Polychaete orme

Den aktuelle version af siden er endnu ikke blevet gennemgået af erfarne bidragydere og kan afvige væsentligt fra den version , der blev gennemgået den 8. juli 2020; kontroller kræver 47 redigeringer .
polychaete orme

Hermodice carunculata
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:SpiralformetType:anneliderKlasse:polychaete orme
Internationalt videnskabeligt navn
Polychaeta Grube , 1850
Underklasser og infraklasser [1]

Polychaete orme , eller polychaetes [2] ( lat.  Polychaeta , fra græsk πολύς  - mange, græsk χαίτη  - hår) , - en klasse af annelids . I øjeblikket har denne klasse mere end 10 tusinde arter. Fossiler har været kendt siden det tidlige kambrium [3] [4] . De mest berømte repræsentanter er sandormen Arenicola marina og nereiden Nereis virens .

Habitat og livsstil

Langt de fleste repræsentanter er indbyggere i havvand. De bebor havet fra tidevandsbåndet ( litoral ) til afgrunden . Voksne er som regel bundformer . Den største dybde, hvor polychaeter er blevet fundet, er fra 10.160 til 10.730 m. I verdenshavet beboede polychaeter næsten alle biotoper i bunden og pelagialet , fra interstitielle til hydrotermiske oaser i oceaniske sprækkezoner. [5] Meget få polychaeter lever i ferskvand (for eksempel slægten Manayunkia i Baikal -søen ), i skovbunden og i jord på mere end 3 m dybde (slægten Parergodrilus og slægten Hrabiella ).

De fleste polychaetes fører en gravende livsstil. Den næste plads med hensyn til antal er besat af kravlende polychaetes. Mange arter er i stand til at svømme, og nogle er endda permanent pelagiske. Endelig er der polychaetes, der danner rør og fører en stillesiddende livsstil i dem. Parasitter er meget sjældne blandt polychaeter, men nogle arter snylter andre polychaeter, søstjerner og fisk [6] .

Livsstadiet for larverne af nogle arter af polychaetes (fra familierne Amphinomidae , Sabellariidae , Oweniidae , Magelonidae ) er krydsningen ved hjælp af Atlanterhavets strømme fra Afrika til Amerika. De kaldes transoceaniske larver. Mange af dem formår at svømme over havet på 2-3 måneder, for derefter at slå sig ned på bunden, blive til voksne orme og leve i kystregionen [7] .

Kropsstruktur

Generelle karakteristika

Polychaetes er karakteriseret ved en gennemsnitlig størrelse på omkring 10 cm i længden og 0,5-1,0 cm i bredden. Interstitielle arter er normalt små, deres størrelse overstiger ikke 1 mm. På den anden side er der blandt polychaeterne store arter, der når en meter i længden. Den største polychaete , Eunice aphroditois , er 3 m lang. [6] Kroppen består af mange (nogle gange op til flere hundrede) ringe-segmenter, som hver gentager et kompleks af indre organer: parrede coelomiske sække , tilhørende kønskanaler og udskillelsesorganer.

Et karakteristisk træk er parapodia - fligelignende vedhæng, der strækker sig fra hvert segment af kroppen og bærer chitinøse børster (haetae). Hos nogle arter udføres gællernes funktion af kronen af ​​tentakler på hovedsektionen. Der er øjne, nogle gange komplekse, og balanceorganer ( statocyster ).

Prostomium

Prostomium (hovedlappen) er det allerførste segment (antallet af kropssegmenter starter med peristomium), altid et, selvom det kan segmenteres igen. I praksis, når man bestemmer prostomiets grænser, er det praktisk at bruge positionen af ​​mundåbningen: prostomiet er et segment placeret over eller foran munden, der ofte danner overlæben. Prostomiet kan have vedhæng. Hvis disse vedhæng har omtrent samme størrelse og form, så kaldes de antenner (hovedtentakler). Hvis et par skiller sig skarpt ud blandt vedhængene, så kaldes dette par palper (palper). I nogle taxa kan palper smelte sammen ( Syllidae ), eller opdeles i to par (nogle Onuphidae ), eller danne gællefangere ( Serpulomorpha ) eller mundfangarme ( Terebellomorpha ) eller skifte til peristomium ( Spionidae ). Både antennerne og palperne kan have bevoksninger kaldet henholdsvis cerato- og palpoforer, og deres distale dele kaldes cerato- og palpostyles. Derudover kan prostomiet have forskelligt arrangerede øjne: fra simple pigmentpletter til komplekse optiske systemer. Øjnene kan være placeret både direkte på overfladen af ​​prostomium og på specielle udvækster - ommatophores. Formen af ​​prostomium har ofte taksonomisk betydning. [otte]

