Glomeromyces

Glomeromyces

Gigaspora margarita i forbindelse med Lotus-hornet
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:SvampeIngen rang:ZygomycetesAfdeling:MucoromycetesUnderafdeling:Glomeromycotina Spatafora & Stajich , 2016Klasse:Glomeromyces
Internationalt videnskabeligt navn
Glomeromycetes Caval.-Sm. , 1998
Ordre:% s

Glomeromycetes ( lat.  Glomeromycetes ) - en klasse af svampe , allokeret til den monotypiske underafdeling Glomeromycotina som en del af Mucoromycota- afdelingen , indeholder omkring 230 arter ; tidligere blev dets repræsentanter betragtet som en del af Zygomycetes -afdelingen . De ældste fossiler , der pålideligt tilhører glomeromycetes, er 460 millioner år gamle.

Stort set alle glomeromyceter danner arbuskulær mycorrhiza med landplanter , inklusive nogle moser , men der er ikke fundet nogen værtsspecificitet. Glomeromycetes Geosiphon pyriformis , som ikke danner mycorrhiza , har intracellulære symbionter - cyanobakterier fra slægten Nostoc . Langt de fleste repræsentanter har ikke en seksuel proces . På grund af den hemmelighedsfulde livsstil er der praktisk talt ingen data om den geografiske fordeling af glomeromycetes.

Arbuskulær mycorrhiza kan øge afgrødeudbyttet, og glomeromycetes kan derfor være af økonomisk betydning.

Struktur og biologi

Næsten alle glomeromyceter er obligate symbiotrofer og danner endomycorrhiza (arbuskulær mycorrhiza) med mere end 80 % af de undersøgte landplantearter [1] . Denne art af mykorrhiza er fremherskende i savanner , ørkener og regnskove , og på tempererede breddegrader forekommer den i 8 ud af 10 urteagtige plantearter. Glomeromycetes danner mycorrhiza med økonomisk vigtige planter som korn . De danner mykorrhiza ikke kun med mange arter af blomstrende planter , men også med nogle gymnospermer , moser og karsporeplanter [2] [3] .

Myceliet er haploid , ikke-septat ( coenocytisk ) eller med sjældne septa, udvikles i jorden og trænger ind i planterøddernes væv , hvor det spredes gennem de intercellulære rum i parenkymet i cortex . Hyfer smalle eller brede (2-10 µm, nogle gange op til 20 µm), ofte knudrede. I nogle medlemmer kan hyfer danne anastomoser , herunder ende-til-ende anastomoser, der forbinder brudte hyferforbindelser. Septa kan dannes i aldrende dele af myceliet eller efter sporedannelse [4] .

I modsætning til ectomycorrhiza , som danner en ydre kappe omkring rødderne, ændrer mycorrhiza af glomeromycetes praktisk talt ikke røddernes morfologi og er ikke ledsaget af tab af rodhår .[5]. Kun nogle gange findes et netværk afhyfer, der forbinder det interstitielle mycelium med svampen i jorden. Glomeromycetes hyfer trænger ind i rodcellernescellevægog forårsager dannelsen af ​​en invagination afplasmalemmaet, hvor de danner trælignende forgreningsformationer - arbuscules, som giver fysiologiske kontakter mellem planter og svampe på intercellulært niveau, således at de udføre en nærende funktion. Ud over arbuscules, under symbiontplantens cellevæg eller udenfor den, findes der ofte afrundede hævelser - vesikler. I nogle tilfælde er svampen koncentreret i specielle knuder. Planternes ernæring under symbiosen opstår, når de fordøjer svampens arbuscules, og nogle gange vesikler og hyfer. De vigtigste af de stoffer, som planter modtager fra svampe i arbuskulær mykorrhiza, erfosforforbindelser[6][3]. Det er stadig ikke muligt at isolere glomeromyceter i ren kultur uden symbiontplanter[7][8].

Glomeromycetes omfatter Geosiphon pyriformis , hvis hyfer-hævelser indeholder intracellulære symbionter - filamentøse cyanobakterier af slægten Nostoc [3] [9] (som regel Nostoc punctiforme [10] ).

