Svampe

Evnen hos de fleste af de celler, der udgør kroppen, til at bevæge sig frit er et kendetegn for svampe. Mesohylceller bevæger sig næsten konstant. Under omstruktureringen af ​​akvifersystemet kan endopinacocytter og choanocytter ændre deres lokalisering, på grund af hvilke nye flagellære kamre dannes, smelter sammen og danner nye kanalgrene. Dette sikrer, at vandgennemstrømningen i svampens krop er optimeret, efterhånden som den vokser eller på grund af ændringer i miljøet. Uafhængige og hyppige bevægelser af celler i kroppen af ​​svampe er mulige på grund af fraværet af reelle intercellulære kontakter og den basale lamina i de fleste af dem [69] .

Glassvamp syncytium

Glassvampe har ikke den typiske choanoderma og pinacoderma. Deres levende væv er et tredimensionelt netværk, der ligner et væv, som er dannet af adskillige tråde. Der er ingen membraner, der adskiller cellerne, og cytoplasmaet er kontinuerligt i vævet, så vævet af glassvampe kaldes trabekulært syncytium eller trabekulært meshwork. I stedet for choanoderma er der et andet syncytium - choanosyncytium, og i stedet for typiske choanocytter - kravelegemer, som hver har en krave og flagellum, men ingen kerne. Kravelegemer samles i grupper i separate lommer omgivet af et trabekulært net. Faktisk er kravelegemerne udvækster af en enkelt kerneholdig stamcelle (choanoblast). Mesochil strækker sig inden for hver streng af det trabekulære net. Den indeholder spikler, kollagenfibre og individuelle celler: sklerocytter, arkeocytter og højst sandsynligt kønsceller [70] .

Fysiologi

Bevægelse og kropsform ændres

Langt de fleste svampe er fastsiddende, vedhæftede organismer, men nogle arter er i stand til begrænset bevægelse . For eksempel kan ferskvandssvampen Ephydatia , såvel som nogle marine arter, bevæge sig hen over substratet med en hastighed på 1 til 4 mm pr. dag. Denne bevægelse opnås som et resultat af amøboid bevægelse af pinacocytter og celler af andre typer, som forekommer i varierende grad i samspil. Nogle arter, såsom Clathrina coriceae , kan trække sig sammen og ændre diameteren af ​​osculum ved hjælp af myocytter. Takket være disse mekanismer kan svampe midlertidigt stoppe strømmen af ​​vand gennem deres akvifersystem, for eksempel når mængden af ​​suspenderet stof i vandet stiger [71] . Voksne svampe af alle fire klasser kan uddrive partikler af substratet fra sig selv ved sammentrækning [72] .

Det er vist, at ændringer i kroppens volumen og form også kan være endogene og have en daglig rytme. Det vides ikke præcist, hvad der er ansvarlig for signaltransmission mellem celler i fravær af et nervesystem : cellulær ledning, kemisk diffusion eller elektrisk ledning. Tilsyneladende kan enhver af mulighederne finde sted, da bioelektriske cellulære potentialer og neurotransmittere er blevet identificeret i svampe . Desuden indeholder deres genomer gener , der er ortologe til de gener, der er involveret i funktionen af ​​det eumetazoaniske neurosensoriske system [73] . Men på grund af manglen på specialiserede intercellulære kontakter forplanter signalet i svampekroppen sig meget langsomt. Undtagelsen er glassvampe, som har en syncytial struktur. For eksempel i Rhabdocalyptus dawsoni forplanter aktionspotentialer sig hurtigt langs syncytialstrengene, hvilket resulterer i standsning af flagellerslag og strømmen af ​​vand gennem kroppen [74] .

Mad

De fleste svampe filtrerer små madpartikler fra vandet, der strømmer gennem deres kroppe. Partikelstørrelser er normalt i området fra 50 til 1 µm, men kan være endnu mindre. Disse grænser omfatter encellede planktoniske organismer, såsom dinoflagellater og bakterier, vira , små organiske detritus og muligvis endda organiske forbindelser opløst i vand [75] .

Svampe har ikke en population af celler, der er specialiseret til fordøjelsesfunktionen. Næsten alle integumentære celler og mange celler i svampens indre rum deltager i indfangningen af ​​madpartikler. Choanocytter, arkeocytter, exopinacocytter, endopinacocytter og basopinacocytter har vist sig at have fagocytisk og fordøjelsesaktivitet. Fødeindfangning kan også forekomme i prosopile- og adduktorkanalerne [36] . Fagocytisk aktivitet blev påvist i myocytter, sekretoriske globulære celler, sklerocytter, lophocytter. Små partikler kan trænge ind i mesochylen mellem exopinacocytter, men mekanismen for denne bevægelse er uklar. Nogle mesochylceller kan amøbisk udvide deres processer ind i hulrummet af adduktorkanaler mellem pinacocytter og udføre fagocytose. Men i de fleste tilfælde fanges bakterier og andet picoplankton af pseudopodiale udvækster af choanocytter [36] .

Choanocytter kan fange fødepartikler både i den basale del og i den apikale del (i kraveområdet). Choanocytter og pinacocytter, der har fagocyterede fødepartikler, sender dem enten videre til arkæocytter eller udskiller dem til mesochylen ved exocytose . Arkæocytter og choanocytter fordøjer mad i fordøjelsesvakuoler , og arkæocytter ser ud til også at være i stand til at lagre næringsstoffer (glykogen og lipider ). Særligt store partikler aflejret i kanalerne absorberes af endopinacocytter og arkeocytter, som trænger ind i kanalerne gennem laget af pinacocytter eller gennem porocytter. Enzymerne amylase , lipase , protease og esterase er involveret i nedbrydningen af ​​mad i svampe [76] [77] .

Blandt svampene kendes også kødædende arter - almindelige svampe af Cladorhizidae- familierne , samt nogle arter af Guitarridae- og Esperiopsidae-familierne. Kun 137 arter af rovsvampe kendes [78] . Repræsentanter for Cladorhizidae lever af krebsdyr og andre små dyr, der holder sig til lange klæbrige filamenter af cellestrukturen spredt ud af svampen. Når byttet klæber, forkortes tråden, hvilket trækker byttet mod kroppen af ​​svampen. Dernæst omslutter svampen langsomt offeret og fordøjer det, højst sandsynligt ved hjælp af arkæocytter. Der er ingen beviser for, at svampen bruger gift eller toksiner . Nogle rovsvampe bruger krogformede spikler til at fange bytte [79] . Rovsvampe mangler choanocytter og et akvifersystem [80] [77] , selvom svampe af slægten Chondrocladia bruger deres modificerede akvifersystem til at suge bytte ind i kroppen. De fleste rovsvampe er indbyggere på store dybder (op til 8840 m) [79] [81] .

Ufordøjede madrester samt uorganiske partikler, der er kommet ind i svampen med en vandstrøm, skal fjernes fra svampens krop. Sidstnævnte skal fjernes: de kan tilstoppe de førende kanaler og forstyrre deres arbejde. Partiklen, der sidder fast i den afferente kanal, fagocyteres af arkeocytten og transporteres derefter tættere på udløbet af akviferen, udskilles ved exocytose ind i udløbskanalen. I svampe, der bruger fremmede partikler til at bygge deres skelet, kan den fangede partikel overføres til stedet for syntese af skeletelementer [82] .

Intern transport, gasudveksling og udskillelse

Strømmen af ​​gasser og metaboliske produkter (hovedsageligt ammoniak ) fra kroppen ind i vandet, der strømmer gennem grundvandssystemet, giver en simpel diffusion . Det kan også spille en rolle i fordelingen af ​​næringsstoffer i hele svampens krop, selvom dette hovedsageligt udføres af arkæocytter. Arter af slægten Aplysina har specielle indre fibre, langs hvilke arkeocytter fyldt med næringsstoffer ligesom på skinner bevæger sig [83] .

I glassvampe sker transport i syncytium. Efter at fødevarepartiklerne er blevet fanget af kravelegemerne og indlæst i vakuolerne, flyttes vakuolerne gennem syncytium langs mikrotubulierne af motorproteinet dynein . Vesikler bevæger sig på samme måde i pseudopodia af foraminifer og i axoner af neuroner hos nogle højere dyr [83] .

Da der praktisk talt ikke er intercellulære kontakter i pinacoderm og choanoderm, danner disse cellelag ikke en pålidelig barriere, der adskiller mesochyl og vand; derfor kommer vand konstant ind i svampekroppen. Cellerne i ferskvandssvampe har normalt kontraktile vakuoler , der udfører osmoregulering på niveau med individuelle celler, men ikke hele dyrets krop [84] .

Regulering af vandføring

Svampe har forskellige anordninger til at regulere strømmen af ​​vand gennem et akvifersystem. I glassvampe holder flagellerne op med at slå, hvis partikler af bundsedimenter kommer ind i svampen, eller dens væv er beskadiget. I dette tilfælde forplanter aktionspotentialet sig gennem syncytialvævet , og flagellerne genoptager at slå, når deres membranpotentiale når en normal værdi. Det er muligt, at aktionspotentialet får calcium til at trænge ind i kravelegemerne, og flagellumsslag genoprettes, når calcium pumpes ud af cellen [36] .

I svampe med en cellulær struktur af væv kan aktionspotentialet så vidt vides ikke spredes i hele kroppen. Men som reaktion på dårlig vandkvalitet, fysisk eller kemisk irritation, eller endda i en spontan rytme, kan sådanne svampe langsomt trække kanalerne i deres akvifersystem sammen, lukke ostia og osculum, som et resultat af, at vandstrømmen er meget bremset eller stopper helt. Samtidig stopper choanocytternes flageller ikke med at slå og virker uophørligt, selvom flagellerne hos nogle choanocytter slår langsommere end hos andre. Slåen af ​​flagellerne sker langs en sinusoid og i et plan, og inden for det samme choanocytkammer slår flagellerne af hver choanocyt i deres eget plan; Men som reaktion på en skadelig virkning (sprængning af svampen, mangel på ilt), bremser nogle flageller deres slag og kan endda stoppe i flere timer. I øjeblikket antages det, at kun glassvampe er i stand til øjeblikkeligt at stoppe flagellernes slag på grund af deres syncytiale struktur. Glassvampen Oopsacas minuta kan trække sin krop meget langsomt sammen, og sammentrækningerne er forårsaget af bølger af calcium, der passerer gennem syncytium. Når svampens krop trækker sig sammen, trækker choanocytkamrene og individuelle choanocytter sig også sammen [36] .

Immunsystemet

Svampe har et effektivt medfødt immunsystem, der gør det muligt for svampe at skelne mellem patogenprokaryoter , endosymbiont-prokaryoter og fødevareprokaryoter. Det er blevet vist, at når de indføres i svampen, producerer endosymbiont-bakterier specifikke stoffer, såsom N-acylhomoserin-lactoner i tilfældet med svampen Suberites domuncula , der undertrykker immunresponset og apoptose . Som reaktion på disse molekyler begynder svampen at syntetisere endocytoseproteiner i rigelige mængder , sandsynligvis for at kontrollere bakteriepopulationen. Adskillige membranproteiner fra Poribacteria har eukaryote domæner, der er ansvarlige for protein-protein-interaktioner med den eukaryote ekstracellulære matrix og intercellulær adhæsion , som sandsynligvis spiller en rolle i genkendelsen. Patogene Gram-positive og Gram-negative bakterier bærer patogen- associerede molekylære mønstre (PAMP), der genkendes af svampeceller. For eksempel genkendes lipopolysaccharider (LPS), som er PAMP'erne af gramnegative bakterier, i svampe, som i andre Metazoa , af Toll-lignende receptorer , der udløser et immunrespons [85] .

Svampe afviser transplantationer fra andre arter, men accepterer transplantationer fra medlemmer af deres egen art. I nogle marine svampe spiller grå celler en nøglerolle i afvisningen af ​​fremmed materiale. Når et fremmed fragment indføres, frigiver grå celler kemikalier, der hæmmer bevægelsen af ​​celler i det berørte område, så cellerne i det fremmede fragment ikke kan bruge svampens transportsystem. De grå celler grupperer sig derefter og frigiver toksiner, der dræber alle celler i det berørte område. Denne aktiverede tilstand af immunsystemet kan vare op til tre uger [86] .

Reproduktion

Svampe har både seksuel og aseksuel reproduktion. Svampe kan være ovoviviparøse eller viviparøse . Oviparøse svampe er sædvanligvis toeboer, og i det andet tilfælde er de ofte hermafroditter [87] . Der er dog et kendt tilfælde af en svamp, der skifter køn i løbet af året [88] .

Seksuel reproduktion

Svampe har ikke kønskirtler, og dannelsen af ​​kønsceller er ikke begrænset til et bestemt område af mesohylen, så kønscellerne er jævnt fordelt over det, men samtidig er de altid i en afstand dækket af diffusion fra kanalen eller kammer [89] . Kønsceller dannes ved direkte transformation fra somatiske celler : nukleolære amøbocytter og choanocytter, men de vigtigste stadier af gametudvikling i svampe ligner dem i andre dyr [87] .

Under dannelsen af ​​mandlige kønsceller ( spermatogenese ) i glas og almindelige svampe, samt Homoscleromorpha , dannes midlertidige sfæriske formationer, omgivet af fladtrykte somatiske celler  - spermatocyster, hvori spermatogenese forekommer. Kalksvampe danner ikke spermatocyster. Inden for spermatocysten udvikler mandlige kønsceller sig synkront, men i Homoscleromorpha observeres en spermatozo-modningsgradient i spermatocysten, hvilket også bringer denne gruppe af svampe tættere på eumetazoer. De fleste svampe har primitive spermatozoer og har et stort volumen af ​​cytoplasma med flere mitokondrier ; akrosomer er normalt fraværende. Ved hjælp af elektronmikroskopi blev det imidlertid fundet, at sædceller af alle Homoscleromorpha og nogle almindelige svampe har akrosomer. Kalksvampe har atypiske sædceller, de er kugleformede og mangler flagel [90] .

Udviklende kvindelige gameter er placeret diffust eller i små grupper i choanosomet. I de fleste svampe forekommer typisk blommedannelse ikke under oogenese ; i stedet er det domineret af forskellige former for overførsel til oocytter fra hjælpeceller af det næringsstof, hvoraf den sekundære blomme er dannet. I dette tilfælde kan fagocytose af hele celler eller deres fragmenter, der kommer ind i fagolysosomer, forekomme. Ægget og støttecellerne er nogle gange indesluttet i en speciel follikel, som har vægge af en cellulær struktur [89] . Hos Homoscleromorpha og oviparøse svampe dannes blommen ved endogen syntese. Ooplasma er ikke segregeret i oocytter. Ovoviviparøse svampe har ikke ægmembraner , men oviparøse almindelige svampe udvikler en primitiv blommemembran under oogenese [91] .

I løbet af reproduktionsperioden ødelægges spermatocystens væg, og spermatozoerne kommer ind i udløbskanalerne (mindre ofte, atriet) og skubbes ud gennem osculums. Nogle tropiske svampe spyr pludselig mælkeagtige skyer af sæd fra deres osculums . Når de udstødte spermatozoer nærmer sig en anden svamp, transporteres de sammen med vandstrømme ind i akvifersystemet. Inde i svampen nærmer de sig overfladen af ​​choanodermis eller flagellar kamre, hvor de fagocyteres, men ikke fordøjes, af choanocytter. Den choanocyt, der har slugt sæden, mister sin flagellum og krave og bliver til en amøboidcelle (bærercelle), som fører sædkernen til ægget og enten passerer kernen til det eller fagocyteres af ægget [89] . Nogle svampe frigiver deres æg sammen med støtteceller i vandet. Ofte frigiver svampe æg og sæd i vandet i sync; dette kaldes "rygning" eller "kogende" svampe. Hos den tropiske revsvamp Neofibularia nolitangere er tidspunktet for frigivelse af sæd og æg meget præcist, så man kan forudsige en gang om året, tre dages "rygning" på forhånd [92] .

Aseksuel reproduktion

Aseksuel reproduktion er blevet beskrevet i alle klasser af svampe og kan udføres ved fragmentering, gemulogenese og knopskydning [93] .

Fragmentering betragtes som den mest primitive måde at aseksuel reproduktion på. Det kan forekomme under alvorlige storme på grund af rovdyr (fisk, skildpadder), infektionssygdomme , brud eller spaltning af underlaget, som et resultat af, at svampens krop bryder i fragmenter. Adskilte stykker overlever på grund af svampenes evne til at regenerere (se nedenfor for flere detaljer). De fæstner sig til underlaget, omarrangerer sig og bliver til en ny svamp [94] . Da fragmentering ikke er et naturligt stadie i svampens udvikling, men en hændelse forårsaget af tilfældige eksterne faktorer, sker der ingen cytologiske ændringer under fragmenteringen. Fragmentering er mest karakteristisk for almindelige svampe [95] .

Spiring er en ret sjælden metode til svampeformering: den forekommer kun som obligatorisk i livscyklussen hos repræsentanter for to familier ( Polymastiidae og Tethyidae ), selvom den er repræsenteret på en uregelmæssig basis i mange familier [96] . Samtidig dannes der i de fleste svampe (med undtagelse af Homoscleromorpha og Radiospongilla cerebellata ) en tæt ophobning af celler på modersvampens krop - hovedsageligt arkeocytter. Dannelsen af ​​en sådan nyre er baseret på migration af pluripotente celler med deres efterfølgende differentiering. Denne nyre er blottet for choanocytkamre, kanaler, osculum og er efter adskillelse fra den moderlige svamp fastgjort til substratet; der begynder det at vokse og danne et akvifersystem. Når de sætter sig, kan knopperne smelte sammen med hinanden, hvilket resulterer i udviklingen af ​​større svampe. Hos Clathrina dannes knopperne som hævelser af enderne af tubuli, der repræsenterer svampens krop. Hos nogle arter af Tethya dannes knopper på specielle stilke, mens de hos Oscarella og Aplysilla er papiller, der løsner sig fra moderorganismen og giver anledning til nye svampe [94] . Hos Homoscleromorpha er mekanismen for dannelsen af ​​en ny svamp helt anderledes: i disse svampe er nyrerne udvækster af hovedsvampens krop, og spredning sker ikke under deres dannelse , og nyrens cellulære sammensætning er identisk til den cellulære sammensætning af forældresvampen [97] .

Gemmulogenese er den mest komplekse form for aseksuel reproduktion i svampe. Dets resultat er dannelsen af ​​ædelstene  - sovende stadier designet til at overleve ugunstige forhold, såvel som spredningen af ​​svampe. Gemmuler danner ferskvand og nogle marine svampe i mængden af ​​hundreder og tusinder [94] . Udenfor er ædelstenen dækket af en ikke-cellulær beskyttende skal, og indeni den er der en masse pluripotente celler og thesocytter (inaktive arkeocytter) fyldt med reservesubstans [98] . Med jævne mellemrum dør svampens krop ud og går helt i opløsning, så kun ædelstenene er tilbage [99] .

