Pupa ( lat. pūpa ) - udviklingsstadiet for insekter med fuldstændig transformation (Metabola eller Oligoneoptera), svarende til nymfens (nymfa) stadium hos andre insekter. Adskiller sig fra tidligere larveældes ved tilstedeværelsen af protopteroner (ubevægelige rudimenter af vinger) såvel som andre træk af lighed med et voksent insekt - en lignende struktur af kroppen, ben, antenner, orale vedhæng osv., og i denne henseende ligner den nymfer (det vil sige ældre larver) hos andre insekter. Fra andre insekters nymfer adskiller puppen af insekter med fuldstændig metamorfose sig i en inaktiv livsstil, manglende evne til at fodre, en karakteristisk holdning af benene (fast bøjet i knæene) og faste antenner. I modsætning til andre insekter, som har flere nymfe-instars, har fuldt metamorfoserede insekter altid kun én puppe-instar. Denne type udvikling, karakteristisk for Metabola, kaldes fuldstændig transformation eller holometabolisme.
Ifølge morfologiske træk svarer Metabola-puppen til nymfen (larven) fra den sidste alder hos andre insekter: den har en mere eller mindre lignende struktur af kroppen, øjne, antenner, ben og maksimalt udviklede protopteroner (vingeforstadier) til en fantasi. Samtidig adskiller den sig skarpt fra larven, hvor i det mindste strukturen af øjne, antenner og ben adskiller sig fundamentalt fra den puppe-imaginale, og protopteroner er fraværende. Puppestadiet består altid af ét stadie, som er det næstsidste stadie i insektontogenese: under næstsidste fældning går insektet fra larvestadiet til puppestadiet og under det sidste fældningsstadium fra puppestadiet til voksenstadiet. I denne henseende adskiller Metabola-puppen sig fra de hvilende nymfer af trips og coccider, som har 2 eller 3 instars. Puppen er altid ude af stand til at spise; dens mandibler kan være bevægelige eller ubevægelige (se nedenfor), andre orale vedhæng (maxillae og underlæbe) er ubevægelige. Antenner er altid ubevægelige indtil molten på imagoet; samtidig ligner antennernes struktur den imaginære og adskiller sig skarpt fra den larve. Benene bøjes ubevægeligt ved knæene, så underbenet presses til låret; benene er ude af stand til at løsne sig og fungere i det mindste til tilstanden farata imago; i tilstanden af farata imago, forbliver benene enten ubevægelige indtil molten på imagoen, eller erhverver evnen til at løsne knæene og bevæge sig (se nedenfor). Protopteronerne er altid apex rettet ventralt bagud og rager ventralt ud til kroppen. Der er følgende forskel i placeringen af vedhængene af mesothorax og metathorax, som ikke er relateret til deres imaginære eller larvespecialiseringer: på mesothorax er benene rettet med deres knæ fremad, og protopteronerne er devieret bagud, uden at bunden af benene bagfra; på metathorax bøjes benens knæ bagud, og protopteronerne bøjes fremad, så de enten går uden om bunden af benene foran eller læner sig op ad dem. Som et resultat, på hver side af kroppen, overlapper spidsen af det anteriore protopteron bredt spidsen af det posteriore protopteron, og knæene på for- og bagbenene rager frem foran protopteronerne. Normalt er puppens for- og midterben placeret på samme måde: deres lårben er rettet næsten fremad parallelt med hinanden, og underbenene og tarsi er rettet bagud i modsætning til bagbenene, hvor lårbenene er rettet i en vinkel til lårbenet på for- og mellemben. Ved positionen af protopteronerne og benene adskiller Metabola-puppen sig fra de hvilende nymfer af trips og coccider.
Hos nogle pupper er holdningen af benene noget ændret. Hos pupper af de fleste biller (Coleoptera), der ligesom voksne har en forlænget krop, er knæene på for- og mellembenene ikke rettet fremad, men til siderne, men deres hofter forbliver parallelle med hinanden og ikke parallelle med hofter af bagbenene; hos nogle biller (især passalidae) har forbenene mistet denne stilling og er vendt med benene fremad. Hos nogle vingeløse insekter (især lopper og arbejdsmyrer ) fik puppens bagben på grund af tabet af protopteroner en position parallelt med for- og mellembenene.