Peristomium

Blandt stammesegmenterne skelnes det eller de peristomiale segmenter og de faktiske segmenter af kroppen. Peristomiumsegmentet - peristomium - følger umiddelbart efter prostomium, tællingen af ​​kropssegmenter begynder fra peristomium. Den bærer en mundåbning fra den ventrale side, men de følgende segmenter kan også deltage i dannelsen af ​​mundåbningen (hos Amphinomidae og Spintheridae ). Peristomium, såvel som segmenterne efter det, kan adskille sig skarpt fra dem, der er placeret bag dem. Normalt i sidstnævnte tilfælde ligner segmenterne efter peristomium det meget. I dette tilfælde kaldes de peristomiale segmenter. Peristomium kan delvist eller fuldstændigt smelte sammen med prostomium og/eller følgende segmenter. Ofte er denne fusion så fuldstændig, at der i nogle tilfælde stadig ikke er konsensus om det oprindelige antal segmenter og deres grænser. De fusionerede peristomium og peristomiale segmenter omtales ofte som peristomium for korte. Peristomium bærer ofte peristomiale (tentakelformede) antenner, der i struktur ligner antennerne, men i modsætning til dem er peristomialantennerne homologe med parapodias vedhæng. Antallet af par peristomiale antenner svarer omtrent til antallet af segmenter, der dannede peristomium (1-2 par pr. segment). Den orale åbning placeret på peristomium fører normalt til et mere eller mindre eversible eller fremspringende svælg. Svælget er i mange familier bevæbnet med kitinholdige kæber (som kan forkalke), og dets overflade kan være dækket af bløde læderagtige papiller og/eller kitinagtige dentikler (paragnater, chevrons osv.). [otte]

Pygidius

Pygidium (pygidium) har normalt en konisk form med en apikal eller noget dorsalt forskudt analåbning placeret i den bageste ende. Som regel bærer pygidium cirriforme følsomme vedhæng - urinrør. Deres antal og størrelse varierer meget. Ofte er dette et par veludviklede antenner. Hos nogle ( Protodrillus og andre) kan sugeanordninger (papiller, lapper osv.) udvikle sig på pygidierne. Pygidier af Sabellidae har ofte øjne. [5]

Kropssegmenter og parapodier

Kropssegmenter bærer som regel parapodier på siderne - mere eller mindre udtalte udvækster af kroppen, udstyret med setae. Grænserne mellem segmenter er ofte dårligt definerede. Hvert segment kan kun have ét par parapodier. Hver parapodia kan have en eller to grene udstyret med børster: dorsal - notopodia og ventral - neuropodia. [8] Parapodier bruges af orme, når de kravler langs bunden af ​​et reservoir, og når dyret svømmer, spiller de rollen som finner. Hos orme, der graver sig ned i jorden eller lever i rørformede huse, er parapodierne helt eller delvist reduceret. [9]

Slør

Polychaetes integumenter består af et enkelt lag af kutikulært epitel og er næsten fuldstændig blottet for cilierede celler. Sidstnævnte er kun tilbageholdt i larver, hvor de danner flimrende bøjler, der dækker hovedlappen og videre hver metamere. Ciliær bevægelse eksisterer på dette stadium af ontogenese før overgangen til bevægelse ved hjælp af parapodia. Den ciliære bevægelsesmåde og tilsvarende ciliære bøjler er bevaret hos voksne af de polychaetes, der anses for at være sekundært hakkede former af neotenisk oprindelse ( Ophryotrocha ). Endelig bevares det cilierede epitel i nogle former ikke for at bevæge sig, men for at skabe vandstrømme gennem kroppen, som er nødvendige under visse livsbetingelser. Især cilierede celler er derfor bevaret på gællerne af en række polychaetes. Felter af cilierede celler findes også i rørlevende polychaeter, hvor de for eksempel kan føre fødepartikler til mundåbningen. Eller tværtimod tage afføring ud af røret. [5]

Cuticula af polychaetes er tæt og samtidig fleksibel og har ikke en så kraftig, komplekst lagstruktur som i nematoder . Dens struktur varierer blandt polychaetes, der repræsenterer enten et tykt enkelt lag af polysaccharider og albuminproteiner eller et gitter af kollagenfibriller , der veksler med granulære lag. I dette tilfælde afslører ultramikroskopiske undersøgelser to lag i neglebåndet: epi- og basalkutikula. Den første består af en finkornet eller finfibermatrix og et elektrontæt lag, hvori særegne sfæriske legemer er placeret. Syre mucopolysaccharider findes her . Den basale kutikula består af fibriller af polysaccharid- eller glykoproteinkarakter, der danner et kraftigt uordnet eller omvendt ordnet gitter af kollagenfibre. [5]

I alle tilfælde er neglebåndet ikke kontinuerligt. Epidermale celler danner talrige ultramikroskopiske fremspring - mikrovilli, som trænger gennem porerne i fibrillitteret og til dels endda hæver sig over overfladen af ​​neglebåndet. Takket være dette udføres en fri udveksling af stoffer mellem epidermis og miljøet. [5]

Polychaetes epidermis indeholder et stort antal kirtelceller. De kan åbne sig på overfladen af ​​neglebåndet. Kirtelceller er domineret af slimceller, som producerer slim for at beskytte kroppen (for eksempel i Anaitides slimhinde ). Epitelet er beklædt med et lag af grundstofvæv i form af en tynd kantplade med højt udviklede prækollagenfibre og sædvanligvis blottet for celler. [5]

