Ctenoforer

Lidt er kendt om mekanismerne for udskillelse af metaboliske produkter i ctenophorer. Ammoniak , dannet under nedbrydningen af ​​proteiner, fjernes tilsyneladende gennem kroppens overflade på grund af diffusion . Andre stofskifteprodukter udskilles højst sandsynligt fra kroppen med væsken, der fylder celenteronkanalerne gennem munden eller analporerne [18] .

Den vedvarende opdrift af planktoniske ctenophorer med ændringer i vandtæthed skyldes højst sandsynligt deres evne til passiv osmose . Det er muligt, at ciliære rosetter også spiller en rolle i dette ved at regulere mængden af ​​vand i mesogleaen, som udfører en hydrostatisk funktion. For eksempel, hvis en marin ctenophor med en kropsvæsketæthed svarende til havvands densitet kommer ind i brakvandet i flodmundinger , så vil ciliære rosetter aktivt drive vand ind i mesogleaen for at reducere dens tæthed og øge dens volumen. Hvis ctenophoren, tilpasset til brakvand, finder sig selv i havvand, så vil vand blive pumpet ud af mesoglea af ciliære rosetter ind i fordøjelsessystemets kanaler og udskilt gennem munden [19] .

Farvning og bioluminescens

Ctenophorer, der lever nær vandoverfladen, er normalt gennemsigtige og farveløse. Dybhavsarter har tværtimod lys pigmentering (f.eks. den endnu uklassificerede art "røde Tortugas" ( engelsk  Tortugas red ) [20] ). Platyktenider er ofte knyttet til andre bentiske organismer og har en lignende farve som dem. Celenteronen af ​​repræsentanter for dybhavsslægten Bathocyroe har en lys rød farve: dette udjævner luminescensen af ​​copepoderne absorberet af ctenophoren [21] .

De ciliære kamme af planktoniske former skaber en slags regnbue, forårsaget ikke af luminescens , men af ​​lysets brydning på vibrerende cilia [22] [23] . Ikke desto mindre er næsten alle ctenophorer i stand til bioluminescens (undtagelser er slægten Pleurobrachia og nogle andre), men lyset, der udsendes på denne måde, har en blå eller grøn farvetone og er kun synlig i mørke [24] .

Nogle arter, såsom Bathyctena chuni , Euplokamis stationis og Eurhamphaea vexilligera , udskiller, når de er irriterede, en hemmelighed (blæk), der lyser med samme bølgelængde af lys som deres egne kroppe. Unge dyr lyser lysere for deres kropsstørrelse end voksne, hvor selvlysende celler er jævnt fordelt i hele kroppen. Detaljerede undersøgelser har ikke været i stand til at bestemme formålet med bioluminescerende systemer i ctenophorer, ej heller at finde en sammenhæng mellem farven på det udsendte lys og miljøfaktorer (f.eks. specifikt habitatområde) [25] .

I tilfælde af ctenophores skyldes bioluminescens tilstedeværelsen af ​​specielle celler - fotocytter indeholdende calciumaktiverede proteiner - fotoproteiner . Et eksempel på ctenophore fotoproteiner er mnemiopsin, et protein fra ctenophoren Mnemiopsis , der udsender blåt lys fra en kromofor , der er fast, men ikke-kovalent bundet til en central hydrofob kerne af 21 aminosyrerester [26] . I ctenophores er et protein tæt på det grønne fluorescerende protein (GFP) blevet beskrevet [27] . Fotocytter er ofte indespærret i meridionale kanaler lige under ciliære kamme. Mnemiopsis leidyi -genomet indeholder ti fotoproteingener; alle af dem udtrykkes i voksende fotocytter sammen med opsingener , hvilket tyder på en sammenhæng mellem bioluminescens og fototaksis [28] . Ctenophorer bioluminescerer om natten ved at udsende lysglimt [3] .

Biologi

Bevægelse

Mange ctenophorer ( Mnemiopsis , Pleurobranchia osv.) svømmer hovedsageligt ved at ro plader. Ctenophorer er de største solitære dyr, der bruger den ciliære bevægelsesmetode [3] . Men specialiserede ctenophorer (Cestida, Platyctenida, nogle Lobata) bruger andre bevægelsesmetoder: de svømmer i vandsøjlen eller kravler på grund af kroppens bølgelignende bevægelser [29] .

Bevægelsesmekanismen på grund af roplader er som følger. De arbejdende ctenae strøg fra den orale til den aborale pol; Men ved genoptagelse af bevægelsen efter et stop, begynder ctenae at arbejde i omvendt rækkefølge: de aborale ctenae aktiveres først, og fra dem aktiveres zonen af ​​arbejdsplader, som en bølge, spreder sig til den orale pol. Aktiviteten af ​​cten reguleres af balancestangen, og den impuls, der genereres af den, overføres til cten ikke langs nervestrengene, men langs ciliære riller. Det menes, at i Cydippida virker forstyrrelser i vandmiljøet forårsaget af arbejdende ctenaer som en mekanisk stimulans for ctenaes arbejde. Ledningen af ​​impulsen mellem ropladerne udføres gennem de interlamellære ciliære riller [29] .

Oscillationsfrekvensen for hver af de fire balancere reguleres af en statolit. Så når ctenophoren indtager en lodret position, så er trykket på statoliterne det samme, hvilket betyder, at slagfrekvensen af ​​cten er den samme. Når ctenophoren forskydes i forhold til den lodrette position, ændres trykket på balancerne, så frekvensen af ​​slag af propelpladerne i forskellige rækker er også forskellig [30] .

For Mnemiopsis leidyi er daglige lodrette migrationer vist [31] .

