Glaucophyte alger

Glaucophyte alger

Glaucocystis sp.
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:PlanterUnderrige:BiliphytaAfdeling:Glaucophytes
Internationalt videnskabeligt navn
Glaucophyta skuja , 1954
Synonymer
  • Glaucocystophyta  L. Kies & B.P. Kremer , 1986

Glaucophyte alger , eller glaucophytes [1] , eller glaucocystophytes [2] ( lat.  Glaucophyta ) er en lille gammel afdeling af encellede alger, herunder otte slægter og 21 arter . Glaucophytes er særligt interessante for deres unikke kloroplaster ( cyanella ), som er ret primitive sammenlignet med andre algers: de indeholder et lag af murein mellem membraner og er karakteriseret ved mange andre egenskaber, som cyanobakterier har . Ifølge moderne ideer er glaucofyt-alger adskilt i en separat gruppe i bunden af ​​Archaeplastida .

Navnet på gruppen er afledt af andet græsk. γλαυκός - "blågrøn" og φυτόν - "plante" og skyldes den karakteristiske blågrønne farve på deres kloroplaster [3] .

Studiehistorie

Undersøgelsen af ​​glaukofytter går tilbage til 1854 , hvor den tyske læge og botaniker Hermann Itsigson (1814-1879) opdagede i sphagnummoserne nær Neudamm (det moderne Debno , Polen) en encellet alge med en coccoid -type organisation, tildelt ny slægt Glaucocystis ( Glaucocystis ) og arten Glaucocystis nostochinearum . Korte beskrivelser af slægten og arten blev udgivet i 1868 - i tillæg til sidste bind af det trebinds encyklopædiske værk om alger Flora Europaea udgivet af Ludwig Rabenhorst . Algarum aquae dulcis et submarinae. På trods af det faktum, at beskrivelserne bemærkede tilstedeværelsen af ​​en veldefineret kerne , blev slægten Glaucocystis derefter tildelt blågrønalger og inkluderet i familien Chroococcaceae ; i 1930'erne - 1950'erne (og nogle gange senere), tilskrev algologer slægten til grønalger , herunder den i familien Oocystaceae [4] [5] .

I 1883 beskrev den svenske botaniker Gustaf Lagerheim , efter at have studeret algeprøver indsamlet af ham i 1882 i nærheden af ​​Uppsala , den nye slægt Gloeochaete og arten Gloeochaete wittrockiana  - allerede med en palmeloid type organisation; han tildelte denne slægt til den allerede nævnte familie Chroococcaceae [6] [7] . I 1924 opdagede den sovjetiske algolog A. A. Korshikov , mens han studerede prøver taget fra mudrede vandpytter i Kharkiv-regionen , en ejendommelig fototrofisk flagellat , som han i sin artikel [8] beskrev som en slægt af cyanophora ( Cyanophora ) og en art af Cyanphora paradox ; denne alge er længe blevet tilskrevet kryptofytter [5] [9] . Andre slægter og arter af glaucophytes blev senere beskrevet [10] .

I den første tredjedel af det 20. århundrede, i værker af en række algologer, og frem for alt i værker [11] [12] af den tyske videnskabsmand Adolf Pascher , tog et synspunkt form, ifølge hvilket glaukofytter er et eksempel af intracellulær symbiose , når symbionter - cyanobakterier - sætter sig i cytoplasmaet af en eukaryotisk værtsorganisme . Pascher kaldte denne type symbiose for syncyanose , vært- cyanom , symbionter- cyanella ; først i slutningen af ​​det 20. århundrede viste undersøgelsen af ​​ultrastrukturen og genomerne af cyanella glaucophytes, at selvom de engang stammede fra cyanobakterier, er de ikke separate organismer, men repræsenterer en slags kloroplaster (nogle gange kaldes sådanne kloroplaster muroplaster [13] ) [14] [15] .

Samtidig blev glaukofytter fortsat fortolket som en kombineret gruppe af alger. Først i 1954 udpegede den lettiske algolog Heinrich Skuja dem [16] som en uafhængig afdeling af Glaucophyta , og foretrak at betragte syncyanoser som "sammensatte organismer", karakteriseret ved fremkomsten af ​​nye funktioner, som symbiosepartnerne ikke havde hver for sig [17] . I 1986 foreslog de tyske botanikere Ludwig Kees og Bruno Kremer et alternativt, typisk navn til taxonet: Glaucocystophyta [10] . Taxonets monofyli blev overbevisende underbygget af molekylære fylogenetiske undersøgelser udført i slutningen af ​​det 20. - begyndelsen af ​​det 21. århundrede [3] .

I 1981 foreslog den engelske biolog Thomas Cavalier-Smith [18] en ny fortolkning af riget Plantae (som i traditionel, haeckelsk forstand var en polyfyletisk gruppe), der kun omfattede glaukofytter, rødalger og grønne planter (dvs. de grupper af fotosyntetiske organismer, hvis kloroplaster er opstået som følge af primær endosymbiose  - en eukaryot organismes absorption ved fagocytose af fritlevende cyanobakterier, som efter horisontal genoverførsel fra symbionten til værtskernen udviklede sig til dobbeltmembrankloroplaster [19] ). Samtidig kombinerede Cavalier-Smith glaucophyte og rødalger til en ny taxon Biliphyta , herunder i diagnosen af ​​sidstnævnte de følgende fællestræk for disse to divisioner: tilstedeværelsen af ​​phycobili soma , enkelt (ikke grupperet i grana ) ) thylakoider , aflejring af stivelseskorn i cytosolen ( og ikke i plastider). Samtidig blev tilstedeværelsen af ​​peptidoglycan i kloroplastmembranen angivet som et karakteristisk træk ved glaucofytter, hvilket adskiller dem fra rødalger [20] [21] .