Dækkene af orme, der fører et aktivt liv i bunden af ​​reservoiret, er kendetegnet ved en veludviklet neglebånd. Tværtimod, hos orme, der svømmer i vandsøjlen, graver sig ned i jorden eller bygger rørformede huse, er neglebåndet meget tyndt. Sekreter af kirtelceller tjener som et bygge- og cementeringsmateriale i konstruktionen af ​​rør, hvori nogle polychaete-orme lever. [9]

Muskulatur

Muskulaturen af ​​polychaetes ligger direkte under randpladen. Det er repræsenteret af et lag af cirkulære muskler placeret udenfor og, dybere, af et lag af langsgående muskler. Der er også dorsoventral muskulatur, som hos polychaetes er tættest forbundet med udviklingen af ​​væggene i coeloms dissipamenter og mesenterier. Der er også muskelbundter relateret til systemet af bevægelsesorganer (parapodia) og specielle muskelformationer af forskellige organer (tarm, blodkar osv.). [5]

Fordøjelsessystem

Fordøjelseskanalen af ​​polychaetes består af tre sektioner: anterior ectodermal (stomodeal) - pharyngeal; mellem ( endodermal ) - assimilerende; tilbage (proctodeal) - udskillelse. Stomodeal-regionen begynder med en tværgående mundåbning, efterfulgt af mundhulen, muskulær svælg (svælg) og spiserør ("esophagus"). [5] Mange rovorme har kitinøse tænder i halsen, der tjener til at gribe byttet [10] . Polychaetes viser stor mangfoldighed i strukturen af ​​stomodalregionen. Dette gælder især for svælget. Dette skyldes, at polychaeter har mestret en bred vifte af biotoper og meget forskellige strategier til at skaffe føde. [5] Kun siddende polychaeter har en mave. Nereis har store blinde processer i spiserøret, der udskiller fordøjelsesenzymer. [6] Den endodermale mellemtarm er i modsætning til den forreste tarm, som er ret mobil langs kroppens længdeakse, fast i hvile, fikseret af dissipationer og dækket langs hele sin længde af mesenterier. Det er normalt lige, uden snoninger, hvilket er en konsekvens af dets fiksering ved væggene i coelomiske sække. Transporten af ​​madpartikler i den immobile tarm udføres hovedsageligt ved hjælp af cilia. For at gøre dette strækker sig som regel langs den ventrale overflade af mellemtarmen en langsgående rille eller rulle, der bærer cilierede celler. Mellemtarmen er hvor maden fordøjes og næringsstoffer optages. Den korte ektodermale bagtarm åbner terminalt gennem anus. Pulveret kan dog bevæge sig dorsalt eller ventralt. [5]

Arter, der lever i rør, er karakteriseret ved forskellige former for fjernelse af ekskrementer, som sikrer fjernelse af disse strukturer fra røret til ydersiden. Den mest originale metode er karakteristisk for repræsentanter for sabellariid- familien . Disse arter lever i lodrette rør, med deres forreste ende pegende opad. Den bageste del af kroppen af ​​disse polychaetes er stærkt reduceret, hvilket kun efterlader et rør, der fjerner afføring, som ligger i den bageste del af dyrets dorsale side. Fra enden af ​​dette rør langs den dorsale side af kroppen til den forreste ende (opad) strækker en ciliær rille, langs hvilken tæt afføring fjernes fra røret. [6]

Åndedrætsorganer

Respiration i små former udføres af overfladen af ​​epidermis. Hos større arter, på visse steder i epidermis, dannes områder, der er udstyret med et netværk af kar og et kraftigt kapillært netværk forbundet med det. Hos nogle arter forekommer specielle tyndvæggede udvækster af kroppen eller parapodier, som er specialiserede åndedrætsorganer; sådanne formationer kaldes traditionelt gæller. I krybende former bliver parapodias dorsale antenner oftest til gæller, hvis nogen. [6] [5] Behovet for gæller opstod som følge af et stærkt fald i mængden af ​​ilt, der diffunderer gennem integumenterne af ilt opløst i vand, hvilket er en konsekvens af et fald i kroppens relative overflade pga. stigning i dens lineære dimensioner og udvikling af kutikulære integumenter. Formen på gællerne er meget varierende: der er filiforme (i det enkleste tilfælde), boblelignende, kamlignende og træagtige. Hos en række polychaeter kommer udløbere af coelomiske sække ind i dem, i andre er gællerne desuden forsynet med et netværk af kapillærer i kredsløbet. [5]

Kredsløbssystem

Polychaetes transportfunktioner udføres ved cirkulation af væske i hele og i kredsløbssystemet. Hvis dissipationer er fuldstændig tabt (hvilket er typisk for repræsentanter for Glyceridae -familien ), så går kredsløbssystemet også tabt, og transportfunktioner udføres så kun af helheden. Hos nogle små polychaetes kan kredsløbssystemet også være fraværende. [6]

