Svampe

Professor ved University of Hokkaido Toshiyuki Nakagaki offentliggjorde i 2000 resultaterne af et eksperiment i tidsskriftet Nature, som viser, at myceliet (myceliet) er i stand til at indsamle og systematisere information om miljøet, forstår dets placering i rummet og overfører denne information til dens efterkommere - dele af myceliet, der er blevet adskilt fra moderens mycelium [19] .

Oprindelse og evolution

I lang tid blev svampe klassificeret som planter , med hvilke de ligner evnen til ubegrænset vækst , tilstedeværelsen af ​​en cellevæg , adsorptiv ernæring, for hvilken de har en meget stor ydre overflade (og ikke fagocytose og pinocytose ), og manglende evne til at bevæge sig. Men på grund af manglen på klorofyl er svampe frataget evnen til fotosyntese , der er iboende i planter og har en heterotrof type ernæring , der er karakteristisk for dyr , de afsætter glykogen og ikke stivelse som et lagerstof, grundlaget for cellevæggen er kitin , og ikke cellulose (bortset fra oomycetes ), de bruges i bytte urea  - alt dette bringer dem tættere på dyr. De adskiller sig fra både dyr og planter ved tilstedeværelsen i mange grupper af en dikaryonfase og perforeringer i den intercellulære septum.

Som et resultat er svampe blevet anerkendt som et separat uafhængigt kongerige , selvom de har en polyfyletisk oprindelse fra forskellige flagellerede og ikke-flagellerede encellede organismer. Sidstnævnte producerede zygomyceter , hvorfra højere svampe stammer . Oomycetes kan have udviklet sig fra forbenalgerne . Former tæt på moderne dukkede op for meget længe siden; sporer svarende til dem fra Saprolegnia er 185 Ma gamle.

Struktur

Mange svampeceller har en cellevæg , den er kun fraværende i zoosporer og vegetative celler af nogle primitive svampe. For 80-90% består det af nitrogenholdige og nitrogenfrie polysaccharider , i det meste af hovedpolysaccharidet er kitin , i oomycetes  - cellulose . Sammensætningen af ​​cellevæggen inkluderer også proteiner , lipider og polyphosphater . Indeni er en protoplast omgivet af en cytoplasmatisk membran . Protoplasten har en struktur, der er typisk for eukaryoter . Der er lagervakuoler , der indeholder volutin , lipider, glykogen, fedtsyrer (for det meste umættede) og andre stoffer. En eller flere kerner . Forskellige grupper er domineret af forskellige stadier i ploidien .

Grundlaget for svampenes krop er mycelium (mycelium) - et system af tynde forgrenede filamenter - hyfer . Myceliet har normalt en stor fælles overflade, da maden optages gennem det ved osmose . I lavere svampe har myceliet ikke cellepartitioner, det vil sige, at det er et syncytium . Hyferne vokser apikalt og forgrener sig voldsomt. Under dannelsen af ​​sporulationsorganer, og nogle gange vegetative strukturer, er de tæt sammenflettet og danner falsk vævsplektenchyma , nogle gange kan det differentiere i lag med forskellige funktioner, ligner normalt parenkym , men i modsætning til det dannes det ikke ved celledeling, men af sammenvævning af hyfer. En parallel plexus af hyfer danner myceliestrenge, når nogle gange store størrelser og kaldes derefter rhizomorfer ( honningsvamp , hussvamp ). Særlige modifikationer af myceliet, som tjener til at udholde vanskelige forhold, kaldes sclerotia , hvorfra et nyt mycelium eller frugtorganer udvikler sig.

Genetik og arvelighed

Genom

Svampegenomet består ligesom alle eukaryoter af nukleare og mitokondrielle DNA - holdige strukturer. Derudover omfatter de elementer, der er ansvarlige for arv, plasmider og vira [20] [21] .

Med hensyn til størrelsen og strukturen af ​​kernegenomet indtager ægte svampe så at sige en mellemposition mellem prokaryoter og andre eukaryoter; i gennemsnit er størrelsen af ​​svampegenomet 2 størrelsesordener mindre end den for højere planter [ 22] [23] . Antallet af kromosomer varierer fra 2 til 28, hos de fleste arter - fra 10 til 12 [23] . Størrelsen af ​​kromosomer i svampe er også væsentligt mindre end i andre eukaryoter. Gæren Saccharomyces cerevisiae har således 15 kromosomer, men hver af dem er omkring 5 gange mindre end "kromosomet" af bakterien Escherichia coli og kun 4 gange størrelsen af ​​DNA'et fra bakteriofager i T-gruppen [22] . Mængden af ​​DNA pr. haploid genom varierer fra 0,015 pg (i Saccharomyces cerevisiae ) til 8,3 pg (i zygomycetes af slægten Entomophaga ), det vil sige, den svinger mere end 500 gange (i højere planter er forskellen i DNA-indhold mindre end 100 gange). Ifølge antallet af nukleotidpar (bp) har det mindste genom (9,7 millioner bp) Eremothecium gossypii , som påvirker bomuld . Blandt eukaryoter er en mindre genomstørrelse kun kendt i nogle alger, der ikke er fritlevende, men er endosymbionter. For basidiomyceter spænder den karakteristiske størrelse af genomet fra 0,023 pg (eller 21 millioner bp) i østerssvamp ( Pleurotus ostreatus ) til 0,1 pg (90 millioner bp) hos hjortetøs ( Pluteus cervinus ) [24] .

Et karakteristisk træk, der findes hos nogle svampearter, er tilstedeværelsen af ​​små, såkaldte B-kromosomer.. I modsætning til "normale" kromosomer er deres antal ikke konstant og kan være forskelligt i stammer af samme art. Tilstedeværelsen af ​​B-kromosomer er ikke nødvendig for cellens liv, men de udfører funktionen af ​​tilpasning til ydre forhold. For eksempel, hos fytopatogene arter, kontrollerer disse kromosomer virulensfaktorer , og stammer, der mangler dem, er kun i stand til saprotrofisk ernæring [22] .

Svampe indtager også en mellemposition mellem bakterier og højere eukaryoter med hensyn til strukturen af ​​det nukleare genom. Eukaryoter er karakteriseret ved tilstedeværelsen af ​​mange gentagne DNA-sekvenser, som udgør 10-50 procent eller mere af hele genomet, hvilket til dels bestemmer den store størrelse af det eukaryote genom. I bakterier er gentagne sekvenser næsten fraværende, mens de hos svampe normalt udgør 10-15 % af genomet. Der kendes kun få undtagelser, for eksempel zygomyceten Phycomyces blackesleeanus , hvor genomet består af 45 % af gentagne sekvenser. Svampelignende organismer, der ikke tilhører riget af ægte svampe, svarer i størrelsen af ​​gentagne sekvenser til højere eukaryoter (i oomyceter er gentagelserne 15-65%) [25] [22] .

Strukturen af ​​svampegener svarer til strukturen af ​​andre eukaryoter - gener består af exoner ( regioner, der koder for aminosyresekvenserne af proteiner) og introner (ikke-kodende regioner skåret ud fra genet før translation ), introner er dog også mindre i svampe. Deres gennemsnitlige længde er 85 n. n., og intervallet af længdeværdier er fra 36 til 250 n. På grund af denne struktur af genomet og selve generne er en større procentdel af DNA i svampe (sammenlignet med højere eukaryoter) involveret i proteinkodning [26] .

Det mitokondrielle genom af svampe er repræsenteret af cirkulære mtDNA- molekyler , der varierer i størrelse fra omkring 20.000 bp til omkring 20.000 bp. til mere end 100.000 n. n. Dette DNA indeholder både ikke-kodende regioner og gener, der koder for ribosomale (rRNA) og transport (tRNA) ribonukleinsyrer , såvel som enzymer såsom cytochromoxidaser , ATPaser , som er nødvendige komponenter i den respiratoriske kæde . En organisme med et velundersøgt mitokondrielt genom er gæren Saccharomyces cerevisiae . De har 20-70 mtDNA-molekyler pakket ind i en eller flere nukleoider , hvilket er 5-30% af hele genomet. MtDNA-størrelsen af ​​denne gær er 85.779 bp. osv., det indeholder en betydelig andel af ikke-kodende regioner, 2 rRNA-gener, 25 tRNA-gener og 26 gener, der koder for oxidative fosforyleringsenzymer . Mutationer i mitokondriegener viser sig ofte at være dødelige (se også Dødelige gener ) eller fører til et fald i svampes væksthastighed og respiratoriske aktivitet [27] [28] .

