Nemertiner

Nemertiner

Emplectonema gracile fra det japanske hav
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:SpiralformetType:Nemertiner
Internationalt videnskabeligt navn
Nemertea Schultze , 1851
Synonymer
  • Nemertini
  • Nemertinea
  • Rhynchocoela
Klasser

Nemertiner ( lat.  Nemertea ) er en type protostomer fra supertypen Spiralia. Som regel bændelorm, der udskiller en stor mængde slim , mangler iøjnefaldende ydre organer og segmentering. Der er et langt rørformet organ, der kan slå ud og tjene til at fange byttestammen . De fleste arter er havbundsdyr , men et lille antal marine pelagiske , ferskvands- og endda landlevende arter er kendt. Langt de fleste er rovdyr , der er også ådselædere ; commensals af bløddyr , krebsdyr, ascidianer, søstjerner, echiurider og søanemoner er kendt . Repræsentanter for Carcinonemertidae- familien  er parasitter af decapod-krebs. Omkring 1300 arter fra mere end 280 slægter er blevet beskrevet.

Historie

Den første omtale af nemertiner blev sandsynligvis gjort i 1555, da svenskeren Olaf Magnus skrev om et væsen, der ligner dem . Den første formelle beskrivelse stammer dog fra 1770 , hvor den norske naturforsker og biskop Johan Ernst Gunnerus beskrev arten Ascaris longissima (nu Lineus longissimus ). Navnet "Nemertes" blev foreslået af J. L. Cuvier og kommer fra navnet Nemertei Nereid . I det 19. århundrede blev nemerteaner betragtet som en del af flade eller annelids. Nemerteanere blev først betragtet som en selvstændig type af Adam Sedgwick i 1898 [1] .

Morfologi

Udseende

En typisk nemertin ligner en tråd eller et bånd i kropsform: den er forlænget i anterior-posterior retning, nogle gange noget fladtrykt i dorsal-abdominal retning. Mange arter har en filiform eller fladtrykt bred krop. Frataget tegn på segmentering (bortset fra repræsentanter for slægten Annulonemertes , som har "segmenter" [2] ). Kropslængden af ​​forskellige repræsentanter varierer fra 2-3 millimeter til flere meter (op til 54 m - en rekordlængde hos dyr ). Måling af lineære dimensioner er imidlertid kompliceret af det faktum, at nemertiner er i stand til, ligesom igler , ved at trække musklerne sammen, ændre deres længde betydeligt og har tendens til at krølle sammen til en sammenfiltret bold. Som regel, hvis det er nødvendigt at foretage målinger, opløser forskerne i vandet, hvor ormen er placeret, stoffer, der forstyrrer muskelarbejdet (for eksempel magnesiumklorid ).

Normalt er kroppen af ​​nemerteans opdelt i to sektioner - hoved og kuffert . Grænsen mellem hovedet og kroppen er ofte betinget og passerer i niveau med munden (i Palaeonemertea og Pilidiophora) eller langs den cervikale rille (i Hoplonemertea). Hovedsektionen har en mundåbning , en kuffertåbning , åbninger af hjerneorganer, der kan åbne sig ind i hovedspalterne, og flere øjne . Hos de fleste bevæbnede nemerteanere åbner munden og bagagerummet sig i en fælles åbning (rhynchost). Nogle pelagiske nemerteans ( Nectonemertes , Balaenanemertes ) har et hoved med et par tentakler. Trunksektionen er praktisk talt blottet for synlige ydre organer: kanalerne af protonephridia og kønskirtler åbner på siderne af kroppen, og anus er placeret terminalt i den bageste ende af kroppen . Mange repræsentanter for en af ​​grupperne (orden Heteronemertea ) har en lille proces over anus ( caudal cirrus ), hvis funktion er ukendt. Arter af slægten Malacobdella har en sugekop i den bageste ende af kroppen.

nemerteans integumenter udskiller meget slim, hvilket gør dem uattraktive for rovdyr. Mange arter er farvestrålende, hvilket normalt tolkes som advarselsfarvning . På den anden side er der ufarvede nemerteaner, gennem hvis integument indre organer (tarm, rhynchocoel, hovedganglion, nervestammer, kønskirtler) ofte er tydeligt synlige.