Tidligere mente nogle forfattere, at når en larve bliver til en puppe, kan den på ydersiden dækkes af en slags speciel skal, som svøber lemmerne og gør puppen ubevægelig; i forbindelse hermed udmærkede man en særlig type pupper - "dækkede". Faktisk er enhver insektpuppe, ligesom enhver anden leddyr på ethvert udviklingsstadium, kun dækket af neglebånd , der er produceret af celler i integumentært epitel (hypoderm), så neglebåndet dækker hele sin krop og hvert af dets vedhæng fra alle sider. Et nyt dække kan ikke dannes uden for en allerede eksisterende insektkutikula; en ny neglebånd dannes kun under smeltningsprocessen ; den dannes altid direkte oven på hypodermis-cellerne, altså inde i det gamle neglebånd, og viser sig først at være udenfor, når det gamle neglebånd er fældet. På samme måde dannes puppekutikula under larvens neglebånd. Hos nogle insekter (sommerfugle, myg osv.), efter at have fjernet larvens kutikula og rettet puppevedhængene (ben, protopteroner, antenner, snabel), klæbes puppevedhængene til kroppen, hvilket skaber en illusion om, at de er dækket af. noget (se nedenfor, limede pupper).
I nogle kilder er der en erklæring om, at alt levende væv opløses i puppen og derefter genopstår. I virkeligheden kan dette ikke være, da i en levende organisme er alle celler kun dannet af celler. Ifølge en anden version er nogle udifferentierede vævsrudimenter bevaret i puppen - "imaginære skiver", hvorfra hele organismen så formodes omdannes, det vil sige noget som en anden embryogenese. Faktisk forløber differentieringen af væv og organer under ontogenese hos insekter med fuldstændig metamorfose på samme måde som hos andre leddyr: på et tidligt stadium af embryogenese (hos insekter, i ægget) differentierer ektodermen, endodermen og mesodermen. , hele kroppen er opdelt i segmenter, og på visse segmenter er lagt på et par lemmer; i processen med videre udvikling bevares alle disse dele af kroppen, men kan ændre form og størrelse; ændringer i den ydre struktur, der opstår i postembryonal udvikling, vises kun under smeltning. Oprindeligt imaginære skiver (Imaginalscheiben.) blev kaldt særlige formationer, der var til stede i fluelarvernes tredje (sidste) alder (Weismann 1864 [1] ). Disse formationer er usædvanligt modificerede præmoltende folder i hypodermis, som vises før larvens smeltning til puppen; de er kun til stede hos rundstampede fluer ( Cyclorapha Brauer 1863 eller Discota Weismann 1866), men fraværende hos andre insekter. Senere begyndte nogle forfattere (Pratt 1899 [2] og andre) at kalde "imaginal discs" alle vævsområder, der ikke er genstand for lysis; i denne forstand er "imaginal disks" til stede i alle flercellede dyr. Som med enhver anden smeltning af leddyr, under smeltning fra larve til puppe i insekter med fuldstændig transformation, dannes alle væv, kropssegmenter og lemmer af puppen kun fra de tilsvarende dele af larven. Hos nogle insekter med fuldstændig metamorfose (især hos rundhalsede fluer) sker der under larvens smeltning til puppen en særlig storstilet opløsning og efterfølgende vækst af mange dele af kroppen; dette er dog ikke et træk ved insekter med fuldstændig metamorfose som helhed, da der i andre repræsentanter for denne taxon (især i klokkevinger, kameler, myg osv.), ikke mere væv gennemgår opløsning end i nogle andre leddyrmolter . Et træk ved larve-puppe-molten af alle insekter med fuldstændig transformation er ikke lyseringsskalaen, men særlige måder at transformere benene og antennerne på (se nedenfor) [3] .