Mad

Ctenophorer er aktive rovdyr, der hovedsageligt lever af planktoniske krebsdyr, vandmænd og andre ctenophorer. Tentakler og tentilla bruges til at fange krebsdyr, og hos ctenophorer, der spiser vandmænd og andre ctenophores, er tentakler normalt blottet for tentilla, ofte fanger de byttedyr direkte i munden (f.eks. fangarmløse Beroe ). Pleurobranchia er kendetegnet ved en fodringsmåde kendt som det vridende greb. Denne kamgelé svømmer først med munden og trækker sine tentakler med som et net. Hvis en af ​​tentaklerne bliver berørt af et lille krebsdyr, så fanges den af ​​klæbrige tentiller med kollocytter. Yderligere trækker fangarmen sig sammen og trækker byttet til munden. Cten'erne af det tilsvarende par rorækker begynder at arbejde i den modsatte retning, som følge af, at kroppen vender sig, så munden er placeret tæt på byttet [18] .

Reproduktion og udvikling

Voksne ctenophorer er karakteriseret ved regenerering [32] , og områder af kroppen med statocyster regenereres hurtigere end områder uden dem [33] . Imidlertid er kun platyctenider i stand til fuldgyldig vegetativ reproduktion ved at adskille små fragmenter langs kanterne af en fladtrykt krop. I de løsrevne fragmenter begynder differentieringen, og de bliver til fuldgyldige voksne dyr [19] .

Kønskirtlerne eller kønskirtlerne er placeret på væggene af celenteronens meridionalkanaler. Ctenophorer er hermafroditter . Undtagelsen er to arter af slægten Ocyropsis , hvis repræsentanter er af samme køn og ikke skifter køn i løbet af deres liv. Æggestokkene og testiklerne er placeret i hver af de meridionale kanaler langs deres vægge, der vender mod kroppens overflade; således er de tæt forbundet med fødecellerne. Inde i æggestokken er hvert æg omgivet af sygeplejerskeceller, der fodrer det. Gameter gydes som reaktion på en lys stimulus. Først kommer kønscellerne fra kønskirtlen ind i korte kanaler, der fører til gonoporerne . Gonoporer danner langsgående rækker, hvor hver gonopore er placeret mellem to tilstødende roplader. Ganske ofte bringes kønsceller ud gennem et brud i væggen [33] . Nogle medlemmer af slægten Mnemiopsis har vist sig at selvbefrugte, mens de fleste ctenophorer er karakteriseret ved krydsbefrugtning [34] .

For nogle ctenophorer (hovedsageligt arter af Lobata-ordenen) er dyssogoni karakteristisk - reproduktion i to stadier af livet. I starten udvikles kønskirtlerne i den cidippide larve, som producerer mindre æg end de voksne. Men disse æg udvikler sig normalt, en ny generation kommer ud af dem. Derefter resorberes og gendannes larvens kønskirtler i den voksne ctenophor. Modningen af ​​kønsceller fortsætter indtil livets afslutning eller indtil mangel på mad begynder: i sidstnævnte tilfælde holder ctenophoren først op med at producere kønsceller og aftager derefter i størrelse. Når de optimale forhold er genoprettet, vender størrelse og produktivitet tilbage til det normale. Denne funktion gør det muligt for ctenophorer hurtigt at genoprette populationer [22] .

Æggene befrugtes i havvand. Hos zygoter er blommen koncentreret i midten, og i periferien af ​​cellen er der et cytoplasma med en mindre mængde blomme og en kerne . Zygoten gennemgår deterministisk spaltning , det vil sige, at hver blastomers skæbne bestemmes selv på de tidligste stadier af spaltningen. Det punkt, hvor den første fure begynder at dannes, svarer til den orale pol. De første to indbyrdes vinkelrette spaltningsfurer svarer til de fremtidige svælg- og tentakelplaner. Denne to-stråle opdeling er unik i dyreverdenen. Som et resultat af yderligere deling opstår adskillige makromerer ved den orale pol, og adskillige små mikromerer ved den aborale pol. Gastrulation forløber i overensstemmelse med epiboly -typen : aborale mikromerer bevæger sig mod den orale pol, hvor de nedsænkes i embryonet ved invagination. Af disse udvikler epidermis, svælg, tentakelskeder og kønskirtler efterfølgende, det vil sige, at de er af ektodermal oprindelse. Fra makromererne adskilles mikromererne af den orale pol, som er mesodermen. De kommer ind i blastocoel gennem den primære tarm og giver anledning til myocytter og andre mesodermceller . Efter adskillelse af de orale mikromerer danner makromererne de endodermale kanaler af celenteron [35] [33] . Generne fra Sox familien [36] spiller en stor rolle i udviklingen og vedligeholdelsen af ​​interstitielle celler .

Udviklingen af ​​ctenophores er direkte, men der er et planktonisk juvenil stadium kaldet en cydippid larve. Hos Platyctenida inkuberes embryoner i specielle kamre inde i kroppen indtil stadium af cydippid-larver [5] . Cydippid-larven ligner en miniature Pleurobrachia med 8 rækker af rækker og et par tentakler. I de tidlige udviklingsstadier har ctenophorer 4 gastriske kanaler. Efterhånden som den udvikler sig, erhverver den cidippide larve organisatoriske træk, der er iboende hos modne individer af denne gruppe af ctenophorer. For eksempel i den ormelignende bentiske Platyctenida indtager larven en anden økologisk niche end de voksne fisk, og når de cidippide larver forvandles til voksne, sker der en reel metamorfose [37] . Nogle ctenophorer viser omsorg for afkom, for eksempel i Tjalfiella udvikles æg i yngleposer [33] .

Udviklingen af ​​nerve- og muskelsystemet af ctenophores har en række unikke egenskaber. I ctenophoren Pleurobrachia bachei begynder muskelelementerne således at udvikle sig på 1. udviklingsdag, og nervesystemet først to dage senere, umiddelbart før den fuldt dannede cydippid-larve klækkes. De første neuroner vises ved den aborale pol på den 3. udviklingsdag. Mærkeligt nok begynder neurogenese efter embryoner begynder at udvise forskellige adfærdsmønstre. For at implementere embryoners adfærd forbundet med slag af roplader og arbejdet med muskelelementer er der således ikke behov for dannede neuroner og deres processer [38] .