Reproduktion og livscyklus

De fleste glomeromyceter har mistet evnen til at formere sig seksuelt . Den seksuelle proces i form af zygogami er kun beskrevet i to arter. Samtidig har Glomus et sæt af 51 gener, der koder for proteiner , der kræves til meiose , og det er blevet foreslået, at Glomus- arter kan have en kryptisk seksuel proces [11] [12] [13] . Reproduktion med fragmenter af hyfer, der er tilbage i jorden, er mulig [4] .

De fleste repræsentanter formerer sig ved simple sporer dannet i enderne af hyfer, 80-500 µm i diameter (glomosporer) [14] og af mere komplekse azigosporer dannet i terminale sporangier [15] . Azigosporer har en kompleks seks-lags væg indeholdende chitin og cellulose og tjener ikke kun til at reproducere, men også til at udholde ugunstige forhold. Glomeromycete-sporer er altid flerkernede, der spænder fra mindre end 50 til flere tusinde kerner . Om disse kerner er genetisk identiske, eller om de repræsenterer et blandet sæt af genotyper , vides ikke . De indeholder også lipid- og proteinkugler . De dannes uden for rødderne, sjældnere inde i dem [2] [3] . Sporer kan dannes enkeltvis, i løse klumper, i tætte masser eller i sporokarper . Sporokarper er agglomerationer af flere hundrede tusinde sporer og varierer i størrelse fra mindre end 500 µm til over 4 cm Sporokarper er nogle gange dækket af ydre peridium og dannes oftest på jordoverfladen. Sporerne kan være indlejret i myceliet eller arrangeret radialt i sammenfletningen af ​​hyfer [16] .

Metoderne til sporespiring er forskellige i forskellige taxa: vækstrøret kan passere gennem sporevæggen eller gennem fastgørelsesstedet til hyferne; særlige membranstrukturer kan deltage i spiringsprocessen. Spiringen af ​​sporer kan forbedres under indflydelse af faktorer produceret af planter. Det har vist sig, at strigolactonerinducere spiring af sporer, der er nær en mulig værtsrod[4].

Indtrængning af glomeromycetes i nye rødder kan ske via sporer eller direkte gennem hyfer, der kommer ud fra den koloniserede rod. På rodens overflade danner svampen appressoria (hypopodium), som tillader hyfer at trænge ind i rhizodermale celler . Indtrængning af hyfer gennem integumentære og kortikale celler styres og lettes gennem plantens dannelse af et specielt penetrationsapparat [4] .

Glomeromycetes ser ikke ud til at være særligt specifikke for værtsplanter. Næsten fuldstændig kompatibilitet af forskellige plantearter og glomeromycetes er blevet eksperimentelt vist. En sådan konklusion blev dog lavet på grundlag af eksperimenter udført i drivhuse, men i naturen kan situationen vise sig at være anderledes. Molekylære analysemetoder bekræfter også fraværet af streng specificitet. De fleste planter kan danne symbiose med flere glomeromycete arter på samme tid, og de fleste glomeromycete arter kan danne mycorrhiza med forskellige plantearter. Nogle undersøgelser viser dog en vis grad af værtspræference [17] .

Fordeling

Forholdet mellem glomeromycetes og planter er hemmeligt, og derfor er der praktisk talt ingen data om den geografiske fordeling af glomeromycetes. Nogle arter er kun fundet ét sted og kan være endemiske , mens andre er allestedsnærværende. Den naturlige måde at sprede glomeromycetes på er ved hjælp af hyferfragmenter og sporer, der føres sammen med jordpartikler. Derudover er der tegn på spredning af glomeromycete-sporer af regnorme og pattedyr . Nogle sporokarpiske arter kan spredes i gnaverekskrementer [ 18] .