Cellebiologi

Udseende og dimensioner

Glaucophyte alger er repræsenteret af encellede og koloniale former med monadisk, coccoid og palmelloide organisationstyper [1] . Alle glaucofytter er karakteriseret ved en ellipsoid celleform og mikroskopiske dimensioner. Samtidig har cellerne i alger med en palmelloid struktur af thallus en næsten sfærisk form med en diameter på 10-15  µm i Gloeochaete og 24-36 µm i Cyanoptyche [6] [22] ; hos arter af slægten Glaucocystis , der repræsenterer coccoid-typen af ​​organisation, er cellerne stærkt aflange, og deres størrelser varierer i forskellige arter: hos G. nostochinearum er cellerne 15-24 µm lange og 7,5-13,5 µm i diameter, og hos G. reniformis  er 25-32 µm lang og 12-30 µm tværs [23] .

Arter af slægten Cyanophora er karakteriseret ved den monadiske struktur af thallus og er ret tydeligt opdelt i to grupper. Den ene omfatter arter med en ægformet eller ellipsoid celleform: C. paradoxa (ca. 15 µm i længden og 9 µm i diameter [24] ), C. cuspidata , C. kugrensii ; til den anden arter med bønneformede celler fladtrykt i dorsoventral retning: C. biloba (10-15 μm i længden, 6-9 μm i bredden og 3-4 μm i tykkelsen [25] ), C. sudae , C. tetracyana [26] .

Cellevæg

Under cellemembranen er fladtrykte vesikler (alveoler), og i nogle former indeholder de skællignende strukturer, i andre indeholder de fibrillært materiale, og i nogle er de tomme [27] . Ikke-bevægelige vegetative celler af koloniale glaucofytter har stærke cellevægge , der som regel består af cellulose [3] ; samtidig mangler mobile flagellater af slægten Cyanophora cellevægge [28] . Celleintegumentet af glaucofyt-alger ligner således Alveolata's , men der er ingen homologi her [1] .

Hvis i repræsentanter for Cyanophora fladtrykte vesikler helt dækker protoplasten , delvist overlappende hinanden og danner kamme på celleoverfladen, i arter af Glaucocystis vesikler, tværtimod, er mere eller mindre adskilt fra hinanden af ​​huller. Forskerne foreslår, at tabet af vesikeloverlap i forfædrene til slægten Glaucocystis var forbundet med dannelsen af ​​en stærk cellevæg i dem, placeret uden for den cytoplasmatiske membran og giver mere effektiv beskyttelse af protoplasten [28] . Cellevæggen i Glaucocystis er 1,5-2,5 µm tyk [23] ; samtidig ligner den i størrelse og morfologi ekstremt meget cellevæggen i coccoid-grønalger af slægten Oocystis , men adskiller sig i et ekstremt højt (op til 90 %) indhold af α-cellulose [29] .

Flagella

Motile celler af glaucophytes (monadeformer og stadier af livscyklussen) har to flageller af ulige længde (den forreste flagel er kortere, den bagerste flagel er længere). Strukturen af ​​flagellen er typisk for eukaryoter : flagellens axoneme er dannet af ni par mikrotubuli i periferien og to mikrotubuli i midten [27] [30] . Samtidig er udgangene af flagellaens ydre dele uden for cellen placeret diametralt modsatte steder på dens overflade [31] ; dette adskiller glaucofyt-flageller fra dem fra kryptofyt-alger , hvor begge flageller opstår fra en eminens i den forreste ende af cellen [32] .

Hver flagel bærer to rækker af tynde fibrillære (ikke-rørformede) hår, der ligner hårene på flagellerne fra nogle grønne alger , men dog anderledes end de rørformede mastigoner af ochrofytter og kryptofytter . I nogle repræsentanter for glaucophytes er flagellens radikulære system organiseret på samme måde som i nogle grønne alger (mikrotubulusrødder er placeret på tværs); andre repræsentanter har flerlagsstrukturer, som dem af karofytter [33] [34] .

Oprindelsen af ​​glaucofytter med en ikke-monad type organisation fra flagellerede forfædre er ret indlysende. Således afviger to lange pseudoflagellære hår fra Gloeochaete- celler, som adskiller sig fra ægte flageller i fravær af et centralt par mikrotubuli. Glaucocystis- celler tilbageholder to rudimentære flageller, der ikke strækker sig ud over cellevæggen [7] [17] .

Mitokondrier

Mitokondrier af glaucofytter har lamellære cristae på deres indre membran [2] ; heri ligner de grønne og røde alger , såvel som kryptofytalger [35] . De mitokondrielle genomer af glaucofytter ligner generelt dem for andre Archaeplastida, de indeholder ikke usædvanlige gener og har ikke andre genomegenskaber. Sammensætningen af ​​mtDNA-gener er konservativ blandt forskellige arter og er sammenlignelig med den af ​​grønne og røde alger, der er rigest på mtDNA-gener [36] .

I løbet af undersøgelser af glaucofytters mitokondrielle genomer afslørede nogle repræsentanter for taxonen afvigelser fra den genetiske standardkode , og forskellige ikke-kanoniske start- og stopkodoner kan bruges [37] .