Økologi

Fordeling

Ctenophorer er udbredt over hele verden og findes i alle dele af havene [22] . Ikke desto mindre forbliver kystnære og lavtvandsplanktoniske former (slægter Pleurobrachia , Beroe og Mnemiopsis ) [21] [39] de mest undersøgte . Nogle arter danner massekoncentrationer i den pelagiske zone og tilstopper fiskenet, hvilket forstyrrer kystfiskeriet (for eksempel Pleurobranchia pileus i Nordsøen ) [40] .

Trofiske forbindelser

Næsten alle kendte ctenophorer er rovdyr: kun én parasitoid slægt Lampeia er kendt , hvis larver parasiterer salpider , der lever af voksne [21] . Med rigelig ernæring kan et individ spise en masse mad hver dag, 10 gange sin egen vægt [41] . Mens medlemmer af slægten Beroe overvejende lever af andre ctenophorer, lever de fleste nektoniske former af zooplankton af varierende størrelse, lige fra bløddyrslarver til små krebsdyr som copepoder, amfipoder og krill [22] . På grund af de mange forskellige fodringsstrategier sammenlignes ctenophorer ofte med edderkopper . Denne divergens i metoder til jagt og fødevareopbevaring bestemmer mangfoldigheden af ​​former med et relativt lille antal repræsentanter [21] . Dette udelukker også overlapning af populationer af flere arter i deres økologiske nicher , for eksempel kan arter af slægten Pleurobrachia , som er specialiseret i store copepoder, og slægten Bolinopsis , som lever af mindre hjuldyr og krebsdyrlarver [42] , høj befolkningstæthed i ét område.

Ctenophorer anses for at være "blindgyder" af fødekæder : deres lave næringsstofindhold gør dem utilstrækkeligt attraktive fødeemner. Derudover er ctenophorrester i tarmene på et rovdyr svære at genkende, selvom "kammene" nogle gange kan vare ved i ret lang tid. Forskning på chumlaks ( Oncorhynchus keta ) viser således, at fisk fordøjer ctenophorer 20 gange hurtigere end rejer af samme masse, og at ctenophorer i tilstrækkelige mængder kan tjene som grundlag for ernæring. Ctenophorer kan fodre med yngel af flodål [43] . Ud over fisk lever vandmænd, havskildpadder og endda andre ktenophorer (slægten Beroe ) af ktenophorer. De er ofte byttet ud af vandmænd-ædende organismer på grund af almindelige befolkningsudsvingscyklusser. Ctenophores parasiteres også af larverne fra nogle søanemoner og fladorme [44] .

Økologisk rolle

Ctenophorer kan fungere som stabilisatorer af marine økosystemer ved at regulere mængden af ​​zooplankton [45] .

Den mest berømte økologiske katastrofe forbundet med ctenophores var invasionen af ​​arten Mnemiopsis leidyi , bragt af skibe sammen med ballastvand ind i økosystemerne i Sortehavet og Azovhavet i 1980'erne. Denne art er tolerant over for små forskelle i saltholdighed og vandtemperatur [ 46] og har forårsaget stor skade og fortærer både zooplankton og æg fra lokale fisk [45] . Resultatet blev blandt andet eutrofiering af disse vandområder [47] . Situationen blev forværret af fraværet af et rovdyr, der var i stand til at kontrollere antallet af ctenophorer [46] . Faldet i bestanden af ​​M. leidyi blev lettet af introduktionen af ​​den nordamerikanske rov-ctenophor Beroe ovata [48] og den lokale afkøling i 1991-93. [46] [47] , dog kan bestanden af ​​zooplanktonorganismer i disse have højst sandsynligt ikke genoprettes til dets oprindelige niveau [49] .

I slutningen af ​​1990'erne dukkede M. leidyi op i Det Kaspiske Hav . Forekomsten af ​​Beroe ovata reducerede forventet reproduktionshastigheden af ​​ctenophoren. Omkring samme tid dukkede Mnemiopsis op i det østlige Middelhav og truer nu Østersøen og Nordsøen [ 22] .

Klassifikation

Det nøjagtige antal af eksisterende arter af ctenophorer er ukendt; ofte er repræsentanter for samme art klassificeret som repræsentanter for flere nye. Claudia Mills hævder , at der er 100 til 150 undersøgte arter, og omkring 25 mere dybhavsarter er kendt, men ikke fuldt ud undersøgt [ 20] . 

Ifølge moderne koncepter er typen af ​​ctenophorer opdelt i følgende klasser og ordrer:

• Klasse Tentaculata  Eschscholtz, 1825  - ctenophorer med to tentakler og et relativt smalt svælg [33] .
  • Underklasse Cyclocoela   Ospovat, 1985
    • Bestil Cambojiida  Ospovat, 1985
    • Orden Cestidae  Gegenbaur, 1856  - tropiske og subtropiske ctenophorer med en gennemsigtig, farveløs båndlignende eller bæltelignende krop [50] .
    • Bestil Cryptolobiferida  Ospovat, 1985
    • Orden Ganeshida   Moser, 1908  - to tropiske arter, der ligner juvenile Lobata [51] .
    • Ordenen Lobata  Eschscholtz, 1825  er en planktonisk form med to kraftige mundlapper, stærkt reducerede tentakler og fire auriculum, udvækster, hvorpå de mundtlige ender af rækkerækker strækker sig. I stedet for de typiske fligeformede ktena er der smalle trekantede grupper af cilia [52] .
    • Ordenen Thalassocalycida  Madin & Harbison, 1978  er den eneste art af Thalassocalyce inconstans , der ligner en meget stor hydroid vandmand [6] .
  • Underklasse Typhlocoela   Ospovat, 1985
    • Ordenen Cydippida  Gegenbaur, 1856  er planktoniske sfæriske eller ovale ctenophorer med veludviklede fangarme og tentakelskeder. Der er ingen ciliære riller mellem ropladerne [5] .
    • Ordenen Platyctenida  Bourne, 1900  er en fladtrykt bentisk form, der i udseende ligner fladorme og nøgensnegle bløddyr. De er blottet for rækker af rækker, men tentaklerne er veludviklede og tjener til at fange bytte. Testiklerne er repræsenteret af separate sække placeret på overfladen af ​​celenteronkanalerne. Embryoer udklækkes i specielle kanaler inde i kroppen [5] .
• Nuda  Chun klasse , 1879
  • Bestil Beroida  Eschscholtz, 1829  - tentakelløse sackulære ctenophorer. På den indre overflade af svælget er der "tænder" (makrocilier), dannet af cilia og tjener til at rive stykker af fra for store byttedyr [6] [53] .