Det er blevet foreslået, at puppens hvilestadie er nødvendig for insekter til overvintring eller til andre formål relateret til deres livsstils særegenheder. Dette er dog ikke tilfældet, da tilstedeværelsen eller fraværet af puppestadiet er unikt bestemt af insektets systematiske position og derfor ikke kan afhænge af dets livsstil eller levested. Det er nu generelt accepteret, at Metabola-taxonen, karakteriseret ved tilstedeværelsen af en puppe, er holofyletisk, det vil sige nedstammer fra en enkelt forfader og omfatter alle efterkommere af denne forfader. Dette betyder, at der i løbet af evolutionen skete fuldstændig transformation med puppestadiet én gang i én gammel art (formodentlig eksisteret i karbonperioden ), og derefter blev arvet af alle dens efterkommere, uanset om de havde brug for det eller ej. På trods af tilstedeværelsen af et hvilende puppestadium, diapause de fleste insekter, der har tilpasset sig til at vente ud om vinteren i en sovende tilstand af diapause , ikke på puppestadiet, men på et af de andre stadier (larver, voksne eller æg).
I litteraturen kan man støde på den påstand, at nogle andre insekter foruden Metabola har et puppestadium, nemlig trips (Thysanoptera) og hancoccider (Gallinsecta). Faktisk har disse insekter, uafhængigt af Metabola, udviklet hvilende udviklingsstadier, der har nogle ydre træk, der ligner Metabola-puppen, men er ikke identiske med den. For nylig er fundamentale forskelle mellem coccid metamorfose og fuldstændig transformation blevet afsløret [4] .
Pupperne er tandede ( pupa decctica ) og ikke- tandede ( pupa adectica ). Tandede pupper har mobile aktive mandibler , ved hjælp af hvilke puppen forlader sit ly, før den smelter til voksne . Sådanne tandpupper er karakteristiske for retikulerede , skorpioner , caddisflies og de mest primitive sommerfugle .
Hos de fleste andre insekter er pupperne tandløse, det vil sige, at deres mandibler, ligesom alle andre dele af mundapparatet, ikke er i stand til at fungere. Alle tandpupper er ulimede.
Den tandløse puppe kan løsnes og limes ( pupa conglutinata ).
I en limet puppe er alle vedhæng af hoved og bryst (antenner, mundvedhæng, ben og protopteroner - fra det græske πτερόν "vinge") limet til kroppen og til hinanden; deres limning sker under smeltningen af larven til puppen umiddelbart efter, at larvens neglebånd er afgivet. Tidligere troede man, at en sådan puppe var dækket af noget oven på neglebåndet , derfor blev den kaldt den "dækkede puppe" ( pupa obtecta ). Limede pupper er til stede i de fleste Lepidoptera (tilhørende taxon Neolepidoptera ), i Diptera (bortset fra runde stove), samt i nogle Coleoptera og nogle Hymenoptera. Limede pupper af dagsommerfugle kan have et gyldent skær, hvorfor de kaldes med en særlig betegnelse - chrysalis ( latin chrysalis , fra græsk χρυσός - guld).
Pupperne er ikke i stand til at strække deres knæ og kan derfor ikke gå på fødderne. Denne tilstand fortsætter, indtil der dannes et nyt imaginært neglebånd under puppens neglebånd, og de imaginære muskler udvikles. Puppens tilstand lige før smeltningen til imagoen, når der under puppens neglebånd allerede er en imaginær neglebånd, og under den - de imaginale muskler, kaldes farat imago .
puppens bevægelser. I langt størstedelen af Metabola er puppen, før tilstanden farata imago begynder, fuldstændig ude af stand til at bevæge sine ben; dette gælder både for ulimede pupper (hvis ben er frie) og limede pupper (hvis ben er limet til kroppen). Mange pupper bevarer evnen til at bevæge deres kroppe. Pupperne af nogle diptera (Diptera) bruger stammens mobilitet til at bevæge sig. For eksempel er pupper af culicomorphs (blodsugende myg, klokker osv.) tilpasset til aktiv svømning ved hjælp af abdominale bevægelser, på grund af hvilke de kan flygte fra rovdyr. Pupperne af nogle Diptera, der lever under den løse bark af døde træer, er i stand til at bevæge sig på jagt efter et sted med passende fugt. I de fleste Metabola er puppen ikke i stand til aktiv bevægelse. Nogle insekters pupper har mistet deres mobilitet helt. En undtagelse er lavet af pylonernes pupper (Meganeuroptera), hvori benene kan forblive mobile i artikulation med kroppen; i dette tilfælde, som i alle andre pupper, er knæene altid bøjede og kan ikke løsne sig, men i fare kan puppen bevæge sig lidt ved at bevæge sine bøjede ben. Nogle tandpupper (pupa decctica - se ovenfor) er i stand til at bevæge deres mandibler, selv før tilstanden farata imago begynder.