Kloroplaster

Glaucophyte alger tiltrækker sig forskernes opmærksomhed på grund af deres unikke kloroplaster , som er en særlig gammel gren af ​​plastidudviklingen . De kaldes cyanella eller muroplaster [13] . Kloroplaster af glaucofytter er runde eller ellipsoide i form. De er omgivet af to membraner , mellem hvilke der er et lag af murein (peptidoglycan), og dens tykkelse er mindre end gennemsnittet for bakterier . På grund af tilstedeværelsen af ​​murein er glaucophytplastider følsomme over for β-lactam-antibiotika , og deres cellevæg lyseres af lysozym . Peptidoglykanen af ​​glaucofytter er karakteriseret ved tilstedeværelsen af ​​N- acetylputrescin som en substituent i halvdelen af ​​1 - carboxygrupperne af glutaminsyrerester i peptidkæderne . Biosyntesen af ​​glaucophyt-peptidoglycan-precursorer forekommer i stroma, og samlingen af ​​polymernetværket sker i det periplasmatiske rum. Interessant nok er de fleste af de enzymer , der er involveret i peptidoglycan-biosyntese i Cyanophora paradoxa , ikke kodet af plastiden, men af ​​det nukleare genom og importeres til plastider [38] .

Kloroplaster er blågrønne i farven, fordi det grønne klorofyl a er maskeret af de blå pigmenter phycocyanin og allophycocyanin . Ligesom cyanobakterier og rødalger findes disse pigmenter i glaucofytter i phycobilisomer på overfladen af ​​thylakoiderne . Samtidig er phycoerythrin (det hyppigst forekommende pigment i rødalgeplastider) og carotenoider , der er typiske for cyanobakterier , mixoxanthophyll og echinenone , fraværende. Phycobilisomer af glaucophytes adskiller sig også fra phycobilisomer af røde alger i nogle strukturelle træk [39] . Carotenoider er repræsenteret af β-caroten , zeaxanthin og β-cryptoxanthin . Nogle pigmenter ( pheophorbide a , β-cryptoxanthin og zeaxanthin) fra glaucophyt-algen Cyanophora paradoxa har en antiproliferativ effekt på bryst- , lunge- og melanomkræftceller [40] .

Thylakoider samles ikke i grana, de er placeret enkeltvis og lige langt fra hinanden, som i cyanobakterier og rødalger. I midten af ​​plastiderne er store enkelte eller små talrige legemer, der ligner carboxysomer . De indeholder Rubisco -enzymet og deltager i koncentrationen af ​​kuldioxid [37] (i eukaryote kloroplaster udføres denne funktion normalt af pyrenoiden ). De carboxysom-lignende kroppe af Cyanophora har ikke en proteinkappe, som bakterielle carboxysomer, men de penetreres ikke af thylakoidet, ligesom pyrenoiden i kloroplasterne i andre eukaryoter. Derudover indeholder plastider polyphosphatgranulat [ 41] . Tilstedeværelsen af ​​murein og carboxysom-lignende legemer er plesiomorfe træk ved Archaeplastida, som glaucofytter har bibeholdt. Interessant nok har amøben Paulinella chromatophora fra Rhizaria - supergruppen også fotosyntetiske organeller med et lag af murein, carboxysomer og koncentriske thylakoider, som ligner glaucofytplastider i strukturen. Data fra fylogenetiske analyser tyder dog stærkt på en uafhængig oprindelse af disse to fotosyntetiske organeller [42] .

Der blev foreslået en hypotese, der forbinder tilstedeværelsen af ​​murein og carboxysom-lignende legemer i glaucophyt-chloroplaster. Ifølge denne hypotese, hvis carboxysom-lignende legemer virkelig spiller rollen som carboxysomer i at koncentrere CO 2 , så burde der være en høj koncentration af den uorganiske ion HCO 3 - inde i plastidet . En høj koncentration af denne ion kan skabe en markant forskel mellem osmolariteten i plastiden og i cytosolen , hvilket truer organelmembranens integritet. Derfor kan tilstedeværelsen af ​​en stærk mureinvæg i glaucophytplastider tjene som en bekvem og lavenergimekanisme til at opretholde organellens integritet [36] .

Som i cyanobakterier er kloroplast -DNA koncentreret i midten af ​​kloroplasten. Kloroplastgenomet for glaucofyt-alger indeholder en række genklynger typiske for cyanobakterier og koder for nogle proteiner , som andre algers kloroplastgenomer ikke koder. Det indeholder især genet for transportbudbringer-RNA ( tmRNA ), et særligt lille RNA , der er karakteristisk for bakterier, samt plastider og mitokondrier fra primitive organismer [43] . Desuden er begge underenheder af Rubisco kodet i den, mens i højere planter, euglena og grønalger, er dette gen blevet overført til det nukleare genom [15] . Nogle træk ved proteintransport i glaucophyt-chloroplaster bringer dem også tættere på cyanobakterier [44] .

I lang tid blev de endda betragtet som endosymbiotiske blågrønalger, der levede i encellede heterotrofe eukaryoter. De er også blevet betragtet som et overgangsstadium mellem endosymbiotiske cyanobakterier og ægte plastider. Imidlertid er kloroplastgenomet for glaucofyt-alger cirka 10 gange mindre end genomet af fritlevende cyanobakterier og er tæt i størrelse (ca. 140.000 basepar ) på kloroplastgenomet fra andre alger. I modsætning til cyanobakterier koder glaucophyt-chloroplaster ikke respiratoriske ETC- proteiner [15] . Mekanismen for chloroplastdeling i glaucofyt-algen Cyanophora paradoxa indtager en midterposition mellem mekanismen for celledeling i cyanobakterier og plastider. I plastider, i området for deling, dannes indre og ydre ringe af elektrontæt materiale. Kloroplasterne i Cyanophora paradoxa har kun en indre ring [17] . Ved chloroplastdeling i denne alge, som i bakterier, spilles nøglerollen af ​​FtsZ -proteinet [45] .