Gemmuler er ekstremt modstandsdygtige over for mange negative faktorer og kan spire selv efter to måneders opbevaring ved -80 °C og endda -100 °C. En fjerdedel af ædelstenene spirer efter fire måneders dehydrering ved 5°C [100] . Det er ikke ualmindeligt, at svampeforskere opbevarer fugtede ædelstene i køleskabet og spirer dem til eksperimentering eller observation [101] .

For mange arter, hvis livscyklus omfatter aseksuel reproduktion, er vekslen mellem seksuel og aseksuel reproduktion karakteristisk. Især inden for en svamp begynder dannelsen af ​​ædelsten ikke før dannelsen af ​​blomme i oocytter på grund af konkurrence om cellulært materiale. Dette skyldes også faldet i aktiviteten af ​​seksuel reproduktion under aseksuel reproduktion. I mange ferskvandssvampe intensiveres aseksuel reproduktion efter seksuel reproduktion og fuldender den aktive fase af livscyklussen i svampepopulationer, der lever under ustabile forhold [102] .

Med hensyn til deres evne til at regenerere, er svampe overlegne i forhold til alle andre Metazoa. Når svampens krop er beskadiget, bliver de fleste arkeocytter til pinacocytter og choanocytter, hvilket genopretter pinacoderm og choanoderm; hele processen tager flere dage. Regenereringsevnen bruges aktivt i akvakulturen af ​​toiletsvampen, når svampen skæres i stykker og i løbet af få måneder udvikles fuldgyldige svampe af stykkerne. Derudover bruges svampes høje regenerative kapacitet af forskere, der studerer deres fysiologi. Et stykke svamp lægges på et dækglas, som svampen klæber til, og derefter dækkes en del af svampen med et andet dækglas. Som et resultat dannes et meget tyndt lag af levende stof, som er praktisk at studere under et mikroskop. I undersøgelsen af ​​svampens individuelle celler dissekeres den i individuelle celler ved fysiske eller kemiske midler. Hvis en af ​​disse celler placeres i et kar, vil der udvikles en ung svamp i bunden af ​​karret [103] . Interessant nok er svampeceller i stand til at reaggregere til at danne en normal svamp, efter at et fragment af svampen er adskilt i individuelle celler. Et mellemtrin i denne proces er dannelsen af ​​primmorfer - klynger af udifferentierede celler dækket med exopinacoderma. Yderligere gennemgår cellerne transdifferentiering med dannelsen af ​​en normal svamp, og cellens skæbne under transdifferentiering bestemmes af dens position i det flercellede aggregat [30] .

Udvikling

Oviparøse svampe bringer zygoter ind i det ydre miljø, hvor de udvikler sig. Mange svampe er karakteriseret ved levende fødsel, hvor zygoterne forbliver inde i moderens krop og efterlader den som allerede dannede larver . Hos viviparøse svampe udvikles embryoner i specielle yngelkamre dannet af fladtrykte celler af choanocyt- eller amoebocyt-oprindelse samt endopinacocytter. Ved slutningen af ​​udviklingen deltager væggene i ynglekammeret i dannelsen af ​​kanalerne i akvifersystemet [104] . Svampenes embryoner og larver er lecithotrofe, det vil sige, at de lever af blommen [105] . Svampe demonstrerer en lang række varianter af embryogenese og larvestruktur, men deres udvikling, på trods af ydre forskelle, er meget ens på molekylært niveau (mønstre af genekspression, cellebevægelse og død osv.) [19] .

Knusning

Svampzygoten gennemgår fuldstændig og ensartet spaltning, men blastomerernes relative position varierer i forskellige repræsentanter [106] . I denne henseende skelner svampe mellem fire hovedmetoder til knusning :

• uordnet (kaotisk), karakteristisk for Homoscleromorpha og de fleste viviparøse almindelige svampe;
• knusning med træk af radialitet, beskrevet i oviparous almindelige svampe, såvel som glassvampe;
• polyaksial, beskrevet i Halisarcidae (almindelige svampe) og Calcinea (kalkholdige svampe);
• inkurvativ spaltning iboende i Calcaronea (kalksvampe) [107] [108] .

På grund af den svage specialisering af ægget i alle svampe (undtagen Calcaronea), er spaltning som regel ikke karakteriseret ved stabiliteten af ​​det rumlige arrangement af blastomerer . Synkronicitet af divisioner er enten fuldstændig fraværende eller tabt tidligt. I de tidlige stadier af embryogenese i mange svampe trænger endosymbiotiske bakterier ind i embryonet fra mesohylen. I nogle tilfælde indføres somatiske celler af maternel oprindelse i embryoet [109] .

I oviparøse almindelige svampe af slægterne Tetilla og Stylocordyla er udviklingen direkte: efter spaltning begynder stadiet af celledifferentiering straks og udviklingen af ​​en ung svamp [109] .

Embryonal morfogenese

Under dannelsen af ​​flercellede embryoner (larver) i svampe beskrives næsten alle typer cellulære bevægelser, der er karakteristiske for eumetazoaner: moruledelaminering , cellulær delaminering , invagination og multipolær immigration. Svampe har imidlertid også en unik morfogenese, som ikke findes i andre flercellede dyr, såsom ekskurvation, pseudoblastula-dannelse på grund af invasion af moderceller i det knusende embryo, polariseret delaminering, unipolær proliferation og multipolær emigration [110] .

Den embryonale udvikling af svampe er fundamentalt forskellig fra den af ​​eumetazoer. Under embryogenese af svampe forekommer dannelsen af ​​kimlag ikke , det vil sige, der er ingen gastrulation og gastrula , selvom der efter knusning forekommer intensiv morfogenese og differentiering af celler [108] . I de senere stadier af spaltningen, som normalt omtales som blastula eller morula, begynder differentieringen af ​​larveceller i svampe. Skæbnen for de specialiserede larveceller fra svampe (integumentære, skelet- og andre) er ikke homolog med skæbnen for kimlagene af eumetazoer, fordi svampe ikke har kropsdele, organer og væv, der er homologe med dem af eumetazoer. Svampe har således ikke og kan ikke have ektoderm og endoderm [111] .

Larver og metamorfose

Otte typer larver er blevet beskrevet i svampe: coeloblastula, calciblastula, zinctoblastula, amphiblastula, dysferula, hoplitemella, parenchymula og trichymella [112] .

De enkleste larver er coeloblastula og calciblastula, som har et enkeltrækket flagellært dæksel og et omfattende indre hulrum (blastocoel) fyldt med strukturløs væske, individuelle somatiske celler af moderlig oprindelse og symbiotiske bakterier. Mens coeloblastula er planktonisk, mister nogle flagellære celler deres flageller og vandrer ind i blastocoel, så den hule coeloblastula til sidst bliver en hulrumsløs sterroblastula [113] . En coeloblastula er blevet beskrevet i nogle oviparøse almindelige svampe, mens en calciblastula er blevet fundet i de kalkholdige svampe af underklassen Calcinea. I calciblastula kan det ydre lag af celler indeholde individuelle ikke-flagellerede celler [112] .

En anden enkelt-lags larve er amphiblastula, som også er en hul kugle. Den forreste halvkugle af amfiblastlen er dannet af små flagellerede celler, mens den bagerste halvkugle er dannet af ikke-flagellerede store celler med granulært cytoplasma. Der er fire celler i "korset" i ækvatorialområdet. I et lille indre hulrum er forskellige moderceller og symbiotiske bakterier. Når amfiblastulaen er i stamsvampens mesochyl, bliver alle dens flageller til blastocoel, men snart dannes der et hul, hvorigennem larven vender udad med flageller (inversion). Herefter kommer larven ud. Inversion finder sted i de svampe, hvor æg er dannet fra choanocytter [113] . Amphiblastulae er karakteristiske for kalkholdige svampe af underklassen Calcaronea [112] .

Dysferula er en af ​​larverne i Halisarca- gruppen af ​​almindelige svampe . Inde i larven er der et lukket lag af flagellære celler, som er dannet som følge af invagination (invagination) af overflade flagellar cover [114] .

Hoplitomella er en unik planktonisk larve af de kedelige svampe Alectona og Thoosa . Det er blottet for integumentære flagellære celler. Inde i hoplitemella er choanocytkamre, forskellige celler, kollagenfibre og spikler af diskotrien-typen, som er fraværende i voksne svampe [115] .

Parenkymale larver er de mest komplekse, deres organisation kan variere selv inden for samme slægt. Parenkymalarver er karakteristiske for langt de fleste almindelige svampe. Parenchymulaen er dækket på ydersiden med et enkelt- eller flerrækket lag af enkeltflagellede celler; i strukturen svarer det til de hypotetiske fagocyteller af I. I. Mechnikov [116] . Inde i larven er sclerocytter, arkeocytter, sekretoriske celler, collencites samt larveskelettet, hvis det er karakteristisk for en voksen svamp. I denne henseende kan parenchymulaen til en vis grad betragtes som en "næsten færdig" ung svamp [113] . Parenkymuler, der kommer ind i det ydre miljø, er karakteriseret ved varierende grader af differentiering af larveceller, og nogle gange definitive (det vil sige iboende i en voksen svamp) [115] .

Trihimella er karakteristisk for mange glassvampe [113] . De grundlæggende forskelle mellem trichimella og parenchymula er, at trichimella har celler i den midterste del af bæltet, der bærer op til 50 cilia . Hele larven, inklusive ciliærcellerne, er dækket af et syncytielt lag af pinacoderm, og cilierne kommer frem gennem huller i syncytium. Inde i trichymella er flagellære kamre dannet af ikke-nukleære kravelegemer, som adskiller sig fra dem fra den voksne svamp, fordi de ikke er forbundet med et fælles cytoplasma. Trichymellae har stauroactin spikler, som er fraværende i voksne svampe [117] .

Homoscleromorpha er karakteriseret ved en zincoblastula-larve, der ligner en coeloblastula i udseende, da den er dannet af et enkelt lag af cilierede celler og har et omfattende indre hulrum. Dog er cellerne i det ydre lag forbundet med desmosomer i den apikale del, og fra siden af ​​hulrummet er de underlagt basalpladen, så de kan betragtes som epitelceller. I området af larvens bageste pol er der et bælte af celler med intranukleære parakrystallinske legemer. Larvens indre hulrum indeholder moderceller og symbiotiske bakterier [118] .

For larver af alle typer, undtagen hoplitomella, er anteroposterior polaritet karakteristisk. Det manifesterer sig i kroppens form, arten af ​​ciliærdækslet ved forskellige poler, i ujævn farve, og også på det histologiske niveau (naturen af ​​​​fordelingen af ​​forskellige typer celler, orienteringen og placeringen af ​​spikler i tilfælde af parenchymula, den ujævne fordeling af symbiotiske bakterier i larvens hulrum i tilfælde af zincoblastula). Mange larvestrukturer dør under udviklingen af ​​larverne og bevares ikke hos voksne. Disse strukturer omfatter larvens ciliærdæksel, som udfører bevægelses-, tilknytnings- og muligvis trofiske funktioner, samt larveskelettet [118] .

Alle svampelarver er lecithotrofe: de bruger blommegranulat og lipidgranulat , der ikke bliver brugt op under embryogenese , som energikilde . På grund af lecithotrofi har svampelarver en relativt kort levetid [113] . Parenchymula af nogle almindelige svampe kan dog fagocytere organiske partikler fra det ydre miljø ved hjælp af flagellerede celler [118] . Normalt stimuleres fremkomsten af ​​larver af lys og sker som regel ved daggry [113] . Mange larver bevæger sig i vandproptrækkeren. Funktioner af svampenes bevægelse, højst sandsynligt på grund af placeringen af ​​cilia, som varierer meget i forskellige grupper [92] .

I larven af ​​den almindelige svamp Amphimedon queenslandica kendes 3 typer celler, der kan udføre en sansefunktion. I den bageste ende af larven er der specialiserede fotoreceptorceller , der danner en ring af pigmenterede celler med fotosensoriske membraner og lange cilia ; de regulerer fototaxi . Den anden type sanseceller er kugleformede celler fyldt med vesikler ; de udtrykker en række postsynaptiske gener. Endelig er der i den forreste ende af larven en gruppe celler udstyret med et enkelt cilium. De er forbundet med andre celler via specielle kontakter, men der er ikke fundet kemiske synapser [72] .

Svampelarver kan hurtigt reagere på miljøstimuli med en række orienterende adfærdsprogrammer såsom geotaksis , fototaxi og rheotaxis . Derudover kan de vælge det underlag, som de efterfølgende falder på [72] .

Efter en vis tid (fra flere timer til flere dage) sætter larverne sig til bunds og begynder at lede efter et passende sted at fæstne sig [113] . Metamorfosen af ​​svampelarver begynder med vedhæftningen af ​​larven til substratet. Yderligere dannes exopinacoderma og basopinacoderma, choanocytiske kamre (eller choanoderma i asconoide repræsentanter) og kanaler, der forbinder med dem, udvikles, porer og osculum dannes. Samtidig forekommer syntesen af ​​spongin, spicules og hovedstoffet i mesohylen. Et enkelt-osculum individ, som dannes direkte fra larven og har et akvifersystem, der er forskelligt fra voksne former, i kalkholdige svampe har en asconoid struktur og kaldes olynthus. Olynthus har et enkelt sæklignende choanocytkammer og et apikalt osculum. I almindelige svampe og Homoscleromorpha har dette stadie en syconoid eller leuconoid struktur og kaldes ragon; den har et osculum og flere choanocytkamre [108] . I de fleste parenkymale larver sker der i løbet af metamorfose ødelæggelsen af ​​integumentære celler, og nye integumenter af den unge svamp dannes af indre celler. I amphiblastula, calciblastula, coeloblastula, zinctoblastula og Halisacra-larver er det kun de ydre celler, der differentierer under larvemorfogenese [119] .

Udviklingstyper

Typen af ​​udvikling forstås som et kompleks af nedarvede og erhvervede morfogenetiske processer forbundet med hinanden. I svampe kendes 8 udviklingstyper, opkaldt efter karakteristiske larver. De er anført i følgende tabel.

• Amfiblast type udvikling. 1 - æg, 2 - inkurvation knusning, 3 - stomoblastula, 4 - inkurvation, 5 - amphiblastula, 6 - olintus

• Calciblast type udvikling. 1 - æg, 2, 3 - polyaksial knusning, 4 - coeloblastula, 5 - calciblastula, 6 - begyndelsen af ​​metamorfose, 7 - olintus

• Trichimella type udvikling. 1 - æg, 2, 3 - radial knusning, 4 - blastula, 5 - delaminering, 6 - fusion af makromerer med dannelse af trabekulær syncytium, 7 - differentiering af celletyper, 8 - længdesnit af larven, 9 - udseende af trichimella

• direkte udvikling. 1 - zygote, 2 - radial spaltning, 3 - dannelse af exopinacoderm, 4 - ung svamp

• Dysferul type udvikling. 1 - æg, 2, 3 - polyaksial knusning, 4 - invagination, 5 - dysferula, 6 - ragon

• En af varianterne af parenkymal udvikling. 1 - æg, 2 - kaotisk fragmentering, 3 - morula, 4 - parenchymula, 5 - metamorfose

• Hel blast type udvikling. 1 - æg, 2 - knusning, 3 - morula, 4, 5 - coeloblastula, 6 - metamorfose

• Zinktoblastulær type udvikling. 1 - æg, 2 - knusning, 3 - morula, 4 - coeloblastula, 5 - zincoblastula, 6 - metamorfose

Levetid

Levetiden for svampe varierer i forskellige arter fra flere uger og måneder til titusinder og hundreder af år. På tempererede breddegrader spænder det fra et til flere år, og ferskvandssvampearter lever normalt kun få måneder, men i nogle tilfælde kan de skabe flerårige formationer af en særlig art. Imidlertid lever marine tropiske svampe, såvel som dybhavsarter, i meget lang tid - op til 200 år eller mere [26] [128] . Rekordholderen for lang levetid blandt svampe er sandsynligvis Monorhaphis chuni  — alderen på et eksemplar fanget i 1986 i det østkinesiske hav i en dybde på 1110 m er anslået til 11 (±3) tusinde år [129] .

Nogle arter opnår evnen til seksuel reproduktion i en alder af 2-3 uger, mens andre - først når de når en alder af flere år. Generelt vokser svampe relativt langsomt (den højeste vækstrate blev noteret i former med kort levetid). Svampenes vækst og alder er også meget afhængig af eksterne faktorer, såsom den årlige temperaturforskel. Nogle svampe (Sclerospongia) har en meget langsom væksthastighed, med en stigning på omkring 0,2 mm om året, så alderen på sådanne eksemplarer med en diameter på 1 m kan være 5000 år [26] [128] . Samtidig vokser nogle arter med en hastighed på flere decimeter om året. En ung svamp vokser relativt hurtigt, men med en stigning i kropsvolumen falder dens væksthastighed [130] .

Molekylærbiologi

Funktionerne ved svampegenomer blev undersøgt på eksemplet med de almindelige svampe Suberites domuncula og Geodiacydonium . De har relativt store genomer (1670 megabaser, massen af ​​genomisk DNA er omkring 1,7 pg ). Derudover er det vist, at svampegenomer hovedsageligt består af sekvenser, der kun er til stede i genomet én gang (uden gentagelser) [131] . Svampegener indeholder få introner , især proteinkodende gener , og deres introner er ret korte: de fleste af dem er 0,1-2 kilobaser lange, og ingen af ​​de fundne introner var længere end 5 kb [132] . Svampes kernegenom indeholder ParaHox generne , der er en del af homeobox- generne. Situationen med tilstedeværelsen i svampe af andre vigtige homeobox-gener for metazoer, Hox-generne , er mindre klar [133] . Mange svampe har meget små kromosomer , og mikrokromosomer er rigelige i karyotyper [20] .

Mitokondrielt DNA (mtDNA) af svampe har introner, selvom de fleste Metazoa ikke har introner i mtDNA (de eneste undtagelser er koraller og søanemoner) [134] . I kalkholdige svampe har mtDNA en lineær struktur, snarere end cirkulær, som i de fleste Metazoa. I Clathrina clathrus er mitokondrielt DNA således repræsenteret af 6 lineære kromosomer. Derudover sker der i denne svamp tRNA- modifikation i mitokondrier , og rRNA'er er fragmenteret [135] . Det skal understreges, at der i forskellige svampe i mitokondrier er forskellige forskelle fra den genetiske standardkode . Så i glassvampe koder AGR- kodonet ikke for arginin , men serin , og i kalksvampe Sycon ciliatum , Sycon coactum og Petrobiona massiliana  koder det for glycin eller serin. Også hos P. massiliana koder AUA-kodonet ikke for isoleucin , men for methionin . I kalksvampe Clathrina clathrus og Clathrina aurea er UAG-kodonet ikke en terminator , men koder for tyrosin , og CGN-kodonerne (N er et hvilket som helst nukleotid ) koder for glycin i stedet for arginin . Endelig, i den kalkholdige svamp Leucosolenia complicata , begyndte AGR-kodoner at kode for methionin [136] .