• Venus bælte ( Cestum veneris ) (orden Cestida)

• Bathocyroe fosteri (rækkefølge Lobata)

• Pleurobrachia bachei (orden Cydippida)

• Coeloplana astericola (ordenen Platyctenida) på overfladen af ​​en søstjerne

• Beroe cucumis (ordenen Beroida)

Da larverne af alle ctenophores, bortset fra medlemmer af den tentakelløse klasse, ligner hinanden og ligner cidippider, er det almindeligt accepteret, at den sidste fælles forfader til moderne former også lignede dem, det vil sige, at den havde en oval krop og et par tilbagetrækkelige tentakler. I 1985 konkluderede Richard Harbison , udelukkende  baseret på morfologisk analyse, at ordenen Cydippida ikke er en monofyletisk gruppe, da forskellige familier inden for ordenen er mere ens medlemmer af andre ordener end hinanden. Harbison foreslog også, at den fælles forfader til moderne ctenophorer også kunne ligne beroider [55] . En molekylær analyse fra 2001 af 26 arter, inklusive fire nyligt opdagede, bekræftede antagelserne om den brudte monofyli af cidippiderne, men konkluderede, at den sidste fælles forfader til ctenophores stadig lignede en cidippida. Derudover afslørede analysen, at forskellene mellem disse individers genomer er så ubetydelige, at forholdet mellem ordenerne Lobata, Cestida og Thalassocalycida stadig ikke kan bestemmes. Det følger af dette, at en fælles forfader i evolutionær skala dukkede op relativt for nylig, og måske den eneste af alle antikke ctenophorer overlevede Kridt-Paleogen-udryddelsen . Inkluderingen af ​​andre phyla i undersøgelsen afslørede, at cnidarians kan være tættere beslægtet med Bilateria end nogen af ​​disse taxaer er til ctenophores [54] .

Evolution og fylogeni

Fossile former

Ctenophorer har ikke hårde dæksler, så de efterlader praktisk talt ingen fossile rester. Fossiler fortolket som indtryk af ctenophores-kroppe forbliver normalt kun i lagerstätts , hvor selv blødt væv gennemgår fossilisering (for eksempel Burgess-skiferen i Canada ). Indtil midten af ​​1990'erne fandt man kun to tryk; begge tilhørte kronegruppen fra tidlige devoniske aflejringer . Yderligere tre påståede ctenophoraftryk fundet i Burgess-skiferen og lignende formationer i Canada går tilbage til Mellemkambrium (ca. 505 millioner år siden). Alle tre repræsentanter var fangarmeløse, men havde et unormalt antal ciliære kamme (fra 24 til 80 mod 8 i de fleste moderne repræsentanter). Disse organismer havde også ligheder med indre organer, forskellige fra alle strukturer af moderne ctenophores. Et fossil, fundet i 1996, er karakteriseret ved en stor mund, omgivet, tilsyneladende, af en stor fold, muligvis af muskuløs karakter [56] . Opdagelsen af ​​lignende fossiler i Kina i 1997 indikerer, at disse organismer var udbredt i det kambriske hav, men de var meget forskellige fra moderne ctenophorer - for eksempel, i en af ​​de fundne repræsentanter, var rækker af cilia placeret på specifikke fremtrædende lapper [57 ] . Ediacaran Eoandromeda octobrachiata , som levede for 580 millioner år siden, kunne også være en gammel ctenophor [58] .

Den bladlignende organisme Stromatoveris fra Yun'an-aflejringerne ( Kina ), som levede for omkring 515 millioner år siden og ligner vendobionter , kunne meget vel være den biologiske stamfader til ctenophorer. Ifølge en række videnskabsmænd (Shu, Conway Morris , et al.), bærer Stromatoveris- aftryk spor af et filtreringsapparat bestående af cilia. Sandsynligvis stammer ctenophorer fra fastsiddende organismer, som senere udviklede ciliærapparatet til et bevægelsesmiddel i vandsøjlen [59] .

Evolutionære links til andre dyr

Forbindelserne mellem ctenophores og andre medlemmer af kongeriget er vigtige for at forstå den tidlige udvikling af dyr og fremkomsten af ​​flercellethed . Ifølge forskellige versioner er de en søstergruppe af Bilateria [60] [61] , cnidaria [62] [63] [64] [65] eller Bilateria, cnidaria og lamellar samtidigt [66] [67] [68] eller alle andre typer dyr på én gang [69] [70] . Undersøgelser af ctenoforer for tilstedeværelsen eller fraværet af specifikke grupper af gener (f.eks. homeobox , såvel som mikroRNA [14] ) og molekylære mekanismer (såsom Wnt-signalvejen , nukleare receptorer og natriumkanaler ) understøtte de to sidste teorier [71] [72] [73] [74] . Det er blevet vist, at Pleurobranchia mangler nøgleelementer til at udløse det medfødte immunrespons : mønstergenkendelsesreceptorer ( Toll-lignende , Nod-lignende , RIG-lignende , Ig-Toll-IL-1R domæne), immunmediatorer og MyD88 og RHD transkription faktorer , der er til stede i bilaterianere, cnidarians og, i en modificeret form, i svampe [75] . Nylige resultater, der sammenligner det sekventerede genom af ctenophoren Mnemiopsis leidyi med genomerne fra andre dyr bekræfter søsterforhold mellem ctenophorer og alle andre Metazoa [76] [77] . Det følger af dette, at nerve- og muskelceller enten forsvandt i den evolutionære historie af andre typer (for eksempel i svampe ), eller dukkede op i ctenophorer helt uafhængigt [76] . Nogle undersøgelser afviser imidlertid ctenophores søsterposition i forhold til andre dyr [78] .