Glomeromycetes kan være af stor økonomisk betydning, da dannelsen af ​​symbiose med dem kan øge udbyttet af dyrkede planter . For eksempel har glomeromyceten Glomus intraradices , når den samtidig podes i en plante med Trichoderma atroviride , vist sig at virke som en biostimulerende middel, der øger vækst, næringsoptagelse og udbytte i grøntsager [19] .

Klassifikation

I lang tid blev svampe, der danner arbuskulær mykorrhiza, betragtet som en del af slægten Endogone i departementet Zygomycetes. Derefter blev flere slægter identificeret, og i 1990 blev Glomerales- ordenen beskrevet , bestående af tre familier [3] . Ifølge den fylogenetiske klassifikation af zygomycetesvampe fra 2016 hører svampe, der danner arbuskulær mycorrhiza, til afdelingen Mucoromycota , hvor de udskilles i underafdelingen Glomeromycotina med den eneste klasse Glomeromycetes [20] . Denne klasse omfatter fire ordener: Archaeosporales , Glomerales , Diversisporales og Paraglomereles [21] . Den største orden er Glomerales [2] , og i alt er der omkring 230 arter i underafdelingen Glomeromycotina [22] .

Klassificering af glomeromycetes
Liste over aktuelt anerkendte ordner og familier af glomeromycetes
med en angivelse af antallet af arter, der er inkluderet i dem [23]
Bestille Familie Slags
Glomerales
 Glomeraceae
Claroideoglomeraceae		 108
6
Diversisporales


 Diversisporaceae
Gigasporaceae
Acaulosporaceae
Pacisporaceae 		10
53
38
7
Archaeosporales

 Archaeosporaceae
Ambisporaceae
Geosiphonaceae		 291
_
_
Paraglomaler paraglomeraceae 3
Familie incertae sedis Entrophosporaceae 3

Nogle forskere, baseret på molekylære og morfologiske data, foreslår at opdele Glomeromycota-opdelingen i tre klasser: Glomeromycetes, Archaeosporomycetes og Paraglomeromycetes. Den første klasse foreslås at omfatte ordenerne Glomerales, Diversisporales og den nye orden Gigasporales, de to andre — henholdsvis Archaeosporales og Paraglomales [24] .

Evolution

Analyse af rRNA -gensekvenserne for den lille ribosom -underenhed (SSU) viste, at glomeromyceter har en fælles forfader med højere svampe (Dikarya) [25] [15] og er en søstergruppe til ascomyceter og basidiomyceter . Data fra analysen af ​​proteinkodende gener indikerer dog, at glomeromyceter er en af ​​grupperne inden for den parafyletiske gruppe af zygomyceter. Hvis glomeromycetes og Dikarya er søstertaxa, så er deres fælles træk evnen til at indgå i gensidige forhold med planter og alger , hvilket er meget sjældent blandt repræsentanter for andre klader . Med zygomyceter bringes glomeromyceter sammen ved tilstedeværelsen af ​​ikke-septat (coenocytisk) mycelium og en række strukturelle træk ved sporer og sporokarper, som begge grupper kunne arve fra en fælles forfader [22] .

Undersøgelser med molekylære markører har vist, at mangfoldigheden af ​​svampe, der danner arbuskulær mykorrhiza, er betydeligt undervurderet, muligvis på grund af det faktum, at så mange arter danner sporer meget sjældent eller slet ikke danner dem [22] .

De ældste fossile rester, der pålideligt tilhører glomeromycetes, er glomoide sporer og hyfer 460 millioner år gamle, fundet i ordovicisk kalksten. Således dukkede glomeromyceter op på Jorden før karplanter . Måske gik disse gamle glomeromyceter i symbiose med mosser eller med cyanobakterier som moderne Geosiphon ; måske førte nogle af dem en saprotrofisk livsstil [26] . De ældste og bedst bevarede arbuscules er 400-412 millioner år gamle; de er blevet fundet i rhizomer af devonske planter, såsom Aglaophyton . Selvom disse planter allerede havde et ledende system , var der dog ingen rigtige rødder endnu. I evolutionsprocessen dukkede mykorrhiza således op tidligere end ægte rødder [27] . Det skal bemærkes, at gamle planter indgik i symbiose ikke kun med glomeromycetes, men også med svampe fra Mucoromycotina- gruppen , og den samtidige dannelse af symbiose med svampe fra begge grupper findes også i moderne planter [28] .

