Saccharomycetes

Saccharomycetes

Saccharomyces cerevisiae . Illustration fra Brockhaus og Efrons Encyclopedic Dictionary
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:SvampeUnderrige:højere svampeAfdeling:AscomycetesUnderafdeling:Saccharomycotina O.E. Erikss. & Winka , 1997Klasse:Saccharomycetes
Internationalt videnskabeligt navn
Saccharomycetes O.E. Erikss. & Winka , 1997
Synonymer
Hemiascomycetes Engl. , 1903
Datter taxa
  • Order of Saccharomycetales Kudrjanzev , 1960
    • Familie Lipomycetaceae
    • Familien Trigonopsidaceae
    • Familie Dipodascaceae
    • Familien Trichomonascaceae
    • Familien Pichiaceae
    • Familie Cephaloascaceae
    • Familien Metschnikowiaceae
    • Familie Debaryomycetaceae
    • Familien Ascoideaceae
    • Familie Saccharomycopsidaceae
    • Familie Paffomycetaceae
    • Familien Saccharomycodaceae
    • Familie Saccharomycetaceae

Saccharomycetes [1] ( lat.  Saccharomycetes ) er en klasse af pungdyrsvampe (ascomycetes). Dette er den eneste klasse af underafdelingen Saccharomycota [2] ( lat.  Saccharomycotina ). Klassen indeholder enkeltordenen Saccharomycetales [1] ( lat.  Saccharomycetales ); ordenen omfatter 13 familier og 99 slægter [3] .

Nogle gange bruges det russiske navn "Saccharomycetes" samtidigt for både hele underafdelingen Saccharomycotina og klassen Saccharomycetes [1] .

Systematik

Indtil slutningen af ​​det 20. århundrede blev svampe, der nu var klassificeret som saccharomycetes, inkluderet i underklassen Hemiascomycetidae (hemiascomycetes eller stemmepungdyr) af klassen Ascomycetes, som i denne underklasse forenede dem, der tilhørte gruppen af ​​gymnospermer, blev tildelt ascomyceter af en primitiv struktur, hvor der ikke dannes frugtlegemer , og poser udvikles enten direkte på mycelium eller (i gærformer ) som enkelte frie celler. Denne underklasse blev opdelt i 4 ordener [4] :

Efterfølgende blev rangen af ​​hemiascomycetes hævet til en klasse, og en uafhængig klasse Archiascomycetes (archaeascomycetes; i øjeblikket en underafdeling af Taphrinomycotina [5] ) blev skelnet fra den, som omfattede taphrine og protomycetes, samt Schizosaccharomycetes -familien ( Schicetacacecharomycey ), herunder fissile gær [6] . De askosfæriske arter blev overført til klassen Eurotiomycetes (Eurotiomycetes) [7] . Navnet "hemiascomycetes" blev nu anvendt på underafdelingen Hemiascomycotina, men sidstnævnte blev hurtigt erstattet af det typiske navn Saccharomycotina [1] . К 2009 году в составе подотдела имелся единственный класс Saccharomycetes с единственным порядком Saccharomycetales, включавшим 12 семейств ( Ascoideaceae , Cephaloascaceae , Dipodascaceae , Endomycetaceae , Eremotheciaceae , Lipomycetaceae , Metschnikowiaceae , Pichiaceae , Saccharomycetaceae , Saccharomycodaceae , Saccharomycopsidaceae , Trichomonascaceae ) , а также 9 неклассифицированных родов [ 7] .

Ved udgangen af ​​2017 blev 13 familier og 12 uklassificerede slægter skelnet i rækkefølgen af ​​Saccharomycetales [3] :

Familierne Endomycetaceae og Eremotheciaceae skelnes ikke længere. Slægterne Endomyces og Phialoascus inkluderet i den første af dem er tildelt gruppen af ​​slægter med uklar taksonomisk position; slægten Coccidiascus , som var en del af familien Eremotheciaceae , er også tildelt den , og den anden slægt af denne familie, Eremothecium  , indgår i familien Saccharomycetaceae [3] . Blandt slægterne incertae sedis skal især bemærkes slægten Candida  , et kollektivt taxon , hvis talrige arter ifølge molekylær fylogenetik tilhører de mest forskelligartede familier af Saccharomycetes [8] [9] .