Plasmider i eukaryoter er mest karakteristiske for svampenes rige. Det antages, at deres tilstedeværelse er forbundet med svampenes fysiologi og habitat og giver dem fordele i spiring og distribution.

Svampeplasmider kan være placeret i kernen, mitokondrierne eller i cytoplasmaet og er lineære eller cirkulære DNA-molekyler. De fleste af plasmiderne tilhører mitokondrier, og deres tilstedeværelse manifesteres normalt ikke i fænotypen, men plasmider forbundet med stammernes patogenicitet, de såkaldte dræberplasmider og plasmider, der forårsager kolonialdring, er kendt. Dræberplasmider er ansvarlige for syntesen af ​​visse toksiner og samtidig for resistens over for disse toksiner, det vil sige celler, der har sådanne plasmider, dræber celler, der ikke har dem.

Svampeplasmider er opdelt i tre klasser afhængigt af strukturen af ​​molekylet og tilstedeværelsen af ​​homologi med mtDNA:

1. lineær, uden homologe sekvenser med mitokondriegenomet;
2. cyklisk, uden homologi med mtDNA - kan forårsage aldringssyndrom;
3. cyklisk, der har homologi med mtDNA - forårsager aldringssyndrom.

Plasmider kan overføres gennem myceliale anastomoser ( vandret ) og gennem konidier (lodret) og kan også være ikke-artsspecifikke, hvilket gør dem ideelle til brug som overførselsvektorer i genteknologi [29] [30] .

Svampevirus indeholder et dobbeltstrenget RNA-molekyle og forårsager forskellige symptomer: et fald eller stigning i virulens hos patogene arter, degeneration af mycelium og frugtlegemer, misfarvning, undertrykkelse af spordannelse. Ikke-kapsiderede, det vil sige ikke dækket med proteinkapper (se Capsid ) virus-RNA'er overføres gennem anastomoser uafhængigt af mitokondrier. Virussygdomme kan forårsage skade på svampedyrkende virksomheder, for eksempel få champignons frugtlegemer til at blive brune, ændre farven på vintersvampe , hvilket reducerer dens kommercielle værdi. Vira, der forårsager hypovirulens af svampepatogener, kan bruges til at kontrollere plantesygdomme [21] [30] .

Funktioner af nuklear fission

Mitose og meiose i svampe adskiller sig i en række specifikke træk. I de fleste svampearter sker kernedeling efter en lukket type, det vil sige med bevarelse af kernemembranen. Centrioler er kun til stede i pseudofungi og nogle svampe, der har flagellære stadier; i andre arter er delingsspindelen dannet af mere simpelt arrangerede proteinstrukturer - spindelpolære legemer (PTV). Mitosens faser veksler hurtigt, og kromosomerne er små; når de kombineres, gør disse faktorer mikroskopisk undersøgelse vanskelig, så nuklear fission i svampe blev tidligere anset for at være amiotisk . Mitoses telofase forekommer asynkront, som et resultat af hvilket heteroploide datterkerner kan dannes, det vil sige indeholdende et ulige antal kromosomer. Oftest observeres et andet antal B-kromosomer med heteroploidi. Mitose og dannelsen af ​​nye celler ( cytokinese ) i trådformede (ikke-gær) svampe forekommer uafhængigt af hinanden - kernerne flytter til dattercellen efter dens adskillelse af septum ( septum ) fra modercellen (i svampe med ikke- cellulært mycelium observeres cytokinese sjældent overhovedet, under regenerering af beskadigede steder og under dannelsen af ​​reproduktive organer) [31] [32] .

rekombinationer

Rekombination af genetisk materiale i svampe kan forekomme ikke kun i meiose, men også i mitose.

Under meiotisk, eller seksuel rekombination i højere svampe , deler den diploide ( zygotiske ) kerne uden en hvileperiode sig reduktionelt med dannelsen af ​​en tetrad  -fire haploide kerner, hvorefter en anden (mitotisk) deling kan forekomme, og en oktade dannes . Derefter adskilles tetradens eller oktadens kerner af skaller og danner meiosporer . Undersøgelser af fænotypen af ​​de umiddelbare produkter af meiose kaldes tetradanalyse . Denne metode giver dig mulighed for at bestemme den sande opdeling af træk, og ikke statistisk signifikant, som i "almindelige" genetiske eksperimenter, svarende til eksperimenterne fra G. Mendel ( se også Mendels love ). Tetrad-analyse er meget brugt på model -ascomyceter , hvor sporer i asci er arrangeret i en streng rækkefølge på grund af den konstante orientering af delingsspindelen under meiose og efterfølgende mitose ( ordnede tetrads ). Brugen af ​​tetrad-analyse giver dig mulighed for at opnå værdifuld information om genbinding , rekombinationsmekanismen (tilstedeværelsen af ​​krydsninger ) osv.

Mitotisk rekombination sker ved fusion af haploide kerner i flerkernede vegetative celler; når genetisk heterogene kerner fusioneres, dannes en heterozygot diploid. Under naturlige forhold er sandsynligheden for dannelsen af ​​en sådan heterozygot høj, da myceliet vokser fra mange genetisk heterogene sporer. Efterfølgende, under den mitotiske opdeling af en sådan kerne, sker rekombination. Dette fænomen blev første gang observeret i 1952 af den engelske mykolog J. Roper, og den italienske genetiker G. Pontecorvo kaldte det en paraseksuel (pseudoseksuel) proces (eller cyklus ). Den paraseksuelle proces er af særlig betydning for " uperfekte svampe ", hvor seksuel rekombination er fraværende eller dannelsen af ​​perfekte (seksuelle) stadier forekommer meget sjældent [33] [34] .

Nukleare livscyklusser

Svampenes rige er karakteriseret ved en række livscyklusser og varianter af nuklear status (ploidi, antal kerner i en celle, deres genetiske heterogenitet eller homogenitet).

Nuklear status bestemmes af en kombination af funktioner præsenteret i denne tabel. For eksempel kan et dikaryon og et multikaryon være et homokaryon eller et heterokaryon, kerner i et mono-di- og multikaryon kan have forskellig ploiditet, di- og polyploide kerner kan være homozygote eller heterozygote.

I forskellige taksonomiske grupper af svampe skelnes der mellem op til 7 typer livscyklus (ifølge J. Raper [Raper]).

