Spiralformet
Spiral [1] ( lat. Spiralia ) er en klade af protostomer , herunder bløddyr , annelids , brachiopoder og deres nære slægtninge. Foreslået i 1995 af Kenneth Halanich , som var baseret på molekylære data [2] . Navnet skyldes, at denne gruppe er kendetegnet ved spiral fragmentering (i nogle grupper går den dog tabt for anden gang) [3] . Molekylært bevis, såsom udviklingen af små rRNA- underenheder , beviser monofylityper inkluderet i kladden [4] .
Klassifikation
Spiraler blev oprindeligt anset for at være omfattet af Lophotrochozoa -kladen , så taxaerne Spiralia og Lophotrochozoa var synonyme [5] . Yderligere molekylærgenetiske undersøgelser tvang videnskabsmænd til at inkludere clade-typer, der tidligere var tildelt Platyzoa -gruppen , og taksonomer isolerede disse begreber, hvilket gjorde Lophotrochozoa til en underordnet spiral -taxon [6] .
Langt de fleste taksonomer opdeler spiralklader i to underordnede klader [6] [7] :
- Gnathifera (gnathifera), som omfatter hjuldyr , acanthocephalans (disse to typer kladister er kombineret i taxonet Syndermata ), gnathostomulids og Micrognathozoa , ligesom nogle taksonomer omfatter havskydere her . Fælles træk ved gruppen er lille størrelse (oftest mindre end en millimeter), ciliær bevægelse primitiv for dyr (undtagen havpile), mangel på et kredsløbssystem, et forenklet udskillelsessystem af protonephridial type, direkte udvikling (uden en larve ) og et komplekst kæbeapparat med solide strukturer bragt i bevægelse med egne muskler (deraf navnet - Gnathifera, som betyder "bærende kæber") [8] .
- Lophotrochozoa , som omfatter alle andre typer [8] .
Klassificeringen af Lophotrochozoa er endnu ikke etableret, hver ny fylogenetisk undersøgelse foretager justeringer af kladens struktur. Traditionelt skelnes der mellem to grupper i den: Trochozoa og Lophophorata , men kun den anden af dem er bekræftet af talrige molekylærgenetiske undersøgelser [6] [7] .
- Tentakler (Lophophorata), som er kombineret ved tilstedeværelsen af et lophophor-organ ( lophophore ) - et bundt ciliære fangarme arrangeret i en cirkel, hesteskoformet eller i en spiral, hvis bevægelser skaber en konstant tilstrømning af vand, der leverer madpartikler til munden. Omfatter typer bryozoer , phoronider og brachiopoder , nogle taksonomer inkluderer intrapulvere i det [ 9] .
Resten af Lophotrochozoa-taksonomerne kan kombineres til følgende supratype-taxa: Parenchymia , Platyzoa , Polyzoa , Rouphozoa , Tetraneuralia , Vermizoa , mens nogle af dem afvises i efterfølgende undersøgelser.
Nogle bestemmelser i spiralklassifikationen er gentagne gange blevet understøttet af fylogenetiske undersøgelser:
- Spiraltyper omfatter ortonektider og dicyemider , sekundært forenklede dyr, der tidligere var placeret i den mesozoiske gruppe . På trods af den ydre lighed er de ikke søstergrupper, da de stammer fra forskellige grene af spiralen.
- Intrapulvere er muligvis de nærmeste slægtninge til cyklioforer .
- Følgende grupper af dyr tilhører annelider eller er deres søster-taxa: orthonectider , sipunculider , echiurider og nogle andre problematik : misostomider , Diurodrilus og Lobatocerebrum .
Fylogeni
Spiraler er en yderst forskelligartet gruppe, og familiebånd mellem individuelle typer er endnu ikke fuldt belyst. Det fylogenetiske træ af Lophotrochozoa ifølge Dunn et al. 2008 ser sådan ud:
Forældede underordnede taxa
- Trochozoa (trochozoa) har en trochophore - larve, karakteriseret ved tilstedeværelsen af bælter af cilierede celler (de kaldes ofte trochs i den zoologiske litteratur, deraf navnet på hele undergruppen). I starten omfattede de leddyr [9] , men senere viste det sig, at denne type tilhører en anden gren af Bilateria . Omfatter phyla af nemerteaner , bløddyr , sipunculider og annelider [9] . Forskning i 2010'erne viste, at bløddyr og annelider tilhører forskellige grene af Lophotrochozoa [7] .