I svampe er mange gener og proteiner blevet identificeret, der er ansvarlige for organiseringen af ​​deres kroppe. Adhæsionsmolekyler, der sikrer cellernes interaktion med hinanden, såvel som med den ekstracellulære matrix , er blevet identificeret . Det vigtigste molekyle, der sikrer interaktionen mellem to celler, er aggregeringsfaktoren (AF). Galectin medierer AF-binding til membrancelleaggregationsreceptoren (AR). Nøgleproteiner i den ekstracellulære matrix - kollagen - og fibronektinlignende proteiner - interagerer med integriner placeret i cellemembranen . I svampe er der identificeret mindst ét ​​morfogen  , myotrophin , som højst sandsynligt er involveret i dannelsen af ​​kroppens akse. Derudover optræder mange proteinfamilier i svampe , der er karakteristiske for andre Metazoa: ekstracellulære matrixproteiner (kollagen, proteiner indeholdende FN3- , SRCR , SCR- domæner ); proteiner involveret i signaltransduktion ( tyrosinkinaser ); proteiner af medfødt immunitet ( cytokiner , (2-5)A-syntetase, variable Ig -lignende domæner) [21] . Således indikerer data fra molekylærbiologi , at svampe ikke er uorganiserede ophobninger af celler, men komplekst organiserede dyr med en specifik kropsplan [137] .

Svampe har ikke ægte neuroner og et nervesystem , men de har gener forbundet med neuronal funktion, adfærdsreaktioner på eksterne stimuli og sensoriske celler involveret i signalopfattelse og udtrykker gener, der er karakteristiske for neuroner. Sekventering af genomet den almindelige svamp Amphimedon queenslandica samt analyse af transkriptomerne af svampe af forskellige klasser viste, at svampe har mange gener, der er karakteristiske for celler i nervesystemet i cnidarians og bilateralt symmetriske dyr. Blandt dem er gener forbundet med hurtig synaptisk transmission: spændingsstyrede ionkanaler , neurosekretoriske proteiner fra SNARE -gruppen (syntaxin1, SNAP-25 , synaptobrevin ); gener forbundet med den primære bestemmelse af neurogene felter (herunder proteiner fra Notch-Delta-signalvejen ); enzymer forbundet med syntesen af ​​neurotransmittere (herunder aromatisk aminosyredecarboxylase og tryptophanhydroxylase ); de fleste gener af postsynaptiske slutninger ( NOS , citron og ionotrope glutamatreceptorer ) [72] . Samtidig er natriumkanaler til stede i choanoflagellater fraværende i svampe [36] .

Fordeling

Svampe distribueres over hele verden. De fleste arter lever i havvand fra polarområder til tropiske områder [26] [86] . Samtidig når svampe den største artsdiversitet netop i de tropiske og subtropiske egne af Verdenshavet [26] . 219 [138] arter (ifølge andre kilder, omkring 150 [28] ) lever i ferskvandsforekomster.

De fleste arter lever i roligt og klart vand, da partikler af silt og sand, der er suspenderet i vand eller hævet fra bunden af ​​strømme, kan tilstoppe porerne i svampenes kroppe og derved gøre vejrtrækning og føde besværlig [139] . Da svampe fører en stillesiddende livsstil, har de brug for et solidt substrat for deres udvikling og vækst. I den forbindelse opstår der ophobninger af svampe på steder, hvor der er stenede materialer på bunden: sten, kampesten, småsten osv. [26] Nogle arter er dog i stand til at fæstne sig i bløde sedimentære bundaflejringer ved hjælp af en rod -lignende basis af kroppen [140] [28] .

De fleste svampe lever på lave dybder: op til 100-500 m. Med stigende dybde falder antallet af svampearter. På dybder over 1000-1500 m er svampe sædvanligvis ret sjældne, så antallet af dybhavsarter er lille [26] [28] .

I tempererede farvande er svampe mere talrige, men mindre forskellige end i troperne [26] . Det skyldes sandsynligvis, at der i troperne er mange organismer, der lever af svampe [141] . Glassvampe er mest talrige i polære farvande såvel som på store dybder af tempererede og tropiske hav, da deres porøse kropsstruktur giver dem mulighed for at udvinde madpartikler fra disse madfattige farvande med minimale omkostninger. Almindelige svampe og kalkholdige svampe er talrige og varierede i roligere ikke-polære farvande [27] .

Svampe, der lever i tidevandszoner, er godt tilpasset til et kort ophold i det fri, når de ved lavvande stikker ud af vandet. Samtidig er deres mund og porer lukket, hvilket forhindrer overdreven tab af fugt og udtørring [26] .

Blandt de endemiske stoffer skiller Bajkalsøens svampe sig ud [142] , repræsenteret af den endemiske familie Lubomirskiidae , som omfatter 4 slægter og 13 arter [143] .

Forskelle i levesteder for forskellige klasser af svampe er angivet i følgende tabel [86] :

Svamperev og samfund

En særlig type rev er svamperev [145] . Sådanne rev var tidligere udbredt i Jordens historie [146] . De tidligste af dem går tilbage til Mellemtrias (245-208 millioner år siden), og de nåede deres største velstand i slutningen af ​​Jura (208-146 millioner år siden). På dette tidspunkt krydsede et system af svamperev, hovedsagelig dannet af seksstrålesvampe og med en længde på omkring 7 tusinde km, det nordlige bassin af det gamle Tethys-hav ; det er den største blandt de kendte strukturer, der nogensinde er skabt af levende organismer. Et kraftigt fald i antallet af svamperev skete i kridttiden på baggrund af en stadigt stigende dominans af koralrev [147] .

Lavtvandssvamperev er nu fraværende, og alle kendte lignende rev er dybvandede [148] . Moderne svamperev kræver unikke levevilkår, der kan forklare deres sjældenhed. De forekommer i skyttegravene på kontinentalsoklen , på steder med optimale betingelser for deres udvikling: med en relativt lav sedimentationshastighed, med høje strømhastigheder [146] , høje koncentrationer af siliciumdioxid i vandet og lave iltkoncentrationer, med en stabil havbund bestående af sten, groft grus og store kampesten, ved en vandtemperatur på 5,5-7,3 °C [147] . Svamperev er i øjeblikket kendt i den vestlige del af den canadiske kontinentalsokkel [149] , udbredt i Nordatlanten, i det canadiske Arktis og på kontinentalsoklen i Antarktis [148] . Et rev dannet af siliciumsvampe ( Demospongiae ) findes i det arktiske hav ud for Axel Heiberg Island [150] . Fire rev dannet af seksstrålende svampe i Queen Charlotte Bay i en afstand af 70-80 km fra kysten og i en dybde på 165-240 m, optager et areal på 700 km² af havbunden [148] . Nogle svampe af slægten Heterochone i det nordlige Stillehav kan skabe over 20 m høje rev, der strækker sig over flere kilometer. Også langs dybhavskoralrev er der normalt en zone af koralrester , som er domineret af svampe, blandt hvilke der er arter, der ødelægger døde koraller [ 151] . I den sydvestlige del af Barentshavet findes dybhavssamfund af svampe og brachiopoder [146] .

Relationer til andre organismer

Symbiotiske associationer

Svampe kan indgå i symbiotiske forhold med repræsentanter for de fleste grupper af organismer [152] : med alger [153] , svampe [154] , prokaryoter [155] osv.

Medlemmer af Porifera phylum giver levested for mange encellede og flercellede organismer. Flercellede organismer fungerer normalt som kommensaler og sætter sig på overfladen af ​​svampens krop og i dens indre hulrum uden at forstyrre dens vitale aktivitet [156] . Blandt endobionterne af svampe , er cnidarians , turbellarians , nemertines , sipunculider , polychaetes , bløddyr , krebsdyr , multigenitalier , pighuder , ascidianer og fisk blevet noteret [157] .

Encellede symbionter af svampe kan være dinoflagellater , zoochlorella , rødalger , trådformede grønne alger og svampe [156] . Ferskvandssvampe findes oftest i symbiotiske forhold med forskellige alger, som bestemmer deres grønne farve [26] .

Svampe, der er vært for fotosyntetiske endosymbionter, udsender tre gange mere ilt, end de optager, og producerer mere organisk stof, end de forbruger. Denne rolle af svampe i dannelsen af ​​primærproduktion er især vigtig i Australian Great Barrier Reef , men i det Caribiske Hav er den ikke så stor [158] .

Særligt vigtige svampe-symbionter er dog de obligatoriske artsspecifikke autotrofe eller ikke-autotrofe prokaryoter (bakterier og archaea ), der tager ophold i mesohylen. Samspillet mellem svampe og disse mikroorganismer kan forekomme på forskellige måder. Det unikke ved symbiosen af ​​svampe med prokaryoter ligger i, at alle svampearter, der er undersøgt indtil videre, har symbiotiske associationer med en eller flere arter af bakterielle symbionter [155] [159] [160] [161] .

Prokaryote symbionter er som regel placeret mellem elementerne i mesohylen og er fysisk adskilt fra vandet af pinacoderm. Der kendes dog svampe, hvis symbionter er intracellulære: de er lokaliseret i specielle celler, bakteriocytter [162] . Biomassen af ​​prokaryote endosymbionter kan være ret betydelig og udgøre op til 40 % (og endda op til 60 %) af massen af ​​værtssvampen, og koncentrationen af ​​bakterielle symbionter i svampen kan være 2-3 størrelsesordener højere end koncentrationen af ​​prokaryote organismer i det omgivende vandmiljø [163] . Prokaryoter kan trænge ind i en svamps krop på to måder: fra vandet i miljøet eller ved lodret overførsel fra modersvampen til den næste generation gennem æg eller larver; muligheden for vertikal overførsel af prokaryote symbionter indikerer deres usædvanlige betydning for svampenes liv. Svampe formår at opretholde forskellige, men samtidig specifikke mikrobielle samfund i sig selv, på trods af at mange marine mikroorganismer trænger ind i deres kroppe sammen med strømmen af ​​vand under filtreringsfodring [164] .

Prokaryoter af den mest forskelligartede systematiske position, der tilhører omkring 20 bakterielle phyla , sætter sig inde i svampene , og repræsentanter for en phylum - Poribacteria - findes udelukkende i svampe. Symbiotiske prokaryoter kan deltage i forskellige fysiologiske processer af svampe, for eksempel i cirkulationen af ​​uopløselige proteiner og strukturelle omlejringer af det organiske skelet og ekstracellulære matrix. Mange symbiotiske prokaryoter syntetiserer antibiotika og skarpe lugte, der frastøder rovdyr. De kan også tjene som en ekstra kilde til ernæring for svampe, og begge prokaryoter selv kan absorberes af fagocytose, såvel som deres metaboliske produkter [165] . Det kan siges, at værtssvampen og de mikroorganismer, der bebor den, er metabolisk forbundet og udveksler nitrogenforbindelser , CO 2 -fikseringsprodukter , sekundære metabolitter og organiske forbindelser opnået fra vand [164] . For eksempel lever autotrofe mikroorganismer inde i svampen Lophophysema eversa , der er i stand til at oxidere ammonium , nitrit og sulfid og spiller derfor en vigtig rolle i kredsløbet af kulstof, nitrogen og svovl i svampens krop. Derudover neutraliserer de ammonium, nitrit og sulfid, der er giftige for værtssvampen [166] .

Svampe indgår i en række forhold med andre dyr. For eksempel kan den ret store svamp Lissodendoryx colombiensis , som lever på stenede underlag, også befinde sig i søgræsbede . Samtidig lader den sig omgive og bevokse med svampe, der lever i søgræs og er farlige for lokale søstjerner ; således giver Lissodendoryx colombiensis sig selv beskyttelse, og svampe af søgræssenge får mulighed for at leve på en vis højde i forhold til havbunden [167] .

Relationerne mellem krebsdyr og svampe er særligt forskellige [26] . Mange arter af små copepoder , isopoder og amphipoder lever sammen eller snylter svampe. Decapoder og rejer bruger ofte svampe som ly mod fjender. Rejer af slægten Synalpheus fra familien Alpheidae danner kolonier inde i svampe, og hver art af rejer lever kun i en bestemt type svamp; dette gør slægten Synalpheus til en af ​​de mest talrige slægter af krebsdyr . Arten Synalpheus regalis bruger ikke kun svampe til mad, men også til beskyttelse mod andre rejer og rovdyr. I en svamp kan 16 tusinde rejeindivider leve, der lever af de største partikler, der kommer ind i svampens krop under filtreringsfodring [168] [169] . I en anden rejefamilie, Spongicolidae , er næsten alle repræsentanter obligatoriske symbionter af dybhavsglassvampe ( fritlevende former kendes  kun i slægten Microprosthema ) [170] . Især hannen og hunnen fra slægten Spongicola slår sig ned i hulrummet i glassvampen Euplectella oweni på larvestadiet, og i voksen tilstand kan de ikke forlade svampens krop [26] .

Svampenes utiltrækkendelighed for rovdyr bruges ofte af nogle krabber (for eksempel Dromia personata ), som bærer svampestykker på sig selv og støtter dem med deres bagerste lemmer. Med tiden antager svampen form som en skal [171] [172] . Den skarpsnude krabbe Oregonia gracilis fastgør svampe, alger og fastsiddende dyr til sin skal, så der dannes et mikrosamfund på ryggen, der maskerer krabben [173] . 13 arter af eremitkrebs kan danne kommensal symbiose med korksvamp ( Suberites domuncula ) [174] . Sidstnævnte sætter sig på en tom skal af et gastropod-bløddyr, og en eremitkrabbe sætter sig i den samme skal. Med tiden er hele skallen overgroet med en svamp; inde i sidstnævnte dannes et spiralhulrum, hvori eremitkrebsen lever [26] .

Nogle dyr bruger separate nåle af svampe som beskyttelse, som deponeres i masse efter deres død i bunden. Disse dyr bygger deres huse delvist eller fuldstændigt af spicules og pigge af svampe ( foraminifera , nogle orme, holothurian Pseudostichopus trachus , etc.) [26] .

Nogle gange kan fastsiddende, vedhæftede dyr slå sig ned på svampe, som omfatter forskellige smykker (især balanus ). Hårmuslinger findes ofte på rodtotten af ​​nåle fra en række arter af glassvampe, og kolonikoraller (Palythoa) kan også sætte sig . Nogle svampe ( Axinella ) er permanent beboet af krebsdyranemone ( Parazoanthus axinellae ) [26] .

Naturlige fjender og forsvar mod dem

Mange svampe har spikler, der beskytter dem mod at blive spist af pighuder og andre rovdyr [158] . Havskildpadder lever dog let af svampe, og silicaspikler kan udgøre op til 95% af deres afføring. Svampe er typiske passivt giftige dyr, der bruger deres giftige metabolitter [176] inklusive naturlige haloalkaloider [177] til at beskytte sig mod fjender . Det første toksin, der blev isoleret fra svampe ( Suberites domuncula ) var et stof kaldet suberitin [176] . Bromphakelin gruppe toksiner blev først isoleret fra svampen Phakellia flabelata ; et giftstof, der i struktur ligner dibromysophakelin, blev fundet i svampen Acanthella carteri [177] . Pyrrolalkaloider findes i vid udstrækning blandt svampe, især repræsentanter for familien Agelasidae [177] . 9 ud af 16 antarktiske svampe og 27 ud af 36 caribiske svampe har vist sig at være giftige for fisk . Samtidig er der blandt fisk arter specialiseret i at fodre med svampe ( maurisk idol , englefisk af slægten Apolemichthys [178] , sommerfuglefisk af slægten Corradion [179] osv.) [86 ] . Nøgensnegle bløddyr af Doridacea-gruppen har en snæver specialisering, der kun lever af visse typer svampe.

Toksiner frigivet af svampe kan også rettes mod andre fastsiddende organismer (for eksempel bryozoer og ascidianer ), så de ikke sætter sig på svampe og i deres umiddelbare nærhed, så svampe med succes kan erobre nye områder for livet. Eksempler på sådanne toksiner er ageliferin og dibromagelaspongin, syntetiseret af svampe fra slægten Agelas . Den caribiske svamp Chondrilla nucula frigiver toksiner, der dræber koralpolypper , og svampen vokser på deres skeletter. Organiske forbindelser, der i struktur ligner hymenialdisiner , samt 2-bromaldizin, som er karakteriseret ved en moderat antimikrobiel virkning, er blevet fundet i forskellige typer svampe [177] .

Mange svampe har en stærk lugt, såsom "hvidløg" -svampen Lissodendoryx isodictyalis . Nogle arter kan forårsage dermatitis hos mennesker gennem direkte kontakt [176] . For eksempel kan berøring af den caribiske "ild" -svamp Tedania ignis forårsage alvorlig hudirritation [180] .

Glassvampe syntetiserer ikke toksiner, fordi der er få rovdyr på de store dybder, hvor de lever [139] .

Der er en familie af snøreinsekter - Sisiridae (Sisyridae), hvis repræsentanter snylter ferskvandssvampe. Hunnen lægger sine æg på planter, der hænger over vandet. Efter udklækningen går larverne i vandet og leder efter svampe at spise på. Deres aflange munddele er designet til at gennembore svampens integument og suge væske fra dens krop. Hos nogle arter binder larverne sig til overfladen af ​​svampen, mens de hos andre sætter sig i de indre hulrum i dens krop. Den fuldt dannede larve kommer ud af vandet og spinder en kokon, hvori den forpupper sig [181] .

For det meste lever svampe af gastropoder fra familien Pleurotomaria [182] . Nogle søstjerner har også specialiseret sig i at spise svampe (for eksempel arter af slægten Henricia ) [183 ]

Sygdomme

De mest almindelige sygdomme er blandt svampene i Papua Ny Guinea , Mexico og Great Barrier Reef . På trods af deres enorme økologiske og økonomiske betydning er svampesygdomme dårligt forstået. Det er kendt, at svampe , vira , bakterier (inklusive stammer af slægterne Bacillus og Pseudomonas ) kan fungere som patogener . Sygdomsepidemier blandt svampe har vist sig at være relateret til miljøforhold såsom klimaændringer [ 184] .

Caribiske svampe af slægten Aplysina lider af en særlig sygdom kendt som "rød stribe syndrom". På kroppen af ​​syge svampe dannes et eller flere rustfarvede bånd, nogle gange omgivet af bånd af dødt væv. Svampens krop kan være helt omgivet af sådanne læsioner. Sygdommen ser ud til at være smitsom, og omkring 10 % af Aplysina cauliformis er inficeret på Bahamas rev [185] . Den lyse farve på båndene skyldes cyanobakterier , men det vides ikke, om dette er ansvarligt for sygdommen [185] [186] .