Noter

1. ↑ Kamgelé  // Great Soviet Encyclopedia  : i 66 bind (65 bind og 1 yderligere) / kap. udg. O. Yu. Schmidt . - M  .: Sovjetisk encyklopædi , 1926-1947.
2. ↑ Great Soviet Encyclopedia  : [i 30 bind]  / kap. udg. A. M. Prokhorov . - 3. udg. - M .  : Sovjetisk encyklopædi, 1969-1978.
3. ↑ 1 2 3 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 324.
4. ↑ 1 2 3 4 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 325.
5. ↑ 1 2 3 4 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 343.
6. ↑ 1 2 3 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 346.
7. ↑ 1 2 Westheide, Rieger, 2008 , s. 194.
8. ↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 329.
9. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 330.
10. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 330, 332.
11. ↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 332.
12. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 332-333.
13. ↑ Moroz LL Genealogien af ​​neuronernes genealogi.  (engelsk)  // Kommunikativ & integrativ biologi. - 2014. - Bd. 7, nr. 6 . — P. e993269. doi : 10.4161 / 19420889.2014.993269 . — PMID 26478767 .
14. ↑ 1 2 Jékely G. , Paps J. , Nielsen C. The fylogenetic position of ctenophores and the origin(s) of nervous systems.  (engelsk)  // EvoDevo. - 2015. - Bd. 6. - P. 1. - doi : 10.1186/2041-9139-6-1 . — PMID 25905000 .
15. ↑ Alberstein R. , Gray R. , Zimmet A. , Simmons DK , Mayer M.L. Glycinaktiverede ionkanalunderenheder kodet af ctenophor glutamatreceptorgener.  (engelsk)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2015. - Bd. 112, nr. 44 . - P. 6048-6057. - doi : 10.1073/pnas.1513771112 . — PMID 26460032 .
16. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 335-336.
17. ↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 336.
18. ↑ 1 2 3 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 338.
19. ↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 339.
20. ↑ 1 2 Mills, CE Phylum Ctenophora: liste over alle gyldige videnskabelige navne (maj 2007). Hentet 10. februar 2009. Arkiveret fra originalen 16. august 2013. (ubestemt)
21. ↑ 1 2 3 4 Kuller SH Sammenlignende fodringsadfærd for planktoniske ctenophorer.  (engelsk)  // Integrativ og komparativ biologi. - 2007. - Bd. 47, nr. 6 . - s. 847-853. - doi : 10.1093/icb/icm088 . — PMID 21669763 .
22. ↑ 1 2 3 4 5 Mills, CE Ctenophores – nogle noter fra en ekspert . Hentet 5. februar 2009. Arkiveret fra originalen 16. august 2013. (ubestemt)
23. ↑ Welch V. , Vigneron JP , Lousse V. , Parker A. Optiske egenskaber af det iriserende organ i kam-vandmændene Beroë cucumis (Ctenophora).  (engelsk)  // Fysisk gennemgang. E, statistisk, ikke-lineær og blødt stoffysik. - 2006. - Bd. 73, nr. 4 Pt 1 . - P. 041916. - doi : 10.1103/PhysRevE.73.041916 . — PMID 16711845 .
24. ↑ Kuller SHD, Case, JF Ikke alle Ctenophores er bioluminescerende: Pleurobrachia  (fr.)  // Biological Bulletin: magazine. - 1995. - Bd. 189 , nr . 3 . - s. 356-362 . - doi : 10.2307/1542153 . — . Arkiveret fra originalen den 20. februar 2009.
25. ↑ Haddock, SHD og Case, JF Bioluminescensspektre af lavvandet og dybhavsgelatinøst zooplankton: ctenophores, medusae og siphonophores  //  Marine Biology: journal. - 1999. - April ( bind 133 ). - s. 571-582 . - doi : 10.1007/s002270050497 . Arkiveret fra originalen den 26. oktober 2005. Arkiveret kopi (ikke tilgængeligt link) . Hentet 13. august 2013. Arkiveret fra originalen 16. maj 2008. (ubestemt) 
26. ↑ Mahdavi A. , Sajedi RH , Hosseinkhani S. , Taghdir M. Hyperactive Arg39Lys muteret mnemiopsin: implikation af positivt ladet rest i kromoforbindende hulrum.  (engelsk)  // Photochemical & photobiological sciences: Officielt tidsskrift for European Photochemistry Association og European Society for Photobiology. - 2015. - Bd. 14, nr. 4 . - S. 792-800. doi : 10.1039 / c4pp00191e . — PMID 25635518 .
27. ↑ Haddock SH , Mastroianni N. , Christianson LM Et fotoaktiverbart grønt-fluorescerende protein fra phylum Ctenophora.  (engelsk)  // Proceedings. Biologiske videnskaber / The Royal Society. - 2010. - Bd. 277, nr. 1685 . - S. 1155-1160. - doi : 10.1098/rspb.2009.1774 . — PMID 20018790 .
28. ↑ Schnitzler CE , Pang K. , Powers ML , Reitzel AM , Ryan JF , Simmons D. , Tada T. , Park M. , Gupta J. , Brooks SY , Blakesley RW , Yokoyama S. , Haddock SH , Martindale MQ , Baxevanis AD Genomisk organisation, evolution og ekspression af fotoprotein og opsin gener i Mnemiopsis leidyi: et nyt syn på ctenophore fotocytter.  (engelsk)  // BMC biologi. - 2012. - Bd. 10. - S. 107. - doi : 10.1186/1741-7007-10-107 . — PMID 23259493 .
29. ↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 333.
30. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 333-334.
31. ↑ Haraldsson M. , Båmstedt U. , Tiselius P. , Titelman J. , Aksnes DL Evidence of diel vertical migration in Mnemiopsis leidyi.  (engelsk)  // Public Library of Science ONE. - 2014. - Bd. 9, nr. 1 . — P. e86595. - doi : 10.1371/journal.pone.0086595 . — PMID 24466162 .
32. ↑ Martindale MQ Ontogenien og vedligeholdelsen af ​​symmetriegenskaber hos voksne i ctenophoren, Mnemiopsis mccradyi.  (engelsk)  // Udviklingsbiologi. - 1986. - Bd. 118, nr. 2 . - S. 556-576. — PMID 2878844 .
33. ↑ 1 2 3 4 5 Westheide, Rieger, 2008 , s. 195.
34. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 339-340.
35. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 340-341.
36. ↑ Schnitzler CE , Simmons DK , Pang K. , Martindale MQ , Baxevanis AD Ekspression af flere Sox-gener gennem embryonal udvikling i ctenophoren Mnemiopsis leidyi er rumligt begrænset til celleproliferationszoner.  (engelsk)  // EvoDevo. - 2014. - Bd. 5. - S. 15. - doi : 10.1186/2041-9139-5-15 . — PMID 24834317 .
37. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 341.
