Actinomycetes

actinomycetes

Streptomyces sp.
videnskabelig klassifikation
Domæne:bakterieType:ActinobakterierKlasse:ActinobakterierBestille:actinomycetes
Internationalt videnskabeligt navn
Actinomycetales Buchanan 1917 [1]

Actinomycetes [2] ( forældede  strålesvampe ; lat.  Actinomycetales ) er en række bakterier , der har evnen til at danne forgrenet mycelium på nogle udviklingsstadier , hvilket viser sig under optimale betingelser for deres eksistens. Nogle forskere, der understreger den bakterielle natur af actinomycetes, kalder deres analog af svampemycelium tynde filamenter ; deres diameter er 0,4-1,5 µm. Actinomycetes har en syrefast type cellevæg , som er Gram- farvet som Gram - positiv , men strukturelt tættere på Gram-negativ. De er karakteriseret ved et højt (60-75%) indhold af GC - par i DNA .

Mest almindelig i jorden : repræsentanter for næsten alle slægter af actinomycetes findes i den. Actinomycetes udgør normalt en fjerdedel af de bakterier, der vokser på traditionelle medier, når de inokuleres med deres fortyndede jordsuspensioner og 5-15 % af den prokaryote biomasse, bestemt ved hjælp af fluorescensmikroskopi . Deres økologiske rolle er oftest i nedbrydningen af ​​komplekse stabile substrater; formodentlig er de involveret i syntese og nedbrydning af humusstoffer . De kan fungere som symbionter af hvirvelløse dyr og højere planter .

Bygning

Indirekte beviser tyder på apikal vækst i actinomycetes .

Myceliumdifferentiering er en komplikationsproces under udviklingen af ​​en actinomycete-koloni. Først og fremmest manifesterer det sig i opdelingen i primær (substrat) og sekundær (luft) mycelium. Luften er tykkere, den er hydrofob , indeholder mere DNA og enzymer, der er forskellige strukturer på overfladen af ​​dens celler (stavformede, fibriller).

Mycelium med sparsomme septa, praktisk talt coenocytisk i sporeformere, med hyppige septa (septa) i former, for hvilke myceliet desintegrerer og tæt på dem. Vegetative celler af de fleste former er opdelt af tværgående skillevægge, Geodermatophilus og Dermatophilus  - i indbyrdes vinkelrette retninger indeholder nogle actinomyceter celler med septa, der passerer i helt forskellige retninger ( Micromonospora sporangia, Frankia vesikler ). Forgrening sker ved knopskydningsmekanismen.

Ofte manifesteres differentiering i dannelsen af ​​amiceliare strukturer:

I ældningsprocessen får cellernes cytoplasma en ujævn elektrontæthed, ribosomer holder op med at adskille sig i den, nukleoidgrænsen sløres , cellevæggen bliver tynd og løs, og en mikrokapsel dannes. Under autolyse dannes der omfattende lette områder i cytoplasmaet, nukleoidet går i opløsning, huller dannes i cellevæggen, cellen er fyldt med membranstrukturer, som ødelægges af sidstnævnte.

Livscyklus

Nocardiforme actinomyceter danner sjældent sporer og formerer sig hovedsageligt af fragmenter af hurtigt henfaldende mycelium. Aktinomyceter med lange myceliale stadier adskiller sig i typen af ​​sporulation.

Sporulation

Ifølge antallet af sporer er actinomycetes opdelt i mono- (for eksempel Saccaromonospora , Micromonospora ), oligo- ( Actinomadura ) og polyspore ( Streptomyces ), hvilket fremhæver dem, der danner sporangier. Sporedannelse er overvejende eksogen ( Thermoactinomyces danner ægte endosporer, men på nuværende tidspunkt, på baggrund af kemotaxonomiske og genetiske træk, har denne slægt, på trods af det udtalte myceliestadium, tendens til at blive tilskrevet baciller), sjældnere pseudoendogen ( Planomonosporangium , Dactylosporangium ).

Hos Streptomyces og sporulerende Actinomyces dannes sporer i to faser:

I oligosporer lægges septaerne basipitalt. Hos monsporer kan de dannes af den spirende mekanisme.

Sporedannelse er forårsaget af den såkaldte faktor A (C 13 H 22 O 4 ).

Spiring af sporer

Spiring sker i følgende faser:

De danner druzes - en klynge af sammenflettede tråde med kolbeformede fortykkelser i enderne.

Mobilitet

De kan være mobile på sporestadiet ( actinoplanes , Geodermatophilus og Dermatophilus ), nogle gange er dele af myceliet ( erskovia ) mobile.

Økologiske funktioner

Actinomycetes (især af slægten Micromonospora ) findes i vandområder og deres bundsedimenter, men spørgsmålet om, hvorvidt de er permanente beboere eller hentet fra jorden, er ikke løst, og deres rolle i disse levesteder er heller ikke kendt.

Jord er det naturlige substrat, hvorfra actinomycetes skiller sig ud i den største mangfoldighed. Det meste af biomassen af ​​actinomyceter er dog repræsenteret af sporer, som giver kolonier, når man tager hensyn til populationer i jorden ved såmetoden, er kun 1-4 % af biomassen optaget af mycelium [3] . Den findes i mikrozoner med et højt indhold af organisk stof.