1. Den aseksuelle cyklus er karakteristisk for flere titusinder af arter af ascomyceter og basidiomyceter , der har mistet deres seksuelle stadium - de såkaldte deuteromycetes . Meiose er fraværende i denne gruppe, og ploiditet er ukendt; rekombinationer forekommer i den paraseksuelle cyklus.
2. Den haploide cyklus er kendt i Zygomycetes , mange Chytridiomycetes . Myceliet indeholder mange haploide kerner (multikaryot mycelium), der deler sig mitotisk i takt med at hyferne vokser. Det diploide stadie er kun repræsenteret af en zygote (zygospore), som efter en hvileperiode deler sig meiotisk og giver anledning til en ny haploid generation.
3. En haploid cyklus med et begrænset dikaryon er karakteristisk for de fleste ascomyceter; deres mycelium er også oftest haploid multikaryot. Gameter eller gametangia smelter oprindeligt sammen med cytoplasmaer ( plasmogami forekommer ) uden nuklear fusion ( karyogami ) og spirer med dikaryote hyfer, også kaldet ascogene . For enderne af askogene hyfer dannes poser, hvori der opstår karyogami, så uden en hvileperiode deler den diploide kerne sig ved meiose og giver anledning til haploide ascosporer. Der er ingen latent variabilitet i disse svampe, da alle recessive mutationer umiddelbart forekommer i fænotypen.
4. Den haploid-dikaryote (haplo-dikaryote) cyklus findes i mange basidiomyceter - hymenomycetes , gasteromycetes , rustsvampe . Den ligner den forrige, men er karakteriseret ved et langt dicarion-stadium, som oftest er dominerende. Stadiet af primært haploid mycelium kan også være langt.
5. Den dikaryotiske cyklus er karakteristisk for en begrænset gruppe af basidiomycetes- svampe . Deres haploide fase er repræsenteret af basidiosporer og mononukleære sporidier , der spirer fra dem , og som er i stand til at vokse på et næringsmedium. Sammensmeltning i par danner sporidier et dikaryot mycelium.
6. Den haploid-diploide (haplo-diploide) cyklus findes i lavere akvatiske svampe - blastocladial , chytridiomycetes. Den diploide sporofyt danner zoosporer, der spirer ind i de samme diploide sporofytter (ukønnet reproduktion) og meiosporangia, hvilket giver anledning til den haploide seksuelle generation - gametofytter . Denne type livscyklus er karakteristisk for mange alger , men er sjælden hos svampe.
7. Den diploide cyklus er kendt i gæren Saccharomyces cerevisiae og andre Saccharomycetes , udover ægte svampe er den også karakteristisk for oomycetes , for eksempel Phytophthora infestans . Det diploide stadium af spirende celler dominerer, hvis kerner under visse betingelser (f.eks. udtømning af næringsmediet) deler sig ved meiose og danner haploide ascosporer. Cellerne i den haploide generation er også i stand til at spire, men diploidiseres oftere ved fusion (parring), det vil sige, at de udfører funktionen som kønsceller. Recessive mutationer i disse svampe, såvel som i højere eukaryoter, kan forblive skjulte og dukke op i afkommet efter rekombinationer [35] [36] .

Heterokaryose og autonom inkompatibilitet

Et af de karakteristiske træk ved svampe er fænomenet heterokaryosis , det vil sige tilstedeværelsen i en celle (eller ikke-septat mycelium) af to eller flere genetisk heterogene kerner. Dette skyldes 1) muligheden for at have mere end én kerne i cellen (di- og multikaryot); 2) muligheden for nuklear migration mellem celler og 3) muligheden for at udveksle kerner gennem anastomoser af hyfer, der tilhører forskellige stammer. Den heterokaryote tilstand kan også opstå som følge af mutationer i kernerne i det oprindelige homokaryon. Der er to hovedtyper af heterocariose (ifølge R. Puhalla):

• type Neurospora  - celler er multikaryote, kernerne migrerer frit inden i og mellem dem;
• type Verticillum  - celler er normalt monokaryote, kerner migrerer ikke mellem celler, hvilket resulterer i dannelsen af ​​mosaikkolonier .

Heterokaryose udfører den samme funktion i haploide organismer som heterozygositet i diploide organismer: maskering af recessive træk med dominerende. Men hvis i diploider forholdet mellem alleler altid er konstant og lig med 1:1 (i polyploider kan det være anderledes), så i heterokaryoser kan dette forhold nemt varieres ved at ændre antallet af kerner i cellen og giver dig mulighed for hurtigt at tilpasse sig ændringer i det ydre miljø.

ifølge R. Stanier :

Heterokaryose er en fleksibel mekanisme for fysiologisk tilpasning, hvis essens er kvantitative ændringer i et kvalitativt fikseret multipelt genom.

Udbredt i forskellige taksonomiske grupper af svampe er fænomenet vegetativ eller heterokaryon-inkompatibilitet  - umuligheden af ​​fusion af myceliet af visse stammer, hvilket forhindrer dannelsen af ​​heterokaryoner. Inkompatibilitet manifesteres i det faktum, at anastomoser ikke dannes eller hyfer dør efter fusion, i sidstnævnte tilfælde dannes en strimmel af vakuoliserede døde celler ved kontaktgrænsen mellem de to kolonier - spærreild . Ifølge mekanismen for genkontrol er vegetativ inkompatibilitet det modsatte af seksuel kompatibilitet, hvilket kræver tilstedeværelsen af ​​heteroallelisme for kompatibilitetsgener. Vegetativ uforenelighed derimod manifesterer sig, hvis stammerne har forskellige gener, der er ansvarlige for kompatibilitet, derfor kaldte den tyske genetiker K. Esser vegetativ uforenelighed heterogen og seksuel - homogen . De gener, der er ansvarlige for heterokaryon-kompatibilitet, kaldes het- gener. Naturlige stammer adskiller sig ofte i flere het- gener, som et resultat af hvilke et stort antal (ti) af gensidigt inkompatible grupper kan eksistere.

Det antages, at vegetativ uforenelighed spiller en vigtig økologisk rolle: den beskytter kolonier mod infektion med plasmider og vira gennem anastomoser [37] [38] .

Mad

Alle svampe er heterotrofe organismer. Svampen er i stand til at optage mineraler fra miljøet, men den skal modtage organiske stoffer i færdig form. Afhængigt af behovet for stoffer, befolker en eller anden type svamp et bestemt substrat . Svampe er ikke i stand til at fordøje store partikler af mad, derfor absorberer de udelukkende flydende stoffer gennem hele kroppens overflade, mens det enorme overfladeareal af myceliet er meget gavnligt. Svampe kan også fodre ved at snylte dyr (såsom cordyceps unilateral eller parasitisk aspergillus ) og planter (såsom ergot eller en hel række svampe - eresifaceae ) og nedbryde død biomasse (mest kendte svampe), der fungerer som nedbrydere eller parasitter .

Ekstern fordøjelse i svampe

Svampe er karakteriseret ved ekstern fordøjelse , det vil sige, for det første frigives enzymer til miljøet indeholdende næringsstoffer, som nedbryder polymerer uden for kroppen til letfordøjelige monomerer , som absorberes i cytoplasmaet . Nogle svampe er i stand til at udskille alle hovedtyperne af fordøjelsesenzymer - proteaser , der nedbryder proteiner ; lipaser , der nedbryder fedtstoffer ; Carbohydraser spalter polysaccharider , så de er i stand til at sætte sig på næsten ethvert underlag . Andre svampe udskiller kun visse klasser af enzymer og koloniserer substratet, der indeholder de relevante stoffer.

reproduktion

De fleste svampe er i stand til vegetativ , aseksuel og seksuel reproduktion. I modsætning til svampenes ret monotone vegetative struktur er formerne for deres reproduktion meget forskellige (klassificeringen af ​​riget er baseret på dem). Pleomorfisme er karakteristisk  - tilstedeværelsen af ​​flere typer sporulation på samme tid, for eksempel aseksuel og seksuel.

Vegetativ formering

• dele af myceliet.
• Specialiserede formationer: arthrosporer ( oidier ) med tynde vægge eller klamydiasporer med tykke, de dannes, med nogle forskelle, når myceliet bryder fra hinanden, og giver så anledning til et nyt.
• Udspring af hyfer eller individuelle celler (f.eks. i gær ). Ascosporer i pungdyr og basidiosporer i smuts knopper også . De resulterende knopper adskilles gradvist, vokser og begynder til sidst at knoppe sig selv.

aseksuel reproduktion

Faktisk sker aseksuel reproduktion gennem sporer . Afhængigt af dannelsesmetoden skelnes der mellem endogene og eksogene sporer.

• Endogene sporer ( sporangiosporer ) er karakteristiske for lavere svampe . De dannes inde i specielle celler kaldet sporangier .
• Eksogene sporer kaldes normalt konidier (fra andet græsk κονία  - støv, εἶδος  - udsigt), de findes i højere og nogle lavere svampe. De er dannet på toppene eller på siden af ​​specielle hyfer - vertikalt orienterede konidioforer, som kan være enkle eller forgrenede. De er dækket af en tæt skal, så de er ret stabile, men ubevægelige. De kan opfanges af luftstrømme eller dyr og transporteres over betydelige afstande. Når de spirer, giver de et vækstrør, og derefter hyfer.