Diverse

Kedelige svampe af familien Clionaidae udskiller særlige stoffer produceret af arkeocytter og tillader dem at bore i sten, koraller og skaller af døde bløddyr [187] .

Flaskedelfiner fra Shark Bay i det vestlige Australien bruger svampe på en interessant måde: de fastgør svampe til deres talerstol for at beskytte den mod skader, mens de fouragerer i sandbunden [188] . Denne adfærd, kaldet sponging, kendes kun fra Shark Bay flaskenæsedelfiner, hvor hunnerne oftest udviser svamp. Det har vist sig, at mødre underviser deres døtre i at svampe, hvor alle delfiner, der viser svamp, er nære slægtninge til hinanden (så at svampen ser ud til at være en nylig erhvervelse) [189] [190] .

Evolutionær historie

Fossiler

Det er kendt, at almindelige svampe, men ikke eumetazoer, kan syntetisere 24-isopropylcholestan  , et stabilt derivat af 24- isopropylcholesterol . Det er blevet vist, at choanoflagellater, de nærmeste encellede slægtninge til dyr, heller ikke er i stand til at syntetisere 24-isopropylcholestan; derfor kan tilstedeværelsen af ​​24-isopropylcholestan i fossile rester bruges til at bedømme eksistensen af ​​svampe på det tidspunkt [191] . Ifølge data fra 2005 er de ældste fund af 24-isopropylcholestan 1800 millioner år gamle [192] , men en mere nøjagtig analyse viste, at denne biomarkør dukkede op kun kort før slutningen af ​​den proterozoiske istid , det vil sige for 635 millioner år siden [ 193] . Der er således ingen beviser for eksistensen af ​​svampe før den proterozoiske istid. Desuden kunne 24-isopropylcholestan, en "svampebiomarkør", også syntetiseres af andre organismer, såsom tang [194] .

Selvom molekylære ure og biomarkører indikerer, at svampe eksisterede længe før den kambriske eksplosion , forekommer siliciumspikler, der ligner almindelige svampe, kun i den geologiske optegnelse fra Cambrium [195] . Der er dog ubekræftede data om fundene af siliciumspikler i sten, der er 750 millioner år gamle [196] . De velbevarede ældste svampefossiler fundet i Doushantuo-formationen er 580 millioner år gamle og dateres til Ediacaran-perioden . Disse fossiler, hvori spikler, pinacocytter, porocytter, arkeocytter, sclerocytter og indre hulrum kan skelnes, blev tildelt almindelige svampe. Andre mulige almindelige svampe er blevet fundet i tidlige kambriske aflejringer i Maotianshan-skiferen og er blevet dateret til 525 til 520 Ma [197] . De ældste fossiler af glassvampe er 540 millioner år gamle og er blevet fundet i de stenede klipper i Australien, Kina og Mongoliet [198] . I de tidlige kambriske svampe fra Mexico , der tilhører slægten Kiwetinokia , er sammensmeltningen af ​​flere små spicules til at danne en stor spicule blevet bekræftet [199] . Calciumcarbonat-spikler, karakteristisk for kalkholdige svampe, er blevet fundet i Australien i tidlige kambriske klipper i alderen 530 til 523 Ma. Ferskvandssvampe dukkede op meget senere. De tidligste fossiler af ferskvandssvampe dateres tilbage til mellemeocæn og er 48 til 40 millioner år gamle [198] . Selvom 90% af moderne svampe er almindelige svampe, er de fossile rester af repræsentanter for denne gruppe sjældnere end dem fra svampe fra andre grupper, da deres skelet er dannet af relativt blød, dårligt forstenet svamp [200] . Udseendet af endosymbionter inde i svampe går tilbage til det tidlige siluriske [201] .

Der er indikationer på, at svampe kunne have eksisteret så tidligt som for 890 millioner år siden, men dette spørgsmål kræver yderligere forskning [202] .

Fylogeni

Som allerede bemærket i afsnittet "History of the study" blev svampe (type Porifera) i det meste af det 20. århundrede inkluderet i Metazoa (ægte dyr) og som en Parazoa-gruppe modsat alle deres andre repræsentanter ( Eumetazoa ) [16 ] . Samtidig blev der normalt ikke sat spørgsmålstegn ved Poriferas monofyli [ 204] , men sådanne tvivl opstod med hensyn til Metazoa som helhed. I 1970-1980. En række zoologer holdt sig til hypotesen om den uafhængige oprindelse af svampe (sammen med choanoflagellater ) og Eumetazoa fra encellede forfædre (formodentlig fra prasinofyt-alger ) [205] [206] .

Anvendelsen af ​​metoderne til molekylær fylogenetik satte en stopper for tvivlen om Metazoa's enhed; det viste sig også, at choanoflagellater er en søstergruppe til Metazoa som helhed [207] . Data fra molekylære undersøgelser vedrørende svampemonofili har imidlertid været modstridende. Resultaterne af en række undersøgelser opnået siden 2001 indikerede således, at nogle grupper af svampe systematisk er tættere på eumetazoer end andre grupper. Dette betød parafilien af ​​Porifera: det viste sig, at den sidste fælles forfader til svampe var forfaderen til ikke kun svampe, men også eumetazoer. En analyse af rRNA-gener i 2001 viste, at de mest fundamentale forskelle inden for svampe er mellem glassvampe og alle andre svampe, og eumetazoer er tættest på kalkholdige svampe [204] . To 2007-analyser, baseret på forskelle i henholdsvis rRNA-gener og spicules, viste, at glassvampe og almindelige svampe er meget tættere beslægtede end nogen af ​​disse grupper er til kalkholdige svampe, og sidstnævnte er til gengæld tættest på eumetazoam [198 ] [208] .

Andre anatomiske og biokemiske data peger på nærheden af ​​eumetazoans og Homoscleromorpha, en klasse af svampe, der længe har været betragtet som en del af almindelige svampe. Nuklear DNA-analyse udført i 2007, som ikke omfattede glassvampe og ctenophorer , viste, at klassen af ​​svampe tættest på eumetazoaner er klassen Homoscleromorpha, den næstnærmeste er kalksvampe, og almindelige svampe er evolutionære "tanter" for begge grupper [209 ] . Homoscleromorpha spermatozoer deler en række træk med eumetazoan spermatozoer, som er fraværende i alle andre svampe. Hos både Homoscleromorpha og eumetazoans er lag af celler knyttet til en tæppelignende basalmembran, der primært består af type IV kollagenproteinet, som ikke findes i andre svampe. Spongin, som understøtter mesochylen af ​​almindelige svampe, er imidlertid tæt på type IV kollagen [210] .

Så ifølge ovenstående data er svampe de tidligste udløbere af kladen af ​​ægte flercellede dyr (Metazoa). Men i 2008 blev der udført en analyse af 150 gener fra 21 biologiske arter (fra svampe til mennesker; svampe i denne analyse var kun repræsenteret af to arter), som viste, at der i bunden af ​​Metazoa-træet ikke er svampe, men ctenoforer. Hvis hans data er korrekte, så afledte ctenophorer enten alle deres komplekse strukturer uafhængigt af Metazoa, eller også havde svampenes forfædre en meget mere kompleks struktur, og alle moderne svampe er radikalt forenklede former [211] . Senere data understøtter den version, at ctenophorer er en søstergruppe til andre metazoer [212] [213] [214] [215] . De seneste data om morfologi, udviklingstræk og molekylærbiologi (især analysen af ​​mitokondrielt ribosomalt DNA, samt 18S og 28S nuklear mitokondrielt DNA [216] ) indikerer, at svampe stadig er en monofyletisk gruppe og sammen med cnidarians virker som søstergrupper i forhold til bilateralt symmetriske dyr [217] .

Inden for svampefylum anses glas og almindelige svampe for at være tættest på hinanden med hensyn til både molekylære og anatomiske og palæontologiske data. Monofilien af ​​glassvampe, kalksvampe og to underklasser af kalksvampe (Calcinea og Calcaronea) er blevet bekræftet. Imidlertid har fylogenetiske forhold inden for almindelige svampe undergået betydelige ændringer. En udpræget monofyletisk Homoscleromorpha-gruppe blev isoleret fra almindelige svampe på ranglisten af ​​klasse, og de ordener og familier, der forblev i Demospongiae, danner også en monofyletisk gruppe, og de er underopdelt i fire klynger over ordenen , nu betragtet i rækken af ​​underklasser [218] . Hvad angår typen Porifera som helhed, tillader de tilgængelige data os ikke at drage en entydig konklusion, om dette taxon er monofyletisk eller parafyletisk ; i de undersøgelser, der understøtter svampenes monofyli, optræder Homoscleromorpha som en søstergruppe til de kalkholdige svampe. Under alle omstændigheder afveg alle fire klasser af svampe, der nu skelnes, fra hinanden for over 600 millioner år siden [219] .

Arkæocyater  er en gruppe dyr, hvis fossiler er rigelige i de tidlige kambriske aflejringer (530 til 520 millioner år siden), men helt fraværende i senkambriske aflejringer. De blev tilskrevet slægtskab med svampe, cnidarians, alger og foraminiferer, og det blev foreslået at udpege dyr eller endda et kongerige (Archaeata eller Inferibionta) som en separat type (Archaeocyatha). Siden 1990'erne er arkæocyater imidlertid blevet betragtet som en ejendommelig fossil gruppe af svampe [220] .

Tidligere omfattede svampe en gruppe kambriske sæklignende organismer kendt som Chancelloriidae . Baseret på ligheden mellem skleritterne fra Chancelloriidae og de svampede fibre i almindelige svampe, blev disse to grupper bragt sammen [221] , men i 2002 fremkom der data om, at Chancelloriidae ikke kan betragtes som en del af svampe, fordi disse organismer er et mellemprodukt forbindelse mellem svampe og mere velorganiserede dyr. Som et af beviserne for sidstnævnte position blev strukturen af ​​integumentet af Chancelloriidae citeret: de er tykkere og tættere end svampe [222] . I 2008 blev der udført en detaljeret analyse af skleritterne fra Chancelloriidae, som viste, at de i struktur er meget tæt på skleritterne fra Halkieriidae  — en gruppe mobile bilateralt symmetriske dyr, der i udseende ligner ringbrynjeforbindelser og kendt fra fossile rester fra det tidlige og mellemste kambrium [223] .

Klassifikation

Carl Linnaeus, som tildelte de fleste fastsiddende dyr til ordenen Zoophyta af klassen Vermes, placerede fejlagtigt den almindelige svampeslægt Spongia i ordenen Alger (alger) til planter [224] . Efterfølgende blev svampe isoleret i lang tid som et separat underrige Parazoa i dyreriget, hvilket kontrasterede dem med eumetazoer, som omfatter alle andre dyr (undtagen lamellære ) [220] .

I øjeblikket kendes omkring 8000 (ifølge andre skøn, mere end 15.000 [138] [225] ) arter af svampe, hvoraf 219 [138] (ifølge andre kilder, 150 [32] ) er ferskvand. Moderne typer af svampe er opdelt i fire klasser [226] .

Klasse Lime svampe

Klassen kalksvampe ( lat.  Calcarea ) omfatter 680 arter forenet i 5 ordener ( Baerida , Leucosolenida , Lithonida , Clathrinida , Murrayonida [227] [228] ), 24 familier og 577 slægter, som er cirka 8,2% af alle beskrevne typer af svampe. Klassen er anerkendt som monofyletisk. Kalksvampe er udelukkende marine organismer, der beboer alle vandområder fra kyst til badehav . Mineralskelettet af disse svampe består kun af calciumcarbonat. Spikler (to-, tre- og firstrålede) er placeret frit i mesohylen; nogle gange danner spicules loddet til hinanden et tæt skelet. Klassen præsenterer alle varianter af akvifersystemets struktur. Larven er enkeltlags, med et hulrum indeni (amphiblastula eller calciblastula). Klassen er underopdelt i to monofyletiske underklasser, Calcaronea (amphiblastula larve; de ​​første tre ordener anført ovenfor) og Calcinea (calciblastula larve; to resterende ordener) [226] .

Klasse Homoscleromorpha

Svampe af klassen Homoscleromorpha blev tidligere klassificeret som en del af en underklasse af almindelige svampe, men moderne fylogenetiske undersøgelser viser, at dette er en klart defineret gruppe af svampe, uafhængig af almindelige svampe. Denne klasse omfatter en orden Homosclerophorida med to familier og 6 slægter. Repræsentanter for klassen er små glatte svampe med en kropsform fra kortikal til klumpet, der lever i havene på lave dybder. Akvifersystemet er sylleybid eller leuconoid. Der kan være et uorganisk silica-skelet, repræsenteret af små fireakslede spicules og deres derivater, og spiculernes stråler kan forgrene og bøje. Den basale del af cellerne i choanodermis og pinacoderm er underlagt af basalpladen, selve cellerne er forbundet med specialiserede kontakter. Den basale lamina indeholder type IV kollagen, tenascin og laminin. Denne struktur af choanodermis og pinacoderm svarer til strukturen af ​​epitelet af eumetazoaner. I ynglesæsonen dækker basalpladen spermatocysten og er til stede i larverne. Exo- og endopinacocytter er udstyret med flageller. Et lille udvalg af celletyper er karakteristisk. Svampene, der indgår i klassen, er viviparøse, larven er zincoblastula. Aseksuel reproduktion - i form af knopskydning og fragmentering [229] .

Klasse Almindelige svampe

Klassen af ​​almindelige svampe ( lat.  Demospongiae ) omfatter 83,3 % af alle moderne svampe - omkring 6900 arter (sammenlagt i 12 ordener: Agelasida , Astrophorida , Chondrosida , Dendroceratida , Dictyoceratida en ] , Halichondrida , Haplosclerida , Lithistida , Poecilosclerida , Spirophorida , Verongida [227] [228] ). Hav- og ferskvandsindbyggere. Skelettet er kun svampet eller svampet med kiselholdige spikler, som er opdelt i makrosklera og mikrosklera afhængig af deres størrelse. Spongin danner individuelle fibre eller kombinerer spicules. Nogle former er fuldstændig blottet for skeletelementer. Kropsformen er varieret; grundvandssystemet er hovedsageligt leuconoid, men rovsvampe fra ordenen Poecilosclerida har fuldstændigt mistet grundvandssystemet. Larverne er for det meste parenchymula, men nogle grupper har enkeltlags larver. I forskellige former forekommer viviparitet, ovoviviparitet og ekstern udvikling. Der skelnes mellem fire underklasser inden for Demospongiae: Keratosa ( ordenerne Dendroceratida og Dictyoceratida), Myxospongiae (eller Verongimorpha : ordenerne Chondrosida og Verongida), Haploscleromorpha (ordenen Haplosclerida) og Heteroscleromorhas (ordenen Haplosclerida) og Heteroscleromorha-ordenen [230] [231] .

Klasse glassvampe

Glassvampeklassen ( lat.  Hexactinellida, Hyalospongia ) omfatter omkring 600 arter (7,3% af alle beskrevne Porifera-arter), samlet i 6 rækkefølger ( Amphidiscosida , Aulocalycoida , Fieldingida , Hexactinosida , Lychniscosida , Lyssacinosida [227] [228] ), 26 familier og 166 slægter. De lever i havene på dybder fra 5 til 6770 m. Skeletelementerne er hovedsageligt repræsenteret af seksstrålede spikler og deres derivater. Makrosklera, loddet til hinanden, danner stive skeletstrukturer. De fleste af cellerne er kombineret til syncytium, og individuelle celler placeret i lommer eller kapsler af syncytium kan repræsenteres af specielle porekontakter. Akvifersystemet er syconoid, sylleybid eller leuconoid. Alle repræsentanter for klassen er viviparøse trichimella-larver. Der er 2 underklasser af glassvampe: Amphidiscophora og Hexasterophora [232] . Navnene på underklasserne er forbundet med formen af ​​mikrosklera: i repræsentanterne for underklassen Amphidiscophora (indeholder den første af de anførte ordener), er mikrosklera amfidiske (tynde stænger, i begge ender af hvilke der er kronblade af flere lapper ), og i svampene af underklassen Hexasterophora (5 resterende ordener) - hexasters (små seksstrålede nåle, hvori strålerne ofte bærer forskellige vedhæng i enderne) [233] .

Trusler og sikkerhed

En række faktorer kan negativt påvirke størrelsen af ​​svampepopulationer, forårsage deres undertrykkelse og død. I øjeblikket er den største trussel mod faldet i antallet af mange arter menneskelig økonomisk aktivitet. Især udgør trawlfiskeri en trussel mod svampe , hvor fangster af svampe kan nå op til 5-12,5 tons pr. sømil . Under dens indflydelse skete der i midten af ​​det 20. århundrede, i løbet af få årtier, mange steder i oceanerne en kraftig nedbrydning af svampebopladser; Talrige fakta om fuldstændig ødelæggelse af svampebiotoper er kendt . Som et resultat af denne type fiskeri i Barentshavet er den samlede biomasse af svampe (især Geodia barretti og Thenea muricata ) faldet med to størrelsesordener [234] , og i den centrale del af havet, er massebosættelserne af svampe næsten fuldstændigt forsvundet [235] [236] .

I 2002 blev der indført et frivilligt og reguleret forbud mod bundtrawl i områder, hvor der er kendt dybhavssvamprev. Frivillig opgivelse af fiskere er dog ikke en fuldstændig effektiv metode [237] .

Forureningen af ​​verdenshavene , især kystvande i tætbefolkede områder, udgør også en fare for svampe . En stigning i eutrofiering på grund af forurening af det lave kystvand i Sortehavet med spildevand og det efterfølgende fald i koncentrationen af ​​ilt i vandet førte således til et fald i forekomsten i denne region af svampen Halichondria panicea, som er udbredt i Arktis og Nordatlanten , som i øjeblikket er opført som en sårbar art i Sortehavets Røde Bog [238] .

Menneskelig brug

Calciumcarbonat- eller silicaspikler gør de fleste svampe for hårde til enhver brug, men to svampe - Hippospongia og toiletsvamp ( Spongia ) - har bløde skeletter. I Europa har disse svampe fundet en række anvendelser siden oldtiden. De blev brugt som hjelmforinger, bærbare drikkebeholdere og som byvandsfiltre. Før opfindelsen af ​​syntetiske svampe blev de brugt til vask, som et middel til at påføre maling og glasur . Inden for zooteknik og veterinærmedicin er Euspongia- svampe blevet brugt til at indsamle sædceller under kunstig insemination af husdyr [239] . Tørre stødte svampe tjente som et slibende materiale til polering af metal-, træ- og lerprodukter [240] . Men på grund af overfiskeri var svampe og industrien forbundet med dem i midten af ​​det 20. århundrede på randen af ​​udryddelse [241] .