Actinomycetes dominerer i de sene stadier af mikrobiel succession , når der skabes betingelser for brugen af ​​svært tilgængelige substrater. Aktivering af actinomycete-mikroflora sker, når stivelse , kitin , olieprodukter osv. indføres i jorden , samtidig er actinomyceter på grund af den langsomme vækst ikke i stand til at konkurrere med ikke-myceliebakterier om let tilgængelige stoffer. Det er muligt, at sekundære metabolitter (især melanoide pigmenter ) spiller en rolle i dannelsen af ​​humus .

Actinomycetes spiller en cenosedannende rolle på steder med primær jorddannelse, idet de er i forbindelse med alger under disse forhold. Disse foreninger dannede en lavlignende thallus ( actinolichen ) under laboratorieforhold .

Actinomycetes (slægten Streptomyces , Streptosporangium , Micromonospora , Actinomadura ) er permanente beboere i tarmene hos regnorme , termitter og mange andre hvirvelløse dyr . De ødelægger cellulose og andre biopolymerer og er deres symbionter . Repræsentanter for slægten Frankia er i stand til nitrogenfiksering og dannelse af knuder i ikke-bælgplanter ( havtorn , el , etc.). Der er patogene former, der forårsager actinomycosis . I den menneskelige krop lever de i mundhulen, i tarmene, i luftvejene, på huden, i plak, i kariestænder, på mandlerne.

Holdning til miljøfaktorer

De fleste actinomyceter er aerobe , fakultative anaerober er kun til stede blandt actinomyceter med et kort mycelium. Der er en vis parallel her med svampe , blandt hvilke kun ikke-myceliale gær også er i stand til at leve under anaerobe forhold. Det antages, at den mindre effektive anaerobe type stofskifte er vellykket med en større relativ celleoverflade, hvilket opnås ved fragmentering af myceliet.

Det antages, at actinomycetes er mere modstandsdygtige over for udtørring end ikke-myceliale bakterier, på grund af hvilke de dominerer i ørkenjord. Laboratorieopbevaring af jordprøver under forhold, der ikke er befordrende for vegetativ vækst af prokaryoter , øger det relative indhold af actinomyceter, der tages i betragtning ved såmetoden. Sklerotier dannet af slægten Chainia er i stand til at overleve særligt længe, ​​når de er tørrede . Det blev vist, at ved en w =0,50 spirer nogle sporer ( Streptomyces , Micromonospora ), men det dannede mycelium forgrener sig ikke. Ved a w = 0,86 spirer sporer af næsten alle actinomyceter, i nogle myceliegrene dannes mikrokolonier, det optimale nås ved a w = 0,95.

Oftest er actinomyceter neutrofiler, men nogle slægter er acidofile eller alkalifile. En karakteristisk egenskab for actinomycetes er syretolerance, på grund af hvilken deres andel i det mikrobielle kompleks af skovjord er relativt høj. Det bemærkes, at det vegetative stadium forlænges på et surt medium, tværtimod accelereres sporuleringen på et alkalisk medium.

Actinomycetes er ikke krævende for indholdet af organisk kulstof i mediet, mange af dem er i stand til at vokse på "sulten" agar-agar . Medlemmer af slægten Nocardia er i stand til kemosyntese ved at oxidere brint , metan og methanol . Heterotrofisk fiksering af CO 2 er udbredt blandt actinomyceter .

Biokemiske egenskaber

For actinomycetes er tilstedeværelsen af ​​sjældne metaboliske veje og enzymsystemer noteret. For eksempel er de karakteriseret ved Entner-Doudoroff glucose nedbrydningsvejen , polyphosphat hexokinase findes (i stedet for den sædvanlige hexokinase ), der er træk i syntesen af ​​en række aminosyrer; i sekundær metabolisme er de karakteriseret ved shikimat-vejen til syntese af aromatiske forbindelser, inklusion af hele kulstofskeletter af glucose i sekundære metabolitter, for eksempel antibiotika.

Et karakteristisk træk ved actinomycetes er evnen til at syntetisere fysiologisk aktive stoffer, antibiotika, pigmenter og lugtende forbindelser. Det er dem, der danner den specifikke lugt af jord og nogle gange vand (stoffer geosmin , argosmin , mucidon , 2-methyl-isoborneol ). Actinomycetes er aktive producenter af antibiotika , der danner op til halvdelen kendt af videnskaben.

Grupper af actinomycete-slægter ifølge 9. udgave af Burgey's guide

Nocardiform actinomycetes

Aerobe organismer, der har et mycelium i udviklingscyklussen. Mycelium kan nedbrydes til grundstoffer og danner kæder, der ligner sporangier. Der er ingen reelle tvister. Dette inkluderer slægten Nocardia , Rhodococcus , der er i stand til at bruge olie-carbonhydrider, Promicromonospora , Actinobispora , Oerskovia , etc. opdeling i slægter - i henhold til cellevæggens kemotype og andre kemotaxonomiske træk.

