Aelosomatidae [11] og Potamodrilidae, Lobatocerebrids osv. Samtidig er arkiannelider (i hvert fald de fleste af dem) tilsyneladende. sekundært forenklet på grund af små Polychaetes i størrelse, Branchiobdellida er klassificeret som oligochaetes, og Acanthobdellida som igler (se f.eks. [2] ).

Ifølge data fra molekylære undersøgelser fra det sidste årti er ingen af ​​disse systemer tilfredsstillende ( [9] [12] og andre). I overensstemmelse med disse data er alle de ovennævnte "klasser" (inklusive Pogonophores, Echiurs og Sipunculids) højst sandsynligt de nærmeste slægtninge til individuelle grupper af polychaetes. Således er " Polychaeta " et parafyletisk taxon , og typesystemet skal revideres radikalt.

Alternativ klassifikation

Ifølge World Register of Marine Species hører fra marts 2020 følgende moderne taxa, op til og med ordensrangen, til typen [13] :

Ifølge de molekylærgenetiske data fra den tyske videnskabsmand Torsten Struck (2011) er polychaetes en polyfyletisk gruppe, og den skal fordeles mellem Errantia og Sedentaria, hvor sidstnævnte gruppe inkluderer Clitellata. Mysostomider, sipunculider og en række "polychaete"-grupper anses for at være basalt afledte [15] .

Oprindelse og udvikling

Der er flere teorier om annelidernes oprindelse; de er generelt avlet fra lavere fladorme . En række funktioner i ringenes organisering vidner om deres forhold til de nederste orme. Så larverne i annulus - trochophores - har en primær kropshule, protonephridia, et ortogonalt nervesystem og i de tidlige stadier - en blind tarm. Men som allerede nævnt, i overensstemmelse med moderne data om oprindelsen af ​​bilateralt symmetrisk ( Bilateria ), forekommer det meget sandsynligt, at metamerisme og tilstedeværelsen af ​​en coelom er de første træk for denne gruppe af dyr, senere tabt af repræsentanter for mange typer [8] . Hvis denne teori var korrekt, burde de fælles forfædre til annelid og fladorme have lignet førstnævnte snarere end sidstnævnte.

I lyset af molekylære data anses polychaeter for at være den centrale gruppe af annelider , hvorfra der i forbindelse med overgangen til en ferskvands- og terrestrisk livsstil opstod lavhårede orme, som gav anledning til igler .

Fossiler af annelid er få, men flere former kendes fra Mellemkambrium . Det vendianske kvistfossil blev tidligere tildelt anneliderne , men ligheden viste sig at være rent overfladisk. Kambriske fossiler omfatter Canadia , fundet ved Burges Shale . Canadia og andre kambriske orme havde ikke kæber, men nogle polychaeter udviklede senere kitinøse kæbeapparater , hvis fossile rester er kendt som scolecodonter . De ligner sorte takkede buede plader i størrelse fra 0,3 til 3 mm. Oftest findes scolecodonter i ordoviciske og devoniske aflejringer , selvom de er kendt selv fra post-permiske aflejringer. Der er få forstenede rester af selve ormene. En storslået undtagelse er for eksempel det nyligt fundne aftryk af en repræsentant for de palæozoiske machaeridier , som gjorde det muligt at placere hele denne gruppe blandt ordener af moderne polychaetes [16] .

Da annelid er ikke- skeletdyr , er deres fossile rester ekstremt sjældne [17] . Polychaete-orme findes oftest i form af kæber, som nogle arter havde, og mineraliserede rør, der tjente som skelet [18] . Nogle repræsentanter for Ediacaran-biotaen , såsom Dickinsonia , er undertiden klassificeret som polychaetes, selvom ligheden ikke er for udtalt til at være definitiv [19] . Cloudina , omkring 549-542 Ma, der tilhører Ediacaran skeletfaunaen , er også klassificeret af nogle forskere som annelida, mens andre klassificerer den som en coelenterat [20] [21] . Indtil 2008 var de tidligste fund, der pålideligt kan tilskrives polychaetes, Canadia og Burgessochaeta , begge fra den canadiske Burgess-skifer , 505 Ma i alder og dateret til det tidlige Kambrium [22] . Myoscolex , fundet i Australien, lidt ældre end Burgess-skiferen, menes også at være annelida. Den mangler dog nogle typiske træk ved annelid, og har nogle træk, der er karakteristiske for andre typer dyr [22] . I 2008 rapporterede S. Morris og J. Peel (John Peel) resterne af Phragmochaeta i Sirius Passet (det nordlige Grønland) omkring 518 Ma gamle og anså dem for at være de ældste rester af annelid [19] . Hvorvidt Wiwaxia fra Burgess Shale er et bløddyr eller et annelid har været meget omdiskuteret [22] . Opdelingen af ​​polychaetes i mindre taksonomiske grupper fandt sted i det tidlige ordovicium, omkring 488-474 Ma. De tidligste annelid-kæber blev kun fundet i de ordoviciske aflejringer, så den seneste fælles forfader for alle aktuelt eksisterende annelid kunne ikke være dukket op tidligere end denne dato [23] . Ved slutningen af ​​karbon, for omkring 300 millioner år siden, eksisterede alle i øjeblikket eksisterende grupper af frit bevægende polychaeter allerede [22] . Der er fundet mineraliserede rør, der ligner de moderne fastsiddende polychaetes [24] , men de første rør, der er pålideligt relateret til polychaetes, dateres tilbage til juraperioden, det vil sige, at de ikke er mere end 200 millioner år gamle [22] .