Fylogeni

I overensstemmelse med resultaterne af molekylære fylogenetiske undersøgelser kan fylogenetiske forhold mellem individuelle familier af Saccharomycetes vises ved hjælp af følgende kladogram [8] [10] [11] :

Beskrivelse

Den vegetative krop af saccharomycetes repræsenterer ofte individuelle spirende celler, det vil sige en gærform , under visse forhold kan de danne pseudomycelium , der er også arter, der har ægte mycelium . Nogle arter er dimorfe - afhængigt af forholdene udvikler de sig i mycel- eller gærform. Myceliale saccharomyces omfatter for eksempel Dipodascaceae- familien , hvis arter findes i planters slimudslip, på træ, i jorden, i forbindelse med hvirvelløse dyr ( insekter , annelids ).

Formeringen er vegetativ , ukønnet og seksuel , men vegetativ reproduktion (spirende eller fragmentering af hyfer ) hos Saccharomycetes er ofte svær at skelne klart fra aseksuel (dannelse af konidier ).

Den seksuelle proces  er kopulationen af ​​vegetative celler, hvor efter fusionen af ​​plasmaet (stadiet af plasmogami), følger fusionen af ​​kernerne umiddelbart (stadiet af karyogami), den dikaryote fase er fraværende. Ascogene hyfer og frugtlegemer dannes ikke, zygoten udvikler sig direkte til en pose eller danner en askophor – en udvækst, der giver en eller flere poser. I myceliale repræsentanter er gametangiogami  også kendt - for eksempel i Dipodascus albidus dannes par af multinukleære gametangia af forskellige størrelser, men kun et par kerner smelter sammen, og resten degenererer. Hos andre arter ( Eremascus fertilis , Dipodascus aggregatus ) kendes gametangia i form af mononukleære celler eller processer af celler, der hver indeholder en kerne. Hos arten Endomycopsis vernalis , der findes ved udstrømning af saft fra træer, observeres apomixis  - poser udvikles ikke fra zygoten, men fra vegetative celler.

Sækkene er tyndvæggede; sporer frigives som følge af brud eller lysis af sækkemembranerne .

Ændringen af ​​nukleare faser i livscyklussen er forskellig for forskellige repræsentanter. For eksempel i Saccharomyces cerevisiae sker knopskydning af haploide celler i lang tid, efter at kopulation knopskydning fortsætter i den diploide fase, og under gunstige forhold danner diploide celler poser. Hos arter, der er haplobionter, sker diploidisering umiddelbart før dannelsen af ​​poser, mens den haploide fase i andre tværtimod kun er repræsenteret af ascosporer , eller endda kopulation sker mellem sporer i posen ( Saccharomycodes ludwigii ).

Økologi

De forhold, som Saccharomycetes lever under, er meget forskellige.

Kendte repræsentanter, der lever i sukkerholdige væsker - saften af ​​træer, frugter, nogle er i stand til at udvikle sig selv i honning (slægten Zygosaccharomyces ). Sådanne arter kan forårsage alkoholisk gæring af sukkerarter (under anaerobe forhold, det vil sige med utilstrækkelig luftadgang) eller deres oxidation. Nogle typer alkoholisk gæringsgær kendes kun i kultur. Alle disse svampe fermenterer først og fremmest glucose, andre mono- og oligosaccharider. Der er en såkaldt "mælkegær" (slægten Kluyveromyces ), gærende laktose og involveret i dannelsen af ​​mælkesyreprodukter . Alle gærtyper er også kendetegnet ved aerob ( respiratorisk ) metabolisme, derfor, når der tilføres luft, gæres kulhydrater ikke til alkohol, men oxideres.

