Ortonektider

ortonektider

Rhopalura guardi (illustration fra ESBE )
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:SpiralformetType:ortonektider
Internationalt videnskabeligt navn
Orthonectida Giard , 1880
familier
  • Rhopaluridae
  • Pelmatosphaeridae

Ortonektider [1] ( lat.  Orthonectida )  er en type flercellede dyr , som tidligere blev kombineret med typen af ​​dicyemider til den mesozoiske type . Alle ortonektider er endoparasitter af hvirvelløse dyr . Ortonektider er kendetegnet ved en ret kompleks livscyklus , herunder stadierne af plasmodium, seksuelle individer og larver, og en ekstremt simpel organisering af seksuelle individer, hvor hovedtrækkene i organiseringen af ​​bilateralt symmetriske protostomer er bevaret . Typen omfatter 2 familier indeholdende 6 slægter og over 30 arter .

Studiehistorie

Det første fund af ortonektider blev gjort af W. Keferstein i 1868 i den forgrenede tarmturbellarian Leptoplana tremellaris . Senere blev ortonektider opdaget i nemertine (1874) og ophiur (1877), og den sidste opdagelse blev gjort af den franske zoolog A. Giard , som begyndte at studere i detaljer de prøver, han fandt, og prøver fra nemertiner. Han gav den nye gruppe af organismer rang som en klasse og kaldte Orthonectida på grund af naturen af ​​svømning uden at rotere omkring en akse. Senere blev det dog vist, at ortonektider stadig roterer mod uret, når man svømmer. Yderligere blev ortonektider fundet i polychaete-orme , toskallede og gastropoder og andre hvirvelløse dyr [2] .

Struktur og biologi

Alle ortonektider er endoparasitter af hvirvelløse dyr: turbellarians, nemertines, polychaete orme, gastropoder og toskallede, ophiurs og sækdyr . Voksnes kropslængde overstiger ikke 1 mm. For eksempel er hunner af Intoshia variabili kun 75 µm lange, 20 µm i diameter og består kun af 240-260 celler [3] . Epidermale multicilierede celler danner tværgående cilierede ringe, med ringe af cilierede og ikke-cilierede celler vekslende. Rødderne af tilstødende cilia er kombineret til et fælles intracellulært netværk. Kroppen er dækket med en tynd (0,35 µm) flerlags neglebånd, som cilia passerer igennem. Under kutikula og epidermis er en ekstracellulær matrix og myocytter med meget tykke langsgående filamenter dannet af proteinet paramyosin [4] . Myocytter af ortonektider danner cirkulære og langsgående filamenter, i hvis arrangement bilateral symmetri tydeligt manifesteres [5] . Hos Intoshia variabili- hunner danner tre ciliære celler et sanseorgan, der er placeret nær den forreste ende af kroppen mellem epidermis og den forreste oocyt . Deres processer foran danner en bægerformet struktur, på hvis indre overflade cilia sidder, samlet i et kompakt bundt. Det antages, at denne receptor har en lysfølsom funktion. Tilstedeværelsen af ​​et muskelsystem og en receptor i ortonektider tyder på, at de skal have et nervesystem . Faktisk er der i den forreste ende af de seksuelle individer en gruppe små celler, der ikke ligner epitel-, muskel- eller kønsceller. De har korte processer, der danner typiske synapser med hinanden . Disse celler danner således et enkelt arrangeret ganglion [5] [3] .

Ortonektider er toeboer (med undtagelse af arter af slægten Stoecharthrum ), med intern befrugtning forekommer kopulation . Hunnerne er større end hannerne, deres krop er fyldt med en masse æg, der ikke er indesluttet i æggestokkens epitel. Hannens krop er opdelt i tre "sektioner". I den første sektion indeholder epidermis lysbrydende granulat af ukendt sammensætning, i den midterste sektion ligger testiklen , indesluttet i en kappe af muskelceller, og den tredje sektion bærer den mandlige genitalpore. I det tredje afsnit er der en støtteakse, der ligner notokorden og består af fire elastiske muskelceller, der indeholder meget tykke paramyosinfibre. Kroppens elasticitet skyldes støtte- og muskelceller, kroppen er i stand til små bøjninger [4] .

