Kimberella

†  Kimberella
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskType:incertae sedisSlægt:†  Kimberella
Internationalt videnskabeligt navn
Kimberella Wade , 1972 [1]
Slags

† Kimberella quadrata
(Glaessner et Wade, 1966) [2]

synonymer:
  • Kimberia quadrata Glaessner
    et Wade , 1966     [2]

Kimberella [3] [4] ( lat.  Kimberella ) er en slægt af fossile bilateralt symmetriske organismer af Ediacaran-biotaen . Ligesom bløddyr ernærede de sig af mikroorganismer, der blev skrabet fra overfladen, men forholdet til moderne bløddyr er et diskutabelt spørgsmål.

De første aftryk blev fundet i Ediacaran-bjergene ( Sydaustralien ), men yderligere forskning fokuserer hovedsageligt på talrige fund på kysten af ​​Det Hvide Hav ( Rusland ) dateret for 558-555 millioner år siden [5] . Som med mange andre organismer fra denne periode, diskuteres Kimberellas evolutionære forhold heftigt. Oprindeligt blev Kimberella anset for at være en vandmand, men i 1997 blev ridser på substratet forbundet med fund af Kimberella-fossiler fortolket som radula- mærker , hvilket antyder, at organismen var et bløddyr. Selvom nogle forskere ikke er enige i denne fortolkning, er Kimberellas tilknytning til bilaterale organismer nu generelt anerkendt.

Klassificeringen af ​​Kimberella er vigtig med hensyn til at forklare den kambriske eksplosion : hvis de var bløddyr, eller i det mindste protostomer , så divergerede de evolutionære afstamninger af protostomes og deuterostomes længe før den kambriske periode . Selv om disse ikke var bløddyr, men bilaterale organismer, betyder det, at opdelingen af ​​dyr i typer skete i prækambrium.

Etymologi

Slægten er opkaldt efter John Kimber , en  elev, lærer og fossilsamler, der døde på en ekspedition til det centrale Australien i 1964. Slægten fik oprindeligt navnet Kimberia [2] . N. Ladbrook ( eng. Dr. NH Ludbrook ) bemærkede dog, at navnet Kimberia allerede var blevet givet af Cotton and Woods ( eng. Cotton, Woods ) til en af ​​underslægterne af skildpadder. Det nye navn Kimberella blev foreslået af Mary Wade i 1972 [1] .   

Finder

Kimberella-fossiler er blevet fundet i Ediacara ( Sydaustralien ) [6] og i Ust-Pinega-formationen på kysten af ​​Det Hvide Hav . Hvidehavets Ediacaran-aflejringer er dateret til 555,3 ± 0,3 og 558 Ma ved hjælp af uran-bly radioisotopmetoden på zirkoner fra to lag vulkansk aske, mellem hvilke der blev fundet rester af kimberella [7] . Kimberella-fossiler kendes også over og under de nævnte vulkanske lag [5] . De australske fossiler er ikke så præcist dateret.

Beskrivelse

Mere end 1000 eksemplarer blev fundet på kysten af ​​Hvidehavet på sålen af ​​finkornet sandsten på forskellige stadier af livscyklussen [5] [10] . Det store antal eksemplarer, den lille kornstørrelse af de sedimentære bjergarter og de mange forskellige omstændigheder, hvorunder konserveringen fandt sted, har givet detaljerede oplysninger om Kimberellas form, indre anatomi, bevægelsesmåde og fodring [5] .

Alle fossiler er ovale i form. De aflange prøver indikerer, at organismen kunne strækkes og komprimeres i længderetningen [10] . Den eneste type symmetri, der observeres i fund fra Hvidehavet, er bilateral; der er ingen tegn på den radiale symmetri, der findes hos cnidarians , herunder vandmænd , søanemoner og hydroider . Australske fossiler blev oprindeligt klassificeret som vandmænd, men dette var i konflikt med fossilernes bilaterale symmetri. Hvidehavets fossiler viser, at Kimberella er en repræsentant for benthos [8] .

Kimberella havde et rygdæksel beskrevet som en "ikke-mineraliseret skal". Hos store individer nåede den 15 cm i længden, 5-7 cm i bredden og 3-4 cm i højden [11] ; de mindste fund var 2-3 cm lange [5] . Skallen var tæt, men fleksibel; skaldensiteten steg med individets størrelse; mineralisering var tilsyneladende fraværende [5] . Deformationen, der ses i aflange og foldede prøver, er tegn på skalfleksibilitet; det er muligt, at skallen omfattede flere spredte mineraliserede formationer ( skleritter ) [10] . I toppen af ​​skallen var en hætteformet struktur, der udgjorde den forreste del af kroppen [8] [11] . I nogle eksemplarer er den indre overflade af skallen stribet med langsgående striber, der kunne bruges til muskelvedhæftning [5] . Muskler kunne være fastgjort til lignende bånd på kanterne af skallen og trække benet ind i skallen [5] .