Intern struktur og fysiologi

Kroppen er dækket af cilieret kirtelepitel, hvorunder der er et bindevævslag (dermis) og en hudmuskulær sæk, bestående af 3-5 lag muskler. Den typiske kropshule er fraværende hos nemerteaner, og mellemrummene mellem organerne er fyldt med parenkym . Fordøjelsessystemet består af forreste, mellem- og bagtarm, der er ingen udviklet svælg; den bageste tarm åbner for enden af ​​kroppen med en anus. Stammen er placeret inde i et særligt hulrum (rhynchocoel) og består af endotel, flere lag af muskler og kirtelepitel. Nemerteans har et veludviklet lukket kredsløbssystem , der består af to laterale kar (Pilidiophora og Hoplonemertea har også et uparret dorso-medialt kar). Ultramikroskopidata indikerer den coelomiske natur af rhynchocoel og blodkar [3] . Der er ingen særlige åndedrætsorganer. Protonephridia bruges til isolering . Nervesystemet består af en ringformet hjerne , der omgiver rhynchocoel og to laterale nervesnore forbundet over endetarmen; der er også trunknerver og forskellige perifere nerver. Sanseorganerne er repræsenteret af øjne (fra to til flere dusin), et par cerebrale organer (organer med kemisk sans), et (sjældent tre) frontale organer forbundet med hovedkirtlerne. Mange Palaeonemertea har et par laterale organer. Repræsentanter for familien Ototyphlonemertidae og nogle arter af slægten Carinina har to statocyster i hjernen.

De fleste nemerteaner er toboer, men hermafroditter er også kendte. Det reproduktive system er meget primitivt og er repræsenteret af mange follikulære gonader , der ligner sække. Ultramikroskopidata indikerer den coelomiske karakter af kønssækkene [3] . Nemertiner er berøvet et komplekst system af udskillelseskanaler (med undtagelse af Carcinonemertes hanner ) og kopulatoriske apparater , så karakteristiske for fladorme (undtagen Phallonemertes murrayi , hos hanner, hvor testiklerne åbner sig i rørformede kopulatoriske organer). Udtalt seksuel dimorfi beskrives kun hos pelagiske nemerteanere.

Udvikling og livscyklus

Befrugtningen er sædvanligvis ekstern, men ovoviviparøse og viviparøse arter er kendte. Befrugtede æg oplever fuldstændig spaltning, som har en stærk lighed med spiral spaltning i annelid . Som et resultat af knusning opnås en blastula , og derefter, ved invagination af den ene pol, opstår en gastrula .

En fritsvømmende planktonlarve udvikler sig fra gastrulaen , som har en uens form hos forskellige nemerteaner. Den bedst kendte larve af Pilidiophora-klassen kaldes pilidia . For det første forlader individuelle celler larvens epitel i mellemrummet mellem ektoderm og endoderm , det vil sige ind i det primære kropshulrum , - rudimentet af det mellemste kimlag ; bindevæv og nogle indre organer opstår efterfølgende fra dem . Sådan et spredt eller diffust rudiment af mesoderm kaldes mesenchym .

De endelige integumenter af ormen dannes som følger: først vises 7 invaginationer af ektodermen: en lille uparret en på forsiden af ​​larven og tre par større på dens nedre overflade (foran, på siderne og bagved) munden). Så vokser disse fremspring inde i pilidierne , omgiver den fra alle sider med dens tarme sammen med det mesenkymale rudiment og smelter sammen og danner en tolags sæk af ektodermal oprindelse under integumentet af pilidia, der dækker den midterste del af larven . Den dannede orm bryder gennem pilidias væg, kommer ud, synker til bunds og bevæger sig til en kravlende livsstil.

Klassifikation

Omkring 1300 arter fra mere end 280 slægter. I det traditionelle typesystem, som var populært i det 20. århundrede, var der 2 klasser (Anopla og Enopla) og 5-6 hold [4] . Molekylær genetisk analyse understøtter identifikation af tre store grupper: Palaeonemertea, Pilidiophora og Hoplonemertea (de sidste to grupper er nogle gange kombineret i Neonemertea-gruppen) [2] . I august 2018 blev den 9. internationale konference for Nemertean Biology afholdt på Alfred Wegener Institute's Wadden Marine Station (i List of Sylt, Tyskland ). På dette videnskabelige forum nåede samfundet til enighed om at revidere taksonomien på klasseniveau baseret på publicerede data fra undersøgelser om taksonomien for nemerteanere over de sidste 15 år (Andrade et al., 2014, 2012; Thollesson & Norenburg, 2003) [5] . Tidligere klassifikationer (f.eks. Stiasny-Wijnhoff, 1936) tog ikke højde for fylogenetiske undersøgelser, og derfor blev brugen af ​​navne som "Enopla" (bevæbnede nemerteans) og "Anopla" (bevæbnet) betragtet som kunstig, hvilket burde opgives til fordel for en opdeling af typen i tre klasse (Palaeonemertea, Pilidiophora og Hoplonemertea). Og som følge heraf foreslås navnene Enopla og Anopla udfaset [6] . Arhynchonemertes axi er nogle gange klassificeret som en separat klasse, Arhynchonemertea [7] , men den taksonomiske position for denne art er stadig uklar.

