Polypodier

polypodier
Fritlevende former af Polypodium hydriforme
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiType:cnidariansUndertype:medusozoaKlasse:Polypodiozoa Raikova, 1994Hold:Polypodidea Poche , 1914Familie:Polypodiidae Poche, 1914Slægt:Polypodium Ussov, 1885Udsigt:polypodier
Internationalt videnskabeligt navn
Polypodium hydriforme Ussov , 1887
Systematik hos Wikispecies Billeder på Wikimedia Commons DET ER   51255 NCBI   43186

Polypodium [1] ( lat.  Polypodium hydriforme ) er en art af cnidarians , som i øjeblikket er adskilt i en separat klasse  - Polypodiozoa . Denne art er et eksempel på en intracellulær parasit med en flercellet struktur: larvestadierne parasitterer i oocytterne hos stør og paddlefish i den gamle og nye verden . Kommercielle arter er blandt værterne for polypodium, så det er af stor økonomisk betydning [1] .

Beskrivelse og livscyklus

Polypodia er en intracellulær parasit, der har en usædvanlig livscyklus og unik morfologi, og som også er karakteriseret ved en høj hastighed af genomisk DNA- evolution . Den tilbringer det meste af sit liv inde i oocytterne af stør og padlefish. Dens værter omfatter sterlet ( Acipenser ruthenus ), paddlefish ( Polyodon spathula ) og almindelig skovlnæse ( Scaphirhynchus platorynchus ). Mens det er i oocytten, er polypodiet i form af en binukleær celle med en diameter på 15-30 mikron. Derefter forvandles den til en larve, der ligner en udadvendt planula , som efterfølgende forlænges og danner en udadvendt stolon: dens epidermis vendes inde i kroppen, og gastrodermis vendes tværtimod udad. Epidermis indeholder nematocyster . Embryonet, larven og stolonen er omgivet af en beskyttende polyploid celle, som også deltager i optagelsen af ​​næringsstoffer . På larvestadiet er inficerede oocytter større end uinficerede: deres diameter når 1,5-2 mm mod 1,3 mm. Kort før gydningen af ​​værtsfisken viser polypodien sig med genoprettelse af det normale arrangement af cellelagene. På dette stadium kommer tentakler til overfladen, spredt ud over stolonen. Når polypodiet vælter ud, fylder blommen , der er placeret i værtsfiskens oocyt, dens mavehule, hvilket giver et fremtidigt fritlevende stadium med en forsyning af næringsstoffer. Til sidst, når en oocyt med et polypodium kommer ind i vandet, kommer stolonen frem og gennemgår fragmentering for at danne flere medusoide former. De fortsætter med at formere sig ved at dele sig i to og danne kønskirtler . De fodrer ved at bruge deres tentakler og fanger oligochaeter , turbellarians og hjuldyr . Fritlevende polypodier er toeboer og er karakteriseret ved meget usædvanlig gametogenese . Hos mænd begynder det som en typisk spermatogenese , og erhverver derefter træk ved oogenese og slutter med to reduktionsdelinger , hvor kun kernerne deler sig i anden division ( karyokinesis ). Gameten bliver binukleær, hvor den ene af kernerne bliver polyploid og den anden forbliver haploid . Gonaden er fyldt med binukleære gameter, tilstoppet med en operculum og bliver til en gametofor . Hos kvinder dannes kønskirtlerne i endodermen . De er repræsenteret af to æggestokke med æggeledere , der åbner ind i mavehulen. Der blev dog ikke fundet tegn på meiose i kvindelige polypodier. Den nye værtsfisk bliver inficeret med polypodie-gametoforer. Tilsyneladende sker udviklingen af ​​polypodier uden befrugtning ( parthenogenetisk ), og formålet med det komplekse kvindelige reproduktionssystem er stadig uklart [1] [2] [3] .

Placering

Polypodia inficerer kun ferskvandsfisk, og dens fritlevende stadium findes også kun i ferskvand. Generelt er det ualmindeligt for cnidarians at leve i ferskvand, men mange medlemmer af Hydrozoa-klassen, såsom hydraen ( Hydra ) og vandmændene Craspedacusta sowerbii , er ferskvandsbeboere. Disse arter er kun fjernt beslægtede med hinanden og er ikke nære slægtninge til polypodier. I løbet af udviklingen af ​​cnidarians udviklede de således uafhængigt ferskvandshabitater mindst tre gange [2] .

