Hydroid

Den aktuelle version af siden er endnu ikke blevet gennemgået af erfarne bidragydere og kan afvige væsentligt fra den version , der blev gennemgået den 17. juli 2018; checks kræver 34 redigeringer .
hydroid
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiType:cnidariansUndertype:medusozoaKlasse:hydroid
Internationalt videnskabeligt navn
Hydrozoa Owen , 1843
Underklasser og enheder

Hydroider ( lat.  Hydrozoa ) - en klasse af hvirvelløse vanddyr såsom cnidaria ( Cnidaria ), hvis livscyklus omfatter en vandmand med et karakteristisk træk - velum og en polyp , som i modsætning til andre cnidaria aldrig har indre skillevægge (septum) og et udtalt svælg. De er opdelt i 6 ordener: hydroider ( Hydrida ), leptolider ( Leptolida ), limnomedusae ( Limnomedusae ), trachymedusae ( Trachymedusae ), narcomedusae ( Narcomedusae ), siphonophores ( Siphonophorae ). Mere end 2800 arter er kendt.

Generelle karakteristika

Livscyklussen har muligvis ikke et polyp- eller medusa-stadium, men inkluderer nødvendigvis [1] en planula- larve . Levemåden kan være solitær ( hydra ) eller kolonial ( obelia ), hos de fleste arter dannes kolonier i polypstadierne; der er kolonier, hvor både polypper og vandmænd er integreret på samme tid (ordre Siphonophore ).

Evolution

Fossiler af hydroider kendes fra Ordovicium ; på grund af det lille antal faste skeletstrukturer er disse rester dog ret små og fragmentariske [2] . Nylige undersøgelser af strukturen af ​​medusa-knuden (en speciel struktur på polyppen dannet hos unge vandmænd ved specifik knopskydning) har givet resultater, der indikerer, at hydroider har tre kimlag (det vil sige, hydroider er trelags). Underparaplyhulen i hydromedusa og det lag af den striatale muskel, der dækker den, er dannet af en morfologisk struktur, der minder meget om en schizocoel: i dette tilfælde dannes et tredje lag mellem ektodermen og endodermen (en analog af mesodermen ). ), som bliver til et hulrum. Subparaplyhulen er således i virkeligheden en coelom , som efterfølgende efter dannelsen af ​​velaråbningen bliver åben udad [3] .

Molekylærbiologiske data er også nu tilgængelige, der viser, at de gener , der koder for dannelsen af ​​mesoderm-strukturer i bilateralt symmetriske dyr ( Bilateria ) også er til stede i hydroider. Polypstadiet i hydroider har således to kimlag (det vil sige, det er to-lags), og medusa-stadiet har tre kimlag (det vil sige, det er tre-lag). Hvis disse data bekræftes af beviser fra andre kilder, vil det betyde, at overgangen fra tolags til trelagede organismer sker med hver knopskydning af en vandmand fra en polyp, og dermed vil et af de største spørgsmål i dyrenes evolution blive løst - hvordan gik overgangen fra Diploblasta (dyr med to kimlag) til Tryploblasta (dyr med tre kimlag) [3] [4] .

Systematik

Hydroider er kendt for systematik fra begyndelsen af ​​eksistensen af ​​zoologi som sådan; en lang række arter blev beskrevet af Carl Linnaeus i det 18. århundrede.

Taksonomien for hydroider er ret kompleks, hvilket er forårsaget af manglen på palæontologisk information, på grundlag af hvilken det er muligt at identificere familiebånd inden for taxonen . Der er nu flere generelle klassificeringsmuligheder; i denne artikel er klassificeringen baseret på de principper, der generelt er skitseret på siden The Hydrozoa Directory , og er i høj grad baseret på resultaterne af molekylærbiologisk forskning i de senere år. Ifølge resultaterne af de nævnte undersøgelser er klassen Hydroid klart opdelt i to grupper af serier, der har fået status som underklasser: Trachylinae og Leptolinae (sidstnævnte kaldes også Hydroidolina og Hydroidomedusae i andre kilder).

Den intracellulære parasitt Polypodium ( Polypodium hydriforme ) er ikke inkluderet i dette klassifikationssystem på grund af dens høje specialisering og uklare familiebånd og oprindelse; ifølge nogle oplysninger (Siddall et al, 1995) er dens positionering blandt cnidarians heller ikke indiskutabel.