Siden oldtiden har svampe været brugt i medicin. De blødeste og tyndeste arter af slægten Euspongia er blevet brugt i kirurgi for at stoppe blødning og som præventionsmiddel for at forhindre graviditet [239] . I dag forbliver svampe af stor medicinsk betydning, da både de og endosymbionterne, der bor i dem, syntetiserer mange biologisk aktive forbindelser med antivirale, antibakterielle, antifungale og endda antitumoregenskaber [242] [243] . Måske ligger behovet for syntesen af ​​sådanne usædvanlige forbindelser i manglen på pålidelig beskyttelse i svampe. Marine svampe er den rigeste kilde til farmakologisk aktive forbindelser af alle marine organismer. I 2010 blev mere end 5300 forskellige stoffer isoleret fra selve svampene eller deres symbionter, og denne liste genopbygges årligt med mere end 200 genstande [244] .

Et eksempel på forbindelser syntetiseret af svampe er oxiderede derivater af fedtsyrer  - oxylipiner , som har anticancer, antibakteriel og antifungal aktivitet. Placoridin A , en oxylipinforbindelse isoleret fra svampe, har vist sig at være giftig for lymfomceller hos mus [245] [246] . Svampen Halichondria syntetiserer halichondrin B , hvis syntetiske analog, eribulin  , har anticancer egenskaber [247] . Adskillige alkaloider isoleret fra svampe har vist sig at hjælpe med at beskytte nyrerne mod de cytotoksiske virkninger af kræftlægemidlet cisplatin [248] . Alkaloider af svampen af ​​slægten Agelas ( agelasins B, C, D) dræber sovende former af tuberkulosepatogenet Mycobacterium tuberculosis [249] . Den samme aktivitet udvises af nemamphamid B, et cyklisk depsipeptid fra svampen Neamphius [250] . På samme tid undertrykker neamphamid A syntetiseret af svampen Neamphius huxleyi HIV [251] . Svampen Petromica citrina syntetiserer halistanoltrisulfat, et bredspektret antibiotikum , der ødelægger den cytoplasmatiske membran [252] . Svampen Geodia corticostylifera danner stoffer med antibakteriel og svampedræbende aktivitet [253] . Spongothymidin og spongouridin isoleret fra Tethya cripta blev prototypen til syntesen af ​​antivirale midler vidarabin , cytarabin og zidovudin [244] . Mere end 100 stoffer, der er isoleret fra svampe og har en antitumoreffekt, såvel som deres syntetiske analoger og derivater, er blevet undersøgt in vitro på forskellige tumorcellelinjer [244] . Mere end 60 sekundære metabolitter af svampe har antimalariaaktivitet : for eksempel blev Axizonitril-1 fra svampen Axinella cannabina stamfader til isonitril-holdige lægemiddelderivater og deres analoger [244] .

Mikroorganismer, der lever inde i svampe, kan tjene som naturlige reservoirer af antibiotikaresistensgener , som i tilfældet med svampen Petromica citrina [254] .

I øjeblikket er der undersøgelser i gang om mulighederne for at bruge det chitinøse skelet af marine svampe fra Aplysinidae- familien til at skabe biomanipulerede strukturer af fedt- , brusk- og knoglevæv baseret på mesenkymale stromaceller [255] [256] .

Pulvertørrede ferskvandsbadyagi -svampe  er et traditionelt folkemiddel mod blå mærker , blå mærker , gigt , som blev brugt til at gnide huden eller som en salve blandet med fedt eller vand. Medicinen fra badyagi blev også brugt som et indre middel til behandling af scrofula [257] [258] [259] . I øjeblikket fremstilles et lægemiddel af samme navn industrielt , som har en lokal irriterende, anti-inflammatorisk og smertestillende effekt. Tørret badyag-pulver er, på trods af at det er skadeligt ved langvarig brug, også traditionelt blevet brugt som et kosmetisk middel og en billig erstatning for rouge [260] . Sydamerikanske pottemagere tilføjede dette pulver til pottemagerler for at øge styrken af ​​produkter fremstillet af det [261] .

Siden 1907 er svampe blevet brugt af forskere til at studere intercellulær adhæsion, såvel som adhæsion af celler og den ekstracellulære matrix [262] . Svampe kan tjene som praktiske objekter for forskere, som en model til undersøgelse af mere komplekse dyr [263] . På grund af deres knoglelignende porøse struktur, tilstedeværelsen af ​​spongin, en polymer, der ligner animalsk kollagen og er meget brugt i vævsregenerering, og en mineralkomponent, er svampe velegnede til brug i knogleopbygningseksperimenter [264] .

Svampe i kultur

Brugen af ​​havsvampe var fast etableret i Middelhavets kultur og liv længe før begyndelsen af ​​vores æra - først og fremmest som et middel til personlig hygiejne : når man bader og påfører olivenolie og parfume på kroppen ( i denne egenskab anvendes dets skelet frigjort fra resten af ​​svampens krop, som består af et netværk af hornfibre og ligner elastisk filt [265] ). De gamle egyptere brugte en svamp til at balsamere de døde og gnide kroppene med aromatiske olier. Homer nævner svampe i begge sine digte: I Iliaden gives en svamp i hænderne på Hefaistos , som renser sine hænder, ansigt og bryst med den, og i Odysseen bruger Odysseus ' tjenere den til at rense bordene i. hans hus efter et besøg hos Penelope bejlere. Romerske soldater satte svampe under deres hjelme , og læger brugte dem til at rense sår [266] [267] .

Derudover blev svampe i oldtiden betragtet som et af de værktøjer, der blev brugt til hekseri . Således indeholder Apuleius ' Metamorphoses en historie om, hvordan en troldkvinde dræbte en mand, der forlod hende og samtidig brugte en svamp som et middel til at forsinke dødsøjeblikket (for at afværge mistanke fra den sande morder) [268] . En svamp pakket ind i silke med en tråd bundet til den blev brugt af de gamle jøder som præventionsmiddel [269] .

Behovet for at levere svampe til adskillige forbrugere førte til udviklingen af ​​svampeindsamling som en specialitet for svampedykkere De var så stærke og atletiske, at svampedykning var inkluderet i programmet for de gamle olympiske lege [267] [270] .

Den gamle tradition blev båret gennem århundreder af indbyggerne på øerne i Det Ægæiske Hav . I det 19. og begyndelsen af ​​det 20. århundrede blev Dodekaneserne (primært øen Kalymnos , i nærheden af ​​hvilken der var store bestande af svampe) det største center for udvinding og handel med havsvampe [271] . Den vanskelige og ofte farlige handel med dykkere er blevet det vigtigste tema for lokal folklore (især mange sange ) [272] . Til at begynde med hoppede dykkerne fra Kalymnos næsten nøgne over siden af ​​båden og holdt en 15 kilo flad sten i hænderne til et hurtigt dyk; efter at dykkerdragten blev opfundet i 1865 , begyndte man at bruge dette nye udstyr, som gjorde det muligt at øge dybden og varigheden af ​​dyk. I slutningen af ​​det 20. århundrede var produktionen og salget af marine svampe imidlertid faldet betydeligt, da syntetiske svampe erstattede dem [267] [273] .

Udover Grækenland har udvindingen af ​​svampe ud for Syriens , Egyptens , Libyens og Tunesiens kyster en lang historie , hvor dette fiskeri også er blevet en del af disse landes kulturarv. Samlingen af ​​svampe tilhørende 5 arter af slægterne Spongia og Hippospongia har fået kommerciel betydning : S. officinalis , S. mollissima (den indgår dog ofte i arten S. officinalis [274] ), S. lamella , S. zimocca , H. communis [269] [275] . I 1841 begyndte udvindingen af ​​havsvampe til eksport i Caribien  - først på Bahamas , lidt senere i Cuba og på kysten af ​​Florida ( Key West -regionen ); her, H. gossypina , H. lachne , S. barbara , S. graminea , S. sterea og nogle andre arter [276] [ 277] .

En af kopierne af toiletsvampen , kaldet den hellige svamp , var inkluderet i antallet af berømte kristne relikvier [278] . Ifølge Johannesevangeliet dyppede en af ​​de romerske soldater, der vogtede den korsfæstede Kristus , som svar på hans anmodning om at drikke en svamp i eddike og bragte den til Jesu læber for at slukke hans tørst [279] . Den hellige svamp, som blev et genstand for ærbødighed, blev først opbevaret i Jerusalem , derefter i Konstantinopel ; på nuværende tidspunkt er dets fragmenter i fire romerske katedraler ( Lateranbasilikaen , basilikaerne Santa Croce i Gerusalemme , Santa Maria Maggiore og Santa Maria in Trastevere ). Et andet stort fragment af den hellige svamp blev sammen med flere andre relikvier erhvervet i 1239-1241. af den franske konge Ludvig IX fra den latinske kejser Baldwin II for en kæmpe sum og anbragt i Sainte-Chapelle [278] [280] bygget af ham i Paris . Et lille fragment af den hellige svamp er også i Dionysius ark , opbevaret i Moskvas Kreml [281] [282] .

Billedet af den hellige svamp optræder ofte i kunstværker . På fresken " Den sidste dom " af Michelangelo (1537-1541) , placeret på altervæggen i Det Sixtinske Kapel i Vatikanet , kan man se et billede af en engel, der holder en stang med en hellig svamp for enden [283] [284] . En lignende figur af en engel med den hellige svamp findes i freskoerne af Francesco Primaticcio (1541-1544), der dekorerer korhvælvingerne i kapellet St. Mary i Chali (kommunen Fontaine-Chali [ i departementet for Oise i det nordlige Frankrig ) Skulpturen af ​​en engel med en hellig svamp i hænderne blev det mest berømte værk af den italienske billedhugger Antonio Giorgetti , en elev af Lorenzo Bernini ; denne billedhugger, skulptureret af Giorgetti i 1668 eller 1669 efter instruktioner fra sin lærer, er en af ​​de ti skulpturer af engle, der er installeret på broen af ​​den hellige engel i Rom (terracottahovedet på den fremtidige skulptur lavet af Giorgetti som en skitse er holdt i Eremitagen [286] ) [287] .

Den hellige svamp (sammen med tornekronen fjernet fra den korsfæstede Kristi hoved ) optræder også i nederste højre hjørne af Peter Paul Rubens ' maleri " Descent from the Cross " (1612), som er en af ​​altertavlerne i Vor Frue katedral af Antwerpen [288] .

Skeletter af glassvampe , renset for organisk materiale, bruges som dekorationer og souvenirs. Særligt værdsat i denne henseende er svampen Basket of Venus ( Euplectella ), hvis skelet har form af en delikat gennembrudt cylinder med en så indviklet struktur, at den ser ud til at være udskåret af hånden af ​​en dygtig håndværker (i den victorianske æra ) , en kopi af denne svamp blev købt for en meget betydelig sum af 5 guineas på det tidspunkt  - over 500 pund i form af moderne penge) [289] [290] . I skelettet af denne svamp er syv hierarkiske strukturelle niveauer blevet identificeret, hvis ordnede samling gør det muligt at overvinde glassets naturlige skrøbelighed og give skelettet betydelig mekanisk styrke [291] .

I Japan har det længe været en skik at give nygifte en kopi af svampen Euplectella oweni med et par symbionter indeni  - rejer af arten Spongicola venustus (en han og en hun, der kommer ind i svampen som larver, og så leve i det hele deres liv: komme ud kan de ikke længere passere gennem de fine porer i en svamp) [170] [292] . En sådan gave symboliserer ubrydelig kærlighed og ægteskabelig troskab, i overensstemmelse med ordsproget "At leve sammen, at blive begravet sammen" [293] .

I 1999 udgav den amerikanske tv-kanal Nickelodeon den animerede serie SvampeBob Firkant instrueret af S.  Hillenberg ; i serien er hovedpersonerne repræsentanter for den marine fauna, og hovedpersonen er en svampebob ved navn "Square Pants" [294] . I 2004 og 2015 udgav kanalen animationsfilm i fuld længde (henholdsvis " SpongeBob SquarePants " og " SpongeBob SquarePants: Sponge Out of Water "), som blev fortsættelsen af ​​animationsserien [295] .