Studiehistorie

Polypodium blev opdaget af akademiker F.V. Ovsyannikov i sterletæg i 1871. Imidlertid blev beskrivelsen af ​​den mystiske organisme først lavet i 1885 af professor M. M. Usov , som kaldte den Polypodium hydriforme og tilskrev den til cnidarian. Resultaterne af arbejdet blev offentliggjort i 1887 [4] . A. N. Lipin tog op yderligere detaljeret undersøgelse af polypodier. I fremtiden blev polypodia glemt i lang tid og betragtet som en zoologisk nysgerrighed. Sammen med svampe blev det betragtet som en del af Enantiozoa - dyr vendt vrangen ud. En ny bølge af undersøgelser af parasitten begyndte i 1940'erne, da dens økonomiske betydning blev vist [1] .

Fylogeni

Den usædvanlige struktur af polypodiet forårsagede megen kontrovers om dens position i metazosystemet . Traditionelt blev det klassificeret som en cnidarian på grund af tilstedeværelsen af ​​nematocyster, hvilket er et kendetegn ved denne type. En molekylær fylogenetisk analyse af 18S rRNA-generne udført i 2003 sår dog tvivl om dette. Han viste, at polypodier er nært beslægtet med Myxozoa , og tilsammen er de meget tættere på bilateralt symmetriske dyr end på cnidarians [5] . Imidlertid blev resultatet af denne analyse efterfølgende erkendt som fejlagtigt, da der tilsyneladende på grund af variable 18S rDNA-sekvenser opstod adhæsion af lange grene , og i øjeblikket betragtes Myxozoa også blandt cnidarians [6] . I 2008 blev 18S rDNA og delvist 28S rDNA -sekvenser analyseret i forskellige repræsentanter for Metazoa, herunder polypodier og mange repræsentanter for cnidarians. Han bekræftede inklusion af polypodier i slægten Cnidaria [2] .

Imidlertid indtager polypodia stadig en særlig plads blandt cnidarians. Den indgår i den monotypiske slægt Polypodium , familie Polypodiidae , orden Polypodiidea og klasse Polypodiozoa [4] .

Økonomisk betydning

Da polypodium inficerer vigtige kommercielle fisk, er det af stor økonomisk betydning. Da den parasiterer æg, kan en kraftig invasion af polypodier føre til kastration af hunner af inficerede fisk og følgelig et fald i deres antal [1] .

Noter

1. ↑ 1 2 3 4 5 Raikova E. V., Napara T. O., Ibragimov A. Yu. Mysterious parasitic cnidaria  // Nature  : journal. - 2000. - Nr. 8 . — ISSN 0032-874X . (Russisk)
2. ↑ 1 2 3 Evans NM , Lindner A. , ​​Raikova EV , Collins AG , Cartwright P. Fylogenetisk placering af den gådefulde parasit, Polypodium hydriforme, i Phylum Cnidaria.  (engelsk)  // BMC Evolutionary Biology. - 2008. - 9. maj ( bind 8 ). - S. 139-139 . - doi : 10.1186/1471-2148-8-139 . — PMID 18471296 .
3. ↑ Raikova Ekaterina V. Life Cycle, Cytology, and Morphology of Polypodium hydriforme, a coelenterate parasite of the Eggs of Acipenseriform Fishes  //  The Journal of Parasitology. - 1994. - Februar ( bind 80 , nr. 1 ). — S. 1 . — ISSN 0022-3395 . - doi : 10.2307/3283338 .
4. ↑ 1 2 arter Polypodium hydriforme  (engelsk) i World Register of Marine Species ( World Register of Marine Species ).
5. ↑ Myxozoa, Polypodium og oprindelsen af ​​Bilateria: Den fylogenetiske position af "Endocnidozoa" i lyset af genopdagelsen af ​​Buddenbrockia  // Cladistics. - 2003. - April ( bd. 19 , nr. 2 ). - S. 164-169 . — ISSN 0748-3007 . - doi : 10.1111/j.1096-0031.2003.tb00305.x .
6. ↑ Jiménez-Guri E. , Philippe H. , Okamura B. , Holland P. W. Buddenbrockia er en cnidarian orm.  (engelsk)  // Science (New York, NY). - 2007. - Bd. 317, nr. 5834 . - S. 116-118. - doi : 10.1126/science.1142024 . — PMID 17615357 .