Hydroider er en kosmopolitisk taxon, det vil sige en, der er fordelt over hele verden. De findes i både fersk- og saltvand.

Livsstil

Medusa-stadierne i hydroiders livscyklus, såvel som polypstadierne af sifonophorer, er for det meste planktoniske organismer. De forekommer sæsonmæssigt, ofte i store samlinger båret af strømmene. Nogle vandmænd og sifonophorer er dog bentiske . Polypstadierne er normalt bentiske og stillesiddende, men der er undtagelser: nogle få planktoniske hydroide polypper er kendt. Især den såkaldte sejlfiskevandmand (Velella velella) er en planktonisk fritsvævende polyp. Alment kendt såkaldte. den portugisiske krigsmand er også en fritsvømmende koloni dannet af specialiserede hydroider. Hydroider findes i alle typer af akvatiske økosystemer , fra terrestriske huler til dybe havgrave , fra søer og damme til kanten af ​​antarktiske ishylder og i hulrummene mellem sandkorn i surflinjen. Polypstadierne hos mange arter er ofte knyttet til en bestemt slags substrat, naturligvis andre organismer: fisk , sækdyr , polychaeter , mosdyr , bløddyr , krebsdyr , svampe , coelenterates , alger , pighuder , etc.; de indgår i et forhold til værten, der kan karakteriseres som kommensalisme , mutualisme eller parasitisme .

De fleste hydroider er rovdyr , der bruger deres livsstil til at fange bytte. Planktoniske stadier transporteret langs strømmen er ofte også i stand til aktiv bevægelse på jagt efter føde. Placeringen af ​​de vedhæftede forme bestemmes af, hvor planulaen sætter sig . Polypkolonier udvikles normalt på steder, hvor der er en konstant strøm af vand, hvilket øger tilførslen af ​​potentiel føde.

Adfærd

Vandmænd fører en strengt individuel livsstil og kan drives af vind og strøm ind i store klynger, men indtil videre er der ikke registreret nogen former for social adfærd hos dem. Kolonier af hydroide polypper, især polymorfe, kan sammenlignes med en enkelt organisme med hensyn til niveauet for specialisering af individuelle polypper og koordineringen af ​​deres handlinger. Polypperne i en koloni er normalt efterkommere af en enkelt planula og er således kloner med en identisk genotype . Men hos nogle arter kan kolonier blande deres væv eller efterkommere af flere planulas for at danne en enkelt koloni. I disse tilfælde er polyppernes forskellige individer i et så tæt forhold, at de danner (på et funktionelt, men ikke på et genetisk niveau) en enkelt organisme, hvilket formentlig er en af ​​de nærmeste former for social organisering.

De fleste hydroider er tofamilier. Befrugtning er normalt intern, uden parring . Hanner frigiver sæd i vandet ved aktivt at svømme forbi et æg, der er knyttet til en mors krop (vandmænd eller polyp) eller kastet i vandet af en hun. Hydroider er de første organismer, der har vist sig at have sædtiltrækningsstoffer (stoffer, der tiltrækker sæd, når de bevæger sig frit), hvilket giver en artsspecifik tiltrækning af sæd til æg.

Medlemmer af den samme polypkoloni (zooider) engagerer sig i koordineret adfærd, der kræver en vis kommunikation mellem dem. Hos arter som Thecocodium brieni, for eksempel, fanger dactylozooider bytte med deres fangarme, mens gastrozooider, efter at have fanget bytte, strækker sig til dactylozooider, tager bytte fra deres tentakler og sluger det. En sådan arbejdsdeling, som omfatter udviklet koordination, er ret almindelig for polymorfe kolonier.

Det er indlysende, at planktoniske organismer ikke kan udvise stærkt territorial adfærd; men som en række undersøgelser har vist, undgår fritflydende stadier i hydroiders livscyklus aktivt for tæt ophobning af individer af deres art, når de fodrer. Territorial adfærd er udtalt blandt bentiske organismer, hvor konkurrencen om egnede lokaliteter normalt er høj. En høj koncentration af stikkende dactylozooider i periferien af ​​kolonien (hos koloniale arter) er således en beskyttende tilpasning, der har til formål at begrænse væksten af ​​omgivende dyr. I de samme kolonier er gastrozooider i stand til at spise andre arters sedimenterende planulas , som kan konkurrere med dem under udviklingen.