Strukturen af ​​kredsløbssystemet af polychaetes svarer til det generelle skema for annelidernes kredsløbssystem . Det er lukket, omfatter to vigtigste langsgående kar - pulserende dorsale og ikke-sammentrækkende abdominale. Metameriske kar er kun repræsenteret af tværgående, som ikke udgør en komplet ring (som det er tilfældet med ringformede metameriske kar), de går fra dorsale og abdominale store kar til kropsvæggen, parapodia eller nogle andre organer, hvor de bryder ind i et system af kapillærer (efter at kapillærer er blevet kombineret i større kar, vender blodet tilbage gennem dem til et af de langsgående kar). To tværgående kar afgår fra abdominalkarret, hvoraf den ene fører blod til den dorsale gren af ​​parapodia, den anden til abdominalen. Disse samme kar leverer blod til kropsvæggen og gæller, hvis nogen. Blod fra parapodien og kropsvæggen kommer ind i dorsale kar. Derfra går blodet til intestinal plexus, fra intestinal plexus til abdominalkarret. [6]

Respiratoriske pigmenter kan repræsenteres af hæmoglobin , som er den mest almindelige variant, hemerythrin og chlorocruorin . Hæmoglobin og chlorocruorin findes i blodplasma, hemerythrin, hvis tilstedeværelse er karakteristisk for en familie af polychaeter, findes i blodceller. [6]

Udskillelsessystem

Som en generel regel har hvert stammesegment af polychaetes et par protonephridia eller et par metanephridia . Nefridia er karakteriseret ved ektodermal oprindelse. Den indvendige ende af hvert nefridium ligger i coelom, nær dens bagvæg. Nafridiumkanalen gennemborer dissipationen og åbner sig i det næste segment udad med en åbning, nefroporen, på den laterale side af kroppen. Protonephridia er karakteristiske for små polychaete-arter, der ikke har et kredsløbssystem. Store arter af polychaetes har normalt metanephridia. [6] Sidstnævnte er snoede rør, der begynder i kropshulen med en tragt med cilia. Den ydre ende af metanephridia åbner enten direkte udad eller ind i en langsgående fælles udskillelseskanal. Den sidste del af metanephridium har en forlængelse - blæren. [9]

Nervesystem og sanseorganer

Nervesystemet er repræsenteret af den supraøsofageale ganglion (hjerne) og den ventrale scala eller ventrale nervestreng (abdominal hjerne). I former med veludviklede sanseorganer kan det supraøsofageale ganglie få store dimensioner og opdeles i flere lapper. Hjernen spiller rollen som et selvstændigt center, der regulerer aktiviteten af ​​hele kroppens nervesystem. Som regel er det placeret i hovedlappen. Dorsalt og lateralt er det normalt ikke adskilt fra integumentært epitel, mens det nedefra er underlagt en subepitelial kantplade. Hjernens volumen varierer meget: i vildfarne store Aphroditidae når det samlede antal hjerneceller 14 tusinde celler, og i Polydora ciliata , en stillesiddende form, når den knap 800. I sin mest udviklede form er abdominalhjernen et par af kraftige nervestammer, der løber ventralt langs hele kroppen parallelt med hinanden. Som regel samles de langs mediallinjen, indtil de smelter sammen til en enkelt anatomisk helhed, men i Serpuloidea er de for eksempel ret mærkbart fjernt fra hinanden og danner takket være kommissurer (tværnerver) den abdominale neurale stige. Dybden af ​​mavehjernen varierer også markant. Hos nogle polychaetes ligger den subepithelialt ( Phyllodocidae , Nephtydidae osv.). Alle stadier af nedsænkning af abdominalhjernen fra under dækslet ind i kropsvæggen, under de ringformede muskler og videre ind i coelomhulen i en række familier af polychaeter spores. Typisk for polychaetes er tilstedeværelsen af ​​pedalganglier placeret ved bunden af ​​parapodia. [6] [5]

Tentakler og palper bærer mekanoreceptorer (taktile) og kemoreceptorer på deres overflade. Peristomiale antenner, ligesom tentakler og palper, er udstyret med mekanoreceptorer og kemoreceptorer. På bagsiden af ​​prostomium er lysfølsomme organer. Disse organer varierer i antal og kan være simple øjne, der kun består af to celler, eller rettere komplekse øjne, inklusive tusindvis af sanseceller, såvel som linser. Mere komplekse øjne findes i svømmende arter. Ud over prostomium kan øjnene være placeret på kropssegmenter, på pygidium, på gællerne. På prostomiet er der lugtende organer, eller lugthuller - små fordybninger af integumentet, i bunden af ​​hvilke der er ciliære celler, der udfører en kemoreceptorfunktion. [6]

Reproduktive system

De fleste polychaete orme har separate køn. Hvert segment indeholder et par gonader. De ligger i bindevævet og er forbundet med septa, blodkar og den coelomiske foring. Gonader er ofte til stede i alle segmenter, men i nogle polychaetes er de begrænset til specifikke genitale segmenter. Hermafroditiske polychaetes er sjældne. Blandt dem er der arter (nogle Sabellidae ), hvor de forreste abdominale segmenter producerer æg, og de bagerste sædceller. Som regel udskilles kønsceller til det ydre miljø gennem metanefridi eller gennem brud i kropsvæggen. [elleve]

Mad [11]