38. ↑ Norekian TP , Moroz LL Udvikling af neuromuskulær organisation i ctenophoren Pleurobrachia bachei.  (engelsk)  // The Journal of comparative neurology. - 2016. - Bd. 524, nr. 1 . - S. 136-151. - doi : 10.1002/cne.23830 . — PMID 26105692 .
39. ↑ Haddock, SHD A golden age of gelata: tidligere og fremtidig forskning om planktoniske ctenophores and cnidarians  //  Hydrobiologia : journal. - 2004. - Bd. 530/531 . - S. 549-556 . - doi : 10.1007/s10750-004-2653-9 . Arkiveret fra originalen den 26. oktober 2005. Arkiveret kopi (ikke tilgængeligt link) . Hentet 2. august 2013. Arkiveret fra originalen 26. oktober 2005. (ubestemt) 
40. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , s. 192.
41. ↑ Reeve MR og Walter MA Laboratorieundersøgelser af indtagelse og fødevareudnyttelse i lobate og tentaculate ctenophores  //  Limnology and Oceanography: journal. - 1978. - Bd. 23 , nr. 4 . - S. 740-751 . - doi : 10.4319/lo.1978.23.4.0740 . Arkiveret fra originalen den 16. juli 2011. Arkiveret kopi (ikke tilgængeligt link) . Hentet 2. august 2013. Arkiveret fra originalen 16. juli 2011. (ubestemt) 
42. ↑ Costello, JH og Coverdale, R. Planktonisk fodring og evolutionær betydning af Lobate Body Plan inden for Ctenophora  //  Biological Bulletin: tidsskrift. - 1998. - Bd. 195 , nr. 2 . - S. 247-248 . - doi : 10.2307/1542863 . — . Arkiveret fra originalen den 16. juni 2011.
43. ↑ Bouilliart M. , Tomkiewicz J. , Lauesen P. , De Kegel B. , Adriaens D. Musculoskeletal anatomy and feeding performance of pre-feeding engyodontic larvers of European ål (Anguilla anguilla).  (engelsk)  // Journal of anatomy. - 2015. - Bd. 227, nr. 3 . - S. 325-340. - doi : 10.1111/joa.12335 . — PMID 26278932 .
44. ↑ Arai, MN Predation på pelagiske coelenterater: en anmeldelse  (neopr.)  // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. - 2005. - T. 85 . - S. 523-536 . - doi : 10.1017/S0025315405011458 .  (utilgængeligt link)
45. ↑ 1 2 Chandy ST, Greene, CH Estimating the predatory impact of gelatineous zooplankton  //  Limnology and Oceanography : journal. - 1995. - Bd. 40 , nej. 5 . - S. 947-955 . - doi : 10.4319/lo.1995.40.5.0947 . Arkiveret fra originalen den 16. juli 2011. Arkiveret kopi (ikke tilgængeligt link) . Hentet 2. august 2013. Arkiveret fra originalen 16. juli 2011. (ubestemt) 
46. ↑ 1 2 3 Purcell, JE, Shiganova, TA, Decker, MB og Houde, ED Ctenophoren Mnemiopsis i indfødte og eksotiske habitater: amerikanske flodmundinger versus Sortehavsbassinet  //  Hydrobiologia : journal. - 2001. - Bd. 451 . - S. 145-176 . - doi : 10.1023/A:1011826618539 . Arkiveret fra originalen den 6. marts 2009.
47. ↑ 1 2 Oguz, T., Fach, B., og Salihoglu, B. Invasionsdynamikken i den fremmede ctenophor Mnemiopsis leidyi og dens indvirkning på ansjoskollaps i Sortehavet  //  Journal of Plankton Research: tidsskrift. - 2008. - Bd. 30 , nej. 12 . - S. 1385-1397 . - doi : 10.1093/plankt/fbn094 .
48. ↑ Bayha, KM; Harbison, R., McDonald, JH, Gaffney, PM Foreløbig undersøgelse af den molekylære systematik af den invasive ctenophore Beroe ovata  //  Aquatic Invasions in the Black, Caspian, and Mediterranean Seas: journal. - 2004. - S. 167-175 .
49. ↑ Kamburska, L. Effekter af Beroe cf ovata på gelatinøse og andre zooplankton langs den bulgarske Sortehavskyst // Aquatic Invasions in the Black, Caspian and Mediterranean Seas  / Dumont, H., Shiganova, TA, og Niermann, U.. - Springer Holland , 2006. - S. 137-154. - ISBN 978-1-4020-1866-4 . - doi : 10.1007/1-4020-2152-6_5 .
50. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 345.
51. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 344-345.
52. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 343-344.
53. ↑ Type Ctenophora  (engelsk) i World Register of Marine Species ( World Register of Marine Species ).
54. ↑ 1 2 Podar M. , Haddock SH , Sogin ML , Harbison GR En molekylær fylogenetisk ramme for phylum Ctenophora ved hjælp af 18S rRNA gener.  (engelsk)  // Molekylær fylogenetik og evolution. - 2001. - Bd. 21, nr. 2 . - S. 218-230. - doi : 10.1006/mpev.2001.1036 . — PMID 11697917 .
55. ↑ Harbison GR Om klassificeringen og udviklingen af ​​Ctenophora // The Origins and Relationships of Lower Invertebrates  / Conway Morris S., George JD, Gibson R., and Platt HM. - Oxford University Press , 1985. - S. 78-100. — ISBN 0-19-857181-X .
56. ↑ Conway Morris S., Collins, D.H. Middle Cambrian Ctenophores from the Stephen Formation, British Columbia, Canada  //  Philosophical Transactions of the Royal Society B : journal. - London: The Royal Society, 1996. - Marts ( vol. 351 , nr. 1337 ). - S. 279-308 . - doi : 10.1098/rstb.1996.0024 . — .
57. ↑ Conway-Morris S. Den kambriske "eksplosion" af metazoer og molekylærbiologi: ville Darwin være tilfreds?  (engelsk)  // The International journal of developmental biology. - 2003. - Bd. 47, nr. 7-8 . - S. 505-515. — PMID 14756326 .
58. ↑ Tang F. , Bengtson S. , Wang Y. , Wang XL , Yin CY Eoandromeda og oprindelsen af ​​Ctenophora.  (engelsk)  // Evolution & udvikling. - 2011. - Bd. 13, nr. 5 . - S. 408-414. - doi : 10.1111/j.1525-142X.2011.00499.x . — PMID 23016902 .
59. ↑ Shu DG , Morris SC , Han J. , Li Y. , Zhang XL , Hua H. , Zhang ZF , Liu JN , Guo JF , Yao Y. , Yasui K. Nedre kambriske vendobionter fra Kina og tidlig diploblast-evolution.  (engelsk)  // Science (New York, NY). - 2006. - Bd. 312, nr. 5774 . - s. 731-734. - doi : 10.1126/science.1124565 . — PMID 16675697 .
60. ↑ Simon Conway Morris, Alberto M. Simonetta. Den tidlige udvikling af metazoa og betydningen af ​​problematisk  taxa . - Cambridge University Press , 1991. - S. 308. - ISBN 0-521-11158-7 .
61. ↑ NIELSEN C. Kladistiske analyser af dyreriget  // Biological Journal of the Linnean Society. - 1996. - April ( vol. 57 , nr. 4 ). - S. 385-410 . — ISSN 0024-4066 . - doi : 10.1006/bijl.1996.0023 .