Både vandmænd og polypper bevæger sig konstant på jagt efter mad i en sulten tilstand, og når fordøjelseshulen er fuld, trækker tentaklerne sig sammen og trækkes mod kroppen, hvilket giver en vis grad af kontrol over den rationelle brug af stikkende celler ( cnidocytter ) . Fodringsadfærden for vandmænd af mange arter forudbestemmer deres periodiske lodrette migrationer.

Mad

Hydroiders vigtigste føderessource er plankton  - især små krebsdyr . Under laboratorieforhold tjener Artemia som grundlaget for ernæring af hydroider . Hydroide vandmænd er for det meste strenge rovdyr, og i tilfælde af fodring af æg og fiskelarver kan de betragtes som toppen af ​​pyramiden.

Diæten til polypper er mere varieret, nogle arter har symbiotiske encellede alger og lever udelukkende af de næringsstoffer, de tilfører under fotosyntesen . Disse arter kan således betragtes som funktionelt fotosyntetiske dyr.

Former for fangst af byttedyr af vandmænd varierer fra passiv drift i vandsøjlen med ubevægelige fangarme, som kan mødes af spiseligt plankton, til aktiv svømning på jagt efter fødeemner. Polypper er i stand til at forlænge og flytte deres tentakler for at fange forbipasserende bytte, men de kan også ty til målrettet jagt, som leveres af sanseorganer (ikke hos alle arter), der signalerer, at byttet nærmer sig.

Symbiotiske arter kan være meget specialiserede i fodring: for eksempel lever Halocoryne epizoica af bryozoers fangarme, og Polypodium hydriforme lever af støræg  , spiser dem indefra og er således det eneste flercellede dyr - en intracellulær parasit.

Det vigtigste jagtredskab i hydroider er cnidocytter . Hydroider har det bredeste udvalg af disse stikkende celletyper af alle cnidarians.

Fra et økologisk synspunkt er hydroide vandmænd, der lever af fiskeæg, de farligste rovdyr for dem, og polyppernes evne til at fodre på næsten alle fiskelarver og krebsdyr inkluderer dem som et vigtigt led i livscyklussen for et stort antal af arter. Derfor er den økologiske betydning af specialisering af hydroidfødevarer meget stor.

Reproduktion

Hos hydroider er der ikke fundet tegn på speciel parringsadfærd.

Æg opbevares i hunnernes kønskirtler (gonoforer). Alt efter arten kan æggene være små og talrige, eller store og få, op til et stort æg pr. gonofor.

Hos arter, der ikke har et polypstadium i livscyklussen , er ukønnet reproduktion fraværende eller til stede i lille grad på stadiet af larvevandmændene (som er kendt som actinula i Narcomedusae -serien ), dvs. hvert befrugtet æg giver anledning til en eller et lille antal voksne. I underklassen Leptolinae (et andet navn for Hydromedusae) er aseksuel reproduktion udbredt på polypstadiet, som betragtes som en analog af polyembryoner eller larvereproduktion, karakteristisk for parasitære dyr (såsom trematoder). Hver befrugtning af ægget resulterer altså i en enkelt planula, hvorfra der udvikles en polypkoloni, som igen producerer mange voksne vandmænd. Da levetiden for en koloni af polypper kan være mange år, bliver en planula forløberen for hundredtusindvis af vandmænd.

Hydroid planula er i virkeligheden et embryo , ikke en larve, givet dens ekstremt enkle struktur (faktisk er det en gastrula ). Den hydroide planula kan være hul (dvs. coeloblastula) eller uden indre kavitet (dvs. stereogastrula); selvfølgelig har arter, der har en vandmand i deres livscyklus, en hul planula, der tilbringer en del af sit liv i vandsøjlen og svømmer ved hjælp af cilia i epitelet . Arter, hvor vandmandsstadiet er fraværende i livscyklussen, producerer planulaer uden et indre hulrum, som straks sætter sig til bunds ved siden af ​​moderorganismen (eller kolonien). I tilfælde af en vandmand i livscyklussen er det denne generation, der er "seksuel", det vil sige i stand til seksuel reproduktion . Polypgenerationen er således en specialiseret og flerårig larve, der producerer et stort antal seksuelle individer under sin eksistens. Hos mange arter kan medusastadiet dog være delvist eller endda helt reduceret, og i dette tilfælde bliver larven (polypstadiet) et kønsmodent individ på grund af pædomorfose . Næsten halvdelen af ​​arterne af underklassen Leptolinae er karakteriseret ved et reduceret eller fraværende medusoid stadium; således er denne gruppe det taxon med den mest almindelige fædomorfose blandt alle dyr.