Forskellige polychaeters ernæringsvaner er tæt forbundet med deres levevis. Mange gravende former og fastsiddende indbyggere af mink og rør er malede biller, der bruger det organiske stof i jorden. Nogle af dem sluger jorden direkte med munden eller ved hjælp af et svælg udstyret med en løg, som er i stand til at rage udad og er karakteriseret ved dårlig muskeludvikling. Det er de såkaldte indtagende detritivorer , som for eksempel omfatter sandorme ( Arenicolidae ), maldanider ( Maldanidae ) og regnormelignende polychaeter fra grupperne Orbiniidae og Capitellidae. I modsætning hertil indsamler fødesøgninger detritivorer , såsom medlemmer af Terebellidae og Spionidae , først organiske partikler med specialiserede vedhæng, som derefter sender mad til munden. Repræsentanter for Terebellidae indsamler mad ved hjælp af prostomiale fangarme, der er i stand til at strække sig og trække sig sammen, og spionider (Spionidae) gør dette med lange peristomiale palper.

Kødædende og planteædende former og rensende polychaeter er normalt mobile (omstrejfende eller vildfarne) former, der kravler langs substratet eller fanger plankton ( Alciopidae ), men nogle af dem lever i rør eller graver sig aktivt ned i jorden. For at fange bytte eller ådsler har disse polychaetes et veludviklet, muskuløst, evigt svælg. Den udadvendte svælg kan være formet som et muskelrør og tjener til at fange bytte ( Phyllodocidae ). Den er nogle gange udstyret med en tyk, rivejernslignende underlæbe ( Amphinomidae ) eller bærer kæber med gribende ( Nereidae , Eunicidae , Lumbrineridae ) eller giftige ( Glyceridae ) tænder. De liderlige kæber er bygget af garvet protein. Så snart der er fundet mad, væltes svælget øjeblikkeligt. Samtidig føres kæberne i dens ende frem og åbnes. Kæberne fanger føde, hvorefter svælget trækkes lige så hurtigt tilbage. Selvom polychaetes i nogle tilfælde har specielle vinkelmålermuskler, opstår eversion af svælget som regel på grund af en stigning i trykket af den coelomiske væske som følge af sammentrækning af kropsvæggens muskler. Når disse muskler slapper af, og trykket falder, trækkes svælget tilbage af retraktormusklerne.

Alle suspension-fodrende polychaetes (sestonophages) er fastsiddende dyr, der lever i rør. Sidstnævnte kan være indlejret i jorden eller fastgjort til bløddyrskaller, sten og andre hårde overflader. For at fange partikler suspenderet i vand bruger sådanne polychaeter specielle vedhæng, der bærer cilia og har et stort overfladeareal (i Sabellidae er dette f.eks. en fjeragtig "krone") eller udskiller et slimhindenet, hvorigennem vandet aktivt drives og filtreres ( Chaetopterus ).

Et meget lille antal polychaete-arter er parasitære. Labrorostratus ( Oenonidae ) lever i coelom hos andre polychaetes og kan nå næsten samme størrelse som værten. Nogle mysostomider snylter søstjerner . Ektoparasitter omfatter de blodfødende Ichthyotomidae , som binder sig til finnerne på nogle havfisk.

Regenerering

De fleste polychaetes genopretter let tabte kropsdele. Generelt er evnen til at regenerere bedre udtrykt i homonome former. Eksperimentelle undersøgelser har vist, at det i nogle arter er muligt helt at genoprette kroppen fra kun et segment. Regenerering er under kontrol af nerve- og endokrine systemer. [6]

Bevægelse

Polychaetes implementerer forskellige bevægelsesformer. Gravende polychaetes bevæger sig i jorden på grund af peristaltikken. I nogle gravende polychaetes tager svælget del i bevægelsen, som ved at dreje fremad forankrer i jorden, hvorefter ormen trækker svælget sammen og trækker frem. Nogle gange udføres denne form for bevægelse kun på grund af svælgets arbejde. Under kravlen fungerer parapodierne og setae som ben, der skiftevis skubber underlaget af under arbejdsslaget og hæver sig over underlaget under returbevægelsen. Bevægelserne af adskillige parapodier er godt koordinerede. Parapodier placeret på modsatte sider af det samme segment bevæger sig i modfase. Bevægelserne af parapodia placeret på den ene side af kroppen er forskudt i forhold til hinanden med en brøkdel af en fase. Kroppens bølgeform i sideretningen deltager også i kravlebevægelsen. Lignende bevægelser bruges af polychaetes, når de svømmer. [6]

Reproduktion og udvikling

Befrugtning i polychaetes er ekstern. De lægger deres æg direkte i vandet, hvor de befrugtes og udvikler sig til pelagiske larver ( trochophores ), som eksisterer mere eller mindre længe i vandsøjlen og er i stand til aktiv fodring. Nogle af polychaete-arterne, der lever i jorden eller i interstitialet, har mestret intern befrugtning og har følgelig kopulatoriske organer . Der er arter, hvor sperm indføres i kvindens krop gennem huden, ved at gennembore den, i andre tilfælde limes spermatoforen til overfladen af ​​den kvindelige krop ved hjælp af det kopulatoriske organ, spermatozoerne gennemborer huden med deres egne midler og ind i kvinden som helhed . Hos nogle arter med intern befrugtning observeres pleje af afkommet, udtrykt i dannelsen af ​​en beskyttende kokon til at lægge og endda bære den på hunnens krop. [5] [6]