- Platyzoa , som består af taxa af Gnathifera , fladorme og ventrikulære orme, blev tidligere behandlet som en søster eller underordnet gruppe af de spiralformede orme. Skattene, der er inkluderet i den, er nu placeret på forskellige grene af spiralen [7] .
- Polyzoa = ( Bryozoer + [ Intrapowderous + Cycliophores ]) er ikke et monofyletisk taxon, da bryozoer tilhører gruppen af tentakler [7] .
- Brachiozoa = Brachiopoder + Phoronider blev anerkendt som parafyletiske taxa i yderligere undersøgelser, da phoronider er tættere på bryozoer end på brachiopoder [7] .
Noter
- ↑ Dondua, 2004 , s. [II, Indhold].
- ↑ Halanych KM, Bacheller JD, Aguinaldo AMA, Liva SM, Hillis DM, Lake JA (1995). Bevis fra 18S ribosomalt DNA på, at lophophoraterne er protostomedyr . Science 267 : 1641-1643. doi : 10.1126/science.7886451 .
- ↑ Dondua, 2004 , s. 135-136.
- ↑ Philippe, Hervé, Nicolas Lartillot1 og Henner Brinkmann. (2005) Multigenanalyser af bilaterale dyr bekræfter monofylien af Ecdysozoa, Lophotrochozoa og Protostomia. Molecular Biology and Evolution 22 (5): 1246-1253. doi : 10.1093/molbev/msi111 .
- ↑ Giribet G. 2008. Samling af livets lophotrochozoane (spiraliske) træ . Philos. Trans. R. Soc. Lond. B, biol. sci. 363 (1496): 1513-1522. doi : 10.1098/rstb.2007.2241 .
- ↑ 1 2 3 Struck TH, Wey-Fabrizius AR, Golombek A., Hering L., Weigert A., Bleidorn C., Klebow S., Iakovenko N., Hausdorf B., Petersen M., Kück P., Herlyn H. ., Hankeln T. Platyzoan paraphyly baseret på fylogenomiske data understøtter en noncoelomate herkomst af Spiralia // Molekylær biologi og evolution. - 2014. - Bd. 31 , nr. 7 . - S. 1833-1849 . - doi : 10.1093/molbev/msu143 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Marlétaz F., Peijnenburg KT, Goto T., Satoh N., & Rokhsar DS En ny spiralisk fylogeni placerer de gådefulde pilorme blandt gnathiferanere // Current Biology. - 2019. - Bd. 29 , nr. 2 . - S. 312-318 .
- ↑ 1 2 Marinepile viste sig at være slægtninge til hjuldyr • Sergey Yastrebov • Videnskabsnyheder om "Elementer" • Systematik, Evolution . Hentet 12. april 2019. Arkiveret fra originalen 13. august 2019. (ubestemt)
- ↑ 1 2 3 Introduktion til Lophotrochozoa . Hentet 28. januar 2010. Arkiveret fra originalen 18. maj 2020. (ubestemt)
Litteratur
- Dondua A.K. Udviklingsbiologi: i 2 bind - 1. udg. - Sankt Petersborg. , 2004. - T. I: Elementer af komparativ embryologi. — 244 s.
- Bleidorn C. 2008. Lophotrochozoan relationer og parasitter. Et øjebliksbillede. Parasit 15 : 329-332.
- Helmkampf M., Bruchhaus I., Hausdorf B. 2008. Multigenanalyse af lophophorate og chaetognath fylogenetiske forhold. Molecular phylogenetics and evolution 46 : 206-214.
- Laumer Christopher E., Nicolas Bekkouche, Alexandra Kerbl, Freya Goetz, Ricardo C. Neves, Martin V. Sørensen, Reinhardt M. Kristensen, Andreas Hejnol, Casey W. Dunn, Gonzalo Giribet, Katrine Worsaae. (2015). Spiralisk fylogeni informerer om udviklingen af mikroskopiske afstamninger . Current Biology 25 : 1-7. doi : 10.1016/j.cub.2015.06.068 .
- Passamaneck Y., Halanych KM 2006. Lophotrochozoan fylogeni vurderet med LSU og SSU data: bevis for lophophorate polyphyly. Molekylær fylogenetik og evolution 40 : 20-28.
- Podsiadlowski R. 2009. Fylogeni og mitokondriel genordensvariation i Lophotrochozoa i lyset af nye mitogenomiske data fra Nemertea . BMC Genomics 10 : 364. doi : 10.1186/1471-2164-10-364 .
Links