Slægter med multi-indlejrede sporangier

Det resulterende mycelium deler sig i individuelle coccoidceller, bevægelige i Geodermatophilus og Dermatophilus og immobile i Frankia . Frankia er nitrogenfikserende symbionter af elletræer og andre ikke-bælgplanter, der danner knuder på deres rødder. Habitat: jord, vand og hud hos pattedyr .

Actinoplanes

I udviklingscyklussen har de et mobilt stadium og dannelsesstadiet af et udviklet mycelium, adskilt af skillevægge. Saprotrofer og fakultative parasitter . Fordelt i jord, skovbund , dyrerester og vand fra naturlige kilder, udvikles ofte på pollen fra planter, der er faldet ned i det. De er opdelt i slægter efter typerne af sporangier:

Cellevæg type II (indeholder meso-DAPK og glycin ).

Streptomycetes og relaterede slægter

De danner et veludviklet luftmycelium, som ikke bryder op i separate celler under udviklingen. Sporangia består af lige eller spiralkæder af immobile sporer. De lever i jorden, er kendetegnet ved stærk antibiotisk og kitin-nedbrydende aktivitet.

Cellevæg type I (indeholder L-DAPC)

Maduromycetes

Mycelium brydes heller ikke op i individuelle celler. Sporer kun på luftmycelium i kæder eller sporangier, både mobile og ikke. Gruppen er dårligt undersøgt og kræver revision. De danner korte kæder af sporer ( Actinomadura og andre), sporangier med immobile ( Planomonospora ) eller mobile sporer ( Streptosporangium ).

Typer af cellevægge II-IV. I hydrolysater af hele celler findes madurose .

Termomonosporer og relaterede slægter

Udviklet mycelium, sporer er arrangeret enkeltvis, i kæder eller sporangium-lignende strukturer. Cellevæg type III (meso-DAPC, ingen differentierende sukkerarter).

Slægten Termoactynomyces

Thermoactinomycetes danner typiske endosporer , og ved dette træk, såvel som ved strukturen af ​​16s rRNA , bør de klassificeres som baciller , men de danner et udviklet mycelium. Termofiler, der er i stand til at vokse i området 40-48 grader Celsius.

Studiehistorie

I 1874 opdagede F. Kohn , i en prøve fra en persons tårekanal , først en filamentøs bakterie, opkaldt efter lægen, der tog prøven Streptothrix foersteri . Da det generiske navn Strepothrix allerede var taget af svampen, blev bakterien senere omdøbt til Streptomyces foersteri . I 1877 undersøgte patologen Bollinger og botanikeren Hartz tumorer (actinomycosis noder) hos køer og opdagede deres årsagsmiddel, som på grund af glødetrådenes strålende arrangement blev kaldt den strålende svamp ( Actinomyces ). Dette navn blev hurtigt samlet for flere nært beslægtede slægter.

I 1884 opnåede den tyske læge James Israel den første rene kultur af Actinomyces israelii . Efterfølgende blev mange patogene former opdaget (1888 - den første repræsentant for slægten Nocardia blev isoleret fra benet på en mand med Maduras sygdom af Nokar ), i 1890-1892 udarbejdede Gospirini en liste over slægter af actinomycetes.

I 1912-1916 begyndte de første beskrivelser af ikke-patogene actinomyceter isoleret fra almindelige naturlige substrater at dukke op. I denne periode bidrog S. A. Vaksman , Krainsky, Rudolf Liske til udviklingen af ​​actinomycetology .

Et nyt trin i udviklingen af ​​videnskab begyndte i 1939, da Krasilnikov modtog i sin oprindelige form antibiotikum mycetin , udskilt af streptomyceter. Streptomycin blev isoleret i 1945 af Waxman, Schatz og Boogie . Der blev givet meget opmærksomhed til actinomycetes, men anvendte aspekter af actinomycetologi relateret til produktion og brug af antibiotika blev hovedsagelig udviklet. Ikke desto mindre blev der i denne periode også indhentet information om økologi, biokemi, struktur, udviklingscyklusser, hvilket igen gjorde det muligt at udvikle principperne for klassificering af actinomyceter.

Siden 1980'erne-1990'erne er opmærksomheden flyttet til studiet af de økologiske funktioner af actinomycetes, deres forhold under naturlige forhold med dyr, planter og mikroorganismer. Der er en revision af taksonomi forbundet med indhentning af data om genomet af actinomycetes.

Noter

  1. ↑ Bestil Actinomycetales  : [ eng. ]  // LPSN . – Leibniz Institut DSMZ .  (Få adgang: 17. oktober 2020) .
  2. ↑ Biologisk encyklopædisk ordbog  / Kap. udg. M. S. Gilyarov ; Redaktion: A. A. Baev , G. G. Vinberg , G. A. Zavarzin og andre - M .  : Sov. Encyclopedia , 1986. - S. 16. - 831 s. — 100.000 eksemplarer.
  3. ↑ Zvyagintsev D. G. Jord og mikroorganismer. - M.: 1987

Litteratur

  Gå til Wikidata-elementet  Ordbøger og encyklopædier
Taksonomi