Efter en periode med planktonisk liv synker trochophoren til bunden, hvor der opstår metamorfose . Den forreste halvkugle af trochophoren danner tentakler og palper, såvel som andre organer, og bliver gradvist til en prostomium. Den periorale del af trochophoren rekonstrueres til peristomium. Larvens bagerste halvkugle er stærkt forlænget og underinddelt i flere segmenter på én gang, som kaldes larvesegmenter. Den bagerste ende af den bageste halvkugle omdannes til et pygidium. Hvert segment udvikler et par coelomiske sække. I processen med matamorfose dannes hjernen, på den ventrale side, i form af en parret rulle af ektoderm, lægges ventrale nervestammer. Efterfølgende kommer de i kommunikation med hjernen ved hjælp af perifaryngeale bindemidler. Fra ektodermen udvikles sensoriske organer - øjne, palper. Fra den ikke-segmenterede, primære kavitære trochophor dannes det næste larvestadium, metatrochophoren, karakteriseret ved segmentering og en metamerisk coelom. Metatrochophora svømmer i nogen tid eller fører en bentisk livsstil uden at ændre sig væsentligt, og gennemgår derefter yderligere metamorfose. På den forreste kant af anallappen dannes en vækstzone, hvis celler kontinuerligt formerer sig. Området, der ligger foran det, består af hurtigt voksende, dog udifferentierede væv. I denne zone dannes nye segmenter (postlarve) og sekventielt, den ene efter den anden, stiger af i den anteriore retning. Processen fortsætter, indtil der dannes lige så mange segmenter, som der er i en voksen orm. Følgelig består kroppen af ​​et voksent dyr af sektioner af forskellig oprindelse: hovedlappen eller prostomium, som er en modificeret forreste halvkugle af trochophoren; flere larvesegmenter; talrige postlarve segmenter og en anallap eller pygidium, der stammer fra den bageste del af trochophoren. [5] [6]

Fra mesodermen , muskulaturen i hudmuskulaturen og tarmene, slimhinden i coelom, gonader og coelomoducts dannes, fra ectoderm - nervesystemet, metanephridiale kanaler, for- og bagtarmen, fra endodermen - mellemtarmen . [12]

Nogle arter er i stand til at formere sig ukønnet. Der er to typer aseksuel reproduktion: arketomi og paratomi . I tilfælde af arketomi opdeles ormens krop først i fragmenter og fuldender derefter den forreste og bageste ende af kroppen. Paratomi på den anden side indebærer en omvendt rækkefølge af begivenheder: under denne proces dannes en kæde af orme, der er forbundet med hinanden af ​​modsatte ender af kroppen.

Seksuel dimorfisme er som regel ikke udtrykt. De mest kendte tilfælde af dette er de epitoniske stadier af polychaetes fra familierne Nereidae og Syllidae . Seksuel dimorfi forekommer kun hos modne individer, der forbereder sig på gydning. I dette tilfælde adskiller den forreste (atoniske) del af polychaetens krop, blottet for gonader, sig både i strukturen af ​​parapodia, som som regel er mindre udviklet, og i kroppens farve. Sidstnævnte skyldes farven på de reproduktive produkter, gennemskinnelige gennem kroppens gennemskinnelige integumenter. Dette fører til udseendet af seksuel dimorfisme, da de reproduktive produkter af mænd og kvinder er farvet forskelligt. Den bagerste del af kroppen er udover farve kendetegnet ved større tykkelse, mere udviklet parapodia og kaldes epitonisk. [5]

Endokrin kontrol af reproduktion

Processen med ødelæggelse af polychaetes styres af hormoner, der har en neurosekretorisk natur. De produceres af hjerneceller eller (i repræsentanter for Syllidae ) af nerveelementerne i en specialiseret fortarm tilpasset til at sutte. Hos polychaetes, der formerer sig én gang og derefter dør (f.eks. Nereidae og Syllidae), er alle stadier af seksuel reproduktion under hormonel kontrol. Dette gælder både for produktionen af ​​kønsceller og for dannelsen af ​​den epitoniske form. Hos arter, der formerer sig flere gange, reguleres udviklingen af ​​kønsceller, primært æg, hovedsageligt ved hjælp af hormoner. Påvirkningen af ​​hormoner strækker sig hovedsageligt kun til disse processer.