Organismens aksiale plan er markeret af en lille højderyg. Kroppen har ingen synlig segmentering , dog observeres gentagne moduler. Hvert modul omfatter veludviklede dorso-ventrale muskler, der kommer fra den øvre del af det brede muskulære ben og mindre tværgående ventrale muskler i den nederste del af kroppen. Kombinationen af ​​sammentrækninger af disse muskler tillod kimberellaen at bevæge sig med bølgende benbevægelser [8] [11] .

Kroppen var frynset med pjuskede pander, som kan have fungeret som et åndedrætsorgan, svarende til ydre gæller. Det store område af disse organer indikerer deres ineffektivitet eller fravær af rovdyr. Skallens hovedfunktion var at fastgøre indre muskler [11] .

Paleoøkologi

Kimberella levede i roligt lavt vand med god luft (op til 10 m dybt) og kravlede langs bunden dækket af fotosyntetiske organismer og mikrobielle måtter [5] . Fund af kimberella ledsages ofte af fossiler fra yorgia , dikinsonia , tribrachidia og charniodisks [5] .

Kimberella græssede sandsynligvis på mikrobielle måtter, men dens tilknytning til specialiserede rovdyr er ikke blevet fastslået med sikkerhed [5] . I processen med at spise, bevægede kimberellaen sig "tilbage til fronten", hvilket delvist ødelagde sporet, den efterlod [5] . Spor af riller findes ofte, der flader ud fra "hoved"-delen af ​​kroppen. Tilsyneladende har væsnet, mens det forblev på plads, øset overfladen af ​​mikrobielle måtter op ved hjælp af specielle organer, der regelmæssigt er placeret i hovedet, betinget kaldet "tænder" [10] .

I mangel af beviser for det modsatte antages det, at Kimberella reproducerede sig seksuelt [5] .

Der er fundet flere tilfælde, hvor kimberella faldt i hurtige vandstrømme mættet med sand. I dette tilfælde gemte hun de bløde dele af sin krop under en hård skal. Tilsyneladende kunne hun ikke bevæge sig hurtigt nok til at undgå strømmen [5] . Nogle organismer begravet under et lag sand overlevede og forsøgte at komme op til overfladen og brød gennem huller af betydelig længde. Der blev fundet spor af mislykkede forsøg på at komme ud til overfladen, da ligene af umodne individer blev fundet for enden af ​​flere centimeter lange huller [5] .

Fossiler

Kimberella-fossiler findes normalt i leraflejringer under et lag af sandsten [10] . Alle fossiler er fordybninger, hvilket indikerer, at på trods af manglen på mineralisering, var organismen stiv nok til at modstå trykket fra sedimentære lag. Da det bløde væv blev nedbrudt, trængte silt ind under den hårde skal og bibeholdt organismens form [5] .

Sikkerheden for de fleste prøver blev sikret ved den hurtige ophobning af sedimenter, der dækkede kroppen fra havvand. Nedbrydningsprodukterne fra blødt væv kunne mineralisere de overliggende sedimenter og øge deres styrke [5] . Det er blevet foreslået, at slim udskilt af kroppen bidrog til bevarelsen af ​​fossilerne [5] , men forsøg har vist, at slim desintegrerer for let til at spille nogen væsentlig rolle i sedimenthærdning [12] .

Systematik

Alle kimberella fossiler fundet indtil videre er tildelt den samme art, K. quadrata . Det første individ blev opdaget i Australien i 1959 og blev oprindeligt klassificeret som en vandmand ( Martin Glessnerog Mary Wade , 1966) [2] , derefter som boksvandmænd (M. Wade i 1972) [13] . Men talrige rester af disse organismer, fundet på kysten af ​​Hvidehavet, tvang til at ændre disse synspunkter [5] . M. Fedonkin og B. Wagoner (Benjamin M. Wagoner) i 1997 [8] fastslog, at Kimberella var den tidligst kendte triploblastiske bilaterale organisme [14] .