Ligesom plastider af andre alger kan glaucophyt-chloroplaster ikke reproducere uden for cellen og kan ikke dyrkes uden for værtscellens cytoplasma , selvom de i isoleret form bevarer strukturel integritet meget længere end i højere plante- chloroplaster (dog er hastighederne for kuldioxidfiksering og iltfrigivelse falder i dem) meget hurtigere). Baseret på disse data anser de fleste forskere kloroplasterne af glaucofyt-alger for at være organeller (primitive plastider) snarere end endosymbiotiske cyanobakterier [15] [44] [14] .

Phytochromes Cyanophora og Gloeochaete har ingen lignende fotosensorkarakteristika blandt andre eukaryote phytochromes. Især er de følsomme over for blåt lys, ligesom mange cyanobakterielle fytokromer. Fotocyklusser (det vil sige konformationelle ændringer i kromoformolekylet afhængigt af bølgelængden af ​​absorberet lys) er noget anderledes for Cyanophora og Gloeochaete : førstnævnte har en blå-langt rød fotocyklus, mens sidstnævnte har en rød-blå. Således varierer fotosensoriske karakteristika af phytochromes af glaucophytes tilsyneladende. I øjeblikket studeres den fysiologiske rolle af usædvanlige phytochromes af glaucophytes [46] .

Reserveprodukt

Reserveproduktet i glaucofyt-algers celler er stivelse , som aflejres i form af granulat i cytosolen [2] . I denne henseende ligner glaukofytter rødalger og adskiller sig fra Viridiplantae , som ophober reservestoffer i plastider. Rødalger opbevarer dog ikke almindelig stivelse, som glaucophytes og Viridiplantae, men en speciel amylopektin -lignende forbindelse [47] .

Reproduktion

Reproduktion hos glaucophytes er vegetativ og aseksuel (i Glaucocystis  ved autosporer , i Gloeochaete og Cyanoptyche  ved zoosporer ; Cyanophora formerer sig normalt ved langsgående opdeling i to, men kan også danne zoosporer). Seksuel reproduktion er ikke blevet beskrevet. Mitose er åben, cytokinese er langsgående [48] [49] .

Distribution og økologi

Glaucophyte alger lever udelukkende i ferskvand, inklusive sumpe . Store populationer af glaucofytter er sjældne [3] . Blandt dem er der både planktoniske former og tilknyttede kolonier. I prøver skelnes glaucofytter fra andre alger med lignende morfologi ved tilstedeværelsen af ​​lyse blågrønne plastider. De skelnes fra blågrønne alger ved tilstedeværelsen af ​​ufarvet cytoplasma [27] .

Evolution og systematik

Glaucofytters position blandt eukaryoter

Glaucophyte alger er en ekstremt gammel gruppe; de kaldes endda " endosymbiose coelacanths ". Nogle forskere foreslår, at inden for Archaeplastida -gruppen ( som ifølge tilgængelige estimater divergerede for ca. 1,5-1,6 milliarder år siden [50] ), adskilte glaukofytter sig i en uafhængig gruppe, selv før divergensen af ​​grønne og røde alger [17] [51] . Fylogenetisk analyse af nukleare rRNA-gener indikerer monofylien af ​​glaucofytter [52] .

Analyse af chloroplast rRNA gener indikerer også monofylien af ​​glaucophyte chloroplaster, på trods af mangfoldigheden af ​​størrelser, former og ultrastruktur. Tilsyneladende er glaucophyt-chloroplaster en arkaisk gren, som efter sin isolering ikke fik yderligere udvikling. Primitiviteten af ​​glaucophyt-chloroplaster er bevist ved tilstedeværelsen af ​​kun klorofyl a og fraværet af hjælpeklorofyler, tilstedeværelsen af ​​phycobilisomer, enkelte og ækvidistante thylakoider, carboxysomer, et lag af murein samt sekvenser, der er karakteristiske for cyanobakterier i genomet. Ifølge moderne koncepter indtager glaucofyt-kloroplaster således en evolutionær mellemposition mellem cyanobakterier og kloroplaster af andre alger [53] .

Data om glaucofytters position blandt eukaryoter er ret modstridende; analysen af ​​fylogeni kompliceres af det faktum, at hastigheden for genomudviklingen i glaucophytes (såvel som i catablepharids  , en af ​​ordenerne i phylum Cryptista ) er betydeligt lavere end i andre grene af eukaryoter [54] . Dette forklarer tilsyneladende resultaterne af en fylogenetisk undersøgelse udført af japanske biologer i 2009, ifølge hvilken glaukofytter og kryptofytter er søstergrupper , selvom de ikke har åbenlyse ligheder i morfologiske og ultrastrukturelle karakteristika; samtidig er glaukofytter med kryptofytter og rødalger basale grene i forhold til kladen bestående af grønne planter og chromalveolater (så Archaeplastida monophyly blev ikke bekræftet i denne undersøgelse) [52] .