De tidligste fossiler, der bestemt tilhører orme med små børster , tilhører tertiærperioden (ikke mere end 65 millioner år). Det antages, at deres udvikling er forbundet med udseendet af blomstrende planter i det tidlige kridttid (130-90 Ma) [25] . Fund i form af huler delvist fyldt med fækalt granulat kan tjene som bevis på, at regnorme allerede eksisterede i det tidlige trias (251-245 Ma) [25] [26] . Fossilerede rester af organismer relateret til Ordovicium (472-461 Ma) er foreløbigt klassificeret som oligochaeter, men gyldigheden af ​​denne klassificering er bestridt af nogle forskere [25] [27] .

Brug

Annelids tjener mennesker som mad ( palolo- segmenter med reproduktive produkter) og lokkemad (peskozhil osv.). Forskere overvåger ringene for at overvåge kvaliteten af ​​hav og ferskvand. Da læger aktivt har brugt igler til blodudskillelse i løbet af de sidste par århundreder , er nogle af deres arter truet. Nereid- kæber , som er en enestående kombination af lethed og styrke, er genstand for interesse for ingeniører. [3]

Noter

  1. ↑ 1 2 3 4 Yazykova I. M. Zoologi af hvirvelløse dyr. Foredragskursus. – 2011.
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 Zoologi af hvirvelløse dyr i to bind. Bind 1: fra protozoer til bløddyr og leddyr. Ed. W. Westhuise og R. Rieger. M.: T-vo videnskabelige publikationer KMK, 2008.
  3. ↑ 1 2 Annelid   // Wikipedia . — 2022-08-13.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 E. E. Ruppert, R. S. Fox, R. D. Barnes. Zoologi af hvirvelløse dyr.
  5. ↑ 1 2 V. G. Galaktionov. Evolutionær immunologi. - 2005.
  6. ↑ Tulkki P. Virkning af forurening på benthos i Göthenberg // Helgoländer wiss. Meresunters. - 1968. - 17, 1 - 4. - S. 209-215.
  7. ↑ López Gappa JJ, Tablado A., Magaldi NH Indflydelse af spildevandsforurening på et stenet tidevandssamfund domineret af mytiliden Brachydontes rodriguezi // Mar. ecol. Prog. Ser. - 1990. - 63. - S. 163-175.
  8. ↑ 1 2 http://soil.ss.msu.ru/~invert/main_rus/science/library/bilateria.pdf  (utilgængeligt link)
  9. ↑ 1 2 Casey W. Dunn et al. Bred fylogenomisk prøvetagning forbedrer opløsningen af ​​livets dyretræ // Naturen. 2008. V. 452, s. 745-750.
  10. ↑ Elements - videnskabsnyheder: Nye data gjorde det muligt at afklare dyrerigets genealogi . Hentet 19. august 2009. Arkiveret fra originalen 3. maj 2013.
  11. ↑ Barnes R. et al. Invertebrater: En ny generaliseret tilgang. — M.: Mir, 1992.
  12. ↑ BioMed Central | fuld tekst | Annelids fylogeni og status for Sipuncula og Echiura . Dato for adgang: 19. august 2009. Arkiveret fra originalen den 26. februar 2008.
  13. ↑ Type Annelida  (engelsk) i World Register of Marine Species ( World Register of Marine Species ). (Få adgang: 26. april 2020) .
  14. ↑ Biologisk encyklopædisk ordbog  / Kap. udg. M. S. Gilyarov ; Redaktion: A. A. Baev , G. G. Vinberg , G. A. Zavarzin og andre - M .  : Sov. Encyclopedia , 1986. - S. 473. - 831 s. — 100.000 eksemplarer.
  15. ↑ Fylogenomik . annelida.de. Hentet 25. februar 2018. Arkiveret fra originalen 26. februar 2018.