Noter

1. ↑ Dogel V. A.  . Zoologi af hvirvelløse dyr. 7. udg. / Udg. prof. Yu. I. Polyansky . - Ed. 7., revideret. og yderligere .. - M . : Højere skole , 1981. - 606 s. — 50.000 eksemplarer.  - S. 101.
2. ↑ Koltun V. M. Svamptype  (Porifera eller Spongia) // Dyreliv. Bind 1. Den enkleste. Coelenterates. Orme / udg. Yu. I. Polyansky , Ch. udg. V. E. Sokolov . - 2. udg. - M .: Uddannelse, 1987. - S. 151. - 448 s.
3. ↑ 1 2 3 4 5 6 Zenkevich L. A. History of the invertebrate system // Guide to Zoology. T. I. hvirvelløse dyr: protozoer, svampe, coelenterater, fladorme, nemerteaner, rundorme, hjuldyr / Ed. L. A. Zenkevich. — M.; L .: Biomedgiz, 1937. - S. 1-49. — xii + 795 s.
4. ↑ Osorio Abarzúa C. G. Sobre agentes infecciosos, zoofitos, animálculos e infusorios  // Revista chilena de infectologia. - 2007. - Bd. 24, nr. 2. - S. 171-174. - doi : 10.4067/S0716-10182007000200016 . — PMID 17453079 .
5. ↑ 1 2 Ellis J. Om svampenes natur og dannelse: I et brev fra John Ellis, Esquire, FRS til Dr. Solander, FRS  (engelsk)  // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. - 1765. - 1. januar ( bind 55 ). - S. 280-289 . — ISSN 0261-0523 . - doi : 10.1098/rstl.1765.0032 .
6. ↑ 1 2 3 Hyman L. H. Metazoa af den cellulære konstruktionsgrad - Phylum Porifera, svampene // Hvirvelløse dyr. Vol 1. Protozoer gennem Ctenophora. - New York: McGraw-Hill Book Company, 1940. - S. 284-364. - xii + 726p.
7. ↑ Grant R. E. Observations and Experiments on the Structure and Functions of the Sponge  //  Edinburgh Philosophical Journal. - 1825. - Bd. 13. - S. 94-107, 333-346.
8. ↑ 12 Ereskovsky , 2010 , s. lv.
9. ↑ Richards R. J. The Tragic Sense of Life : Ernst Haeckel and the Struggle over Evolutionary Thought  . - Chicago: University of Chicago Press, 2008. - S. 196-197. - xx + 512p. — ISBN 978-0-226-71214-7 .
10. ↑ Johnston G. A History of British Sponges and Lithophytes  . - Edinburgh: John Stark, 1842. - S. 62-65. - xii + 264 s.
11. ↑ Scamardella JM Ikke planter eller dyr: en kort historie om oprindelsen af ​​Kingdoms Protozoa, Protista og Protoctista  // International Microbiology. - 1999. - Bd. 2, nr. 4. - S. 207-216. — PMID 10943416 .
12. ↑ James-Clarke H. Afsluttende beviser for ciliatsvampenes dyr og deres tilhørsforhold til Infusoria Flagellata  //  The Annals and Magazine of Natural History. - 1867. - Bd. 19, serie 3. - S. 13-18.
13. ↑ Koltun, 1968 , s. 182.
14. ↑ Koltun, 1968 , s. 182-183.
15. ↑ Ereskovsky, 2010 , s. 235-236, 247.
16. ↑ 1 2 Koltun, 1968 , s. 183.
17. ↑ Krage W. B. En synopsis af  biologi . — 2. udg. - Elsevier, 2013. - S. 222, 740. - xv + 1072 s. — ISBN 978-1-4832-2532-6 .
18. ↑ Ereskovsky, 2010 , s. lix.
19. ↑ 12 Wanninger , 2015 , s. 70.
20. ↑ 1 2 Ishijima J. , Iwabe N. , Masuda Y. , Watanabe Y. , Matsuda Y.  Svampecytogenetik - mitotiske kromosomer af ti arter af ferskvandssvamp  // Zoologisk Videnskab. - 2008. - Bd. 25, nr. 5. - S. 480-486. - doi : 10.2108/zsj.25.480 . — PMID 18558800 .
21. ↑ 12 Muller , 2003 , s. fire.
22. ↑ 1 2 3 4 Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 9-10.
23. ↑ Wagner D., Kelley C. D.  Den største svamp i verden?  // Marine Biodiversitet. - 2016. - ISSN 1867-1616 . doi : 10.1007 / s12526-016-0508-z .
24. ↑ Austin W. C., Conway K. W., Barrie J. V., Krautter M. Growth and morphology of a reef-forming glass sponge, Aphrocallistes vastus (Hexactinellida), og implikationer for genopretning fra udbredt trawlskade // Porifera Research: Biodiversity, Innovation and Sustainability. - Rio de Janeiro Museu Nacional, 2007. - S. 139-145.
25. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 158.
26. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Dyreliv . Bind 1. Protozoer, coelenterater, orme. - M .: Uddannelse , 1987. - 508 s.  - S. 128-153.
27. ↑ 1 2 Gage G. D., Tyler P. A. Deep-sea Biology: A Natural History of Organisms at the Deep-Sea Floor . - Cambridge: Cambridge University Press , 1991. - xvi + 504 s. - ISBN 0-521-33665-1 .  - S. 91-93.
28. ↑ 1 2 3 4 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 157-182.
29. ↑ Muller, 2003 , s. 3.
30. ↑ 1 2 Lavrov AI , Kosevich IA Svampecelle  -reaggregation: Cellulær struktur og morfogenetiske styrker af multicellulære aggregater  // Journal of Experimental Zoology. Del A. Økologisk genetik og fysiologi. - 2016. - Bd. 325, nr. 2. - S. 158-177. - doi : 10.1002/jez.2006 . — PMID 26863993 .
31. ↑ 1 2 3 Voigt O. , Wülfing E. , Wörheide G.  Molekylær fylogenetisk evaluering af klassificering og scenarier for karakterudvikling i kalkholdige svampe (Porifera, Class Calcarea)  // PLoS ONE . - 2012. - Bd. 7, nr. 3. - P. e33417. - doi : 10.1371/journal.pone.0033417 . — PMID 22479395 .
32. ↑ 1 2 3 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 148.
33. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 11-13.
34. ↑ 1 2 Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 13.
35. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 149, 151.
36. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Leys SP , Hill A.  Svampvævets fysiologi og molekylære biologi  // Advances in Marine Biology. - 2012. - Bd. 62. - S. 1-56. - doi : 10.1016/B978-0-12-394283-8.00001-1 . — PMID 22664120 .
37. ↑ 1 2 Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. fjorten.
38. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 152.
39. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 25-26.
40. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 46-47.
41. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 24-25.
42. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 26.
43. ↑ Adams Emily DM , Goss Greg G. , Leys Sally P. Ferskvandssvampe har funktionelle, tætnende epitel med høj transepitelial modstand og negativt transepithelialt potentiale  //  PLoS ONE. - 2010. - 29. november ( bind 5 , nr. 11 ). — P. e15040 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0015040 .
44. ↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 153.
45. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 26-27.
46. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 27-28.
47. ↑ 1 2 Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 28.
48. ↑ Adams ED , Goss GG , Leys SP  Ferskvandssvampe har funktionelle, tætnende epitel med høj transepithelial modstand og negativt transepithelial potentiale  // PLoS ONE . - 2010. - Bd. 5, nr. 11. - P. e15040. - doi : 10.1371/journal.pone.0015040 . — PMID 21124779 .
49. ↑ Leys S. P., Mackie G. O. . Excitabilitet og elektrisk signalering i hexactinellid svampe // Eightth Deep-Sea Biology Symposium, Monterey, Californien, 1997. Abstracts . - Monterey: Monterey Bay Aquarium Research Institute, 1997. - x + 148 s.  — S. 73.
50. ↑ Bond C. , Harris A.K.  Bevægelse af svampe og dens fysiske mekanisme  // The Journal of Experimental Zoology. - 1988. - Bd. 246, nr. 3. - S. 271-284. - doi : 10.1002/jez.1402460307 . — PMID 3404107 .
51. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 28-29.
52. ↑ 1 2 Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 29.
53. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 29-31.
54. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 31.
55. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 31-32.
56. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 10-11, 32-33.
57. ↑ 1 2 3 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 154.
58. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 33.
59. ↑ Muller, 2003 , s. 5.
60. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 33-34.
61. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , s. 119.
62. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , s. 116.
63. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 155.
64. ↑ 1 2 Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 35.
65. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 35-37.
66. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 37.
67. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 37-39.
68. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 39.
69. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 162-163.
70. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 155-156.
71. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 162.
72. ↑ 1 2 3 4 Ryan JF , Chiodin M.  Hvor er mit sind? Hvordan svampe og placozoer kan have mistet neurale celletyper  // Philosophical transactions of the Royal Society of London. Serie B. Biologiske Videnskaber. - 2015. - Bd. 370, nr. 1684. - doi : 10.1098/rstb.2015.0059 . — PMID 26554046 .
73. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 53-54.
74. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 166.
75. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 163.
76. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 51.
77. ↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 164.
78. ↑ 4 nye arter af 'dræber' svampe opdaget ud for Stillehavskysten . // CBC News (19. april 2014). Hentet 4. september 2016. Arkiveret fra originalen 19. april 2014. (ubestemt)
79. ↑ 1 2 Vacelet J.  En ny slægt af kødædende svampe (Porifera: Poecilosclerida, Cladorhizidae) fra det dybe NE Stillehav, og bemærkninger om slægten Neocladia  // Zootaxa . - 2008. - Bd. 1752. - S. 57-65.
80. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 53.
81. ↑ 1 2 Vacelet J. , Boury-Esnault N. Kødædende svampe   // Nature . - 1995. - Januar ( bind 373 , nr. 6512 ). - S. 333-335 . — ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/373333a0 .
82. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 164-165.
83. ↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 165.
84. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 165-166.
85. ↑ Gardères J. , Bedoux G. , Koutsouveli V. , Crequer S. , Desriac F. , Pennec GL  Lipopolysaccharides from Commensal and Opportunistic Bacteria: Karakterisering og respons af immunsystemet hos værtssvampen Suberites domuncula  //. - 2015. - Bd. 13, nr. 8. - P. 4985-5006. - doi : 10.3390/md13084985 . — PMID 26262625 .
86. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Bergquist P. R. Porifera // Invertebrate Zoology / Ed. af D.T. Anderson. - Oxford: Oxford University Press, 1998. - ISBN 0-19-551368-1 .  - S. 10-27.
87. ↑ 1 2 Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 55.
88. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , s. 120.
89. ↑ 1 2 3 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 170.
90. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 55-56.
91. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 56.
92. ↑ 1 2 Westheide, Rieger, 2008 , s. 121.
93. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 79.
94. ↑ 1 2 3 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 168.
95. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 79-80.
96. ↑ Hammel Jörg U , Herzen Julia , Beckmann Felix , Nickel Michael. Svampespirer er en spatiotemporal morfologisk mønsterproces: Indsigt fra synkrotronstrålingsbaseret røntgenmikrotomografi i den aseksuelle reproduktion af Tethya wilhelma  //  Frontiers in Zoology. - 2009. - Bd. 6 , nr. 1 . — S. 19 . — ISSN 1742-9994 . - doi : 10.1186/1742-9994-6-19 .
97. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 80.
98. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 81-82.
99. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , s. 122.
100. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 82.
101. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 169.
102. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 83.
103. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , s. 122-123.
104. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 57.
105. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 169-170.
106. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 170-171.
107. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 57-58.
108. ↑ 1 2 3 Lanna E.  Evo-devo af ikke-bilateriske dyr  // Genetik og molekylærbiologi. - 2015. - Bd. 38, nr. 3. - S. 284-300. - doi : 10.1590/S1415-475738320150005 . — PMID 26500432 .
109. ↑ 1 2 Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 58.
110. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 60.
111. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 61.
112. ↑ 1 2 3 Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 62.
113. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 171.
114. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 62, 64.
115. ↑ 1 2 Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 64.
116. ↑ Pimenova I. N., Pimenov A. V. . Zoologi af hvirvelløse dyr. Teori. Opgaver. Svar. - Saratov: Lyceum, 2005. - 288 s. — ISBN 5-8053-0308-6 .  - S. 46.
117. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 64-65.
118. ↑ 1 2 3 Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 65.
119. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 67-68.
120. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 69-70.
121. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 70-71.
122. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 71-72.
123. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 73.
124. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 74-75.
125. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 76.
126. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 77-78.
127. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 78-79.
128. ↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 173.
129. ↑ Jochum Klaus Peter , Wang Xiaohong , Vennemann Torsten W. , Sinha Bärbel , Müller Werner EG Siliceous deep-sea sponge Monorhaphis chuni: A potential paleoclimate archive in ancient animals  (engelsk)  // Chemical Geology. - 2012. - Marts ( bind 300-301 ). - S. 143-151 . — ISSN 0009-2541 . - doi : 10.1016/j.chemgeo.2012.01.009 .
130. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , s. 123.
131. ↑ Muller, 2003 , s. 214.
132. ↑ Muller, 2003 , s. 205.
133. ↑ 1 2 Ferrier DE  Oprindelsen af ​​Hox/ParaHox-generne, Ghost Locus-hypotesen og kompleksiteten af ​​det første dyr  // Briefings in Functional Genomics. - 2016. - Bd. 15, nr. 5. - S. 333-341. - doi : 10.1093/bfgp/elv056 . — PMID 26637506 .
134. ↑ Rot C. , Goldfarb I. , Ilan M. , Huchon D.  Formodet horisontal genoverførsel på tværs af rige i svampe (Porifera) mitokondrier  // BMC Evolutionary Biology. - 2006. - Bd. 6. - S. 71. - doi : 10.1186/1471-2148-6-71 . — PMID 16972986 .
135. ↑ Lavrov DV , Pett W. , Voigt O. , Wörheide G. , Forget L. , Lang BF , Kayal E.  Mitochondrial DNA of Clathrina clathrus (Calcarea, Calcinea): seks lineære kromosomer, fragmenterede rRNA'er, tRNA-redigering og en genetisk kode  // Molekylærbiologi og evolution. - 2013. - Bd. 30, nr. 4. - S. 865-880. - doi : 10.1093/molbev/mss274 . — PMID 23223758 .
136. ↑ Lavrov DV , Pett W.  Animal mitochondrial DNA, som vi ikke kender det: mt-genom organisation og evolution in non-bilaterian lineages  // Genome Biology and Evolution. - 2016. - doi : 10.1093/gbe/evw195 . — PMID 27557826 .
137. ↑ Muller, 2003 , s. en.
138. ↑ 1 2 3 Manconi R. , Pronzato R. Global mangfoldighed af svampe (Porifera: Spongillina) i ferskvand  //  Hydrobiologia. - 2007. - 18. december ( bd. 595 , nr. 1 ). - S. 27-33 . — ISSN 0018-8158 . - doi : 10.1007/s10750-007-9000-x .
139. ↑ 1 2 Krautter M. Kiselholdige svampes økologi: Anvendelse til miljøfortolkningen af ​​svampefacies fra øvre jura (Oxfordian) fra Spanien  // Cuadernos de Geología Ibérica. - 1998. - Bd. 24. - S. 223-239.
140. ↑ Weaver JC , Aizenberg J. , Fantner GE , Kisailus D. , Woesz A. , Allen P. , Fields K. , Porter MJ , Zok FW , Hansma PK , Fratzl P. , Morse DE  Hierarkisk samling af det kiselholdige skeletgitter hexactinellid-svampen Euplectella aspergillum  // Journal of Structural Biology. - 2007. - Bd. 158, nr. 1. - S. 93-106. - doi : 10.1016/j.jsb.2006.10.027 . — PMID 17175169 .
141. ↑ Ruzicka R. , Gleason DF  Ladegradsvariation i svampeædende fisk og effektiviteten af ​​svampens kemiske forsvar  // Oecologia. - 2008. - Bd. 154, nr. 4. - P. 785-794. - doi : 10.1007/s00442-007-0874-0 . — PMID 17960425 .
142. ↑ Baikal. Natur og mennesker: encyklopædisk opslagsbog / Ed. udg. A.K. Tulokhonov . - Ulan-Ude: Publishing House for Baikal Institute of Nature Management SB RAS, 2009. - 606 s. - ISBN 978-5-7925-0306-9 .  - S. 94-95.
143. ↑ Kommenteret liste over Bajkalsøens fauna og dens afvandingsbassin. T. 1. Bajkalsøen. Bestil. 1 / Hhv. udg. O.A. Timoshkin. - Novosibirsk: Nauka, 2001. - 832 s. — (Håndbøger og vejledninger om Bajkalsøens fauna og flora). — ISBN 5-02-031936-8 .
144. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 174.
145. ↑ Naumov D.V., Propp M.V., Rybakov S.N. Coral world. — M .: Gidrometeoizdat , 1985. — 360 s.
146. ↑ 1 2 3 Zhirkov I. A. Livet på bunden. Bioøkologi og biogeografi af benthos. - M. : KMK, 2010. - 453 s. - ISBN 978-5-87317-613-7 .
147. ↑ 1 2 Krautter M., Conway K. W., Barrie J. V., Neuweiler M. Opdagelse af en "levende dinosaur": globalt unikke moderne hexactinellid-svamprev ud for British Columbia, Canada // Facies. - 2001. - Bd. 44. - S. 265-282.
148. ↑ 1 2 3 Whitney Frank , Conway Kim , Thomson Richard , Barrie Vaughn , Krautter Manfred , Mungov George. Oceanografisk habitat for svamperev på den vestcanadiske kontinentalsokkel  //  Kontinentalsokkelforskning. - 2005. - Januar ( bind 25 , nr. 2 ). - S. 211-226 . — ISSN 0278-4343 . - doi : 10.1016/j.csr.2004.09.003 .
149. ↑ Conway Kim W. , Barrie J. Vaughn , Krautter Manfred. Geomorfologi af unikke rev på den vestlige canadisk sokkel: svamperev kortlagt ved multibeam-batymetri  //  Geo-Marine Letters. - 2005. - 18. februar ( bind 25 , nr. 4 ). - S. 205-213 . — ISSN 0276-0460 . - doi : 10.1007/s00367-004-0204-z .
150. ↑ Eliuk Leslie S. Kiselholdige svampesamfund , biologisk zoneinddeling og seneste havniveauændring på den arktiske margin: Resultater af isøen: Diskussion  //  Canadian Journal of Earth Sciences. - 1991. - Marts ( bind 28 , nr. 3 ). - S. 459-462 . — ISSN 0008-4077 . - doi : 10.1139/e91-040 .
151. ↑ Roberts JM , Wheeler AJ , Freiwald A. Dybets  rev: biologien og geologien af ​​koldtvandskoraløkosystemer  // Videnskab . - 2006. - Bd. 312, nr. 5773.-s. 543-547. - doi : 10.1126/science.1119861 . — PMID 16645087 .
152. ↑ Kuternitskaya E. A., Vishnyakov A. E., Ereskovsky A. V. Studie af strukturen af ​​symbiotiske bakterier i Hvidehavssvampen og deres mulige indflydelse på dannelsen af ​​primmorfer // Bulletin of St. Petersburg University. Serie 3. Biologi. - 2008. - Nr. 4 . - S. 10-15 .
153. ↑ Webster NS , Negri AP , Munro MM , Battershill CN  Forskellige mikrobielle samfund bebor antarktiske svampe  // Environmental Microbiology. - 2004. - Bd. 6, nr. 3. - S. 288-300. - doi : 10.1111/j.1462-2920.2004.00570.x . — PMID 14871212 .
154. ↑ Höller Ulrich , Wright Anthony D. , Matthee Gesa F. , Konig Gabrielle M. , Dräger Siegfried , Aust Hans-Jürgen , Schulz Barbara. Svampe fra marine svampe: diversitet, biologisk aktivitet og sekundære metabolitter  (engelsk)  // Mycological Research. - 2000. - November ( bind 104 , nr. 11 ). - S. 1354-1365 . — ISSN 0953-7562 . - doi : 10.1017/S0953756200003117 .
155. ↑ 1 2 Taylor MW , Radax R. , Steger D. , Wagner M.  Svamp-associerede mikroorganismer: evolution, økologi og bioteknologisk potentiale  // Microbiology and Molecular Biology Reviews. - 2007. - Bd. 71, nr. 2. - S. 295-347. - doi : 10.1128/MMBR.00040-06 . — PMID 17554047 .
156. ↑ 1 2 Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 49.
157. ↑ Duarte Luiz , Nalesso Rosebel. SpongeZygomycale parishii (Bowerbank ) og dens endobiotiske fauna   // Estuarine, Coastal and Shelf Science. - 1996. - Februar ( bind 42 , nr. 2 ). - S. 139-151 . — ISSN 0272-7714 . - doi : 10.1006/ecss.1996.0011 .
158. ↑ 1 2 Bergquist P. R. Porifera (svampe) // Encyclopedia of Life Sciences. - John Wiley & Sons, Ltd., 2001. - doi : 10.1038/npg.els.0001582 . .
159. ↑ Althoff K. , Schütt C. , Steffen R. , Batel R. , Müller WEG Bevis for en symbiose mellem bakterier af slægten Rhodobacter og havsvampen Halichondria panicea : havn også for formodet giftige bakterier?  (engelsk)  // Marine Biology. - 1998. - 9. februar ( bind 130 , nr. 3 ). - s. 529-536 . — ISSN 0025-3162 . - doi : 10.1007/s002270050273 .
160. ↑ Hentschel U. , Usher KM , Taylor MW  Marine svampe som mikrobielle fermentorer  // FEMS Microbiology Ecology. - 2006. - Bd. 55, nr. 2. - S. 167-177. - doi : 10.1111/j.1574-6941.2005.00046.x . — PMID 16420625 .
161. ↑ Sarà M., Bavestrello G., Cattaneo-Vietti R., Cerrano C.  Endosymbiose i svampe: Relevans for epigenese og evolution // Symbiose. - 1998. - Bd. 25, nr. 1. - S. 57-70.
162. ↑ Vacelet Jean , Donadey Claude. Elektronmikroskopundersøgelse af sammenhængen mellem nogle svampe og bakterier  (engelsk)  // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. - 1977. - Januar ( bind 30 , nr. 3 ). - S. 301-314 . — ISSN 0022-0981 . - doi : 10.1016/0022-0981(77)90038-7 .
163. ↑ Thakur NL , Hentschel U , Krasko A , Pabel CT , Anil AC , Müller WEG. Antibakteriel aktivitet af svampen Suberites domuncula og dens primmorfer: potentielt grundlag for epibakterielt kemisk forsvar  (engelsk)  // Aquatic Microbial Ecology. - 2003. - Bd. 31 . - S. 77-83 . — ISSN 0948-3055 . - doi : 10.3354/ame031077 .
164. ↑ 1 2 Thomas T. , Moitinho-Silva L. , Lurgi M. , Björk JR , Easson C. , Astudillo-García C. , Olson JB , Erwin PM , López-Legentil S. , Luter H. , Chaves-Fonnegra A. . , Costa R. , Schupp PJ , Steindler L. , Erpenbeck D. , Gilbert J. , Knight R. , Ackermann G. , Victor Lopez J. , Taylor MW , Thacker RW , Montoya JM , Hentschel U. , Webster NS  Diversity , struktur og konvergent udvikling af det globale svampemikrobiom  // Nature Communications. - 2016. - Bd. 7. - S. 11870. - doi : 10.1038/ncomms11870 . — PMID 27306690 .
165. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 49-50.
166. ↑ Tian Ren-Mao, Sun Jin, Cai Lin, Zhang Wei-Peng, Zhou Guo-Wei, Qiu Jian-Wen, Qian Pei-Yuan.  Dybhavsglassvampen Lophophysema eversa rummer potentielle symbionter, der er ansvarlige for næringsstofomdannelsen af ​​kulstof, nitrogen og svovl  // Environmental Microbiology. - 2016. - Bd. 18, nr. 8. - P. 2481-2494. - doi : 10.1111/1462-2920.13161 . — PMID 26637128 .
167. ↑ Wulff Janie L. Samarbejde mellem svampearter øger svampens mangfoldighed og overflod i en strandeng  //  Marine Ecology. - 2008. - Juni ( bind 29 , nr. 2 ). - S. 193-204 . — ISSN 0173-9565 . - doi : 10.1111/j.1439-0485.2008.00224.x .
168. ↑ Duffy J. Emmett. Artsgrænser, specialisering og stråling fra svampeboende alpheidrejer  //  Biological Journal of the Linnean Society. - 1996. - Juli ( bind 58 , nr. 3 ). - S. 307-324 . — ISSN 0024-4066 . - doi : 10.1111/j.1095-8312.1996.tb01437.x .
169. ↑ Murphy R.C. Koralrev: Byer under havet. - Princeton: Darwin Press, 2002. - 177 s. — ISBN 0-87850-138-X .  — S. 51.
170. ↑ 1 2 Krebsdyret. Vol. 9, del A: Eucarida: Euphausiacea, Amphionidacea og Decapoda (partim) / Ed. af F. Schram, C. von Vaupel Klein, M. Charmantier-Daures, J. Forest. - Leiden - Boston: Brill, 2010. - xi + 568 s. - (Afhandling om zoologi - anatomi, taksonomi, biologi). - ISBN 978-90-04-16441-3 .  - S. 250-251.
171. ↑ Cédric d'Udekem d'Acoz. Dromia personata (Linnaeus, 1758) . // Tromsø Museum (20.02.2003). Hentet 9. januar 2010. Arkiveret fra originalen 25. juni 2007. (ubestemt)
172. ↑ Dromia personata // de Kluijver M. J., Ingalsuo S. S.   Macrobenthos of the North Sea: Crustacea. — Amsterdam: Universiteit van Amsterdam, 2009.
173. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 167.
174. ↑ Williams Jason D , McDermott John J. Eremitkrabbebiokoenoser: en verdensomspændende gennemgang af eremitkrabbeassocieredes mangfoldighed og naturhistorie  //  Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. - 2004. - Juli ( bind 305 , nr. 1 ). - S. 1-128 . — ISSN 0022-0981 . - doi : 10.1016/j.jembe.2004.02.020 .
175. ↑ Michael S.W. Reeffisk. Vol. 1. - Shelburne: TFH Publications, 2001. - 624 s.
176. ↑ 1 2 3 Orlov B. N., Gelashvili D. B. . Zootoksinologi. Giftige dyr og deres gifte. - M . : Higher School , 1985. - 280 s.  - S. 32-35.
177. ↑ 1 2 3 4 Dembitsky V. M.  Brom- og jodholdige alkaloider af marine mikroorganismer og svampe // Bioorganisk kemi. - 2002. - T. 28 , nr. 3 . - S. 102-111 . — ISSN 0132-3423 .
178. ↑ Loh Tse-Lynn, Pawlik JR  Kemisk forsvar og ressourceafvejninger strukturerer svampesamfund på caribiske koralrev  // Proc. Nat. Acad. sci. USA . - 2014. - Bd. 111, nr. 11. - P. 4151-4156. - doi : 10.1073/pnas.1321626111 . — PMID 24567392 .
179. ↑ Motta P. J. . Sommerfuglefiskene: succes på koralrevet. - Springer Science & Business Media , 1989. - 248 s. - ISBN 978-94-009-2325-6 .
180. ↑ Nellis D.W. Giftige planter og dyr i Florida og Caribien . - Sarasota: Pineapple Press, Inc., 1997. - xvii + 315 s. — ISBN 1-56164-111-1 .  — S. 249.
181. ↑ Piper, Ross. . Ekstraordinære dyr: En encyklopædi over nysgerrige og usædvanlige dyr. - Greenwood Publishing Group, 2007. - ISBN 978-0-313-33922-6 .