Farat imago bevægelser. Hos nogle insekter opnår farata imago evnen til at bevæge sig; den forlader ly eller kokon, hvor puppen førte et ubevægeligt liv, og bevæger sig på jagt efter et sted, der er bekvemt at smelte ind på imagoen. Hos snørevinger, kameler og nogle andre insekter erhverver farata imago evnen til at løsne sine ben og aktivt gå på dem. Hos caddisfluer (Trichoptera) (hvis pupper er under vandet i lukkede puppehuse) svømmer farat imagoen, efter at have gnavet huset med sine mandibler og forlader det, i vandet ved hjælp af stærke synkrone robevægelser af mellembenene forlænget til siderne, og kommer så ud på land ved hjælp af mellem- og forben.
Forpupning kaldes smeltning, hvor larven bliver til en puppe. Dette er den næstsidste smeltning i insektudviklingscyklussen; ved den sidste smeltning bliver puppen til et voksent insekt (imago). Før den smelter på puppen, passerer larven ind i tilstanden af prepupa eller pronymfen . Da pronymfens yderside er dækket af et larve-kutikula, som endnu ikke er fældet, bevarer det udseendet af en larve, men samtidig dannes der en puppestruktur under dens larve-kutikula. Som før enhver smeltning af en leddyr, eksfolierer hypodermis fra den gamle (i dette tilfælde larve) kutikula og ændrer sin form og erhverver funktionerne i en ny fase (i dette tilfælde puppe).
Et træk ved smeltning fra larve til puppe er, at benene ændrer deres struktur på en paradoksal måde: på trods af at larvebenet er meget mindre end puppebenet, efter at hypodermis løsner sig fra larvens kutikula, gør benets hypoderm vokser ikke, men aftager først stærkt; benmuskler er tabt; først efter denne reduktion begynder benets hypodermis at vokse, og væksten begynder med dannelsen af knæbøjningen. Som følge heraf er det voksende puppeben ikke placeret i larvebenet, men hovedsageligt i området af larvens krop, og når kun en smule sin spids ind i den proksimale del af larvebenet (se figurerne Chrysoperla carnea og Rhyacophyla nubila ) . Til dato er disse processer blevet undersøgt for flere arter fra forskellige ordener; samtidig blev det vist, at måderne at reducere benvævet på er meget forskellige - fra ensartet antivækst til at kassere den distale del [3] [5] .
| Daglig påfuglesommerfugl ( Vanessa io ): pronymfe og limet puppe i naturlig tilstand og på hinanden følgende øjeblikke af pronymfe fældning på puppe | ||||||||||
Kun i Lepidoptera falder benets hypodermis ikke, men begynder straks at vokse, som et resultat af, at puppebenets væv fylder larvebenet fuldstændigt (se foto Vanessa io ).
Under transformationen af larvebenet til puppebenet hos nogle insekter udvikles hvert segment af puppebenet (coxa, trochanter, femur, tibia, tarsus, pretarsus) fra det tilsvarende segment af larvebenet, det vil sige den ontogenetiske homologi af bensegmenterne er bevaret; hos nogle insekter er segmenternes ontogenetiske homologi brudt, for eksempel kan puppefoden udvikle sig fra larvens lårben (se figur Chrysoperla carnea ) osv.; i alle tilfælde udvikler hvert ben af puppen sig altid kun fra det tilsvarende ben af larven, det vil sige, at lemmernes ontogenetiske homologi altid observeres.