62. ↑ Rudolf Leuckart. Ueber die Morphologie und die Verwandtschaftsverhältnisse der wirbellosen thiere. Ein Beitrag zur Charakteristik und Classification der thierischen Formen  (tysk) . - 1923. - ISBN 1-245-56027-1 .
63. ↑ Ernst Heinrich Philipp August Haeckel. Systematische Phylogenie Der Wirbellosen Thiere, Invertebrata, Del 2: Des Entwurfs Einer Systematischen Stammesgeschichte  (tysk) . - 1896. - ISBN 1-120-86850-5 .
64. ↑ Libbie Henrietta Hyman. De hvirvelløse dyr: bind I, protozoer gennem ctenophra  (engelsk) . - McGraw-Hill Education , 1940. - ISBN 0-07-031660-0 .
65. ↑ Philippe H. , Derelle R. , Lopez P. , Pick K. , Borchiellini C. , Boury-Esnault N. , Vacelet J. , Renard E. , Houliston E. , Quéinnec E. , Da Silva C. , Wincker P. . , Le Guyader H. , Leys S. , Jackson DJ , Schreiber F. , Erpenbeck D. , Morgenstern B. , Wörheide G. , Manuel M. Phylogenomics genopliver traditionelle synspunkter om dybe dyreforhold.  (engelsk)  // Aktuel biologi : CB. - 2009. - Bd. 19, nr. 8 . - S. 706-712. - doi : 10.1016/j.cub.2009.02.052 . — PMID 19345102 .
66. ↑ Wallberg Andreas , Thollesson Mikael , Farris James S. , Jondelius Ulf. Den fylogenetiske position af kamgeléerne (Ctenophora) og betydningen af ​​taksonomisk prøveudtagning  // Cladistics. - 2004. - December ( bind 20 , nr. 6 ). - S. 558-578 . — ISSN 0748-3007 . - doi : 10.1111/j.1096-0031.2004.00041.x .
67. ↑ Collins A.G. Phylogeny of Medusozoa and the evolution of cnidarian life cycles  // Journal of Evolutionary Biology. - 2002. - 30. april ( bind 15 , nr. 3 ). - S. 418-432 . — ISSN 1010-061X . - doi : 10.1046/j.1420-9101.2002.00403.x .
68. ↑ Pick KS , Philippe H. , Schreiber F. , Erpenbeck D. , Jackson DJ , Wrede P. , Wiens M. , Alié A. , Morgenstern B. , Manuel M. , Wörheide G. Forbedret fylogenomisk taksonprøvetagning påvirker mærkbart ikke-bilateriske forhold .  (engelsk)  // Molekylær biologi og evolution. - 2010. - Bd. 27, nr. 9 . - S. 1983-1987. - doi : 10.1093/molbev/msq089 . — PMID 20378579 .
69. ↑ Dunn CW , Hejnol A. , Matus DQ , Pang K. , Browne WE , Smith SA , Seaver E. , Rouse GW , Obst M. , Edgecombe GD , Sørensen MV , Haddock SH , Schmidt-Rhaesa A. , Okusu A. , Kristensen RM , Wheeler WC , Martindale MQ , Giribet G.  Bred fylogenomisk prøvetagning forbedrer opløsningen af ​​livets dyretræ  // Nature . - 2008. - Bd. 452, nr. 7188.-P. 745-749. - doi : 10.1038/nature06614 . — PMID 18322464 .
70. ↑ Hejnol A. , Obst M. , Stamatakis A. , Ott M. , Rouse GW , Edgecombe GD , Martinez P. , Baguñà J. , Bailly X. , Jondelius U. , Wiens M. , Müller WE , Seaver E. . Wheeler WC , Martindale MQ , Giribet G. , Dunn CW  Vurdering af roden af ​​bilaterale dyr med skalerbare fylogenomiske metoder  // Proceedings of the Royal Society. Ser. B. Biologiske Videnskaber. - 2009. - Bd. 276, nr. 1677. - S. 4261-4270. - doi : 10.1098/rspb.2009.0896 . — PMID 19759036 .
71. ↑ Ryan JF , Pang K. , Mullikin JC , Martindale MQ , Baxevanis AD  . Homeodomænekomplementet af ctenophoren Mnemiopsis leidyi antyder, at Ctenophora og Porifera divergerede før ParaHoxozoa  // EvoDevo. - 2010. - Bd. 1, nr. 1. - P. 9. - doi : 10.1186/2041-9139-1-9 . — PMID 20920347 .
72. ↑ Reitzel AM , Pang K. , Ryan JF , Mullikin JC , Martindale MQ , Baxevanis AD , Tarrant AM  Nukleare receptorer fra ctenophoren Mnemiopsis leidyi mangler et zinkfinger-DNA-bindende domæne: afstamningsspecifikt tab eller forfædres tilstand i emergencen kernereceptorsuperfamilien?  //EvoDevo. - 2011. - Bd. 2, nr. 1. - P. 3. - doi : 10.1186/2041-9139-2-3 . — PMID 21291545 .
73. ↑ Pang K. , Ryan JF , Mullikin JC , Baxevanis AD , Martindale MQ  Genomisk indsigt i Wnt-signalering i et tidligt divergerende metazoan, ctenophoren Mnemiopsis leidyi  // EvoDevo. - 2010. - Bd. 1, nr. 1. - S. 10. - doi : 10.1186/2041-9139-1-10 . — PMID 20920349 .
74. ↑ Liebeskind BJ , Hillis DM , Zakon HH  Udviklingen af ​​natriumkanaler går forud for oprindelsen af ​​nervesystemer hos dyr  // Proc. Nat. Acad. sci. USA . - 2011. - Bd. 108, nr. 22. - P. 9154-9159. - doi : 10.1073/pnas.1106363108 . — PMID 21576472 .
75. ↑ Moroz LL , Kocot KM , Citarella MR , Dosung S. , Norekian TP , Povolotskaya IS , Grigorenko AP , Dailey C. , Berezikov E. , Buckley KM , Ptitsyn A. , Reshetov D. , Mukheroza K. Y. , Yu F. , Kapitonov VV , Jurka J. , Bobkov YV , Swore JJ , Girardo DO , Fodor A. , ​​Gusev F. , Sanford R. , Bruders R. , Kittler E. , Mills CE , Rast JP , Derelle R. , Solovyev VV , Kondrashov FA , Swalla BJ , Sweedler JV , Rogaev EI , Halanych KM , Kohn AB . Ctenophorgenomet og neurale systemers evolutionære oprindelse.  (engelsk)  // Nature. - 2014. - Bd. 510, nr. 7503 . - S. 109-114. - doi : 10.1038/nature13400 . — PMID 24847885 .
76. ↑ 1 2 Ryan JF , Pang K. , Schnitzler CE , Nguyen AD , Moreland RT , Simmons DK , Koch BJ , Francis WR , Havlak P. , Smith SA , Putnam NH , Haddock SH , Dunn CW , Wolfsberg TG , Mullikin JC . Martindale MQ , Baxevanis AD Genomet af ctenophoren Mnemiopsis leidyi og dets implikationer for celletypeudvikling.  (engelsk)  // Science (New York, NY). - 2013. - Bd. 342, nr. 6164 . - P. 1242592. - doi : 10.1126/science.1242592 . — PMID 24337300 .
77. ↑ Borowiec ML , Lee EK , Chiu JC , Plachetzki DC Udtrækning af fylogenetiske signaler og redegørelse for skævhed i hel-genomdatasæt understøtter Ctenophora som søster til resterende Metazoa.  (engelsk)  // BMC genomics. - 2015. - Bd. 16. - S. 987. - doi : 10.1186/s12864-015-2146-4 . — PMID 26596625 .
78. ↑ Pisani D. , Pett W. , Dohrmann M. , Feuda R. , Rota-Stabelli O. , Philippe H. , Lartillot N. , Wörheide G. Genomiske data understøtter ikke kamgeléer som søstergruppe til alle andre dyr.  (engelsk)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2015. - Bd. 112, nr. 50 . - P. 15402-15407. - doi : 10.1073/pnas.1518127112 . — PMID 26621703 .