182. ↑ Harasewych MG  Pleurotomarioidean gastropoder  // Advances in Marine Biology. - 2002. - Bd. 42. - S. 237-294. — ISSN 0065-2881 . - doi : 10.1016/S0065-2881(02)42015-9 . — PMID 12094724 .
183. ↑ ANDERSON JOHN MAXWELL. HISTOLOGISKE UNDERSØGELSER OM FORDØJSSYSTEMET AF EN SJØSTER, HENRICIA, MED NOTER OM TIEDEMANNS PUNKER I SJØSTER  //  The Biological Bulletin. - 1960. - December ( bind 119 , nr. 3 ). - s. 371-398 . — ISSN 0006-3185 . - doi : 10.2307/1539257 .
184. ↑ Webster Nicole S. Svampesygdom: en global trussel?  (engelsk)  // Environmental Microbiology. - 2007. - Juni ( bind 9 , nr. 6 ). - S. 1363-1375 . — ISSN 1462-2912 . - doi : 10.1111/j.1462-2920.2007.01303.x .
185. ↑ 1 2 Gochfeld D. J., Easson C. G., Slattery M., Thacker R. W., Olson J. B. . Population Dynamics of a Sponge Disease på Caribiske Reef // Diving for Science 2012. Proceedings of the American Academy of Underwater Sciences 31st Symposium / Ed. af D. Steller og L. Lobel. – 2012.
186. ↑ Olson JB , Gochfeld DJ , Slattery M. Aplysina red band syndrome: a new trussel mod caribiske svampe.  (engelsk)  // Diseases Of Aquatic Organisms. - 2006. - 25. juli ( bd. 71 , nr. 2 ). - S. 163-168 . - doi : 10.3354/dao071163 . — PMID 16956064 .
187. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 167-168.
188. ↑ Smolker Rachel , Richards Andrew , Connor Richard , Mann Janet , Berggren Per. Svampe, der bæres af delfiner (Delphinidae, Tursiops sp.): En fourageringsspecialisering, der involverer brug af værktøj?  (engelsk)  // Etologi. - 2010. - 26. april ( bd. 103 , nr. 6 ). - S. 454-465 . — ISSN 0179-1613 . - doi : 10.1111/j.1439-0310.1997.tb00160.x .
189. ↑ Krützen M. , Mann J. , Heithaus MR , Connor RC , Bejder L. , Sherwin WB  Kulturel transmission af værktøjsbrug hos flaskenæsedelfiner  // Proc. Nat. Acad. sci. USA . - 2005. - Bd. 102, nr. 25. - P. 8939-8943. - doi : 10.1073/pnas.0500232102 . — PMID 15947077 .
190. ↑ Mann Janet , Stanton Margaret A. , Patterson Eric M. , Bienenstock Elisa J. , Singh Lisa O. Sociale netværk afslører kulturel adfærd hos delfiner, der bruger værktøj  //  Nature Communications. - 2012. - Januar ( bind 3 , nr. 1 ). — ISSN 2041-1723 . - doi : 10.1038/ncomms1983 .
191. ↑ Kodner RB , Summons RE , Pearson A. , King N. , Knoll AH  Steroler i en encellet slægtning til metazoerne  // Proc. Nat. Acad. sci. USA . - 2008. - Bd. 105, nr. 29. - P. 9897-9902. - doi : 10.1073/pnas.0803975105 . — PMID 18632573 .
192. ↑ Nichols S. , Wörheide G.  Svampe: nye synspunkter på gamle dyr  // Integrativ og sammenlignende biologi. - 2005. - Bd. 45, nr. 2. - S. 333-334. - doi : 10.1093/icb/45.2.333 . — PMID 21676777 .
193. ↑ Love GD , Grosjean E. , Stalvies C. , Fike DA , Grotzinger JP , Bradley AS , Kelly AE , Bhatia M. , Meredith W. , Snape CE , Bowring SA , Condon DJ , Summons RE  Fossile steroider registrerer udseendet af Demospongiae under den kryogene periode  // Nature . - 2009. - Bd. 457, nr. 7230.-P. 718-721. - doi : 10.1038/nature07673 . — PMID 19194449 .
194. ↑ Antcliffe Jonathan B. Sætter spørgsmålstegn ved beviserne for organiske forbindelser kaldet svampebiomarkører   // Palæontologi . - 2013. - Marts. - P. n/a - n/a . — ISSN 0031-0239 . - doi : 10.1111/pala.12030 .
195. ↑ Sperling EA , Robinson JM , Pisani D. , Peterson KJ  Hvor er glasset? Biomarkører, molekylære ure og mikroRNA'er antyder en 200-Myr manglende prækambrisk fossiloptegnelse over siliciumholdige svampe-spikler  // Geobiology. - 2010. - Bd. 8, nr. 1. - S. 24-36. - doi : 10.1111/j.1472-4669.2009.00225.x . — PMID 19929965 .
196. ↑ Reitner J., Wörheide G. . Non-Lithistid Fossil Demospongiae - Origins of their Palaeobiodiversity and Highlights in History of Preservation // Systema Porifera: A Guide to the Classification of Sponges / Ed. af J. N. A. Hooper og R. W. M. Van Soest. — New York: Kluwer Academic Plenum, 2002.
197. ↑ Li Chiawei, Chen Junyuan, Hua Tzuen.  Prækambriske svampe med cellulære strukturer  // Videnskab . - 1998. - Bd. 279, nr. 5352.-P. 879-882. - doi : 10.1126/science.279.5352.879 . — PMID 9452391 .
198. ↑ 1 2 3 Müller WEG , Schröder HC Det unikke skelet af kiselholdige svampe (Porifera; Hexactinellida og Demospongiae), der først udviklede sig fra Urmetazoa under Proterozoikum: en gennemgang   // Biogeosciences . - 2007. - 3. maj ( bind 4 , nr. 2 ). - S. 219-232 . — ISSN 1726-4189 . - doi : 10.5194/bg-4-219-2007 .
199. ↑ McMenamin M. A. S.  Tidlige kambriske svampe fra Cerro Clemente og Cerro Rajón, Sonora, Mexico // Geologica Acta. - 2008. - Bd. 6, nr. 4. - S. 363-367.
200. ↑ Demospongi . // University of California Museum of Paleontology. Hentet 27. november 2008. Arkiveret fra originalen 18. oktober 2013. (ubestemt)
201. ↑ Vinn Olev , Wilson Mark A. , Toom Ursula , Mõtus Mari-Ann. Tidligst kendte rugosan-stromatoporoid symbiose fra Llandovery i Estland (Baltica)  (engelsk)  // Palaeogeography, Palaeoklimatology, Palaeoecology. - 2015. - August ( bind 431 ). - S. 1-5 . — ISSN 0031-0182 . - doi : 10.1016/j.palaeo.2015.04.023 .
202. ↑ Konklusioner om opdagelsen af ​​svampe i alderen 890 millioner år er plausible, men kræver tungtvejende beviser • Sergey Yastrebov • Videnskabsnyheder om elementer • Palæontologi, Evolution, Zoologi . Hentet 31. august 2021. Arkiveret fra originalen 31. august 2021. (ubestemt)
203. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 85.
204. ↑ 1 2 Borchiellini C. , Manuel M. , Alivon E. , Boury-Esnault N. , Vacelet J. , Le Parco Y. Sponge paraphyly and the origin of Metazoa  //  Journal of Evolutionary Biology. - 2001. - 8. januar ( bind 14 , nr. 1 ). - S. 171-179 . — ISSN 1010-061X . - doi : 10.1046/j.1420-9101.2001.00244.x .
205. ↑ Seravin L. N. . Makrosystem af flagellater // Principper for opbygning af et makrosystem af encellede dyr / Red. M. V. Krylova, Ya. I. Starobogatova . - L .: ZIAN USSR , 1980. - 134 s. - (Proceedings of the Zool. Institute of the Academy of Sciences of the USSR, bind 94).  - S. 4-22.
206. ↑ Seravin L. N. . Svampenes natur og oprindelse // Systematik af protozoer og deres fylogenetiske relationer med lavere eukaryoter / Ed. M. V. Krylova. - L . : ZIAN USSR , 1986. - 114 s. - (Proceedings of the Zool. Institute of the Academy of Sciences of the USSR, bind 144).  - S. 94-112.
207. ↑ GIGA Community of Scientists. The Global Invertebrate Genomics Alliance (GIGA): Udvikling af fællesskabsressourcer til at studere forskellige hvirvelløse genomer  //  Journal of Heredity. - 2013. - 11. december ( bind 105 , nr. 1 ). - S. 1-18 . — ISSN 0022-1503 . - doi : 10.1093/jhered/est084 .
208. ↑ Medina M. , Collins AG , Silberman JD , Sogin ML  Evaluering af hypoteser om basal dyrefylogeni ved hjælp af komplette sekvenser af stor og lille underenhed rRNA  // Proc. Nat. Acad. sci. USA . - 2001. - Bd. 98, nr. 17. - P. 9707-9712. - doi : 10.1073/pnas.171316998 . — PMID 11504944 .
209. ↑ Sperling EA , Pisani D. , Peterson KJ Poriferan paraphyly and its implikations for Precambrian palaeobiology  //  Geological Society, London, Special Publications. - 2007. - Bd. 286 , nr. 1 . - S. 355-368 . — ISSN 0305-8719 . - doi : 10.1144/SP286.25 .
210. ↑ Exposito JY , Cluzel C. , Garrone R. , Lethias C.  Evolution of Collagens  // The Anatomical Record. - 2002. - Bd. 268, nr. 3. - S. 302-316. - doi : 10.1002/ar.10162 . — PMID 12382326 .
211. ↑ Dunn CW , Hejnol A. , Matus DQ , Pang K. , Browne WE , Smith SA , Seaver E. , Rouse GW , Obst M. , Edgecombe GD , Sørensen MV , Haddock SH , Schmidt-Rhaesa A. , Okusu A. , Kristensen RM , Wheeler WC , Martindale MQ , Giribet G.  Bred fylogenomisk prøvetagning forbedrer opløsningen af ​​livets dyretræ  // Nature . - 2008. - Bd. 452, nr. 7188.-P. 745-749. - doi : 10.1038/nature06614 . — PMID 18322464 .
212. ↑ Ryan JF , Pang K. , Mullikin JC , Martindale MQ , Baxevanis AD  . Homeodomænekomplementet af ctenophoren Mnemiopsis leidyi antyder, at Ctenophora og Porifera divergerede før ParaHoxozoa  // EvoDevo. - 2010. - Bd. 1, nr. 1. - P. 9. - doi : 10.1186/2041-9139-1-9 . — PMID 20920347 .
213. ↑ Reitzel AM , Pang K. , Ryan JF , Mullikin JC , Martindale MQ , Baxevanis AD , Tarrant AM  Nukleare receptorer fra ctenophoren Mnemiopsis leidyi mangler et zinkfinger-DNA-bindende domæne: afstamningsspecifikt tab eller forfædres tilstand i emergencen kernereceptorsuperfamilien?  //EvoDevo. - 2011. - Bd. 2, nr. 1. - P. 3. - doi : 10.1186/2041-9139-2-3 . — PMID 21291545 .
214. ↑ Pang K. , Ryan JF , Mullikin JC , Baxevanis AD , Martindale MQ  Genomisk indsigt i Wnt-signalering i et tidligt divergerende metazoan, ctenophoren Mnemiopsis leidyi  // EvoDevo. - 2010. - Bd. 1, nr. 1. - S. 10. - doi : 10.1186/2041-9139-1-10 . — PMID 20920349 .
215. ↑ Liebeskind BJ , Hillis DM , Zakon HH  Udviklingen af ​​natriumkanaler går forud for oprindelsen af ​​nervesystemer hos dyr  // Proc. Nat. Acad. sci. USA . - 2011. - Bd. 108, nr. 22. - P. 9154-9159. - doi : 10.1073/pnas.1106363108 . — PMID 21576472 .
216. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 84.
217. ↑ Schierwater B., Eitel M., Jakob W., Osigus H.-J., Hadrys H., Dellaporta S. L., Kolokotronis S. O., DeSalle R.  Sammenkædet analyse kaster lys over tidlig metazoan-evolution og giver næring til en moderne "urmetazoon"-hypotese  / / PLoS Biologi . - 2009. - Bd. 7, nr. 1. - P. e20. - doi : 10.1371/journal.pbio.1000020 . — PMID 19175291 .
218. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 85-89.
219. ↑ Wanninger, 2015 , s. 67-68.
220. ↑ 1 2 Rowland S. M., Stephens T.  Archaeocyatha: A history of phylogenetic interpretation  // Journal of Paleontology. - 2001. - Bd. 75, nr. 6. - P. 1065-1078. - doi : 10.1666/0022-3360(2001)075<1065:AAHOPI>2.0.CO;2 .
221. ↑ Butterfield NJ , Nicholas CJ Burgess Bevarelse af skifer-type af både ikke-mineraliserende og 'skallede' kambriske organismer fra Mackenzie-bjergene, det nordvestlige Canada  //  Journal of Paleontology. - 1996. - November ( bind 70 , nr. 06 ). - S. 893-899 . — ISSN 0022-3360 . - doi : 10.1017/S0022336000038579 .
222. ↑ Janussen Dorte , Steiner Michael , Maoyan Zhu. Nye velbevarede scleritomer af Chancelloridae fra den tidlige kambriske Yuanshan-formation (Chengjiang, Kina) og den midterste kambriske hjulskifer (Utah, USA) og palæobiologiske implikationer  //  Journal of Paleontology. - 2002. - Juli ( bd. 76 , nr. 04 ). - S. 596-606 . — ISSN 0022-3360 . - doi : 10.1017/S0022336000041895 .
223. ↑ PORTER SUSANNAH M. SKELET MIKROSTRUKTUR INDIKERER CHANCELLORIIDER OG HALKIERIIDER ER NÆT SAMLET   // Palæontologi . - 2008. - Juli ( bind 51 , nr. 4 ). - S. 865-879 . — ISSN 0031-0239 . - doi : 10.1111/j.1475-4983.2008.00792.x .
224. ↑ Spongia Linnaeus, 1759 . // World Register of Marine Species . Hentet 18. juli 2012. Arkiveret fra originalen 27. marts 2016. (ubestemt)
225. ↑ Wanninger, 2015 , s. 66.
226. ↑ 1 2 Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. femten.
227. ↑ 1 2 3 Ruggiero Michael A. , Gordon Dennis P. , Orrell Thomas M. , Bailly Nicolas , Bourgoin Thierry , Brusca Richard C. , Cavalier-Smith Thomas , Guiry Michael D. , Kirk Paul M. A Higher Level Classification of All Levende organismer  (engelsk)  // PLOS ONE. - 2015. - 29. april ( bind 10 , nr. 4 ). — P.e0119248 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0119248 .
228. ↑ 1 2 3 Ruggiero MA , Gordon DP , Orrell TM , Bailly N. , Bourgoin T. , Brusca RC , Cavalier-Smith T. , Guiry MD , Kirk PM Rettelse: A Higher Level Classification of All Living   Organisms / - 2015. - 11. juni ( bind 10 , nr. 6 ). — P.e0130114 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0130114 .
229. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 17-19.
230. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 19-21.
231. ↑ Fremskridt inden for svampevidenskab: fylogeni, systematik, økologi / Ed. af M. A. Becerro, M. J. Uriz, M. Maldonado, X. Turon. - L. : Academic Press, 2012. - xviii + 432 s. - (Advances in Marine Biology, bind 61). — ISBN 978-0-12-387787-1 .  - S. 20-24.
232. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 21-23.
233. ↑ Van Soest Rob WM , Boury-Esnault Nicole , Vacelet Jean , Dohrmann Martin , Erpenbeck Dirk , De Voogd Nicole J. , Santodomingo Nadiezhda , Vanhoorne Bart , Kelly Michelle , Hooper John NA Global Diversity of Sponges (Porifera ONE  )  / /PLOS ONE. - 2012. - 27. april ( bind 7 , nr. 4 ). — P.e35105 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0035105 .
234. ↑ Ereskovsky A. V. . Materialer til den faunistiske undersøgelse af svampene i Det Hvide Hav og Barentshavet. 5. Kvantitativ distribution // Berliner geowiss. Abh. E16. - Berlin, 1995.  - S. 709-714.
235. ↑ Trawlfiskeriets indvirkning på bundens økosystemer i Barentshavet og muligheden for at reducere niveauet af negative konsekvenser / Red. S. G. Denisenko og K. A. Zgurovsky. - Murmansk: WWF, 2013. - 55 s.
236. ↑ Anisimova N. A., Jørgensen L. L., Lyubin P. A., Manushin I. E.  Kortlægning og overvågning af benthos i Barentshavet og Svalbard farvande: Resultater fra det fælles russisk-norske bentiske program 2006-2008  // IMR-PINRO Joint Report Series. - 2010. - Bd. en.
237. ↑ Jamieson G. S., Chew L. . Hexactinellid Svamperev: Områder af interesse som beskyttede havområder i de nordlige og centrale kystområder (forskningsdokument 2002/122) . - Canadian Science Advisory Secrenariat, 2002. - 77 s.
238. ↑ Gomoiu M.-T. , Petranu A. . Halichondria panicea (Pallas, 1766) // Sortehavets røde databog / Udg. af H. J. Dumont . - N. Y .: De Forenede Nationers kontor for projekttjenester, 1999. - 413 s.  - S. 230-231. ( onlineversion Arkiveret 5. marts 2016 på Wayback Machine )
239. ↑ 1 2 Big Medical Encyclopedia . 3. udg. - M .: Soviet Encyclopedia , 1974-1988. — 150.000 eksemplarer.
240. ↑ Ponomarenko V.P.  Økologi af almindelige svampe og deres sandsynlige forbindelse med havområdernes kommercielle produktivitet // Fiskeri. Bioressourcer og fiskeri. - 2006. - Nr. 4 . - S. 59-60 .
241. ↑ McClenachan L. . Social konflikt, overfiskning og sygdom i Floridas svampefiskeri, 1849–1939 // Oceans Past: Management Insights from the History of Marine Animal Populations / Red. af D. J. Starkey, P. Holm, M. Barnard. — London: Earthscan, 2008. — 250 s. - ISBN 978-1-84407-527-0 .  - S. 25-27.
242. ↑ Imhoff J. F., Stöhr R. . Svampe-associerede bakterier: generel oversigt og særlige aspekter af bakterier associeret med Halichondria panicella // Svampe (Porifera) / Ed. af W.E.G. Müller. - Berlin: Springer , 2003. - xviii + 258 s. — ISBN 3-540-00968-X .  - S. 35-58.
243. ↑ Teeyapant R. , Woerdenbag HJ , Kreis P. , Hacker J. , Wray V. , Witte L. , Proksch P.  Antibiotisk og cytotoksisk aktivitet af bromerede forbindelser fra den marine svamp Verongia aerophoba  // Zeitschrift fur Naturforschung C. A Journal of biovidenskab. - 1993. - Bd. 48, nr. 11-12. - S. 939-945. — PMID 8297426 .
244. ↑ 1 2 3 4 Khotimchenko Yu. S.  Biologisk aktive stoffer fra marine hydrobionter - en kilde til nye farmaceutiske stoffer og lægemidler // Pacific Medical Journal. - 2012. - Nr. 2 (40) . - S. 5-10 .
245. ↑ Takeuchi Shinji , Ishibashi Masami , Kobayashi Junichi. Plakoridine A, et nyt tyraminholdigt pyrrolidinalkaloid fra Okinawan-marinsvampen Plakortis sp.  (engelsk)  // The Journal of Organic Chemistry. - 1994. - Juli ( bd. 59 , nr. 13 ). - s. 3712-3713 . — ISSN 0022-3263 . doi : 10.1021 / jo00092a039 .
246. ↑ Etchells Laura L. , Sardarian Ali , Whitehead Roger C. En syntetisk tilgang til plakoridinerne baseret på en biogenetisk teori  //  Tetrahedron Letters. - 2005. - April ( bind 46 , nr. 16 ). - S. 2803-2807 . — ISSN 0040-4039 . - doi : 10.1016/j.tetlet.2005.02.124 .
247. ↑ McBride A. , Butler SK  Eribulinmesylat: en ny halichondrin B-analog til behandling af metastatisk brystkræft  // American Journal of Health-System Pharmacy. - 2012. - Bd. 69, nr. 9. - S. 745-755. - doi : 10.2146/ajhp110237 . — PMID 22517020 .
248. ↑ Funk F. , Krüger K. , Henninger C. , Wätjen W. , Proksch P. , Thomale J. , Fritz G.  Svampealkaloider beskytter rottenyreceller mod cisplatin-induceret cytotoksicitet  // Anti-cancer Drugs. - 2014. - Bd. 25, nr. 8. - P. 917-929. - doi : 10.1097/CAD.00000000000000119 . — PMID 24820908 .
249. ↑ Arai M. , Yamano Y. , Setiawan A. , Kobayashi M.  Identifikation af målproteinet i Agelasine D, a Marine Sponge Diterpene Alkaloid, as an Anti-dormant Mycobacterial Substance  // Chembiochem: a European Journal of Chemical Biology. - 2014. - Bd. 15, nr. 1. - S. 117-123. - doi : 10.1002/cbic.201300470 . — PMID 24243718 .
250. ↑ Yamano Y. , Arai M. , Kobayashi M.  Neamphamide B, nyt cyklisk depsipeptid, som et anti-hvilende mykobakterielt stof fra en japansk marin svamp af Neamphius sp.  // Bioorganiske og medicinske kemibreve. - 2012. - Bd. 22, nr. 14. - P. 4877-4881. - doi : 10.1016/j.bmcl.2012.05.071 . — PMID 22704240 .
251. ↑ Oku N. , Gustafson KR , Cartner LK , Wilson JA , Shigematsu N. , Hess S. , Pannell LK , Boyd MR , McMahon JB  Neamphamide A, et nyt HIV-hæmmende depsipeptid fra Papua Ny Guinea marine svampen Neamphius huxley  Neamphius Journal of Natural Products. - 2004. - Bd. 67, nr. 8. - P. 1407-1411. - doi : 10.1021/np040003f . — PMID 15332865 .
252. ↑ Marinho PR , Kato Simas N. , Machado Kuster R. , Silva Duarte R. , Longo Fracalanzza SE , Fernandes Ferreira D. , Villela Romanos MT , Muricy G. , Giambiagi-Demarval M. , Silva Laport MS  Antibakteriel aktivitet og cytotoksicitetsanalyse af halistanoltrisulfat fra marin svamp Petromica citrina  // The Journal of Antimicrobial Chemotherapy. - 2012. - Bd. 67, nr. 10. - P. 2396-2400. - doi : 10.1093/jac/dks229 . — PMID 22729926 .
253. ↑ Rangel M. , Konno K. , Brunaldi K. , Procopio J. , De Freitas JC  Neurotoksisk aktivitet induceret af et hæmolytisk stof i ekstraktet af den marine svamp Geodia corticostylifera  // Comparative Biochemistry and Physiology. Del C: Toksikologi og farmakologi. - 2005. - Bd. 141, nr. 2. - S. 207-215. - doi : 10.1016/j.cca.2005.06.004 . — PMID 16023894 .
254. ↑ Silva Laport M. , Marinho Pontes PV , Silva dos Santos D. , de Fátima Santos-Gandelman J. , Muricy G. , Bauwens M. , Giambiagi-deMarval M. , George I.  Antibiotikaresistensgener påvist i havsvampen Petromica citrina fra den brasilianske kyst  // Brazilian Journal of Microbiology. - 2016. - Bd. 47, nr. 3. - S. 617-620. - doi : 10.1016/j.bjm.2016.04.016 . — PMID 27287338 .
255. ↑ Pittenger MF , Mackay AM , Beck SC , Jaiswal RK , Douglas R. , Mosca JD , Moorman MA , Simonetti DW , Craig S. , Marshak DR  Multilineage potentiale af voksne humane mesenchymale stamceller  // Videnskab . - 1999. - Bd. 284, nr. 5411. - S. 143-147. - doi : 10.1126/science.284.5411.143 . — PMID 10102814 .
256. ↑ Tekniske materialer til biomedicinske applikationer / Ed. af Teoh Swee Hin. Singapore: World Scientific Publishing Co. Pte. Ltd, 2004. - xvii + 352 s. - (Biomaterials Engineering and Processing Series, bind 1). - ISBN 981-256-061-0 .
257. ↑ Badyaga Arkiveret 7. april 2014 på Wayback Machine // Encyclopedic Lexicon. T. 4. - Sankt Petersborg, 1835. - S. 80.
258. ↑ Lægeplanter i den vestlige region // Materialer til undersøgelse af naturlige produktive kræfter i den vestlige region. T. 3. - Smolensk, 1933. - S. 22.
259. ↑ Telyatyev V.V. Helbredende skatte i Østsibirien // Irkutsk: East Siberian Book Publishing House, 1976. - S. 354-355.
260. ↑ Badyaga // Encyclopedic Dictionary of Brockhaus and Efron  : i 86 bind (82 bind og 4 yderligere). - Sankt Petersborg. , 1890-1907.
261. ↑ Koltun, 1968 , s. 218-219.
262. ↑ Muller, 2003 , s. 6.
263. ↑ Adamska M.  Svampe som modeller til at studere fremkomsten af ​​komplekse dyr  // Aktuel mening i genetik og udvikling. - 2016. - Bd. 39. - S. 21-28. - doi : 10.1016/j.gde.2016.05.026 . — PMID 27318691 .
264. ↑ Granito RN , Custódio MR , Rennó AC  Naturlige marine svampe til knoglevævsteknologi: Den nyeste viden og fremtidige perspektiver  // Journal of biomedical materials research. Del B, Anvendte biomaterialer. - 2016. - doi : 10.1002/jbm.b.33706 . — PMID 27163295 .
265. ↑ Koltun, 1968 , s. 218.
266. ↑ Warn, 2000 , s. 24.
267. ↑ 1 2 3 Havsvampe gennem historien (linket er ikke tilgængeligt) . // Hjemmeside for Sea Sponge Company. Hentet 14. september 2016. Arkiveret fra originalen 25. november 2016. (ubestemt) 
268. ↑ Ivanova-Kazas O. M. . Hvirvelløse dyr i mytologi, folklore og kunst. - Sankt Petersborg. : Publishing House of St. Petersburg University, 2006. - 211 s. — ISBN 5-288-03826-0 .  - S. 10-11.
269. ↑ 1 2 Pronzato Roberto , Manconi Renata. Middelhavets kommercielle svampe: over 5000 års naturhistorie og kulturarv  (engelsk)  // Marine Økologi. - 2008. - Juni ( bind 29 , nr. 2 ). - S. 146-166 . — ISSN 0173-9565 . - doi : 10.1111/j.1439-0485.2008.00235.x .
270. ↑ Blattner D. . Fantastiske fakta i naturvidenskab, 6.-12 . klassetrin . - Cumming, GA: Mark Twain Media, Inc., 2008. - iv + 128 s. - ISBN 978-1-58037-720-1 .  - S. 18-19.
271. ↑ Doumanis N. . Myte og hukommelse i Middelhavet. At huske fascismens imperium . - L. : Macmillan Press Ltd., 1997. - viii + 243 s. — ISBN 0-333-68232-7 .  (utilgængeligt link)  - S. 16.
272. ↑ Warn, 2000 , s. 72-73.
273. ↑ Warn, 2000 , s. 32.
274. ↑ Boury-Esnault N., van Soest R. World Porifera database. Spongia mollissima Schmidt, 1862 . // World Register of Marine Species. Hentet 14. september 2016. Arkiveret fra originalen 11. oktober 2016. (ubestemt)
275. ↑ Middelhavet: Dets historie og nuværende udfordringer / Red. af S. Goffredo og Z. Dubinsky. - Dordrecht: Springer Science & Business Media , 2014. - xv + 678 s. - ISBN 978-94-007-6703-4 .  - s. 577-581.
276. ↑ Barnard M., Starkey D. J., Holm P. . Oceans Past: Management Insights from the History of Marine Animal Populations . - L. : Earthscan, 2008. - 250 s. - (Earthscan Research Editions Series). - ISBN 978-1-84407-527-0 .  - S. 27-28.
277. ↑ Smith, Larry. Bahamanske links til Tarpon Springs og svampehandelens død . // Hjemmeside "Bahama Pundit" (17.02.2009). Hentet 14. september 2016. Arkiveret fra originalen 11. september 2016. (ubestemt)
278. ↑ 1 2 Nickell J. . Kristi relikvier . - Lexington: The University Press of Kentucky, 2007. - xiii + 215 s. - ISBN 978-0-8131-2425-4 .  (utilgængeligt link)  - S. 106-107.
279. ↑ I.  19:28-30
280. ↑ Det usandsynlige hellige objekt (link utilgængeligt) . // Hjemmeside "Rome Across Europe" (4.04.2015). Hentet 14. september 2016. Arkiveret fra originalen 27. september 2016. (ubestemt) 
281. ↑ Sterligova I. A. . Arken af ​​Dionysius af Suzdal // Bebudelseskatedralen i Moskva Kreml: Materialer og forskning / Red. udg. L. A. Shchennikova. - M . : Stat. historisk og kulturelt museum-reservat "Moscow Kremlin", 1999. - 376 s. — ISBN 5-88678-003-3 .  - S. 280-303.
282. ↑ Lyaskovskaya N. V. . Ortodokse helligdomme i Rusland . — M .: Rosmen , 2016. — 80 s. - (Mit Rusland). — ISBN 978-5-353-07749-7 .  - S. 76.
283. ↑ Giudizio Universale di Michelangelo . // Site web "Cappella-Sistina.it". Hentet 14. september 2016. Arkiveret fra originalen 6. november 2016. (ubestemt)
284. ↑ Zara, Francesco. Arte e Religione Iconografia Cristiana . // Site web del Liceo Classico Orsoline. Hentet 14. september 2016. Arkiveret fra originalen 27. september 2016. (ubestemt)
285. ↑ Fresques de Primatice . // Websted for l'Abbaye royale de Chaalis. Dato for adgang: 14. september 2016. (ubestemt)
286. ↑ Materiale Bernini / Ed. af E. Levy og C. Mangone. - N. Y. : Routledge, 2016. - 272 s. — (Visuel kultur i tidlig modernitet). - ISBN 978-1-4724-5922-0 .  — S. 202.
287. ↑ Pimpinella G. . La strada verso il Paradiso: Storia di Ponte Sant'Angelo . - Roma: Menexa Edizioni, 2009. - 96 s. - ISBN 978-88-900714-1-6 .  — S. 87.
288. ↑ Viladesau R. . Korsets patos: Kristi lidenskab i teologi og kunst - baroktiden . - Oxford: Oxford University Press , 2014. - xvi + 368 s. — ISBN 978-0-19-935268-5 .  — S. 60.
289. ↑ Koltun, 1968 , s. 219.
290. ↑ Bell Pettigrew Natural History Museum. Museets skatte (ikke tilgængeligt link) . // Websted for University of St. Andrews . Hentet 14. september 2016. Arkiveret fra originalen 27. september 2016. (ubestemt) 
291. ↑ Aizenberg J. Skeleton of Euplectella sp.: Strukturelt hierarki fra nanoskalaen til makroskalaen  //  Videnskab. - 2005. - 8. juli ( bd. 309 , nr. 5732 ). - S. 275-278 . — ISSN 0036-8075 . - doi : 10.1126/science.1112255 .
292. ↑ Koltun, 1968 , s. 211-212.
293. ↑ Mednikov B. M. . Biologi: livsformer og niveauer. - M . : Education , 1994. - 415 s. - ISBN 5-09-004384-1 .  - S. 138.
294. ↑ Brown, Melinda. Nickelodeon fejrer popkulturikonet SpongeBob SquarePants årti . // Hjemmeside "Media News International" (24. juni 2009). Hentet 14. september 2016. Arkiveret fra originalen 23. oktober 2014. (ubestemt)
295. ↑ Lemire, Christy. The SpongeBob Movie: Sponge Out of Water . // Hjemmeside "RogerEbert.com" (6. februar 2015). Dato for adgang: 14. september 2016. Arkiveret fra originalen 8. februar 2015. (ubestemt)