  16. ↑ Vinther, J., P. Van Roy, & DEG Briggs. Machaeridians er palæozoiske pansrede annelider // Nature 451, 185-188.
  17. ↑ Rouse, G. The Annelida og deres nære slægtninge // Invertebrate Zoology  (neopr.) / Anderson, DT. - Oxford University Press , 1998. - S. 202. - ISBN 0-19-551368-1 .
  18. ↑ Briggs, DEG; Kear, AJ Henfald og bevaring af polychaetes; tafonomiske tærskler i blødkroppe  organismer //  Paleobiology : journal. — Palæontologisk Selskab, 1993. - Vol. 19 , nr. 1 . - S. 107-135 .
  19. ↑ 1 2 Conway Morris, S.; Pjeel, JS De tidligste annelider: Nedre kambriske polychaeter fra Sirius Passet Lagerstätte, Peary Land, Nordgrønland  // Acta Palaeontologica Polonica  : journal  . - Polish Academy of Sciences , 2008. - Vol. 53 , nr. 1 . - S. 137-148 . - doi : 10.4202/app.2008.0110 .
  20. ↑ Miller, AJ A Revised Morphology of Cloudina with Ecological and Phylogenetic Implications (2004). Hentet 12. april 2009. Arkiveret fra originalen 27. marts 2009.
  21. ↑ Vinn, O .; Zatoń, M. Uoverensstemmelser i foreslåede annelid-affiniteter af tidlig biomineraliseret organisme Cloudina (Ediacaran): strukturelle og ontogenetiske beviser  (engelsk)  // Carnets de Géologie : tidsskrift. - 2012. - Nej. CG2012_A03 . - S. 39-47 . - doi : 10.4267/2042/46095 .
  22. ↑ 1 2 3 4 5 Dzik, J. Anatomi og relationer af den tidlige kambriske orm Myoscolex  //  Zoologica Scripta: journal. - 2004. - Bd. 33 , nr. 1 . - S. 57-69 . - doi : 10.1111/j.1463-6409.2004.00136.x .
  23. ↑ Budd, G.E.; Jensen, S. En kritisk revurdering af fossiloptegnelsen for den bilaterale phyla  (engelsk)  // Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society: journal. - 2000. - Maj ( bind 75 , nr. 2 ). - S. 253-295 . - doi : 10.1111/j.1469-185X.1999.tb00046.x . — PMID 10881389 .
  24. ↑ Vinn, O.; Mutvei, H. Kalkholdige rørorme i Phanerozoikum (uspecificeret  )  // Estonian Journal of Earth Sciences. - 2009. - T. 58 , nr. 4 . - S. 286-296 . - doi : 10.3176/earth.2009.4.07 .
  25. ↑ 1 2 3 Humphreys, GS Udviklingen af ​​jordbaserede gravende hvirvelløse dyr // Advances in  Regolith (neopr.) / Roach, IC. - CRC LEME, 2003. - S. 211-215. - ISBN 0-7315-5221-0 .
  26. ↑ Retallack, GJ Palaeosoler i den øvre Narrabeen-gruppe i New South Wales som bevis på tidlige trias palæo-miljøer uden nøjagtige moderne analoger  //  Australian Journal of Earth Sciences: tidsskrift. - 1997. - Bd. 44 , nr. 2 . - S. 185-201 . - doi : 10.1080/08120099708728303 .  (utilgængeligt link)
  27. ↑ Conway Morris, S.; Pickerill, R.K.; Harland, TL Et muligt annelid fra Trenton Limestone (Ordovician) i Quebec, med en gennemgang af fossile oligochaeter og andre annulate orme  //  Canadian Journal of Earth Sciences: tidsskrift. - 1982. - Bd. 19 , nr. 11 . - S. 2150-2157 . - doi : 10.1139/e82-189 .

Fodnote fejl ? : Tagget <ref>med navnet "westheide" defineret i <references>bruges ikke i den foregående tekst.

Fodnote fejl ? : Tagget <ref>med navnet "struck" defineret i <references>bruges ikke i den foregående tekst.

Litteratur

Links

  Gå til Wikidata-elementet  Ordbøger og encyklopædier
Taksonomi
 Protostomer (Protostomi)
Spiralformet
Gnathifera
Tentaklet
Fyldning
Panarthropoda