Anopla

Anopla eller ubevæbnede nemerteans. Det er en parafyletisk gruppe. Et karakteristisk træk er fraværet af bevæbning af bagagerummet. Mundåbningen er forskudt til den ventrale side og er placeret bag hjernegangliet. Nervesystemet ligger i tykkelsen af ​​hudmuskulærsækken og nogle gange direkte i hudepitelet . En repræsentant for Anopla er den sandgravende mink Cerebratulus , som findes langs hele Europas Atlanterhavskyst , fra den nordlige grænse til Middelhavet . Denne klasse (eller underklasse) omfatter den gigantiske nemertine Lineus longissimus , der når 10 eller endda mere end 30 m i længden med en kropsbredde på højst 1 cm. Vrider nemertinen sin lange krop i en løkke, holder nemertinen under sten, liggende i vente på bytte. I 2018 blev navnet Anopla foreslået pensioneret [6] , og klasserne Palaeonemertea og Pilidiophora skulle bruges.

Enopla

Enopla eller bevæbnede nemerteaner. Stammen bærer i sin ende en speciel bevæbning (undtagen Malacobdella ) bestående af en eller flere centrale stiletter fastgjort til basen. Mundåbningen er normalt forenet med stammeåbningen i rhynchost, som er placeret i den forreste ende af hovedet. Nervesystemet er nedsænket under hudmuskulærsækken og ligger i parenkymet . Repræsentanter er hovedsageligt kendetegnet ved små størrelser, selvom der kendes arter længere end 1 m. I 2018 blev navnet Enopla foreslået udgået [6] , og navnet Hoplonemertea skulle bruges.

I det moderne system er ordenen Bdellonemertea (slægten Malacobdella ) blevet afskaffet og betragtes som en del af Eumonostilifera.

Se også

Noter

  1. ↑ Sedgwick A. En studerendes lærebog i zoologi. - London: Swan Sonnenschein og Co, 1898. - Vol. 1. - 619 s.
  2. ↑ 1 2 Chernyshev A.V. Sammenlignende morfologi, systematik og fylogeni af nemerteaner. - Vladivostok: Dalnauka, 2011. - 309 s. - ISBN 978-5-8044-1142-9 .
  3. ↑ 1 2 Turbeville JM, Ruppert EE Komparativ ultrastruktur og udviklingen af ​​nemertiner // Am. Zool. V. 25. S. 53–71. DOI: 10.1093/icb/25.1.53. - 1985.
  4. ↑ Gibson, R. 1995. Nemerteanske arter og slægter i verden: en kommenteret tjekliste over originale navne og beskrivelsescitater, synonymer, aktuel taksonomisk status, levesteder og registreret zoogeografisk fordeling. Arkiveret 4. november 2017 på Wayback Machine // Journal of Natural History. - 29 (2), 271-562.
  5. ↑ Thollesson M., & Norenburg JL Båndormforhold : A phylogeny of the phylum Nemertea  //  Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2003. - Bd. 270 . — S. 407–415 . - doi : 10.1098/rspb.2002.2254 .
  6. ↑ 1 2 3 Alfaya JE, Fernández-Álvarez FA, Andersson HS, Andrade SCS, Bartolomaeus T., Beckers P., Bigatti G., Cherneva I., Chernyshev A., Chung BM, Döhren J., Giribet G., Gonzalez. -Cueto J., Herrera-Bachiller A., ​​​​Hiebert T., Hookabe N., Junoy J., Kajihara H., Krämer D., Kvist S., Magarlamov T.Yu., Maslakova S., Mendes CB, Okazaki R., Sagorny C., Schwartz M., Sun SC, Sundberg P., Turbeville JM, Xu CM Nemerteansk taksonomi—Implementering af ændringer i de højere rækker, afskedigelse af Anopla og Enopla  (engelsk)  // Zoologica Scripta. - 2018. - Bd. 48 , nr. 1 . — S. 118–119 . - doi : 10.1111/zsc.12317 .
  7. ↑ Chernyshev A. V. Om de højere taxa af nemerteaner med en oversigt over Anopla-underklassesystemet // Zoological Journal. - 1995. - T. 74 , nr. 1 . - S. 7-18 .

Litteratur

 Protostomer (Protostomi)
Spiralformet
Gnathifera
Tentaklet
Fyldning
Panarthropoda