Nucleoid ( eng. Nucleoid ) er en uregelmæssigt formet zone i cytoplasmaet af en prokaryot celle , hvori genomisk DNA og dets associerede proteiner er placeret . Andelen af DNA tegner sig for omkring 60% af massen af nukleoiden; udover DNA indeholder nukleoidet RNA og proteiner [1] . Nukleoidproteiner, der tilvejebringer den rumlige organisation af genomisk DNA, kaldes nukleoidproteiner eller nukleoidassocierede proteiner; de har intet at gøre med de histoner , der pakker DNA i eukaryoter . I modsætning til histoner, DNA-bindende proteiner nukleoider danner ikke nukleosomer og giver komprimering af genomisk DNA på en anden måde [2] . På trods af den amorfe form er individuelle gener arrangeret i den på en ordnet måde [3] .
I de fleste tilfælde er en bakteries genom repræsenteret af et cirkulært DNA-molekyle , som også kaldes et kromosom . Som regel er det bakterielle kromosom omkring 1 mm langt , det optager op til 20% af cytoplasmaet og har et volumen på omkring 0,2 µm³ . Genomisk DNA- replikation starter fra initieringsstedet ( oriC ), hvorfra to replikationsgafler bevæger sig i modsatte retninger og mødes ved termineringsstedet ( Ter ), hvor de forbundne datterkromosomer åbnes yderligere. Antallet af kromosomer i en bakteriecelle afhænger ikke kun af arten , men også af populationsudviklingsfasen . Bakterier, der konstant har flere kromosomer, omfatter Deinococcus radiodurans (fra 4 til 10 kromosomer), Borrelia hermsii (fra 8 til 16 kromosomer), Desulfovibrio gigas (fra 9 til 17 kromosomer), Azotobacter vinelandi 80i (op til chromosomer). Unge celler indeholder normalt flere kromosomer end ældre. Nogle gange er kromosomer ikke bare kopier af genomisk DNA: i nogle tilfælde er genomet fordelt på flere ulige kromosomer og ekstrakromosomale elementer ( plasmider ). Således har Agrobacterium tumefaciens , Brucella melitensis og Rhodobacter sphaeroides to forskellige kromosomer, mens Bacillus cereus , Leptospira interrogans og Rhizobium meliloti har et eller to megaplasmider udover kromosomer, der består af 01.000 par-5000 kromosomer . baser (s. o.) [4] .
En række bakterier har både cirkulære og lineære kromosomer, mens nogle kun har lineære. For eksempel har det forårsagende middel af Lyme-sygdom , Borrelia burgdorferi et lineært kromosom . Lineære plasmider er også kendte. I dette tilfælde kan telomerernes rolle udføres enten af enkeltstrengede terminale hårnåle eller af specielle proteiner, der er kovalent bundet til enderne af et lineært kromosom eller plasmid; i nogle tilfælde bliver det lineære kromosom cirkulært under replikationens varighed [5] .
Adskillige heterogene proteiner er ansvarlige for komprimeringen af det bakterielle kromosom, hvoraf HU, H-NS og SMC er de vigtigste. Proteiner HU og H-NS kaldes histon-lignende, deres interaktion med DNA afhænger af dets sekvens , tilstedeværelsen af hårnåle og bøjninger i molekylet . Mindre histonlignende proteiner FIS og IHF er også blevet identificeret, som sammen med HU og H-NS ikke kun giver den rumlige organisation af bakterielt genomisk DNA, men også påvirker dets replikation, rekombination og genekspression . HU medierer sammen med DNA-gyrase den negative supercoiling af DNA . H-NS komprimerer DNA, påvirker dets supercoiling, forårsager bøjninger i det, men for det meste er det involveret i genekspression: op til 40 gener er under dets kontrol. SMC-proteiner er til stede i repræsentanter for alle tre livsdomæner . De er homologe med myosin , hos eukaryoter spiller de rollen som motorer i kromatinkondensering [6] .
Følgende niveauer af komprimering af bakterielt DNA kan således skelnes. Det første niveau leveres af de histonlignende proteiner HU og H-NS. Det andet niveau - negativ supercoiling - leveres af SMC-proteiner og topoisomeraser . Endelig er det højeste niveau af komprimering repræsenteret af uafhængigt supercoiled loops (domæner), hvori det bakterielle kromosom er opdelt. Hvert domæne indeholder omkring 10 tusind bp [7] .
I archaea er kompakte nukleoider placeret i midten af cellen, som i bakterier, og er orienteret langs dens længdeakse. Antallet af kromosomer afhænger af arten og udviklingsfasen af befolkningen, desuden indeholder unge celler i de fleste tilfælde flere kromosomer. Således har Methanocaldococcus jannaschii fra et til fem kromosomer i den stationære vækstfase og 3-15 kromosomer i den eksponentielle vækstfase. Ligesom bakterier kan archaea have plasmider [8] .
I mange arkæer, såsom euryarchaeotes , er det lavere niveau af DNA-komprimering tilvejebragt af proteiner, der er homologe med eukaryote histoner. Arkæiske histoner er mindre end eukaryote histoner og har en forkortet N-terminal region, så de interagerer med DNA på en lidt anden måde. Arkæale nukleosomer har ikke en oktamerisk struktur på grund af fraværet af H2A og H2B histoner , men de ligner et tetrasom ( H3 / H4 ) 2 . Termofile og hypertermofile krenarkeoter har ikke histoner, men de har ikke-histon-DNA-bindende proteiner. For eksempel interagerer en af dem, Sul7D, med den mindre DNA-rille og beskytter den mod termisk denaturering [9] .
I modsætning til bakterier er archaeal genomisk DNA karakteriseret ved positiv supercoiling, som menes at stabilisere DNA i ekstremofile arter. Positiv supercoiling tilvejebringes af den såkaldte "reverse" gyrase [10] .