Hos tubulære og agariske svampe dannes sporer på væggene af plader og tubuli.

Chytridiomycetes formerer sig ukønnet ved hjælp af zoosporer , som er bevægelige ved hjælp af flageller. De udvikler sig i zoosporangia.

seksuel reproduktion

For lavere svampe er fusion af haploide gameter karakteristisk ved isogami , anisogami (heterogami) eller oogami . I tilfælde af oogami udvikles kønsorganerne - oogonia (hun) og antheridia (mandlig). Under befrugtning sker dannelsen af ​​en oospore  - dette er en zygote , som er dækket af en tyk skal, tilbringer lidt tid i hvile og derefter spirer.

I zygomycetes ( zygogamy ) smelter kun celler placeret på forskellige typer mycelium, betegnet som "+" eller "-", sammen, og deres ydre struktur er den samme, men inden for deres grupper er den seksuelle proces umulig. Sådanne svampe kaldes heterotaliske , og dem, der kun har én type mycelium, kaldes homotalliske . Forskellige typer mycelium i heterotalliske svampe bør ikke forbindes med noget køn, det vil sige, de skal kaldes mandlige eller kvindelige.

Hos ascomycetes er det ikke individuelle celler, der smelter sammen, men kønsorganerne ( gametangiogami ): processen med det mandlige antheridium befrugter den kvindelige archicarp , bestående af trichogyne og askogon . Indholdet af antheridium hældes i ascogon langs trichogyne. Befrugtning kan også udføres ved hjælp af små sædceller , en proces kaldet spermatisering . Samtidig er kernerne forbundet, men smelter ikke sammen - der dannes et dikaryon . Askogon giver udvækster - askogene hyfer, i enderne af hvilke, efter sammensmeltningen af ​​kerner ( karyogami ), dannes poser (asci) , og i dem ascosporer efter meiose . Asci er indesluttet i frugtlegemer ( cleistothecia, perithecia, apothecia eller pseudothecia ). Processen kan gå anderledes, men dens resultat er altid dannelsen af ​​poser.

Hos basidiomycetes er den seksuelle proces en sammensmeltning af sektioner af vegetative hyfer - somatogami , hvilket resulterer i dannelsen af ​​basidier med basidiosporer (to "+" og to "-"). Disse haploide sporer giver anledning til et haploid kortvarigt mycelium. To haploide mycelier, der smelter sammen, giver anledning til et dikaryot mycelium, hvorpå der igen dannes basidier.

Svampe, hvori den seksuelle proces ikke findes, tilhører gruppen af ​​deuteromycetes . Denne sammenhæng er i høj grad kunstig, og da den findes i en eller anden type seksuelle processer, henføres de til en bestemt systematisk gruppe.

• Reproduktion af zygomycetes
• Reproduktion af ascomyceter
• Reproduktion af basidiomyceter

Klassifikation

På nuværende tidspunkt er der ingen almindeligt accepteret klassificering af svampe, derfor kan oplysningerne i litteraturen eller andre kilder variere betydeligt mellem forskellige forfattere. Oftest tages reproduktionsmetoden som grundlag for klassificeringen (se ovenfor).

• Chytridiomycetes ( Chytridiomycota ) - haploid multinukleær syncytium ( plasmodium ), cellevæg er fraværende, vegetativ reproduktion findes ikke, uniflagellate zoosporer, ingen seksuel sporulation, gameter er bevægelige, iso- eller heterogami, alle repræsentanter er parasitter.
• Zygomycetes ( Zygomycota ) - haploid syncytium (nogle gange med et lille antal skillevægge), i det mest primitive i form af en nøgen klump af protoplasma - en amøboid eller i form af en celle med rhizoider , udover kitin er der meget pektin i cellevæggen , evnen til at knoppe , aseksuel reproduktion ved sporangiosporer , zygogami .
• Ascomycetes ( Ascomycota ) eller Pungdyr  er et veludviklet flercellet haploid mycelium, evnen til at knoppe og danne sklerotia , konidier , gametangiogami med dannelsen af ​​poser med ascosporer. Ascomycetes er en af ​​de største grupper af svampe - mere end 32.000 arter (~ 30% af alle svampearter kendt af videnskaben). De er kendetegnet ved en enorm variation - fra mikroskopiske spirende former til svampe med meget store frugtlegemer.
• Basidiomycetes ( Basidiomycota ) - flercellet, sædvanligvis dikaryot mycelium, kan danne klamydosporer , somatogami eller autogami med dannelse af basidier med basidiosporer. Gruppen omfatter langt de fleste menneskelige fødesvampe, samt giftige svampe og mange parasitter af dyrkede og vilde planter. I alt er der over 30.000 arter.
• Deuteromycetes ( Deuteromycota ) eller uperfekte svampe (Anamorfe svampe) - denne heterogene gruppe kombinerer alle svampe med et udviklet mycelium, der formerer sig med dele af myceliet og konidier og med en hidtil ukendt seksuel proces. Der er omkring 30.000 arter.

Asco-, basidio- og deuteromycetes er forenet i gruppen Højere svampe ( Dikarya ).

I 2000'erne blev flere taxa af zygo- og chytridiomycetes adskilt i uafhængige divisioner:

• Blastocladiomycota ;
• Glomeromycota ;
• neocallimastigomycota ,

Positionen for en anden afdeling er ikke klar: den tilhører enten svampe eller deres søstergruppe Opisthosporidia , selvom den tidligere blev tilskrevet protozoer ( Protozoa ):

• ? Mikrosporidier ( Microspora ).

Disse grupper kombinerer cellevæggen af ​​chitin, strukturen af ​​intracellulære strukturer og mere.

fossile svampe

Paleomycologiske data er nødvendige for at forstå udviklingen af ​​svampenes rige og rekonstruere fylogenien af ​​store taxa. I lang tid blev de imidlertid undervurderet eller fuldstændig ignoreret, når de konstruerede fylogenetiske systemer, hvilket forfatterne forklarede med knapheden på fossile materialer og den dårlige palæontologiske registrering af svampe i sammenligning med andre makrotaksa i den levende verden [39] . Derudover er den nøjagtige identifikation af fossile resters taksonomiske tilhørsforhold ofte vanskelig, da der normalt findes vegetative strukturer af svampe i fossilerne, og seksuelle strukturer, som gør det muligt at fastslå tilhørsforhold til afdelingen, er fraværende. Det er også muligt at forveksle resterne af andre organismer med svampe, hovedsageligt alger eller protister [40] [41] , og endda træer. Eksempelvis blev prøven beskrevet i 1958 og kaldet Phellinites digiustoi [42] betragtet som den ældste svamp, og først efter næsten 40 år blev en undersøgelse vist, at prøverne var forstenet bark af et træ, formentlig fra slægten Araucaria ( Araucaria ) [43] [44] .

Prækambriske fossiler viser mikroskopiske strukturer, der ofte tolkes som rester af svampe. Mikrofossiler fra stromatolitter på 1,3 Ga ligner gær- og slimsvampe [45] [46] ; i 1969 blev aflange strukturer 0,9-1,05 milliarder år gamle, der ligner ascomycete-poser, opdaget [47] ; det blev endda rapporteret om fund af gærlignende celler i kalksten 3,4-3,8 milliarder år gamle [48] . Der rejses velargumenterede indvendinger mod tilskrivningen af ​​prækambriske organismer som svampe [49] , og i gentagne undersøgelser tilskrives de protister, actinomycetes , cyanobakterier , eller det viser sig, at de er artefakter - abiogene strukturer eller sporer af moderne svampe inkluderet i prøven [50] . Pålideligt blev de første hyferlignende strukturer med apikale vækst fundet i det sene prækambrium: i neoproterozoiske aflejringer omkring 600 millioner år gamle i forbindelse med bløddyr [51] ; rørformede strukturer og mørkfarvede celler fundet i Namibia og Kina og fortolket som rester af laver har samme alder [52] ; i Ediacaran- aflejringerne fra Newfoundland kendes flercellede eller multinukleære immobile organismer, som levede i havet under lyszonen og af nogle forskere tilskrives svampe [53] .