I mellemtiden gennemførte et team af forskere fra forskellige lande i samme 2009 en storstilet fylogenetisk undersøgelse, hvorunder de analyserede de nukleare DNA-sekvenser (127 gener) opnået fra 72 eukaryote arter; resultaterne af analysen bekræftede monofylien af ​​Archaeplastida [55] . Resultaterne af efterfølgende undersøgelser viste sig at være ens: for 124 ribosomale DNA-gener (2012) [56] , 258 nukleare DNA-gener (2012) [54] , 157 nukleare DNA-gener (2014) [57] , 14 mitokondrielle DNA-gener ( 2014) [37] ] og andre. På nuværende tidspunkt kan monofylien af ​​Archaeplastida betragtes som temmelig fast etableret; samtidig er forgreningsrækkefølgen af ​​de tre grupper (glaucophytes, røde alger, grønne planter), der udgør denne klade, stadig uklar: resultaterne af forskellige undersøgelser modsiger hinanden [58] .

I makrosystemet af levende organismer foreslået i 2015 af Michael Ruggiero et al., udgør divisionen Glaucophyta  Skuja , 1954 (bestående af en enkelt klasse Glaucophyceae med en enkelt orden Glaucocystales ), sammen med divisionen Rhodophyta (røde alger), underkongeriget Biliphyta Cavalier-Smith , 1981 af riget Plantae Haeckel , 1866 em. Cavalier-Smith , 1981   (=  Archaeplastida Adl et al. , 2005 ); et andet underrige, Viridiplantae  , omfatter grønne planter. Samtidig er underkongeriget Biliphyta, afhængigt af rækkefølgen af ​​forgrening af de tre listede grupper, enten monofyletisk (hvis søstergruppen for glaukofytter er rødalger [57] ) eller parafyletisk (hvis grønne planter fungerer som søstergruppen [ 57] 55] eller hvis grenen af ​​glaucophytes blev isoleret før divergenser af de to andre grupper [54] [56] ) taxon [59] [60] .      

Intern opdeling af divisionen Glaucophyta

I en artikel fra 1986 om klassificeringen af ​​glaucophytes identificerede L. Keys og B.P. Kremer 9 slægter og omkring 13 arter af glaucophyte alger [10] . De samme tal optrådte i en række efterfølgende publikationer [61] [62] ; i mellemtiden var klassificeringen af ​​glaucophytes gradvist ændret, og i den globale database AlgaeBase , der indeholder oplysninger om alle grupper af alger og havgræsser , blev der i november 2015 nævnt 8 slægter og 21 arter af glaucophytes (under hensyntagen til den monotypiske slægten Cyanoptyche , omtalt i databasen som grønne planter tilhører familien Palmellaceae af ordenen Chlamydomonadales af klassen Chlorophyceae , mens molekylære data utvetydigt indikerer dens tilhørsforhold til glaucophytes [22] [37] ) [63] . Slægten Glaucosphaera (også monotypisk) nævnt af Kees og Kremer er nu ikke klassificeret som en glaucophyt, men som en rød alge, hvor den er adskilt i en separat orden Glaucosphaerales af klassen Rhodellophyceae [64] [65] . Imidlertid er artsdiversiteten af ​​glaucofytter sandsynligvis undervurderet: en analyse af genetiske forskelle mellem individuelle repræsentanter for nogle arter, der i øjeblikket er isoleret i slægterne Cyanophora og Glaucocystis afslørede så betydelige forskelle, at det er mere rimeligt at opdele sådanne arter i flere uafhængige arter [66] ; især på dette grundlag identificerede en gruppe japanske forskere 3 nye arter i slægten Cyanophora i 2014 [26] .

Ifølge det mest almindelige synspunkt omfatter afdelingen for Glaucophyte alger Glaucophyta (=  Glaucocystophyta  L.Kies & BPKremer, 1986 [10] ; ifølge T. Cavalier-Smith  - "unødvendigt synonym " [20] ) én klasse Glaucophyceae  Bohlin , 1901 (=  Glaucocystophyceae  J.H. Schaffn., 1922 ) med en enkelt orden Glaucocystales  Bessey , 1907 og en enkelt familie Glaucocystaceae  G.S.West , 1904 indeholdende alle arter og slægter af glaucofytter [67 ] .

Ganske vist skelnede Kees og Kremer 3. orden (Cyanophorales, Glaucocystales, Gloeochaetales for henholdsvis monadiske, coccoide og palmelloide former) og 4. familier [10] inden for divisionen (nogle gange følger moderne kilder også dette skema [69] [70] ) ; denne klassifikation var imidlertid baseret på morfologiske data og blev forældet i begyndelsen af ​​det 21. århundrede. Konstruktionen af ​​en pålidelig moderne klassificering af glaucophyte alger, baseret på analysen af ​​deres fylogeni og under hensyntagen til ikke kun morfologiske, men også molekylære data , er kompliceret af både inkonsistensen af ​​resultaterne af fylogenetisk analyse opnået hidtil (f.eks. i et af 2014-studierne optræder slægterne Glaucocystis og Gloeochaete - dog med lav reliabilitet - som søstergrupper, men slægten Cyanophora , afhængig af den valgte metode, optræder enten som den tidligst adskilte gren af ​​glaucophytes, eller som en søstergruppe for slægten Cyanoptyche [37] ), og ufuldstændigheden af ​​dataene: i 2014 er kun 4 slægter (allerede nævnte Cyanophora , Glaucocystis , Cyanoptyche , Gloeochaete ) blevet præsenteret i kultursamlinger og algenomdatabaser [48] .