Der er saprotrofer , der lever på overfladen af ​​frugter og planterester i jorden. De fleste af disse arter er svagt gærende eller slet ikke i stand til alkoholisk gæring, de har en overvejende eller kun aerob metabolisme og oxiderer sukkerarter og andre næringssubstrater. Arterne Williopsis saturnus , Lindnera suaveolens og Komagataea pratensis skelnes ofte fra eng- og mosejord (de sidste to arter blev også tidligere tildelt slægten Williopsis ), repræsentanter for slægten Schwanniomyces lever i eng- og chernozem-jord . Af særlig betydning i jordens mikroflora er lipomyceter, eller fede gær - slægten Lipomyces . Alle typer lipomyceter forårsager ikke gæring, de udvikler sig under forhold med lavt nitrogenindhold i forskellige typer jord og under forskellige klimatiske forhold. Tilstedeværelsen af ​​lipomyceter fører til en ændring i jordstrukturen, og de oligosaccharider , der udskilles af dem, tiltrækker nitrogenfikserende bakterier.

Der er arter tæt beslægtet med insekter, såsom Dipodascus aggregatus , der lever i larvegangene på barkbiller , lugten af ​​denne svamp tiltrækker biller, som spreder klæbrige ascosporer . Svampe fra slægten Pichia kendes også i forbindelse med xylophagøse insekter , nogle myg , frugtfluer ( Drosophila ). I Drosophila lever gær konstant i tarmene og falder på frugtens overflade, når den lægger æg. Larverne lever af svampebiomassen, der vokser, når de klækkes fra æggene. Schwanniomyces cantarellii og Schwanniomyces formicarius (begge arter tidligere klassificeret i slægten Debaryomyces ) koloniserer rederne af den røde skovmyre ( Formica rufa ), og i myrereder kan disse gærarter findes i en koncentration på over 10 millioner celler per gram substrat. Gærsvampe er nødvendige for, at insekter kan fuldføre deres livscyklus, nogle dør under sterile forhold, i fravær af en svamp.

Arter af slægten Candida findes som repræsentanter for den normale mikroflora af menneskelig hud og slimhinder; i dysbacteriosis kan de blive patogene og forårsage sygdomme af varierende sværhedsgrad - candidiasis .

Det menes, at der ikke er halofiler blandt Saccharomycetes; arter, der kan formere sig ved forhøjede saltkoncentrationer, er klassificeret som halotolerante (salt-resistente). Debaryomycetes, eller "gær de Bari " (slægten Debaryomyces ), nogle af dem kan leve i saltlage tæt i koncentration på mættede , tilhører nii . Debariomycetes danner en "skimmel" på overfladen af ​​oste , pølser , corned beef , film på overfladen af ​​saltlage . De sås også i hudmykoser hos mennesker og dyr, men deres patogenicitet er ikke klarlagt.

Planteparasitter omfatter en gruppe svampe, der tidligere var isoleret i spermophthoraceae-familien ( Spermophthoraceae ), de udvikler sig hovedsageligt på frugter og forårsager skade kaldet "stigmatomycosis" (repræsentanter for slægterne Eremothecium , Nematospora ).

Nogle repræsentanter for slægten Mechnikovia ( Metschnikowia ) eller " Mechnikovs gær " er parasitter af ferskvands- og marine hvirvelløse dyr . Terrestriske repræsentanter for denne slægt findes i blomsternektar og på overfladen af ​​forskellige planteorganer; sandsynligvis foregår en del af deres livscyklus i kroppen af ​​insektvektorer.

Den optimale temperatur for vital aktivitet er forskellig for forskellige repræsentanter for Saccharomycetes. I tropiske områder er gær isoleret fra naturlige kilder, aktivt gærende ved 35-40 ° C, varmeelskende repræsentanter er også blandt de dyrkede racer, der bruges i fødevareindustrien. I et tempereret klima er arter, der lever på forårets udstrømning af saft fra træer - eg , birk , ahorn ( Magnusiomyces magnusii [ syn. Endomyces magnusii ], Endomyces vernalis , " Nadsons gær " - slægten Nadsonia ) udbredt. Disse arter holder op med at gære ved temperaturer over 25 °C. Arten af ​​svampereproduktion kan også afhænge af temperaturforhold, denne egenskab bruges til at kontrollere renheden af ​​dyrkede racer, der bruges til vinfremstilling: kulturprøver inkuberes ved 35 ° C og ved 15-20 ° C, hvis poser dannes ved et lavt niveau. temperatur, dette indikerer kontaminering af vild gærprøve.