I den tidlige palæozoikum ( ordovicium ) findes svampe eller svampelignende organismer forbundet med bryozoer [54] ; resterne af hyfer, sporer og endomycorrhiza fundet i Nordamerika ( Wisconsin ) og beskrevet i 2002 som en art af Palaeoglomus grayi , tæt på den moderne orden Glomaceae ( Glomerales ). Alderen på denne svamp er 460 millioner år og svarer omtrent til udseendet af de første landplanter [55] .

I Silur , sammen med den aktive udvikling af jord af planter, sker der en stigning i mangfoldigheden af ​​svampe. Former forbundet med marine hvirvelløse dyr er blevet fundet [54] ; i 1970'erne blev sporer og fragmenter af mycelium over 400 millioner år gamle fundet på øen Gotland ( Sverige ), som blev klassificeret som ascomycetes [56] . Sidstnævnte fund er af særlig interesse, eftersom resterne af ascomyceter ikke var kendt tidligere end kridtperioden, og " molekylært ur "-skalaen af ​​M. Burby og J. Taylor antyder deres udseende 120 millioner år senere, dvs. karbon. Burby og Taylor forklarer selvmodsigelsen ved at sige, at de siluriske prøver kunne være blevet inficeret med sporer fra moderne svampe, eller også repræsenterer disse rester en hypotetisk gruppe af "preascomycetes", der adskilte sig væsentligt fra moderne svampe [57] [58] .

Fundene af datidens største terrestriske organismer, prototakitter , tilhører silur og devon . Prototakitter, opdaget i midten af ​​det 19. århundrede, er stadig et uløst mysterium - de kan ikke pålideligt tilskrives noget rige af levende natur. Ifølge en hypotese var de gigantiske frugtlegemer af basidiomyceter [59] [60] .

For devonen bliver tilstedeværelsen af ​​forstenede mykorrhizasvampe karakteristisk, også i prøverne er der træ angrebet af råd og indeholdende hyfer af xylotrofe svampe, velbevarede rester af chytridiomycetes , især parasitter af charofytter , er kendt [54] . I aflejringer af kiselholdige bjergarter i Aberdeen ( Skotland ), kendt som " Rhyne-træk ", beskrev R. Kidston og W. Lang i 1921 15 former for svampe, der levede i de underjordiske dele af de tidlige devoniske næsehorn , disse former blev inkluderet i kombineret slægt Palaeomyces [61] . Disse svampes alder er anslået til 380 millioner år. Kidston og Lang bemærkede, at med hensyn til tilstedeværelsen af ​​vesikler, tegn på sporer og ikke-septat mycelium, er de tæt på moderne mycorrhiza-dannende psilotaceae , som anses for at være tættest på rhinophytes, senere blev de også bemærket at ligne svampe af Glomus-slægten ( Pirozynski [ 62 ] [63] , Taylor [51] osv.). I 1995, i overensstemmelse med reglerne i ICD, blev det forårsagende middel for endomycorrhiza fra rhynia-djævle navngivet Glomites [ 64] . I slutningen af ​​det 20. århundrede blev arbuskulær endomycorrhiza, der ligner den moderne, fundet i materialerne fra de rhinske træk på de underjordiske dele af planten Aglaophyton major [64] . Tidligere mente man, at arbuscules ikke forekommer i sedimenter ældre end Trias. I de nedre devoniske aflejringer fra Sibirien fandt V. A. Krasilov strukturer på skællaget på planten Orestovia devonica , fortolket som frugtlegemer af ascomycetes ( thyriothecia ), indeholdende kantede poser og hyfer med ascogene kroge, svarende til moderne ascomycetes. Det antages, at denne svamp er beslægtet med ordenen Microthyriales [65] . I 1999 beskrev Taylor en svamp fra Rhyniaceae, der blev kendt som "den tidligste ascomycete" [66] . Under låsecellerne i stomata af Asteroxylon -planten blev der fundet sfæriske frugtlegemer med en langstrakt hals ( perithecia ) på omkring 400 µm, bestående af to lag hyfer. Indeni er der enkeltlagsposer op til 50 mikron lange og sterile hyfer (parafyser). Ascosporer er aflange, 5 μm lange, nogle af dem er tocellede, i en pose - 16 eller 32 sporer. Dette fund viser tydeligt, at dateringen af ​​oprindelsen af ​​ascomyceter forudsagt af gensystematik viste sig at være undervurderet med 80-100 millioner år [67] . De tidligste pålidelige fossiler af en lav beskrevet i 1997 som slægten Winfrenatia blev også fundet i de rayniske træk . Ifølge tegnene på vegetative strukturer er svampen i denne lav tæt på zygomycetes, og cyanobakterier fungerede som fotobionter [68] . Tilstedeværelsen af ​​basidiomyceter i det øvre devon er bevist af fundene af septathyfer med spænder i det forstenede træ af Archeopteris [69] .

I fossilerne fra karbonperioden er der forskellige sporer, hyfer med spænder, frugtlegemer af lukket type, der ligner ascomycetes cleistothecia , chytridiomycetes. Af de svampe, der ligner basidiomycetes, er Palaeancistrus martinii fra trakeiderne af bregnen Zygopteris blevet mest fuldstændig beskrevet [70] .

Lavfossiler er ukendte i karbon-, perm- og triasperioderne ; talrige rester af ascomyceter findes også kun fra midten af ​​kridttiden. Fund af repræsentanter for disse svampegrupper i devonske træk indikerer dog, at de også må have eksisteret i disse geologiske perioder [71] . Fra trias-aflejringerne kendes få, men forskellige rester af svampe: frugtlegemer, der ligner cleistothecia og perithecia af ascomycetes, hyfer med spænder forbundet med træråd, arbuskulær endomycorrhiza.

Fra juraen bliver fossile svampe meget lig moderne former [72] . Denne periode er karakteriseret ved udseendet af ektomykorrhiza [51] .

Svampen Palaeosclerotium pusillum er fundet i sedimenter fra den øvre kridt , og viser tegn på både basidiomyceter og ascomyceter. Der er diskussioner om dets taksonomiske tilhørsforhold. I 1994 blev svampen Archaeomarasmius leggetti fundet i de turoniske aflejringer i Mellemkridttiden (90-94 millioner år siden) [73] og i 2007 i rav fra Nedre Kridt-aflejringer i Albianstadiet . Myanmar (ca. 100 millioner år gammel), en anden huesvamp Palaeoagaracites antiquus . En svamp fra Myanmar har en parasitsvamp, som igen har tegn på en hyperparasitisk svamp [74] . I de albiske rav i Myanmar blev den ældste repræsentant for gruppen af ​​aphyllophorale svampe , tæt på Clavariaceae -familien  , Palaeoclavaria burmitis , også fundet . Den ældste gastromycete Geastroidea lobata blev fundet i de Maastrichtske lag fra Gobi-ørkenen .

Velbevarede rester af lav kendes kun i cenozoikum ; eksemplarer, der ligner moderne slægter som Strigula , Calicium , Haenothecopsis , Anzia [75] findes i rav i alderen 20-55 Ma . Capsvampe er også velbevarede i rav - Protomycena electra og Coprinites dominicanus fra miocæne aflejringer fra øen Haiti ( Den Dominikanske Republik ) [73] . Mange steder indeholder sedimentære bjergarter og rav sporer og andre rester af rust- og smudsvampe , deuteromycetes . Den nøjagtige identifikation af sidstnævnte er imidlertid ofte vanskelig på grund af manglen på morfologiske træk.