Litteratur

• Ereskovsky A. V., Vishnyakov A. E. Svampe (Porifera): Lærebog. - M . : Sammenslutningen af ​​videnskabelige publikationer af KMK, 2015. - 99 s. - ISBN 978-5-990-6564-7-5 .
• Zoologi af hvirvelløse dyr. bind 1: Fra protozoer til bløddyr og leddyr, red. W. Westheide og R. Rieger . - M . : Sammenslutningen af ​​videnskabelige publikationer af KMK, 2008. - 512 s. - ISBN 978-5-87317-491-1 .
• Koltun V. M. Svamptype (Porifera eller Spongia) // Dyreliv . I 6 bind / kap. udg. L. A. Zenkevich . — 1. udg. - M .  : Education , 1968. - T. 1: Invertebrater / red. L. A. Zenkevich. - S. 182-220. — 579 s. : syg. — 300.000 eksemplarer.
• Malakhov VV Mystiske grupper af marine hvirvelløse dyr. - M . : Moscow Universitys forlag, 1990. - 144 s. - ISBN 5-211-00921-5 .
• Ruppert E. E., Fox R. S., Barnes R. D. Invertebrat zoologi: Funktionelle og evolutionære aspekter. T. 1 / Udg. A. A. Dobrovolsky og A. I. Granovich . - M . : Publishing Center "Academy", 2008. - 496 s. - ISBN 978-5-7695-3493-5 .
• Yereskovsky AV Komparativ embryologi af svampe ( Porifera ) . - Sankt Petersborg. : Sankt Petersborg. un-ta, 2005. - 304 s.
• Ereskovsky A. V. Svampenes sammenlignende embriologi . - Dordrecht: Springer Science & Business Media, 2010. - lix + 392 s. - ISBN 978-90-481-8574-0 .
• Evolutionær udviklingsbiologi af hvirvelløse dyr. Vol. 1. Introduktion, Non-Bilateria, Acoelomorpha, Xenoturbellida, Chaetognatha / Ed. af A. Wanninger. - Wien: Springer Verlag, 2015. - vii + 251 s. - ISBN 978-3-7091-1861-0 .
• Svampe (Porifera) / Werner E. G. Muller. - Springer Verlag, 2003. - 293 s. — ISBN 978-3-642-55519-0 . - doi : 10.1007/978-3-642-55519-0 .
• Advar F. Bitter Sea: The Real Story of Greek Sponge Diving. - South Woodham Ferrers: Guardian Angel, 2000. - xi + 114 s. - ISBN 978-0-9538-0880-9 .

Links

• World Porifera Database . (ubestemt)
• Paleobiologi database: Porifera (svamp) . (ubestemt)

Ordbøger og encyklopædier	bibelsk Fantastisk catalansk stor kinesisk Fantastisk norsk Stor russer Brockhaus og Efron Lille Brockhaus og Efron kroatisk Britannica (online) Treccani Universalis
Taksonomi	EOL Fossilværker GBIF iNaturalist NCBI IRMNG ITIS TSN WorMS
I bibliografiske kataloger BNF : 119403564 GND : 4053694-4 J9U : 987007529440505171 LCCN : sh85126853 LNB : 000317964 NDL : 00564603 NKC : ph114707