Arter, der konstant lever i tarmene hos varmblodede dyr, er kendetegnet ved usædvanlige behov: et højt indtag af vitaminer og aminosyrer, særlige krav til miljøets surhedsgrad , gassammensætning. Således vokser Cyniclomyces guttulatus fra en kanins tarme normalt kun i et surt miljø ved pH 2,0-5,6, i en atmosfære med et iltindhold på 2%, kuldioxid 10-15% og en temperatur på 30-40 °C. Af denne grund bukkede arten ikke under for kunstig dyrkning og undersøgelse i lang tid.

Praktisk værdi

Fødevareindustrien

Alkoholisk gæringsgær er meget brugt i bagning ( bagegær ), brygning ( ølgær ) og vinfremstilling , produktion af kvass , cider . Ved destillation af den fermenterede urt opnås stærke alkoholholdige drikkevarer .

De vilde former eller dyrkede racer af Saccharomyces cerevisiae er mest almindeligt anvendt . Denne art omtales i litteraturen som "brygger" eller "bager" gær, selvom andre arter bruges i brygning.

Vindyrkningsgærracer er navngivet efter den lokalitet, hvorfra de stammer, eller druesorten. Vinens karakteristiske smag og buket afhænger af mange faktorer, herunder den anvendte gærrace.

Skadelige for vinfremstilling er arter, der danner film på overfladen af ​​mosten og er klassificeret som svagt gærende eller slet ikke i stand til alkoholisk gæring - repræsentanter for slægterne Pichia ( Pichia ), Candida ( Candida ), især Pichia membranifaciens . De forårsager en stigning i koncentrationen af ​​organiske syrer i vinmaterialer og forringer deres kvalitet. Andre gær, der er skadelige for vinfremstilling, er kendt som "apiculatus", de forårsager intens gæring og hæmmer udviklingen af ​​vingær. Vinproducenter omtaler også gæringsukrudt som Ludwigs saccharomycodes ( Saccharomycodes ludwigii ), som ofte findes i kombucha .

Mælkegær ( Kluyveromyces lactis , Kluyveromyces marxianus ) bruges til fremstilling af mælkesyreprodukter .

De arter, der kan skade fødevareindustrien, omfatter trådsvampen yarrowia lipolytica ( Yarrowia lipolytica ) ( Yarrowia anamorph gær er beskrevet i slægten Candida ). Denne art producerer enzymer, der adskiller fedt og proteiner. Det kan udvikle sig i fødevarer med højt fedtindhold og forårsage harskning .

Pharmaceuticals

I medicinalindustrien anvendes gærpræparater som vitamin- og andre biologisk aktive kosttilskud , primært på grund af deres høje indhold af B-vitaminer . Gærpræparater anvendes sædvanligvis i form af tørre eller flydende ekstrakter . Det daglige behov for B-vitaminer er indeholdt i 25 gram tørgær.

Fodergær

I fermenteringsindustrien ophobes store mængder gærbiomasse rig på proteiner, fedtstoffer og kulhydrater som et biprodukt. Gærmasse eller gærekstrakter kan anvendes som fodertilsætningsstoffer . Arten Candida utilis er specielt dyrket som fodergær , der udvikler sig godt på forskellige substrater indeholdende både hexoser og pentoser . Tørfodergær produceres årligt af industrien i en mængde på titusinder af tons.

Mælkegær (Kluyveromyces) bruges til at få foderprotein fra valle.

Eremothecium Ashby ( Eremothecium ashbyi ) bruges i dyrehold til fremstilling af riboflavinkoncentrater. For at gøre dette dyrkes svampen på korn eller madaffald, mens substratet bevarer foderkvaliteten og er beriget med vitaminer.

Biokemiske teknologier

Ethylalkoholproduktion

Til fremstilling af alkohol ved gæring, efterfulgt af destillation og rensning af produktet, anvendes kartofler , korn , melasse , affald fra træbearbejdnings- og papirmasse- og papirindustrien . Da de fleste gærarter ikke er i stand til at nedbryde cellulose , bliver den foreløbig forsukket ved hydrolyse , for dette behandles den med syrer eller maltenzymer . Nogle arter, såsom pachysolen tannophilus ( Pachysolen tannophilus ) og stilk pichia ( Pichia stipitis ) ( Scheffersomyces stipitis ) gærer aktivt xylose og bruges til at forarbejde træaffald til alkohol.