Rolle i biocenose

Svampe kan leve i forskellige miljøer - i jord, skovaffald, i vand, på rådnende og levende organismer. Afhængigt af metoden til forbrug af organiske stoffer er:

• Symbionterne indgår i et gensidigt fordelagtigt forhold til planter i form af mykorrhiza . I dette tilfælde modtager svampen fra planten de organiske forbindelser, den har brug for (hovedsageligt kulhydrater og aminosyrer ), til gengæld forsyner planterne med uorganiske stoffer. Karakteristiske repræsentanter for gruppen af ​​mykorrhizasvampe er basidiomyceter fraBoletaceae- og Amanitaceae- familierne ( de fleste af arterne).
• Værterne for parasitiske svampe er oftest højere planter, men de kan også være dyr, såvel som svampe af andre arter. For at udsuge stoffer fra værtscellen danner hyfer af parasitiske svampe ofte haustorier , som er sidegrene af hyferne, der trænger ind i værtscellen. Parasitter trænger ind i værtskroppen gennem små læsioner i dens integument; planteparasitter bruger naturlige åbninger i epidermis til dette - stomata . Under væksten udskiller svampen enzymer, der ødelægger midterpladerne mellem plantecellerne ( pektinaser ), hvorved vævene blødgøres. Nogle parasitter begrænser sig til gradvist at suge stoffer ud af værten, men fører ikke til dens død, mens andre udskiller enzymer, der nedbryder cellevæggens cellulose , hvilket fører til værtscellens død, hvorefter parasitten føder på værtens organiske rester. Nogle svampe bliver kun parasitære i visse tilfælde. For eksempel kendes arter, der er saprotrofe, men som samtidig er i stand til at slå sig ned på svækkede organismer (normalt højere planter ), og skifter til en parasitisk levevis. Når værten dør, fortsætter de med at leve på den som saprotrofer, der absorberer det organiske stof fra den organisme, som de for nylig parasiterede på. Svampe, der kan føre en udelukkende parasitisk livsstil kaldes obligatoriske parasitter . Former, der med jævne mellemrum er i stand til at ændre deres livsstil fra saprotrofisk til parasitære, kaldes fakultative parasitter . Samtidig fører obligate parasitter normalt ikke til værtens død, da dette også vil være fatalt for dem, mens aktiviteten af ​​fakultative parasitter oftest dræber værten, men de kan senere leve af døde rester.
• Saprotrofer bruger organiske fragmenter af døde organismer. Sammen med saprotrofiske bakterier udgør de en blok af nedbrydere  - et nødvendigt led i den trofiske kæde af enhver biocenose . Eksempler på sådanne svampe er penicillium , mucor , gær og mange andre arter.
• Rovsvampe spiser jorddyr, såsom nematoder , og kan også leve som saprotrofer.

Betydning for en person

fødevareanvendelse

spiselige svampe

For eksempel spises russula , hvide , mælkesvampe osv. efter forarbejdning. Til fødevareformål dyrkes svampe som afgrøder eller høstes fra deres naturlige levesteder. Svampeplukning eller " svampejagt " er en populær form for fiskeri, udendørs aktivitet eller hobby i mange lande .

Forskellige mikroskopiske svampe bruges i fødevareindustrien: talrige gærkulturer er vigtige til fremstilling af alkohol og forskellige alkoholholdige drikkevarer: vin, vodka, øl, koumiss , kefir såvel som i bagning . Skimmelkulturer har længe været brugt til at lave oste ( Roquefort , Camembert ) samt nogle vine ( sherry ).

På grund af det høje indhold af kitin i svampe er deres næringsværdi lav, og de er svære at fordøje af kroppen. Ernæringsværdien af ​​svampe ligger dog ikke så meget i deres næringsværdi, men i høje aromatiske og smagsmæssige kvaliteter, derfor bruges de til krydderier, dressinger, tørrede, saltede, syltede svampe såvel som svampe i form af pulvere.

giftige svampe

For eksempel bruges mange fluesvampe normalt ikke til fødevareformål, men nogle mennesker bruger nogle af deres arter efter speciel behandling (hovedsageligt gentagen fordøjelse). En sådan behandling fører imidlertid ikke altid til det ønskede resultat, det hele afhænger af størrelsen af ​​dosis og arten af ​​de absorberede toksiner , såvel som af personens masse og hans individuelle modtagelighed, alder (generelt svampe) er meget farligere for børn end for voksne).

Anvendelse i medicin

Nogle typer svampe producerer vigtige stoffer (herunder antibiotika ) og antidepressiva.

Svampe og præparater fra dem er meget udbredt i medicin. For eksempel bruges hele svampe i orientalsk medicin - reishi ( ganoderma ), shiitake , cordyceps osv. I folkemedicinen bruges præparater fra porcini- svamp , svamp , nogle tinder- svampe og andre arter.

Listen over officielle præparater indeholder adskillige præparater fra svampe:

• fra chaga , ergot ;
• stoffer ekstraheret fra dyrkningsmediet af penicillium og andre svampe (bruges til fremstilling af antibiotika ).

Bruges til hallucinogene formål

Nogle typer svampe indeholder psykoaktive stoffer og har en psykedelisk effekt , så blandt de gamle folk blev de brugt i forskellige ritualer og indvielser, især fluesvamp blev brugt af shamanerne fra nogle folk i Sibirien.

Amerikanske indianere har længe brugt virkningerne af psilocybinholdige svampe sammen med de psykoaktive stoffer meskalin fra kaktusser .

Anvendelse som pesticider

Mange svampe er i stand til at interagere med andre organismer gennem deres metabolitter eller direkte inficere dem. Brugen af ​​landbrugs - pesticidpræparater fra nogle af disse svampe ses som en mulighed for at bekæmpe skadedyr i landbruget, såsom skadedyr, nematoder eller andre svampe, der skader planter . Som biopesticider anvendes f.eks. entomopatogene svampe (f.eks. Boverine- præparatet fra Beauveria bassiana , andre præparater fra Metarhizium anisopliae , Hirsutella , Paecilomyces fumosoroseus og Verticillium lecanii (= Lecanicillium lecanii ) har længe været brugt som agar .

Teknisk anvendelse

Fremstillingen af ​​citronsyre baseret på bioteknologisk  -mikrobiologisk syntese er blevet udbredt .

Sygdomme forårsaget af svampe

Der er mange forskellige patogene svampe, der forårsager sygdomme hos planter (op til 1/3 af afgrøden går årligt tabt på grund af deres skyld på vinstokken og under opbevaring), dyr og mennesker ( dermatose , sygdomme i hår, negle, luftveje og kønsorganer ). tarmkanalen, sygdomme i mundhulen). Desuden kan forurening af foder, der er forurenet med svampe, føre til dyreforgiftning med mykotoksiner - mykotoksiske .

Ødelæggelse af trækonstruktioner

Træ-ødelæggende svampe forårsager hurtig ødelæggelse af træmaterialer, strukturer og produkter, derfor betragtes de som patogene i skovfytopatologi.

se også

• Svampe (frugtkrop)
• heksekredse
• Radiostimulering af svampe
• Lav  er symbiotiske foreninger af svampe og fotosyntetiske organismer
• Liste over truede arter af svampe, alger og lycopoder

Kommentarer

1. ↑ Inklusive blastocladians og neocalligomastigians, som blev opdelt i separate divisioner i henholdsvis 2006 og 2007.