Indtil videre er der ikke fundet radula i Kimberella , hvilket er et karakteristisk træk for alle bløddyr undtagen toskallede . Da radulaen er meget dårligt bevaret i fossiler, betyder det ikke, at Kimberellaen ikke havde det. Stener i umiddelbar nærhed af fundne kimberella-fossiler viser ofte de karakteristiske mærker, der efterlades på mikrobielle måtter af radula-bløddyr. Disse spor, kaldet Radulichnus , betragtes som indirekte beviser for tilstedeværelsen af ​​en radula i Kimberella. I kombination med en enkeltventilsskal tyder dette på, at Kimberella tilhørte bløddyr eller taksonomiske grupper meget tæt på dem [8] . I 2001 og 2007 foreslog M. Fedonkin, at Kimberella spiste ved hjælp af en udtrækkelig snabel med kroglignende greb for enden [11] , som er meget forskellig fra typiske bløddyrsfødeorganer, men ikke afviser Kimberellas tilhørsforhold til nære slægtninge af bløddyr [15] .

Skeptikere mener, at de tilgængelige beviser er utilstrækkelige til at konkludere, at Kimberella tilhører bløddyr eller en beslægtet gruppe [7] , og endda sætter spørgsmålstegn ved dens bilateralitet [16] . N. Butterfield (Nicholas J. Butterfield) mener, at sporene af Radulichnus -typen tilhører Kimberella, er ikke et stærkt argument, da mange andre grupper af organismer har organer, der efterlader lignende spor [16] [17] . Der er også en opfattelse af, at formen på Radulichnus- sporene er uforenelig med radulaen, og fraværet af denne synapomorfi , på trods af ligheden i kropsformen, får Kimberella til at gå ud over bløddyrtypen [10] .

Teoretisk betydning

Udtrykket " Kambrisk eksplosion " refererer til den hurtige stigning i kompleksiteten af ​​strukturen af ​​dyrekroppen, observeret i begyndelsen af ​​den kambriske periode for mellem 543 og 518 millioner år siden [18] . Nogle kambriske fossiler var allerede kendt i midten af ​​det 19. århundrede , og Charles Darwin betragtede den pludselige optræden af ​​næsten alle nuværende typer af organismer som et af argumenterne imod hans teori [19] .

De fleste dyr med en ret kompleks struktur (som overgår vandmænd og andre cnidarians i kompleksitet ) blev opdelt i to store grupper: protostomer og deuterostome [14] . Kimberellas lighed med bløddyr gør det muligt at tilskrive det protostomer [8] [11] . Hvis dette er sandt, divergerede linjerne af protostomer og deuterostome før Kimberellaens udseende, det vil sige mere end 558 millioner år siden og meget tidligere end den kambriske periode. Selvom Kimberella ikke tilhører protostomer, er den inkluderet i det større taxon Bilaterianer [14] [16] . Fordi fossiler af ret moderne udseende cnidarians er blevet fundet i Doushanto-formationen , divergerede cnidarians og bilaterale ikke senere end for 580 millioner år siden [14] .