På grund af degenerationen af benmusklerne er pronymfen ude af stand til at bevæge sig ved hjælp af sine ben; i tilfælde, hvor larven bruger sine ben til at bevæge sig, er pronymfen ude af stand til at bevæge sig. Hos mange insekter bygger larven derfor, før den falder i tilstanden af en pronymfe, en kokon, vugge eller anden beskyttende struktur, der giver den relativ sikkerhed (se nedenfor). Efter smeltningen af larven til puppen retter puppens vedhæng, som tidligere var komprimeret under larvens kutikula, sig ud, men benene forbliver ubevægelige bøjede i knæene. På dette tidspunkt er benene stadig blottet for muskler, så puppen fortsætter med at være ude af stand til at bevæge sig på sine ben og forbliver liggende i den samme beskyttende struktur, som blev lavet af larven, før den faldt i pronymfetilstanden. I processen med smeltning af larven til chrysalis forsvinder benmusklerne fuldstændigt i alle Metabola, undtagen Loptera (Meganeuroptera eller Megaloptera s.str.), som bevarer en del af musklerne i bunden af benet [3] . I modsætning til andre Metabola er enkefluernes pronymfer og pupper i stand til at bevæge sig på deres fødder i tilfælde af fare. På trods af dette bruger de al deres tid på at ligge ubevægelig i deres vugge, ligesom pronymfer og pupper fra andre metaboler. Dette tyder på, at mobiliteten af benene i lompernes pronymfer og pupper er sekundær.
Ved smeltning fra larve til puppe sker der foruden specielle processer i benene visse ændringer i antennerne og øjnene.
I alle Metabola udvikler puppeantennen sig fra hele larveantennen, således at larveantennens terminale sensilla er øverst på puppen og derefter den imaginale antenne; men når der smeltes fra larve til puppe, forsvinder al opdeling af larveantennen, og så kommer opdelingen af antennen, der er karakteristisk for puppen og imagoen, op igen, så ikke et eneste segment af den puppe-imaginale antenne svarer til noget bestemt segment af larveantenne (det vil sige puppe- og imaginalantennen, der er ontogenetisk homolog med larveantennen som helhed, men individuelle antennesegmenter har ikke en sådan ontogenetisk homologi).
Når en larve forvandler sig til en puppe og videre til en voksen, erstattes larveøjnene, som hver især består af 7 eller færre ommatidier, fuldstændigt af facetterede imaginale øjne (så der ikke er nogen ontogenetisk homologi mellem larve- og imaginale øjne).
Hos insekter med vinger, når de smelter fra larve til puppe, opstår protopteroner (ydre fligeformede, ubevægelige udvækster af tergitens kanter, hvorfra voksne vinger udvikler sig under den næste smeltning).
Andre dele af kroppen (mundtlige vedhæng, integumenter og kroppens muskler, indre organer) kan også ændre sig betydeligt under smeltning fra larve til puppe, men disse ændringer forekommer forskelligt hos forskellige insekter og kan være ubetydelige.
Da insektet i længere tid før og efter smeltningen til puppen ikke er i stand til at bevæge sig (se ovenfor), giver larven hos mange insekter, inden den falder i pronymfens tilstand, sig et tilflugtssted, som i et vist omfang beskytter det mod angreb fra rovdyr og ugunstige ændringer i miljøforhold. I løbet af evolutionen opstod evnen til at skabe sådanne beskyttende shelters uafhængigt i forskellige taxa af insekter; derfor er disse shelters enheder forskellige. Forskellige insekter bruger kokoner, huse, vugger eller puparia som sådanne beskyttelsesrum.
En kokon er en beskyttende formation, som larven laver af en silketråd, før den falder ind i pronymfetilstanden. Silkens oprindelse i forskellige larver er forskellig. Larverne fra taxonet Panzygothoraca producerer silke med læbekirtler (som hos de fleste insekter tjener som spytkirtler) og udskiller det gennem en åbning i området af mundapparatet mellem underlæben og hypopharynx. Panzygothoraca omfatter hymenoptera (Hymenoptera), lepidoptera (Lepidoptera), caddis-fluer (Trichoptera), skorpionfluer (Mecoptera), lopper (Aphaniptera) og Diptera (Diptera). Larverne fra mange af dem laver silkekokoner; især tætte kokoner findes i mange hymenoptera, nogle sommerfugle og caddisflies. Når de bygger en kokon, sætter de en silketråd på den indre overflade af den kokon, der bygges, og manipulerer deres hoveder til dette (som det kan ses på fotografiet af Cimbex sp.). Myrekokoner kaldes populært for "myreæg".