Noter

1. ↑ Dictionary of the Fungi, 2008 , s. 351, art. SVAMPENS KONGERIGE.
2. ↑ 1 2 Introduktion til svampegenetik, 2005 , s. 3.
3. ↑ Fundamentals of Mycology: Morphology and Systematics, 2005 , s. 5.
4. ↑ Dictionary of the Fungi, 2008 , s. 265, art. SVAMPE.
5. ↑ 12 Simpson , 1979 .
6. ↑ Walde, 1938 .
7. ↑ Kursus i algologi og mykologi, 2007 , s. 10-12, 16.
8. ↑ Introduktion til algologi og mykologi, 2000 , s. 105.
9. ↑ Encyclopedia of Life . Hentet: 5. december 2017. (ubestemt)
10. ↑ Katalog over livet . (ubestemt)
11. ↑ Kursus i algologi og mykologi, 2007 , s. 14-15.
12. ↑ Introduktion til algologi og mykologi, 2000 , s. 100-102.
13. ↑ Dictionary of the Fungi, 2008 , s. 142, art. Chytridiomycota.
14. ↑ Sammenligning af strukturen af ​​celler fra svampe, bakterier, planter og dyr  (utilgængeligt link)
15. ↑ Rigesvampe - egenskaber, struktur og reproduktion
16. ↑ Introduktion til algologi og mykologi, 2000 , s. 102-104.
17. ↑ Fundamentals of Mycology: Morphology and Systematics, 2005 , s. 8-12.
18. ↑ Alger og svampe, 2006 , s. 11-13.
19. ↑ Nature, 28. september 2000. s. 470-470 Toshiyuki Nakagaki, Hiroyasu Yamada & Ágota Tóth. Intelligens: Labyrintløsning af en amøboid organisme
20. ↑ Alger og svampe, 2006 , s. 69.
21. ↑ 1 2 Introduktion til svampegenetik, 2005 , s. 57-58.
22. ↑ 1 2 3 4 Alger og svampe, 2006 , s. 70.
23. ↑ 1 2 Introduktion til svampegenetik, 2005 , s. ti.
24. ↑ Introduktion til svampegenetik, 2005 , s. elleve.
25. ↑ Introduktion til svampegenetik, 2005 , s. 12.
26. ↑ Introduktion til svampegenetik, 2005 , s. 17.
27. ↑ Introduktion til svampegenetik, 2005 , s. 51-52.
28. ↑ Alger og svampe, 2006 , s. 72-73.
29. ↑ Introduktion til svampegenetik, 2005 , s. 52-56.
30. ↑ 1 2 Alger og svampe, 2006 , s. 73.
31. ↑ Alger og svampe, 2006 , s. 70.
32. ↑ Introduktion til svampegenetik, 2005 , s. 96-97.
33. ↑ Alger og svampe, 2006 , s. 71-72.
34. ↑ Introduktion til svampegenetik, 2005 , s. 92, 98, 124.
35. ↑ Alger og svampe, 2006 , s. 72.
36. ↑ Introduktion til svampegenetik, 2005 , s. 58-65.
37. ↑ Alger og svampe, 2006 , s. 71-73.
38. ↑ Introduktion til svampegenetik, 2005 , s. 66-67, 212-217.
39. ↑ Karatygin, Snigirevskaya, 2004 , s. femten.
40. ↑ Karatygin, Snigirevskaya, 2004 , s. 16.
41. ↑ Alger og svampe, 2006 , s. 85.
42. ↑ Singer, Archangelsky, 1958 .
43. ↑ Hibbett et al. A, 1997 .
44. ↑ Karatygin, Snigirevskaya, 2004 , s. 22.
45. ↑ Timofeev, 1982 .
46. ↑ Weiss, 1993 .
47. ↑ Schopf, Barghoorn, 1969 .
48. ↑ Pflug, 1978 .
49. ↑ Stubblefield, Taylor, 1988 .
50. ↑ Karatygin, Snigirevskaya, 2004 , s. 16, 24.
51. ↑ 1 2 3 Taylor, 1990 .
52. ↑ Retallack, 1994 .
53. ↑ Peterson et al., 2003 .
54. ↑ 1 2 3 Alger og svampe, 2006 , s. 86.
55. ↑ Redecker et al., 2002 .
56. ↑ Pratt et al., 1978 .
57. ↑ Berbee, Taylor, 1993 .
58. ↑ Berbee, Taylor, 1995 .
59. ↑ Karatygin, Snigirevskaya, 2004 , s. 25.
60. ↑ Hueber, 1999 .
61. ↑ Kidston, Lange, 1921 .
62. ↑ Pirozynski, Malloch, 1975 .
63. ↑ Pirozynski, Dalpe, 1979 .
64. ↑ 12 Taylor , 1995 .
65. ↑ Krassilov, 1981 .
66. ↑ Taylor et al., 1999 .
67. ↑ Karatygin, Snigirevskaya, 2004 , s. 19.
68. ↑ Taylor et al., 1997 .
69. ↑ Stubblefield et al., 1985 .
70. ↑ Dennis, 1970 .
71. ↑ Karatygin, Snigirevskaya, 2004 , s. 19-20.
72. ↑ Alger og svampe, 2006 , s. 87.
73. ↑ 12 Hibbett et al., 1997 .
74. ↑ Poinar, Buckley, 2007 .
75. ↑ Karatygin, Snigirevskaya, 2004 , s. 21.
76. ↑ Ilic Z. , Crawford D. , Vakharia D. , Egner PA , Sell S. Glutathion-S-transferase A3 knockout-mus er følsomme over for akutte cytotoksiske og genotoksiske effekter af aflatoksin B1.  (engelsk)  // Toksikologi og anvendt farmakologi. - 2010. - Bd. 242, nr. 3 . - S. 241-246. - doi : 10.1016/j.taap.2009.10.008 . — PMID 19850059 .

