Stomi
Stomata ( lat. stoma , af græsk στόμα - "mund, mund") i botanik er en højt specialiseret dannelse af planteepidermis , bestående af to beskyttelsesceller og en stomatal mellemrum (åbning) mellem dem, hvorigennem gasudveksling og transpiration sker udført .
Forskningshistorie
Selvom videnskabsmænd længe har kendt til fordampningen af vand fra bladoverfladen, var den første til at observere stomata den italienske naturforsker Marcello Malpighi , som offentliggjorde denne opdagelse i 1675 i sit værk Anatomia plantarum . Han forstod dog ikke deres sande funktion. Samtidig udviklede hans samtidige Nehemiah Grew hypotesen om deltagelse af stomata i ventilationen af plantens indre miljø og sammenlignede dem med insektluftrør . Fremskridt i undersøgelsen kom i det 19. århundrede , og på samme tid, i 1827, blev ordet "stoma" første gang brugt af den schweiziske botaniker Decandole . Studiet af stomata på det tidspunkt blev udført af Hugo von Mol , der opdagede det grundlæggende princip om at åbne stomata, og Simon Schwendener , der klassificerede stomata efter typen af deres struktur.
Nogle aspekter af stomatas funktion bliver fortsat intensivt undersøgt på nuværende tidspunkt; Materialet er hovedsageligt Commelina almindelig ( Commelina communis ), Havebønne ( Vicia faba ), Sukkermajs ( Zea mays ) [1] .
Bygning
Størrelsen af stomata (længde) varierer fra 0,01-0,06 mm (stomata af polyploide planter er også større i blade, der vokser i skyggen). De største stomata blev fundet i den uddøde plante Zosterophyllum , 0,12 mm (120 µm) [1] . Stomien er sammensat af et par specialiserede celler kaldet vagtceller ( cellulae claudentes ), der regulerer graden af åbning af stomien, mellem dem er stomatalgabet ( porus stomatalis ). Væggene i beskyttelsescellerne er ujævnt fortykkede: dem, der er rettet mod mellemrummet (abdominal) er tykkere end væggene, der er rettet væk fra mellemrummet (dorsal). Mellemrummet kan udvides og indsnævres, hvilket regulerer transpiration og gasudveksling. Når der er lidt vand, ligger beskyttelsescellerne tæt op ad hinanden, og stomatalåbningen lukkes. Når der er meget vand i vagtcellerne, presser det på væggene og tyndere vægge strækker sig mere, og tykkere trækkes indad, der opstår et mellemrum mellem vagtcellerne [2] . Under mellemrummet er der et substomatalt (luft) hulrum, gennem hvilket gasudveksling finder sted direkte . Luft, der indeholder kuldioxid (kuldioxid) og oxygen , trænger ind i bladvævet gennem stomata og bruges yderligere i processen med fotosyntese og respiration. Overskydende ilt produceret under fotosyntesen frigives tilbage til miljøet gennem stomata. Også under transpiration frigives vanddamp gennem stomata. Epidermale celler, der støder op til de efterfølgende celler, kaldes ledsagende (side, nabo, parotis). De er involveret i bevægelsen af vagtceller. Efterfølgende og ledsagende celler danner et stomatalt kompleks (stomatalt apparat). Tilstedeværelsen eller fraværet af stomata (de synlige dele af stomata kaldes stomatale linjer ) bruges ofte til klassificering af planter.
Typer af stomata
Antallet af medfølgende celler og deres placering i forhold til stomatalåbningen gør det muligt at skelne mellem en række typer af stomata:
- anomocytiske ledsagende celler adskiller sig ikke fra resten af cellerne i epidermis , typen er meget almindelig for alle grupper af højere planter , med undtagelse af nåletræer ;
- diacytisk - karakteriseret ved kun to ledsagende celler, hvis fælles væg er vinkelret på de efterfølgende celler;
- paracytiske - ledsagende celler er placeret parallelt med de lukkende og stomatale mellemrum;
- anisocytiske - vagtceller er omgivet af tre ulige ledsagere, hvoraf den ene er mærkbart større eller mindre end de andre, denne type findes kun i blomstrende planter;
- tetracytiske - fire ledsagende celler, karakteristisk for enkimbladede ;
- encyklocytisk - ledsagende celler danner en smal ring omkring vagtceller;
- actinocytisk - flere ledsagende celler er placeret radialt omkring stomatalcellerne, der ligner strålerne fra en stjerne;
- pericytisk - beskyttelsescellerne er omgivet af en sekundær ledsagende celle, stomata er ikke forbundet med den ledsagende celle af en antiklinal cellevæg;
- desmocytic - vagtceller er omgivet af en ledsagende celle, stomata er forbundet med den af en antiklinal cellevæg;
- polocytiske - beskyttelsesceller er ikke fuldstændigt omgivet af en ledsagende: en eller to epidermale celler støder op til en af stomatalpolerne; stomien er fastgjort til den distale side af en enkelt ledsagende celle, som er U-formet eller hesteskoformet;
- stephanocyt - stomata, omgivet af fire eller flere (normalt fem til syv) dårligt differentierede ledsagende celler, der danner en mere eller mindre tydelig roset;
- laterocytisk - denne type stomatale apparater betragtes af de fleste botanikere som en simpel modifikation af den anomocytiske type.