I modsætning til larverne fra Panzygothoraca producerer larverne fra de to-halede snørevinger (Birostrata) silke gennem malpighian-karrene , hvorfra det diffunderer gennem tarmepitelet ind i bagtarmslumen og udskilles gennem anus. Under konstruktionen af kokonen manipulerer larven derfor ikke hovedet, men den aflange fleksible bageste ende af maven, som er specielt tilpasset til dette.
Der er også kokonbiller , især repræsentanter for slægten Cionus (fra familien af snudebiller ( Curculionidae )) [6] .
Nogle insekter bygger en kokon ikke af ren silke, men ved at tilføje sandkorn, jordpartikler eller plantefragmenter til den. Hvis det meste af strukturen består af sådanne partikler holdt sammen med silke, kaldes en sådan struktur ikke en kokon, men et dukkehus . Mange caddisfluer (Trichoptera), posesommerfugle (Psychidae) og andre insekter bygger puppehuse.
Nogle insekters larver danner en puppevugge ; i modsætning til kokonen består vuggen ikke af silke udskilt af insekter, men af partikler af det omgivende materiale - jord, træ mv.
Dendrofage larver af mange arter af langhornsbiller og kværne forlader ikke fodertræet før forpupping , hvilket skaber vugger i specielle kamre i tykkelsen af barken eller træet . Et sådant kammer er en fortsættelse af larvepassagen tilstoppet med boremel , hvorfra en anden passage fører til overfladen af stammen, gennem hvilken billen efterfølgende forlader vuggen. I forskellige repræsentanter kan denne passage åbne udad eller forblive dækket af et tyndt lag bark. Før det bliver til en puppe, er insektet placeret i kammeret på en bestemt måde i forhold til gravitationsfeltet: nedad eller på hovedet eller liggende vandret - på rygsiden. Nogle andre dendrofagøse biller (såsom langhornsbiller af slægten Prionus ) kommer ud før forpupping og bygger vugger af boremel og jord ikke langt fra deres fødetræ [7] [8] .
Hos nogle insekter er puppen ikke beskyttet af en struktur skabt af den, såsom en kokon, et hus eller en vugge (se ovenfor), men af sin egen larvekutikula, som har undergået visse ændringer. En sådan skal af larvens kutikula kaldes puparium (puparium), det vil sige en beholder til puppen (puppen). I dette tilfælde, når den smelter fra larve til puppe, bliver den gamle larvekutikula ikke fældet, efter at den løsner sig fra hypodermis, men en ny puppekutikula dannes oven på hypodermis. I stedet svulmer og hærder larvens kutikula og danner en tæt beskyttende kappe omkring puppen. Da puparium er dannet af larvens neglebånd, har det samme detaljer af den ydre struktur som larven, men i forhold, generel form, farve og hårdhed kan den afvige væsentligt fra larven.
Puparia er karakteristisk for rundstammede fluer (Cyclorhapha), løvefluer (Stratiomyidae) og viftefluer (Strepsiptera).
Nogle gange kaldes puparium fejlagtigt en "chrysalis" og betragtes som en af de former for pupper sammen med limede (såkaldte "coatede") og ikke-limede pupper. Faktisk, i modsætning til puppen, er der under puparia-kutikulaen et andet neglebånd - den ægte puppes neglebånd. I modsætning til pupariet har puppen i den alle dele af den ydre struktur, der er karakteristisk for puppen - ben, antenner og orale vedhæng, der ligner imaginære, protopteroner osv.
Nogle gange kaldes "puparium" forkert den sidste alders larve hos hvide fluer (Scytinelytra eller Aleyrodina), under hvis neglebånd den voksne er dannet. Dette er ikke sandt, da hvidfluer slet ikke har et puppe- eller nymfestadium: Under hvidfluens eksfolierede larve-kutikula er der ikke en puppe, som ville være dækket af en puppe-kutikula, men en voksen, der udvikler sig, hvis neglebånd har endnu ikke dannet.
| Stadier af udvikling af insekter | |
|---|---|
| med ufuldstændig konvertering | æg → larve ( nymfe ) → voksen |
| med fuldstændig transformation | æg → larve ( larve , coretra , rotte , falsk larve , blodorm , maddike , trådorm ) → puppe ( puparium ) → voksen |
| med hypermetamorfose | æg → triungulin → larve → puppe → voksen |