Litteratur

• Belyakova G. A., Dyakov Yu. T., Tarasov K. L. Botanik: i 4 bind. - M .  : Akademiet, 2006. - T. 1. Alger og svampe. - 320 sek. — ISBN 5-7695-2731-5 .
• Weiss A.F. Organvæggede mikrofossiler af prækambrium - den vigtigste bestanddel af den antikke biota / Otv. udg. A. Yu. Rozanov // Problemer med præ-antropogen evolution af biosfæren. - M  .: Science , 1993. - S. 265-282. — ISBN 5-02-004538-1 .
• Garibova L. V., Lekomtseva S. N. Fundamentals of mycology: Morfologi og systematik af svampe og svampelignende organismer. Tutorial. - M.  : KMK , 2005. - 220 s. — ISBN 5-87317-265-X .
• Dyakov Yu. T. Introduktion til algologi og mykologi. - M  .: Forlag ved Moscow State University , 2000. - 192 s. — ISBN 5-211-04156-9 .
• Botanik: Kursus i Algologi og Mykologi: Lærebog / Udg. Yu. T. Dyakova. - M.  : Publishing House of Moscow State University, 2007. - 559 s. — (Klassisk universitetslærebog). - ISBN 978-5-211-05336-6 .
• Dyakov Yu. T., Shnyreva A. V., Sergeev A. Yu. Introduktion til svampes genetik. - M .  : Academy , 2005. - 304 s. — ISBN 5-7695-2174-0 .
• Zmitrovich IV Epimorfologi og tektomorfologi af højere svampe / Ed. S. P. Wasser . - Sankt Petersborg. , 2010. - 272 s.
• Karatygin I. V., Snigirevskaya N. S. Palæontologiske beviser for oprindelsen af ​​de vigtigste taksonomiske grupper af svampe // Mykologi og fytopatologi . - 2004. - T. 38, nr. 5. - S. 15-31. — ISSN 0026-3648 .
• Timofeev BV Mikrofytofosiler fra det tidlige prækambrium. - L .  : Nauka, 1982.
• Berbee ML, Taylor JW Datering af de evolutionære strålinger fra de sande svampe // Can. Journ. Bot. - 1993. - Bd. 71, nr. 6. - P. 1114-1127.
• Berbee ML, Taylor JW Fra 18S ribosomal sekvens dato til udvikling af morfologi blandt svampene // Can. Journ. Bot. - 1995. - Bd. 73, Suppl. 1. - P. S677-S683.
• Dennis RL Et mellem Pensylvannian basidiomycete mycelium med klemmeforbindelser // Mycology. - 1970. - Bd. 62, nr. 3. - P. 578-584.
• Hibbett DS, Grimaldi D., Donoghue MJ Fossile svampe fra miocæn og kridtrav og udviklingen af ​​homobasidiomyceter // Amer. Journ. Bot. - 1997. - Vol. 84, nr. 7. - P. 981-991.
• Hibbett DS, Donoghue MJ, Tomlinson, PB Er Phellinites digiustoi den ældste homobasidiomycete? //Amer. Journ. Bot. - 1997. - Vol. 84, nr. 7. - S. 1005-1011.
• Hueber FM Rådnet træ-algesvamp: Prototaxites historie og liv // Abstr. XVI Intern. Bot. kongr. - 1999. - Nr. 2844.
• Kidston R., Lange WH På gamle røde sandstensplanter, der viser struktur fra Rhynie Chert Bed // Trans. Roy. soc. Edinburgh. - 1921. - Bd. 52. - P. 855-902.
• Kirk PM, Cannon PF et al. Ainsworth & Bisby's Dictionary of the Fungi . - CAB International, 2008. - 771 s. - ISBN 978-0-85199-826-8 .  (Engelsk)
• Krassilov VA Orestovia og karplanternes oprindelse // Lethaia. - 1981. - Bd. 14, nr. 3. - S. 235-250.
• Peterson KJ, Wagoner B., Hagadorn JW En svampeanalog til Newfoundland Ediacaran fossiler? // Integrativ og komparativ biologi. - 2003. - Bd. 43, nr. 1. - S. 127-136.
• Pflug HD Gærlignende mikrofossiler påvist i jordens ældste sedimenter // Naturwissenschaften. - 1978. - Bd. 65. - S. 611-615.
• Pirozynski KA, Malloch DW Oprindelsen af ​​lan-planter: et spørgsmål om mykotropisme // Biosystemer. - 1975. - Bd. 6, nr. 3. - S. 153-164.
• Pirozynski KA, Dalpe Y. Glomaceae 's geologiske historie med særlig henvisning til mykorrhizal symbiose // Symbiose. - 1979. - Bd. 7. - S. 1-36.
• Poinar GO, Buckley R. Beviser for mycoparasitism og hypermycoparasitism in Early Cretaceous rav // Mycological Research. - 2007. - Bd. 111, nr. 4. - S. 503-506.
• Pratt LM, Phillips TL, Dennisonm JM Beviser for ikke-vaskulære landplanter fra det tidlige siluriske (Llandoverian) i Virginia // Rev. Paleobot. Palinol. - 1978. - Bd. 25. - S. 121-149.
• Redecker D., Kodner R., Graham LE Palaeoglomus grayi fra Ordovicium // Mycotaxon. - 2002. - Bd. 84, nr. okt.-dec.. - S. 33-37.
• Retallack GJ Var Ediacaran fossillaven? // Paleobiologi. - 1994. - Bd. 20, nr. 4. - P. 523-544.
• Schopf JW, Barghoorn ES Mikroorganismer fra det sene prækambrium i det sydlige Australien // Journ. Paleontol. - 1969. - Bd. 43. - S. 111-118.
• Simpson D. P. Cassells latinske ordbog. - 5. - L.  : Cassell Ltd, 1979. - ISBN 0-304-52257-0 .  (Engelsk)
• Singer R., Archangelsky S. En forstenet Basidiomycete fra Patagonien // Amer. Journ. Bot. - 1958. - Bd. 45. - S. 194-198.
• Stubblefield SP, Taylor DL ​​Nylige fordele inden for palæomycology // Ny phytolog. - 1988. - Bd. 108. - S. 3-25.
• Stubblefield SP, Taylor TN, Beck CB Studier af palæozoiske svampe. V. Trænedbrydende svampe i Callixylon newberryi fra det øvre devon // Amer. Journ. Bot. - 1985. - Bd. 72, nr. 11. - P. 1765-1774.
• Taylor TN Svampeforeninger i de terrestriske palæøkosystemer // Træ. - 1990. - Bd. 5, nr. 1. - S. 21-25.
• Taylor TN, Remy W. et al. Fossile arbuskulære mykorrhizaer fra det tidlige Devon // Mykologi. - 1995. - Bd. 87, nr. 4. - S. 650-573.
• Taylor TN, Hass H., Kerp H. En cyanolichen fra det nedre devonske Rhynie Chert // Amer. Journ. Bot. - 1997. - Vol. 84, nr. 7. - P. 992-1004.
• Taylor TN, Hass H., Kerp H. De fossile ældste ascomycetes // Nature. - 1999. - Bd. 399, nr. 6737. - S. 648.
• Walde A. Lateinisches etymologisches Wörterbuch. - Carl Winters Universitätsbuchhandlung, 1938. - S. 566-567.  (Tysk)

Populærvidenskabelige publikationer:

• Burova L. G. Svampenes mystiske verden / Ed. udg. M. V. Gorlenko. — M  .: Nauka , 1991. — 96 s. — ( Mennesket og miljøet ). — 50.000 eksemplarer.  — ISBN 5-02-004624-8 .
• Gorlenko M. V. , Bondartseva M. A., Garibova L. V., Sidorova I. I., Sizova T. P. Svampe fra USSR. - M . : Tanke , 1980.
• Planteverden. I 7 tons / Redaktionelt: A. L. Takhtadzhyan og andre - 2. udgave, Revideret. - M .  : Education , 1991. - T. 2. Svampe. / Ed. M. V. Gorlenko. — 475 s. — 100.000 eksemplarer.  — ISBN 5-09-002841-9 .
• Planteliv. I 6 bind  / Al. A. Fedorov . - M .  : Uddannelse , 1976. - T. 2. Svampe. Ed. M. V. Gorlenko. — 479 s. — 300.000 eksemplarer.
• Fedorov F.V. Svampe. - Ed. 3., revideret. og yderligere — M  .: Rosagropromizdat , 1990. — 368 s. — ISBN 5-260-02611-8 .

Populære opslagsværker:

• Garibova L.V., Sidorova I.I. Svampe. Encyklopædi af Ruslands natur . - M. : ABF, 1999. - S. 352. - ISBN 5-87484-041-9 .

Andet:

• Cherepanova N.P. Systematik af svampe. - Sankt Petersborg. : St. Petersburg State University  Publishing House , 2005. - 344 s. — ISBN 5-288-03748-5 .
• Cherepanova N. P., Tobias A. V. Morfologi og reproduktion af svampe. - M .  : Akademiet, 2006. - 160 s. — ISBN 5-7695-2736-6 .

Links

På russisk

• Atlas over fordelingen af ​​svampe og myxomyceter i Rusland. Botanisk Institut. V. L. Komarova RAS
• Laboratorium for systematik og svampegeografi: Nyttige links
• "Svampe i Kaluga-regionen"

På engelsk

• WWW Virtual Library: Mykologi
• MykoWeb
• "Introduktion til svampene", University of California, Museum of Paleontology
• Australian National Botanic Gardens Fungi-websted
• Pacific Northwest Fungi, Online Journal
• North American Mycological Society
• Mycological Society of America
• British Mycological Society
• CABI Bioscience Databaser
• En guide til svampenes verden på frimærker og andre kortvarige forsendelser .

Ordbøger og encyklopædier	Fantastisk catalansk Fantastisk norsk Stor russer Brockhaus og Efron jorden rundt Lille Brockhaus og Efron V. Dahl Britannica (online) Brockhaus
Taksonomi	EOL Fossilværker GBIF iNaturalist NCBI ITIS TSN WorMS
I bibliografiske kataloger BNE : XX525307 BNF : 11931145z GND : 4046076-9 J9U : 987007555570705171 LCCN : sh85052433 NDL : 00565853 NKC : ph114706

Eukaryot klassificering
Diaphore -billetter	Ancoracysta mikroheliella Picozoa rappemonader Telonæmi Kryptister Palpitomonas Kryptofyt alger Haptista Haptofyt alger Centrochelid solsikker Sar Stramenopile Alveolater rhizaria Arkeplastider Glaucophyte alger Rhodelphidia røde alger Grønne planter [ Chloroplastida ]
Amorphea	amøbozoer Discosea Evosea Tubulinea Obazoa Aposomonadida Breviatea Posterior- flageller Nucletmycea Sanchytriaceae Rotosphaerida Svampe [ svampe ] , herunder Opisthosporidia Holozoa Corallochytrium Syssomonas filasterea Ichthyosporea Choanoflagellater Dyr [Metazoa]
holdning er ikke klar	Meteora Ancyromonadida Hemimastigophora CRuMs Mantamonas Collodityonidae Rigifilida ? Gravemaskiner Malawimonada Discoba Heterolobosea Jacobida Tsukubamonadida Euglenozoa Metamonada Fornicata Preaxostyla Parabasal