Noter

  1. ↑ The Mycota, 2014 , s. 252.
  2. ↑ 1 2 3 Mukhin, Tretyakova, 2013 , s. 149.
  3. ↑ 1 2 3 4 5 Belyakova et al., 2006 , s. 172.
  4. ↑ 1 2 3 4 The Mycota, 2014 , s. 253.
  5. ↑ Garibova, Lekomtseva, 2005 , s. 62.
  6. ↑ Mukhin, Tretyakova, 2013 , s. 149-150.
  7. ↑ Træ at stamme: Glomeromycota .
  8. ↑ Redecker D. , Raab P. Phylogeny of the glomeromycota (arbuskulære mycorrhizale svampe): nylige udviklinger og nye genmarkører.  (engelsk)  // Mykologi. - 2006. - Bd. 98, nr. 6 . - S. 885-895. — PMID 17486965 .
  9. ↑ Gehrig H. , Schüssler A. , ​​Kluge M. Geosiphon pyriforme, en svamp, der danner endocytobiose med Nostoc (cyanobakterier), er et forfædres medlem af Glomales: bevis ved SSU rRNA-analyse.  (engelsk)  // Journal of molecular evolution. - 1996. - Bd. 43, nr. 1 . - S. 71-81. — PMID 8660431 .
  10. ↑ Manfred Kluge, Dieter Mollenhauer, Resi Mollenhauer. Geosiphon pyriforme (Kützing) von Wettstein, et lovende system til at studere endocyanoser  // Fremskridt i botanik. — Bd. 55. - S. 130-141. - ISBN 978-3-642-78568-9 . — ISSN 0340-4773 . - doi : 10.1007/978-3-642-78568-9_7 .
  11. ↑ Halary S. , Malik SB , Lildhar L. , Slamovits CH , Hijri M. , Corradi N. Bevaret meiotisk maskineri i Glomus spp., en formodet gammel aseksuel svampeafstamning.  (engelsk)  // Genombiologi og evolution. - 2011. - Bd. 3. - S. 950-958. - doi : 10.1093/gbe/evr089 . — PMID 21876220 .
  12. ↑ Halary S. , Daubois L. , Terrat Y. , Ellenberger S. , Wöstemeyer J. , Hijri M. Genhomologer af parringstype og formodet kønsferomon-sansningsvej i arbuskulære mykorrhizasvampe, en formentlig aseksuel planterodsymbiont.  (engelsk)  // Public Library of Science ONE. - 2013. - Bd. 8, nr. 11 . — P. e80729. - doi : 10.1371/journal.pone.0080729 . — PMID 24260466 .
  13. ↑ Sanders IR Svampesex: meiosemaskineri i gamle symbiotiske svampe.  (engelsk)  // Aktuel biologi : CB. - 2011. - Bd. 21, nr. 21 . - s. 896-897. - doi : 10.1016/j.cub.2011.09.021 . — PMID 22075432 .
  14. ↑ Luc Simon, Jean Bousquet, Roger C. Levesque, Maurice Lalonde. Oprindelse og diversificering af endomycorrhizale svampe og sammenfald med karlandplanter  // Natur . — Bd. 363. - S. 67-69. - doi : 10.1038/363067a0 .
  15. ↑ 1 2 Arthur Schüβler, Daniel Schwarzotta, Christopher Walker. En ny svampefilum, Glomeromycota: fylogeni og evolution  // Mykologisk forskning. - 2001. - Bd. 105, nr. 12 . - P. 1413-1421. - doi : 10.1017/S0953756201005196 .
  16. ↑ The Mycota, 2014 , s. 253, 258.
  17. ↑ The Mycota, 2014 , s. 254.
  18. ↑ The Mycota, 2014 , s. 253-254.