Hos dikoti er den paracytiske type stomata almindelig. De efterfølgende celler i den nyreformede (bønneformede) form - som de er synlige fra bladets overflade - bærer kloroplaster , tynde, ufortykkede sektioner af membranen danner fremspring (tude), der dækker stomatalrummet.
Beskyttelsescellernes ydervægge har som regel udvækster, hvilket tydeligt ses i det tværgående snit af stomata. Rummet afgrænset af disse udvækster kaldes forhaven. Ganske ofte observeres lignende udvækster i de indre membraner af vagtceller. De danner en baggård, eller indre gårdhave, forbundet med et stort intercellulært rum - det substomatale hulrum.
Af monokimblade blev den paracytiske struktur af stomata noteret i korn . Beskyttelsescellerne er håndvægtsformede - indsnævret i den midterste del og udvidet i begge ender, mens væggene i de udvidede områder er meget tynde, og kraftigt fortykket i den midterste del af vagtcellerne. Kloroplaster er placeret i de vesikulære ender af celler.
For nogle plantearter er kun én type stomatale apparater karakteristisk, for andre - to og flere endda inden for samme bladblad [3] .
Bevægelse af vagtceller
Mekanismen for bevægelse af vagtceller er meget kompleks og varierer i forskellige arter. I de fleste planter, med ulige vandforsyning om natten og nogle gange i løbet af dagen, falder turgoren i beskyttelsescellerne, og stomatalgabet lukkes, hvorved transpirationsniveauet reduceres . Med en stigning i turgor åbner stomata sig. Det menes, at hovedrollen i ændringen i turgor tilhører kaliumioner . Tilstedeværelsen af kloroplaster i beskyttelsescellerne er afgørende for reguleringen af turgor. Den primære stivelse af kloroplaster, der bliver til sukker , øger koncentrationen af cellesaft. Dette bidrager til tilstrømningen af vand fra naboceller og en stigning i turgortryk i beskyttelsesceller [4] .
Placering af stomata
Tokimbladede planter har en tendens til at have flere stomata i bunden af bladet end i toppen. Dette skyldes det faktum, at den øverste del af et vandret arrangeret blad som regel er bedre oplyst, og et mindre antal stomata i det forhindrer overdreven fordampning af vand. Blade med stomata placeret på undersiden kaldes hypostomatiske.
Hos enkimbladede planter er tilstedeværelsen af stomata i de øvre og nedre dele af bladet forskellig. Meget ofte er bladene på enkimbladede planter arrangeret lodret, i hvilket tilfælde antallet af stomata på begge dele af bladet kan være det samme. Sådanne blade kaldes amhistomatiske.
Flydende blade på undersiden af bladet mangler stomata, da de kan optage vand gennem neglebåndet . Blade med stomata placeret på oversiden kaldes epistomatiske. Undervandsblade har slet ingen stomata.
Nåletræernes stomata er normalt skjult dybt under endodermis, hvilket i høj grad reducerer forbruget af vand til fordampning, både om vinteren og om sommeren under tørke.
Moser (med undtagelse af Anthocerota) har ingen ægte stomata.
Stomata adskiller sig også i deres placeringsniveau i forhold til overfladen af epidermis. Nogle af dem er placeret i flugt med andre epidermale celler, andre er hævet over eller nedsænket under overfladen. Hos enkimbladede, hvis blade overvejende vokser i længden, danner stomata regelmæssige parallelle rækker, mens de hos tobladede er arrangeret tilfældigt.
Kuldioxid
Da kuldioxid er en af nøglereaktanterne i fotosynteseprocessen, har de fleste planter stomata åbne i dagtimerne. Problemet er, at når luften kommer ind, blander den sig med vanddampen, der fordamper fra bladet, og så kan planten ikke få kuldioxid uden samtidig at miste noget vand. Mange planter har beskyttelse mod vandfordampning i form af voksaflejringer, der tilstopper deres stomata.
Noter
- ↑ 1 2 WILLMER, Colin Michael; FRICKER, Mark. Stomata Arkiveret 1. juli 2020 på Wayback Machine . [sl]: Springer, 1996.
- ↑ Emne 3 (downlink) . Hentet 6. december 2012. Arkiveret fra originalen 16. januar 2012.
- ↑ Lotova L.I., Timonin A.K. Sammenlignende anatomi af højere planter. - M .: Moscow State Universitys forlag, 1989. - 80 s.
- ↑ W. R. Pickering. Stomata // Biologi. Skoleforløb i 120 borde. - M. : "AST-PRESS", 1997. - S. 44. - 25.000 eksemplarer. — ISBN 5-7805-0179-3 .
Litteratur
- Stomata of plants // Encyclopedic Dictionary of Brockhaus and Efron : i 86 bind (82 bind og 4 yderligere). - Sankt Petersborg. , 1890-1907.
- Atlas af planteanatomi: lærebog. manual til universiteter / Bavtuto G. A., Eremin V. M., Zhigar M. P .. - Mn. : Urajay, 2001. - 146 s. — (Tutorial og lærebøger for universiteter). — ISBN 985-04-0317-9 .
- Colin Michael Willmer, Mark Fricker. Stomata. - Chapman & Hall, 1995. - ISBN 0412574306 .
 Ordbøger og encyklopædier |
|
|---|---|
| I bibliografiske kataloger |
|