Slægter og arter af glaucophytes

Nedenfor er - i overensstemmelse med oplysningerne fra databasen AlgaeBase  - en liste over aktuelt anerkendte slægter og arter af glaucophytes (i listerne over arter er typearten placeret først ) [63] :

Noter

  1. ↑ 1 2 3 Houseman et al., 2010 , s. 192.
  2. ↑ 1 2 3 Belyakova et al., 2006 , s. 163.
  3. ↑ 1 2 3 4 Jackson et al., 2015 , s. 151.
  4. ↑ Rabenhorst L.  . Flora Europaea. Algarum aquae dulcis et submarinae. Afsnit III. Alger chlorophyllophyceas, melanophyceas og rhodophyceas complectens . - Lipsiae : Apud Eduardum Kummerum, 1868. - xx + 461 s. Arkiveret kopi (ikke tilgængeligt link) . Hentet 26. november 2015. Arkiveret fra originalen 7. december 2015.    — S. 417.
  5. ↑ 1 2 Sedova T. V.  . Algers samliv med andre organismer // Planteliv. T. 3. Alger. Laver / Ed. M. M. Gollerbach . - M .: Uddannelse , 1977. - 487 s.  - S. 72-77.
  6. ↑ 1 2 Lagerheim G.  . Bidrag till Sveriges algflora // Öfversigt af Königlich Vetenskaps-Akademiens Förhandlingar , 1883, 40  (2): sid. 37-78.
  7. ↑ 1 2 Belyakova et al., 2006 , s. 167.
  8. ↑ Korshikov A. A.  Protistologische Beobachtungen. I. Cyanophora paradoxa n. g. et sp. // Russisk arkiv for protistologi. - 1924. - T. 3 . - S. 57-74 .
  9. ↑ Kugrens, 2002 , s. 259.
  10. ↑ 1 2 3 4 5 Kies L., Kremer B. P.  Typificering af Glaucocystophyta  // Taxon. - 1986. - Bd. 35, nr. 1. - doi : 10.2307/1221049 .  - S. 128-133.
  11. ↑ Pascher A.  Über Symbiosen von Spaltpilzen und Flagellaten  // Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft. - 1914. - Bd. 32. - S. 339-352.
  12. ↑ Pascher A.  Studienüber Symbiosen. Über einige Endosymbiosen von Blaualgen in Einzellern // Jahrbücher für Wissenschaftliche Botanik . - 1929. - Bd. 71. - S. 386-462.
  13. ↑ 1 2 Facchinelli F., Pribil M., Oster U., Ebert N. J., Bhattacharya D., Leister D., Weber A. P. M.  Proteomisk analyse af Cyanophora paradoxa muroplast giver fingerpeg om tidlige hændelser i plastid endosymbiose  // Planta. - 2013. - Bd. 237, nr. 2. - P. 637-651. - doi : 10.1007/s00425-012-1819-3 . — PMID 23212214 .
  14. ↑ 12 Lee , 2008 , s. 85.
  15. ↑ 1 2 3 4 Belyakova et al., 2006 , s. 165.
  16. ↑ Skuja H.  . III. Abteilung: Glaucophyta // A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien : mit besonderer Berücksichtigung der Nutzpflanzen nebst einer Übersicht über die Florenreiche und Florengebiete der Erde. 12. Aufl. bd. I. - Berlin: Gebrüder Borntraeger, 1954. - 367 S.  - S. 56-57.
  17. ↑ 1 2 3 4 Lee, 2008 , s. 86.
  18. ↑ Cavalier-Smith T.  Eukaryote kongeriger: syv eller ni?  // BioSystems. - 1981. - Bd. 14, nr. 3-4. - S. 461-481. - doi : 10.1016/0303-2647(81)90050-2 . — PMID 7337818 .
  19. ↑ Houseman et al., 2010 , s. 50-51.
  20. ↑ 1 2 Cavalier-Smith T.  Et revideret sekskongeriges livssystem  // Biologiske anmeldelser af Cambridge Philosophical Society. - 1998. - Bd. 73, nr. 3. - S. 203-266. - doi : 10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x . — PMID 9809012 .
  21. ↑ Houseman et al., 2010 , s. 190-192.
  22. ↑ 1 2 Jackson et al., 2015 , s. 153.
  23. ↑ 1 2 Mallick P., Keshri J. P.  Om forekomsten af ​​Glaucocystis Itzigsohn i det østlige Indien  // Bulletin of Botanical Survey of India. - 2003. - Bd. 45, nr. 1-4.  - S. 165-172.
  24. ↑ Kugrens, 2002 , s. 260.
  25. ↑ Kugrens, 2002 , s. 262.
  26. ↑ 1 2 Takahashi T., Sato M., Toyooka K., Matsuzaki R., Kawafune K., Kawamura M., Okuda K., Nozaki H.  Fem Cyanophora (Cyanophorales, Glaucophyta) arter afgrænset baseret på morfologiske og molekylære data  / / Journal of Physiology. - 2014. - Bd. 50, nej. 6. - P. 1058-1069. doi : 10.1111 / jpy.12236 .
  27. ↑ 1 2 3 Belyakova et al., 2006 , s. 164.
  28. ↑ 1 2 Takahashi T., Nishida T., Saito C., Yasuda H., Nozaki H.  Ultrahøjspændingselektronmikroskopi af primitive alger belyser 3D-ultrastrukturer af den første fotosyntetiske eukaryot  // Scientific Reports. - 2015. - Bd. 5. - P. 14735. - doi : 10.1038/srep14735 .