Epitokia

Et ekstremt ejendommeligt fænomen af ​​epitokia manifesterer sig i yngletiden for mange polychaetes. Dette fænomen er især godt undersøgt hos repræsentanter for Nereidae, Syllidae og Eunicidae. Epitokia er dannelsen af ​​et pelagisk epitonisk individ, der er i stand til seksuel reproduktion fra et bentisk atopisk individ, der ikke er i stand til at producere seksuelle produkter. Epitokia kommer ikke kun til udtryk i opnåelsen af ​​puberteten og produktionen af ​​kønsceller, men også i omstruktureringen af ​​en række strukturer, der ikke er direkte relateret til reproduktion. Disse ændringer er rettet mod at forbedre ormenes evne til aktivt at svømme og opdage en mulig partner. Oftest, i epitoniske former, forstørres øjnene, parapodia og setae modificeres, segmenternes størrelse øges, og musklerne når en kraftigere udvikling. Et atopisk individ kan give anledning til en eller flere epitoniske. I det første tilfælde bliver det originale atok-individ selv til en epitokny-orm, som det er tilfældet hos repræsentanter for Nereidae. I det andet tilfælde gennemgår kun den bagerste halvdel af kroppen differentiering, som senere knopper og bliver et selvstændigt epitonisk individ. De gametholdige segmenter af et epitonisk individ er ofte meget stærkt modificerede, således at ormens krop tydeligt er opdelt i to sektioner. For eksempel har de epitoniske former af Nereis irrorata og N. succinea store øjne og reducerede prostomiale palper og tentakler. De forreste 15-20 segmenter af kroppen er lidt ændrede, men segmenterne efter dem, som danner det epitoniske område og er fulde af kønsceller, er forstørrede; deres parapodier bærer "fans" af lange, spatelformede, svømmende setae. Hos palolo er den forreste ende af ormen uændret, mens den epitoniske region er en kæde af segmenter fyldt med æg.

Morfologi og anatomi af polychaete-larver [13]

Morfologi

Øjenvippefelter

De ciliære felter i polychaete-larver kan være af to typer: ciliære felter tilpasset til translationel bevægelse og ciliære felter med en taktil egenskab. De ciliære felter, der udfører funktionen af ​​berøring, omfatter den apikale plume af cilia, såvel som de acrotroch og taktile cilia placeret på episfæren eller prostomium, på anallappen eller som en del af ciliarringene. Ciliære felter, der udfører bevægelsesfunktionen, kan opdeles i korrekte kinetiske og hydrokinetiske. De første udfører selve larvens bevægelse. Disse er proto-, meso-, krops-, noto- og gastrotrochs. Sidstnævnte tjener til at tiltrække nye vandmasser til kroppen og fjerne sanseorganer, til at levere ilt, fjerne afvist affald og indhente information om lugte. Disse er cilia i området af de occipitale organer, i området af det orale felt, ciliary fossa og neurotrochoid.

Øjne

Pelagiske larver har altid et eller flere par øjne . Nogle arter mister øjnene i udviklingen. Normalt er disse gravende former. I andre er provisoriske øjne erstattet af definitive. Oftest fortsætter de øjne, der vises i trochophoren, med at tjene i voksenalderen. Øjne kan være enkle eller komplekse. De sammensatte øjne er grupperet på prostomium eller på gællerne. Enkelte eller simple øjne, som komplekse øjne, kan være med eller uden linser.

Pigmentering

Polychaete-larver har to typer pigmentering. Først pigmenter, fint spredt inde i kroppens celler. For det andet pigmenter i form af melanoforer, kromatoforer og melaninkorn eller pigmenter af en anden egenskab i epidermis. Ofte i de tidlige stadier er pigmentet mindre udviklet, og i de senere stadier er det meget intenst. Men ved overgang til eksistens i bunden forsvinder den eller erstattes af en anden.

Larve provisoriske setae

Larverne, som fører en lang pelagisk levevis, er udstyret med specielle provisoriske børster. De øger fodaftrykket og reducerer restvægten. For eksempel er larverne af familien Oweniidae - mitraria - udstyret med to lange bundter af provisoriske setae, som udskilles i øjeblikket af katastrofal metamorfose .

Larve definitive setae

Sammen med de provisoriske setae kan larverne samtidig udvikle definitive setae. De er ofte placeret i larvesegmenter, som hos voksne nogle gange ikke bør bære setae. Men specialiserede definitive setae nedfældes meget tidligt og kan tjene som et godt tegn for artsidentifikation. For eksempel de specialiserede setae fra det 5. segment i Polydora eller de specialiserede setae fra thoraxregionen Chaetopterus .

Anatomi

I processen med metamorfose af polychaetes ændres hele strukturplanen dramatisk. En usegmenteret krop bliver segmenteret. Det ortogonale nervesystem i trochophoren bliver til et komplekst differentieret definitive nervesystem. Det primære kropshulrum er erstattet af et sekundært. Protonephridia erstattes af metanephridia . Gonader dukker op .

Polychaetes har meget forskelligt udviklede nervesystemer. Jo mere differentieret nervesystemet er i voksentilstand, jo tidligere vises de tilsvarende bogmærker i udviklingsprocessen. For eksempel er hjernens stilkede kroppe allerede lagt ned i metatrochoforen Aphroditidae . I det modsatte tilfælde, hos larver af Pectinariidae- familien, er hjernen mere differentieret end i voksne former.

Den hudmuskulære sæk af polychaete-larver består af integumentært, kirtel- og ciliært epitel, ringformede og langsgående muskler. De ringformede muskler udvikles mærkbart svagere end de langsgående. De langsgående muskler er placeret enten i fire langsgående bånd (oftere i Errantia ) eller i et kontinuerligt tyndt lag (oftere i Sedentaria ).