Reproduktion og livscyklus

Lad os overveje ortonektiders livscyklus ved at bruge eksemplet Rhopalura ophiocomae , som parasitterer i kønssækkene i den viviparøse ophiura Amphipholis squamata . Det antages, at det forbruger de næringsstoffer , der er beregnet til værtens reproduktion og dermed hæmmer dens kønskirtlers normale funktion . Voksne parasitter dukker op fra værtens kønsposer og kommer ind i vandet, hvor de bevæger sig langs spiralbaner ved hjælp af cilia og kopulerer. Små spermatozoer trænger ind i hunnens krop gennem kønsorganets pore, selv om hannen hos nogle arter trænger fuldstændig ind i hunnens krop. Ved befrugtningen adskiller ægget to polære legemer . De indledende stadier af udvikling af befrugtede æg forekommer i kroppen af ​​en viviparøs kvinde. Der dannes simpelt arrangerede ciliære larver, der kun består af nogle få celler dækket med en epidermal membran. Tilsyneladende forlader de hunnens krop gennem et brud på hendes epidermis og finder på en eller anden måde en vært, hvor de hæfter sig til kønsposerne og bliver til voksne. Værtskøntkirtlernes væv omkring larverne gennemgår en tydelig desorganisering [6] . Det såkaldte plasmodium dannes, bestående af hypertrofierede celler og i stand til fragmentering. Larven selv mister epidermis, og hver indre celle er en del af plasmodium. Plasmodium kan formere sig ved knopskydning . Sektioner af plasmodium passerer gennem værtens muskulatur, når overfladen af ​​kroppen og trænger til sidst ind i ciliære epitel på en sådan måde, at et lille område af plasmodiumets overflade er i kontakt med det ydre miljø. Inde i plasmodium er der separate kerner af parasitten (agamonts), som ved deling danner cellulære seksuelle stadier [7] . Gennem plasmodiums kontaktsted med det ydre miljø går de seksuelle stadier udenfor [5] .

Klassifikation og fylogeni

I 1882 foreslog E. van Beneden at kombinere ortonektider med dicyemider i Mesozoa- taxonen og betragte dem som mellemformer mellem protozoer og metazoer. Dette synspunkt dominerede videnskaben i lang tid. Ortonektiders lette organisering, kombineret med deres parasitære livsstil, tyder på, at de udviklede sig fra mere højt organiserede metazoer. I øjeblikket understøttes denne opfattelse af nye strukturelle data, der giver os mulighed for utvetydigt at tilskrive ortonektider til bilateralt symmetriske og protostomer, samt data fra 18S rRNA-analyse , som bekræftede deres tilhørsforhold til trelagede dyr, såvel som manglen på forhold mellem ortonektider og dicyemider. Dette er sandsynligvis en tidlig isoleret gren af ​​Lophotrochozoa [8] [9] [5] [10] .

I øjeblikket skelnes der mellem to familier i ortonektidfylum, der indeholder 6 slægter og omkring 30 arter [11] :

Noter

  1. ↑ Biologisk encyklopædisk ordbog  / Kap. udg. M. S. Gilyarov ; Redaktion: A. A. Baev , G. G. Vinberg , G. A. Zavarzin og andre - M .  : Sov. Encyclopedia , 1986. - S. 433. - 831 s. — 100.000 eksemplarer.
  2. ↑ Malakhov, 1990 , s. 43-44.
  3. ↑ 1 2 Westheide, Rieger, 2008 , s. 138.
  4. ↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 473.
  5. ↑ 1 2 3 4 Slyusarev G. S. Orthonectida type: struktur, biologi, position i systemet af flercellede dyr // Journal of General Biology. - 2008. - T. 69 , nr. 6 .
  6. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 473-474.
  7. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , s. 138-139.
  8. ↑ Hanelt B. , Van Schyndel D. , Adema CM , Lewis LA , Loker ES Den fylogenetiske position af Rhopalura ophiocomae (Orthonectida) baseret på 18S ribosomal DNA-sekvensanalyse.  (engelsk)  // Molekylær biologi og evolution. - 1996. - Bd. 13, nr. 9 . - S. 1187-1191. — PMID 8896370 .
  9. ↑ Malakhov, 1990 , s. 55.
  10. ↑ Alyoshin V.V., Petrov N.B. Regression i flercellede dyr  // Nature . - Videnskab , 2001. - Nr. 7 .
  11. ↑ Type Orthonectida  (engelsk) i World Register of Marine Species ( World Register of Marine Species ). (Få adgang: 11. september 2019) .

Litteratur

  Gå til Wikidata-elementet  Ordbøger og encyklopædier
Taksonomi
 Protostomer (Protostomi)
Spiralformet
Gnathifera
Tentaklet
Fyldning
Panarthropoda