  19. ↑ Colla G. , Rouphael Y. , Di Mattia E. , El-Nakhel C. , Cardarelli M. Co-inoculation of Glomus intraradices and Trichoderma atroviride fungerer som et biostimulerende middel til at fremme vækst, udbytte og næringsstofoptagelse af vegetabilske afgrøder.  (engelsk)  // Journal of the science of food and agriculture. - 2015. - Bd. 95, nr. 8 . - P. 1706-1715. - doi : 10.1002/jsfa.6875 . — PMID 25123953 .
  20. ↑ Spatafora, JW et al. En fylogenetisk klassificering af zygomycetesvampe på fylumniveau baseret på genomskaladata // Mycology . - 2016. - Bd. 108(5). - S. 1028-1046. - doi : 10.3852/16-042 .
  21. ↑ Hibbett D. S., Binder M., Bischoff J. F., Blackwell M., Cannon P. F., Eriksson O. E., Huhndorf S., James T., Kirk P. M., Lücking R., Lumbsch H. T., Lutzoni F., Matheny P. B., McLaughlin D. J., M. J., Redhead S., Schoch C. L., Spatafora J. W., Stalpers J. A., Vilgalys R., Aime M. C., Aptroot A., Bauer R., Begerow D., Benny G. L., Castlebury L. A., Crous P. W., Dai Yu-Cheng, Gams ., Geiser D. M., Griffith G. W., Gueidan C., Hawksworth D. L., Hestmark G., Hosaka K., Humber R. A., Hyde K. D., Ironside J. E., Kõljalg U., Kurtzman C. P., Larsson K.-H., Lichtwardt R. Longcore J., Miadlikowska J., Miller A., ​​Moncalvo J.-M., Mozley-Standridge S., Oberwinkler F., Parmasto E., Reeb V., Rogers J. D., Roux C., Ryvarden L., Sampaio J.P., Schüssler A., ​​​​Sugiyama J., Thorn R. G., Tibell L., Untereiner W. A., Walker C., Wang Zheng, Weir A., ​​​​Weiss M., White M. M., Winka K., Yao Yi- Jian, Zhang Ning.  En fylogenetisk klassifikation på højere niveau af svampene  // Mykologisk forskning. - 2007. - Bd. 111 (Pt. 5). - S. 509-547. - doi : 10.1016/j.mycres.2007.03.004 . — PMID 17572334 .
  22. ↑ 1 2 3 The Mycota, 2014 , s. 251.
  23. ↑ The Mycota, 2014 , s. 259.
  24. ↑ Oehl, Fritz; Alves a Silva, Gladstone; Goto, Bruno Tomio; Costa Maia, Leonor; Sieverding, Ewald. Glomeromycota: to nye klasser og en ny orden  // Mycotaxon. - 2011. - Bd. 116, nr. 15 . - S. 365-379. - doi : 10.5248/116.365 .
  25. ↑ Arthur Schüβler, Hans Gehrig, Daniel Schwarzott, Chris Walker. Analyse af partielle Glomales SSU rRNA-gensekvenser: implikationer for primerdesign og fylogeni  // Mykologisk forskning. - 2001. - Bd. 105, nr. 1 . - S. 5-15. - doi : 10.1017/S0953756200003725 .
  26. ↑ Redecker D. , Kodner R. , Graham LE Glomaliske svampe fra Ordovicium.  (engelsk)  // Science (New York, NY). - 2000. - Vol. 289, nr. 5486 . - S. 1920-1921. — PMID 10988069 .
  27. ↑ The Mycota, 2014 , s. 264.
  28. ↑ Field KJ , Rimington WR , Bidartondo MI , Allinson KE , Beerling DJ , Cameron DD , Duckett JG , Leake JR , Pressel S. Funktionel analyse af leverurter i dobbelt symbiose med Glomeromycota og Mucoromycotina defibrillerede CO2- svampe .  (engelsk)  // ISME-tidsskriftet. - 2015. - doi : 10.1038/ismej.2015.204 . — PMID 26613340 .

Litteratur