  29. ↑ Imai T., Sugiyama J., Itoh T., Horii F.  Næsten ren I(alfa)-cellulose i cellevæggen af ​​Glaucocystis  // Journal of Structural Biology. - 1999. - Bd. 127, nr. 3. - S. 248-257. - doi : 10.1006/jsbi.1999.4160 . — PMID 10544050 .
  30. ↑ Houseman et al., 2010 , s. 40, 192.
  31. ↑ Lee, 2008 , s. 87.
  32. ↑ Houseman et al., 2010 , s. 93-94.
  33. ↑ Jackson et al., 2015 , s. 151-153.
  34. ↑ Belyakova et al., 2006 , s. 163-164.
  35. ↑ Kugrens, 2002 , s. 269.
  36. ↑ 1 2 Jackson et al., 2015 , s. 158.
  37. ↑ 1 2 3 4 5 Jackson C. J., Reyes-Prieto A.  De mitokondrielle genomer af glaucofyterne Gloeochaete wittrockiana og Cyanoptyche gloeocystis : multilocus fylogenetik foreslår en monofyletisk archaeplastida  // Genome Biology and Evolution. - 2014. - Bd. 6, nr. 10. - P. 2774-2785. doi : 10.1093 / gbe/evu218 . — PMID 25281844 .
  38. ↑ Jackson et al., 2015 , s. 151, 157.
  39. ↑ Jackson et al., 2015 , s. 151, 156.
  40. ↑ Baudelet P. H., Gagez A. L., Bérard J. B., Juin C., Bridiau N., Kaas R., Thiéry V., Cadoret J. P., Picot L.  Antiproliferativ aktivitet af Cyanophora paradoxa- pigmenter i melanom-, bryst- og lungecancerceller  // Marine Drug cancerceller . - 2013. - Bd. 11, nr. 11. - P. 4390-4406. - doi : 10.3390/md11114390 . — PMID 24189278 .
  41. ↑ Belyakova et al., 2006 , s. 162, 165.
  42. ↑ Jackson et al., 2015 , s. 149-151.
  43. ↑ Gimple O., Schön A.  In vitro og in vivo behandling af cyanel tmRNA ved RNase P  //  Biologisk kemi. - 2001. - Bd. 382, nr. 10. - P. 1421-1429. - doi : 10.1515/BC.2001.175 . — PMID 11727825 .
  44. ↑ 1 2 Steiner J. M., Löffelhardt W.  Proteintranslokation til og inden for cyaneller (gennemgang)  // Molecular Membrane Biology. - 2005. - Bd. 22, nr. 1-2. - S. 123-132. — PMID 16092530 .
  45. ↑ Sato M., Nishikawa T., Kajitani H., Kawano S.  Bevaret forhold mellem FtsZ og peptidoglycan i cyanellerne af Cyanophora paradoxa svarende til den i bakteriel celledeling  // Planta. - 2007. - Bd. 227, nr. 1. - S. 177-187. - doi : 10.1007/s00425-007-0605-0 . — PMID 17704941 .
  46. ↑ Jackson et al., 2015 , s. 155.
  47. ↑ Jackson et al., 2015 , s. 151-152.
  48. ↑ 1 2 Jackson et al., 2015 , s. 152.
  49. ↑ Belyakova et al., 2006 , s. 164, 166-167.
  50. ↑ De Clerck O., Bogaert K. A., Leliaert F. . Diversitet og udvikling af alger: Primær endosymbiose // Genomisk indsigt i algernes biologi / Red. af G. Piganeau. - San Diego: Academic Press , 2012. - xxxvi + 466 s. - (Advances in Botanical Research, bind 64). — ISBN 978-0-12-391499-6 .  - S. 55-86.
  51. ↑ Adl S. M., Simpson A. G., Lane C. E., Lukeš J., Bass D., Bowser S. S., Brown M. W., Burki F., Dunthorn M., Hampl V., Heiss A., Hoppenrath M., Lara E., Le Gall L., Lynn D. H., McManus H., Mitchell E. A., Mozley-Stanridge S. E., Parfrey L. W., Pawlowski J., Rueckert S., Shadwick R. S., Schoch C. L., Smirnov A., Spiegel F. W.   Den reviderede klassifikation af eukaryotes af eukaryotisk mikrobiologi. - 2012. - Bd. 59, nr. 5. - S. 429-493. - doi : 10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x . — PMID 23020233 .
  52. ↑ 1 2 Nozaki H., Maruyama S., Matsuzaki M., Nakada T., Kato S., Misawa K.  Fylogenetiske positioner af Glaucophyta, grønne planter (Archaeplastida) og Haptophyta (Chromalveolata) som udledt fra langsomt udviklende kernegener  // nukleare gener Molekylær fylogenetik og evolution. - 2009. - Bd. 53, nr. 3. - S. 872-880. - doi : 10.1016/j.impev.2009.08.015 . — PMID 19698794 .
  53. ↑ Belyakova et al., 2006 , s. 166.
  54. ↑ 1 2 3 Burki F., Okamoto N., Pombert J. F., Keeling P. J. Haptofytters og kryptofytters  evolutionære historie: fylogenomiske beviser for separate oprindelser  // Proc. af Royal Society. Biologiske Videnskaber. - 2012. - Bd. 279, nr. 1736. - P. 2246-2254. - doi : 10.1098/rspb.2011.2301 . — PMID 22298847 .
  55. ↑ 1 2 Burki F., Inagaki Y., Bråte J., Archibald J. M., Keeling P. J., Cavalier-Smith T. , Sakaguchi M., Hashimoto T., Horak A., Kumar S., Klaveness D., Jakobsen K. S., Pawlowski J., Shalchian-Tabrizi K.  Storskala fylogenomiske analyser afslører, at to gådefulde protistafstamninger, Telonemia og Centroheliozoa, er relateret til fotosyntetiske chromalveolater  // Genome Biology and Evolution. - 2009. - Bd. 1. - S. 231-238. - doi : 10.1093/gbe/evp022 . — PMID 20333193 .