Se også

Noter

  1. ↑ 1 2 3 Wade, M. Hydrozoa og Scyphozoa og andre medusoider fra den prækambriske Ediacara fauna, South  Australia //  Palaeontology : journal. - 1972. - Bd. 15 . - S. 197-225 . Arkiveret fra originalen den 9. april 2011. Arkiveret kopi (ikke tilgængeligt link) . Hentet 5. december 2011. Arkiveret fra originalen 9. april 2011. 
  2. ↑ 1 2 3 4 Glaessner MF, Wade M. De sene prækambriske fossiler fra Ediacara, South  Australia //  Palaeontology : journal. - 1966. - Bd. 9 , nr. 4 . — S. 599 .
  3. ↑ Ivantsov A. Yu., Leonov M. V. Aftryk af vendianske dyr - unikke palæontologiske objekter i Arkhangelsk-regionen. - Arkhangelsk: Direktoratet for beskyttede områder, 2008. - S. 64-65. — 96 s.
  4. ↑ Malakhovskaya Ya. E., Ivantsov A. Yu. Vendianske indbyggere på Jorden. - Arkhangelsk: Forlaget PIN RAN, 2003. - S. 39-41. — 48 sek.
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Fedonkin, MA; Simonetta, A; Ivantsov, AY Nye data om Kimberella , den vendianske bløddyrlignende organisme (Hvidehavsregionen, Rusland): palæøkologiske og evolutionære implikationer . - I: The Rise and Fall of the Ediacaran Biota : [ eng. ]  / Vickers-Rich, Patricia; Komarower, Patricia // Geologisk Selskab. — London, 2007. — Vol. 286. - S. 157-179. - (Særlige publikationer). — ISBN 9781862392335 . - doi : 10.1144/SP286.12 .
  6. ↑ Glaessner, M. og Daily, B. The Geology and Late Precambrian Fauna of the Ediacara Fossil Reserve  //  ​​Records of the South Australian Museum : journal. - 1959. - Bd. 13 . - S. 369-401 . Arkiveret fra originalen den 29. september 2007.
  7. ↑ 12 Martin , MW; Grazhdankin, DV; Bowring, S.A.; Evans, DAD; Fedonkin, M.A.; Kirschvink, JL Age of Neoproterozoic Bilaterian Body and Trace Fossils, White Sea, Rusland: Implikationer for Metazoan Evolution  (engelsk)  // Science : journal. - 2000. - 5. maj ( bd. 288 , nr. 5467 ). - S. 841-845 . - doi : 10.1126/science.288.5467.841 . — PMID 10797002 .
  8. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Fedonkin MA, Wagoner BM Det senprækambriske fossil Kimberella er en bløddyrlignende bilateral organisme  //  Nature : journal. - 1997. - Bd. 388 , nr. 6645 . - s. 868-871 . - doi : 10.1038/42242 . — .
  9. ↑ RJF Jenkins. Funktionelle og økologiske aspekter af Ediacaran-samlinger // Oprindelse og tidlig udvikling af Metazoa  (engelsk) / Lipps, J., og Signor, PW. - New York: Springer, 1992. - S. 131-176. — ISBN 0306440679 .
  10. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Ivantsov, A. Yu. A New Reconstruction of Kimberella , a Problematic Vendian Metazoan  (engelsk)  // Paleontological Journal  : journal. - Nauka , 2009. - Vol. 43 , nr. 6 . - s. 601-611 . - doi : 10.1134/S003103010906001X .  (utilgængeligt link)
  11. ↑ 1 2 3 4 5 6 Fedonkin, MA, Simonetta, A. og Ivantsov, AY Nye data om Kimberella, den vendianske bløddyrlignende organisme (Hvidehavsregionen, Rusland): palæoøkologiske og evolutionære implikationer  //  Geological Society , London, Special Publikationer: tidsskrift. - 2007. - Bd. 286 . - S. 157-179 . - doi : 10.1144/SP286.12 . Arkiveret fra originalen den 21. juli 2008.
  12. ↑ Getty, PR Producing And Preserving Climactichnites  (neopr.)  // Geological Society of America Abstracts with Programs. - 2006. - T. 38 , nr. 7 . - S. 475 . Arkiveret fra originalen den 11. februar 2012.
  13. ↑ Wade, M. Hydrozoa og Scyphozoa og andre medusoider fra den prækambriske Ediacara-fauna, South  Australia //  Palaeontology : journal. - 1972. - Bd. 15 . - S. 197-225 .
  14. ↑ 1 2 3 4 Erwin, Douglas H.; Erik H Davidson. Den sidste fælles bilaterale forfader  (neopr.)  // Udvikling. - 2002. - 1. juli ( bind 129 , nr. 13 ). - S. 3021-3032 . — PMID 12070079 .
  15. ↑ Andrey Yu. Ivantsov. Palæontologisk bevis for den formodede prækambriske forekomst af bløddyr  //  Paleontological Journal  : journal. - Nauka , 2010. - Vol. 40 , nej. 12 . - S. 1552-1559 . - doi : 10.1134/S0031030110120105 .  (utilgængeligt link)
  16. ↑ 1 2 3 Butterfield, NJ. Tilslutning af nogle "orme" af stammegrupper: fossile lophotrochozoaner i Burgess-  skiferen //  Bioessays: journal. - 2006. - Bd. 28 , nr. 12 . - S. 1161-1166 . doi : 10.1002 / bies.20507 . — PMID 17120226 .
  17. ↑ Butterfield, NJ An Early Cambrian Radula  //  Journal of Paleontology. — Palæontologisk Selskab, 2008. - Vol. 82 , nr. 3 . - S. 543-554 . - doi : 10.1666/07-066.1 .
  18. ↑ Cowen , R. Livets historie  . — 3. - Blackwell Science , 2000. - S.  63 . — ISBN 0-632-04444-6 .
  19. ↑ Charles Darwin . Om arternes oprindelse ved naturlig udvælgelse  . - Murray, London, Storbritannien, 1859. - S. 315-316.

Links