Litteratur

• Zoologi af hvirvelløse dyr: i 2 bind  / udg. W. Westheide og R. Rieger . - M .  : Partnerskab af videnskabelige publikationer af KMK, 2008. - T. 1: fra protozoer til bløddyr og leddyr. — 512, [8] s. - ISBN 978-5-87317-491-1 .
• Ruppert, E. E. Invertebrate Zoology: Funktionelle og evolutionære aspekter: i 4 bind  / E. E. Ruppert, R. S. Fox, R. D. Barnes; udg. A. A. Dobrovolsky og A. I. Granovich . - M .  : Publishing Center "Academy", 2008. - T. 1. - 496 s. - ISBN 978-5-7695-3493-5 .
• Cnidaria, ctenophores // Illustrerede guider til fritlevende hvirvelløse dyr i de eurasiske have og tilstødende dybvandsdele af Arktis. - M.-SPb., 2012. - T. 3.

Links

• Mnemiopsis Genome Project Portal . (ubestemt)

Ordbøger og encyklopædier	Fantastisk catalansk Fantastisk norsk Stor russer Great Soviet (1 udg.) Brockhaus og Efron Lille Brockhaus og Efron Britannica (online) Universalis
Taksonomi	EOL Fossilværker GBIF iNaturalist NCBI IRMNG ITIS TSN WorMS
I bibliografiske kataloger	GND : 4178216-1 J9U : 987007535958605171 LCCN : sh85034533 LNB : 000123109 NKC : ph127914

ctenoforer
Klasse tentakler ( Tentaculata )	Afdelinger Cydippidae (Cydippidae) Lobates (Lobata) Platyctenida Ganeshida Cambojiida Cryptolobiferida Thalassocalycida cestida
Klasse Tentakelløs (Nuda)	fødsel Beroe Neis