  56. ↑ 1 2 Zhao Sen, Burki F., Bråte J., Keeling P. J., Klaveness D., Shalchian-Tabrizi K.  Collodictyon  - en gammel slægt i eukaryoternes træ  // Molecular Biology and Evolution. - 2012. - Bd. 29, nr. 6. - P. 1557-1568. - doi : 10.1093/molbev/mss001 . — PMID 22319147 .
  57. ↑ 1 2 Yabuki A., Kamikawa R., Ishikawa S. A., Kolisko M., Kim Eunsoo, Tanabe A. S., Kume K., Ishida K., Inagki Y.  Palpitomonas bilix repræsenterer en basal kryptisk afstamning: indsigt i karakterudviklingen i Cryptista  // Videnskabelige rapporter. - 2014. - Bd. 4. - P. 4641. - doi : 10.1038/srep04641 . — PMID 24717814 .
  58. ↑ Mackiewicz P., Gagat P.  Monophyly of Archaeplastida supergruppe og relationer mellem dens slægter i lyset af fylogenetiske og fylogenomiske undersøgelser. Er vi tæt på en konsensus?  // Acta Societatis Botanicorum Poloniae. - 2015. - Bd. 84, nr. 4. doi : 10.5586/asbp.2014.044 .  - S. 263-280.
  59. ↑ Ruggiero Michael A. , Gordon Dennis P. , Orrell Thomas M. , Bailly Nicolas , Bourgoin Thierry , Brusca Richard C. , Cavalier-Smith Thomas , Guiry Michael D. , Kirk Paul M. A Higher Level Classification of All Living Organisms  ( engelsk)  // PLOS ONE. - 2015. - 29. april ( bind 10 , nr. 4 ). — P.e0119248 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0119248 .
  60. ↑ Ruggiero MA , Gordon DP , Orrell TM , Bailly N. , Bourgoin T. , Brusca RC , Cavalier-Smith T. , Guiry MD , Kirk PM Correction: A Higher Level Classification of All Living Organisms  //  PLOS ONE . - 2015. - 11. juni ( bind 10 , nr. 6 ). — P.e0130114 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0130114 .
  61. ↑ Bhattacharya D., Schmidt H. A. . Division Glaucocystophyta // Origins of Algae and their Plastids / Ed. af D. Bhattacharya. - New York: Springer , 1997. - x + 287 s. — (Plantesystematik og Evolution, Suppl. 11). — ISBN 978-3-211-83035-2 .  - S. 139-148.
  62. ↑ Keeling P. J.  Plastiders og deres værters mangfoldighed og evolutionære historie  // American Journal of Botany. - 2004. - Bd. 91, nr. 10. - P. 1481-1493. - doi : 10.3732/ajb.91.10.1481 . — PMID 21652304 .
  63. ↑ 1 2 Familie: Glaucocystaceae . // Guiry M. D., Guiry G. M. AlgaeBase. Verdensomspændende elektronisk publikation. National University of Ireland, Galway. Søgt 11. november 2015. Hentet 11. november 2015.
  64. ↑ Broadwater S. T., Scott J. L., Goss S. P. A., Saunders B. D.  Ultrastruktur af vegetativ organisation og celledeling i Glaucosphaera vacuolata Korshikov (Porphyridiales, Rhodophyta)  // Phycology. - 1995. - Bd. 34, nr. 5. - S. 351-361. - doi : 10.2216/i0031-8884-34-5-351.1 .
  65. ↑ Joe S., Yang Eun-Chan, West J. A., Yokoyama A., Kim Hee-Jeong, De Goer S. L., O'Kelly C. J., Orlova E., Kim Su-Yeon, Park Jeong-Kwang, Yoon Hwan-Su.  På slægten Rhodella er de emendede ordener Dixoniellales og Rhodellales med en ny orden Glaucosphaerales (Rhodellophyceae, Rhodophyta)  // Alger. - 2011. - Bd. 26, nr. 4. - S. 277-288. - doi : 10.4490/alge.2011.26.4.277 .
  66. ↑ Chong J., Jackson C., Kim Jong Im, Yoon Hwan Su, Reyes-Prieto A.  Molekylær markører fra forskellige genomiske rum afslører kryptisk mangfoldighed inden for glaucofyt-arter  // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2014. - Bd. 76. - S. 181-188. - doi : 10.1016/j.impev.2014.03.019 . — PMID 24680917 .
  67. ↑ FED systemer: Taxonomy Brouser - Glaucocystales (rækkefølge) . // Barcode of Life Data Systems . Hentet 12. november 2015. Arkiveret fra originalen 17. november 2015.
  68. ↑ ITIS-standardrapportside: Glaucocystaceae . // ITIS - Integrated Taxonomic Information System . Hentet 12. november 2015. Arkiveret fra originalen 17. november 2015.
  69. ↑ EOL Taxonomic Information for Glaucophyta . // EOL - Encyclopedia of Life . Hentet 12. november 2015. Arkiveret fra originalen 17. november 2015.
  70. ↑ NCBI: Taxonomy Brouser - Glaucocystophyceae . // NCBI - Nationalt Center for Bioteknologi Information . Hentet 12. november 2015. Arkiveret fra originalen 23. oktober 2020.

Litteratur