Det primære kropshulrum er meget forskelligt i volumen i forskellige polychaete-larver. Hulrummets volumen er omvendt relateret til bevægelseshastigheden og i direkte forhold til varigheden af ​​larvens ophold i plankton .

Metamerismen af ​​coelom i larvekroppen er normalt fraværende. Parrede protonephridiale udskillelsesorganer fra larver ændres til metanefridiale eller blandede udskillelsesorganer.

Larvernes tarm består af tre sektioner. Den forreste sektion omfatter spiserøret og parrede lommer i rudimentet af det definitive svælg. Den midterste del - den endodermale tarm - består altid af to kamre. Den bagerste del er endetarmen.

Kredsløbssystemet er ikke udviklet i alle polychaetes, men hvor det er, er det altid forbundet med udseendet af en postlarval krop.

Noter

  1. ↑ Klasse Polychaeta  (engelsk) i World Register of Marine Species ( World Register of Marine Species ). (Få adgang: 11. september 2019) .
  2. ↑ Polychaete orme  / Chesunov A.V.  // Meotiansk arkæologisk kultur - mongolsk-tatarisk invasion. - M .  : Great Russian Encyclopedia, 2012. - S. 553-554. - ( Great Russian Encyclopedia  : [i 35 bind]  / chefredaktør Yu. S. Osipov  ; 2004-2017, v. 20). - ISBN 978-5-85270-354-5 .
  3. ↑ Jakob Vinther, Danny Eibye-Jacobsen, David A. T. Harper. En tidlig kambrisk stilk polychaete med pygidial cirri  // Biology Letters. — 2011-12-23. - T. 7 , nej. 6 . — S. 929–932 . - doi : 10.1098/rsbl.2011.0592 . Arkiveret 30. oktober 2020.
  4. ↑ Hong Chen, Luke A. Parry, Jakob Vinther, Dayou Zhai, Xianguang Hou. Et kambrisk krone-annelid forener fylogenomi og fossiloptegnelsen  (engelsk)  // Nature. – 2020-07. — Bd. 583 , udg. 7815 . — S. 249–252 . — ISSN 1476-4687 . - doi : 10.1038/s41586-020-2384-8 . Arkiveret fra originalen den 18. september 2020.
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 R. N. Burukovsky. Zoologi af hvirvelløse dyr. – 2010.
  6. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Yazykova I.M. Zoologi af hvirvelløse dyr. Foredragskursus. – 2011.
  7. ↑ Sveshnikov V. A. Polychaeta-ringe (Polychaeta) // Dyreliv . I 7 bind / kap. udg. V. E. Sokolov . — 2. udg., revideret. - M .  : Education , 1987. - T. 1: Den enkleste. Coelenterates. Orme / udg. Yu. I. Polyansky . - S. 371. - 576 s. : syg.
  8. ↑ 1 2 3 Zhirkov I. A. Polychaetes of the Arctic Ocean. – 2001.
  9. ↑ 1 2 3 Kuznetsov B. A. et al. Kursus i zoologi.
  10. ↑ V. M. Konstantinov, V. G. Babenko, V. S. Kuchmenko. Biologi. 7. klasse.
  11. ↑ 1 2 E. E. Ruppert et al. Zoologi af hvirvelløse dyr. Bind 2. Lavere coelomiske dyr. – 2008.
  12. ↑ Metoder til reproduktion og udvikling af polychaetes. Stadier af postembryonal udvikling. Trochophore og Metatrochophore. - Megatutorial . megaobuchalka.ru . Hentet 25. september 2021. Arkiveret fra originalen 25. september 2021.
  13. ↑ V. A. Sveshnikov. Morfologi af polychaete larver. - 1978.

Litteratur

  • Belan T. A. Taxocener af polychaete orme (polychaeta) i den nordlige del af Amur-bugten (Peter the Great Bay, Sea of ​​Japan)  // Far Eastern Regional Research Hydrometeorological Institute (FERHMI) // Elektronisk videnskabeligt tidsskrift "RESEARCHED IN RUSSIA" . - 2009. - T. 7 , nr. 1276 . - S. 1786 .  (utilgængeligt link)
  • Kiseleva M.I. Polychaete orme (Polychaeta) fra det sorte og azovske hav . - Apatity: Kola Scientific Center ved Det Russiske Videnskabsakademi, 2004.
  • Zhirkov I. A. Bundfauna i havene i USSR. Polychaetes. - M. : MGU Forlag, 1989. - 140 s. — ISBN 5-211-01407-3 .
  • Zhirkov I. A. Polychaetes i det arktiske hav. - M. : Janus-K, 2001. - 631 s.
  • Khlebovich VV Fauna i Rusland og tilstødende lande. Polychaete orme. — Det Russiske Videnskabsakademi, Zoologisk Institut. - Sankt Petersborg. : Nauka, 1996. - V. 3: Polychaete-orme af NEREIDAE-familien i de russiske have og tilstødende farvande. — 224 s. - (Zoologisk Instituts forhandlinger. Ny serie; Nr. 140). — ISBN 5-02-025788-5 .

Links

  Gå til Wikidata-elementet  Ordbøger og encyklopædier
Taksonomi
I bibliografiske kataloger