Nogle vandmænd (for eksempel slægten Eleutheria ) har specielle yngellommer, hvor de indeholder små unge vandmænd. Nogle hydroider er også kendetegnet ved gonothecs med yngelkamre, hvor planulas holdes i nogen tid.

Mange hydroide arter er strengt sæsonbestemte og er kun aktive i en vis periode. Vandmænd kan observeres i uger eller måneder, hvorefter de helt forsvinder fra vandsøjlen, og resten af ​​året er de repræsenteret af de tilsvarende polypper i benthos. Polypkolonier kan til gengæld regrediere under en lang periode med hydrorhisis og genaktiveres, når gunstige levevilkår vender tilbage. Planula kan afvente ugunstige forhold, der ligner hydrorhiza, idet de er dækket af en beskyttende kitinøs skal.

Bevaringsstatus

Der er 5 arter af Hydroid-klassen i den røde bog . For de fleste arter er de nøjagtige grænser for udbredelse og overflod ikke blevet fastlagt. Mange arter betragtes som endemiske , simpelthen fordi de ikke er blevet målrettet søgt efter uden for rækkevidden af ​​den oprindelige opdagelse.

I de regionale og nationale røde bøger er der sådanne repræsentanter for hydroider som de korallignende familier Milleporidae og Stylasteridae , som også er opført på CITES -artslisten . Disse familier handles sammen med nogle andre hydroider (kendt i Nordsøen som "hvidalger"). Deres tilbagegang skyldes hovedsageligt ødelæggelse af levesteder.

Betydning for mennesket

En velkendt afhandling af Abraham Tremblay , der beskriver transformationerne af hydroider af slægten Hydra , inspirerede Mary Shelley til at skrive romanen Frankenstein ; Samtidens komponist Frank Zappa skrev en sang om en vandmand, navngivet af zoologer til hans ære - Phialella zappai .

"Hvide alger" (kolonier af polypper af slægterne Hydrallmania og Sertullaria ) blev tidligere brugt som dekorative ornamenter, indtil populationerne af disse hydroider begyndte at falde katastrofalt. Nogle hydroider bruges som forsøgsdyr: Det klassiske eksempel er polypperne af slægten Hydra, som bruges både i videnskabelig forskning og i skolegang i mange lande i verden; men hydraer er ikke det eneste eksempel på denne anvendelse: Aequorea victoria (til at producere aequorin-markørproteinet ) , og arter fra slægterne Hydractinia , Laomedea og Tubularia er også meget brugt i videnskabeligt arbejde .

Hydroider er vigtige medlemmer af de såkaldte "forurenende samfund", der bebor kraftværkernes vandforsyningsnetværk , hvilket hindrer deres drift; de forværrer også skibenes køreegenskaber og befolker deres undervandsplettering. Nogle arter er akvakulturskadedyr , spiser larverne fra værdifulde fiskearter eller konkurrerer med dem om mad. Hydroiden Polypodium hydriforme er en skadedyr i størindustrien, idet den er en intern parasit af størrogn .

Noter

  1. ↑ undtagen hydraer
  2. ↑ Graham A. Young, James W. Hagadorn. Den fossile optegnelse over cnidarian medusae  (engelsk)  // Palaeoworld. — 2010-12-01. — Bd. 19 , iss. 3 . — S. 212–221 . — ISSN 1871-174X . - doi : 10.1016/j.palwor.2010.09.014 . Arkiveret fra originalen den 21. december 2016.
  3. ↑ 1 2 Seipel K., Schmid V. Mesodermal anatomi i cnidarian polypper og medusae // International Journal of Developmental Biology. - 2006. - Bd. 50. - S. 589-590. doi : 10.1387 /ijdb.062150ks .
  4. ↑ Der opstod en fejl under indstilling af din brugercookie

Litteratur

Links

  Gå til Wikidata-elementet  Ordbøger og encyklopædier
Taksonomi
I bibliografiske kataloger
 Klassificering af dyr
Svampe
lamellær
ctenoforer
cnidarians
Bilateria Xenacoelomorpha Acoelomorpha Xenoturbellida [ Xenoturbella ] Nephrozoa protostomer Fyldning Spiralformet Deuterostomes † Vetulicolia Echinoderms Hemishordates akkordater Usikker stilling Chaetognaths