Under gæringen frigives en stor mængde kuldioxid , som udnyttes; værdifulde biprodukter fra alkoholisk gæring er også furfural , methylalkohol , nogle højere alkoholer (se Fuselolier ).

Vitaminproduktion

Til industriel produktion af vitaminer anvendes arter og stammer kendt som "supersyntetiske stoffer". For eksempel er en supersyntetisk af riboflavin (vitamin B 2 ) Ashby's Eremothecium ( Eremothecium ashbyi ), der findes naturligt som en bomuldsparasit . Eremothecium er let at dyrke i dybkultur på kulhydratnæringsmedier beriget med organisk nitrogen og vitaminer ved en temperatur på 28-30 °C. Outputtet af riboflavin er fra 1-2 til 6 gram pr. 1 liter medium.

Andre biokemikalier

Forskellige gærtyper kan bruges i industrien og i laboratoriet til stereoselektive biokemiske synteser. Så hvis acetoeddikesyreester tilsættes til et flydende næringsmedium med bagegær , kan ren (+)(S) -enantiomer af β-hydroxysmørsyreester efter fermentering isoleres fra blandingen [12] , som derefter bruges til at syntetisere andre optisk aktive forbindelser [13] .

En anden måde er at bruge en syntetisk racemisk blanding som et næringssubstrat ; mens gæren kun forbruger én enantiomer, og den anden forbliver uændret. Begge metoder har den ulempe, at kun én af de to enantiomerer er tilgængelig som følge af syntese (eller forbrug).

Lipomycetes (slægten Lipomyces ) er lovende som producenter af lipider og amylaser .

Lipolytisk yarrovia ( Yarrowia lipolytica ) kan bruges til forskellige bioteknologiske synteser baseret på petroleumsprodukter , da denne art udvikler sig godt på normale alkaner isoleret fra olie.

Analytiske testobjekter

Gærarter og -stammer adskiller sig både i deres behov for vitaminer og i deres evne til at syntetisere dem på egen hånd. Disse egenskaber ligger til grund for brugen af ​​gærstammer med et absolut behov for et eller to vitaminer som bioindikatorer. Der er metoder til kvalitativ og kvantitativ bestemmelse ved hjælp af gærtestobjekter af B-vitaminer, som er gærvækstfaktorer - biotin , thiamin , inositol , pyridoxin , pantothensyre og nikotinsyre .

Patogene arter

Menneskelige patogener

Candida albicans  - en svamp, der sætter sig på huden og slimhinderne hos en person, forårsager normalt ikke patologiske fænomener, men hvis den formerer sig overdrevent, kan den forårsage sygdomme - candidiasis . Candidiasis kan udvikle sig, når de er inficeret med en stamme med øget patogenicitet , krænkelser af sammensætningen af ​​mikrofloraen ( dysbacteriosis ) eller med et fald i immunitet , især på baggrund af HIV-infektion .

Der er kendte tilfælde af produktion af metabolitter, der er giftige for mennesker , af Saccharomycetes . [fjorten]

Landbrugsplantepatogener

Mycelium eller dimorfe svampe af slægterne Eremothecium og Nematospora parasiterer planter, hovedsageligt frugter, og er vigtige som patogener for dyrkede planter . De fleste af arterne er udbredt i subtropiske klimaer. Spredning af infektion og infektion af planter sker gennem insekter.

Eremothecium Ashby ( Eremothecium ashbyi ) og Eremothecium gossypii ( synonymer af bomuldsspermophthora , Spermophthora gossypii ; bomuldsnematospore, Nematospora gossypii ) inficerer bomuldskugler .

Hasselnematosporen ( Nematospora coryli ) forårsager hasselnødderåd og kan forårsage betydelig skade på pistacieafgrøder i Nordafrika og Asien . Udvendigt ser nødderne intakte ud, men frøet bliver mørkere og rådner derefter og er dækket af en hvid belægning af ascosporer og mycelium fra svampen. Den samme art findes på tomater , tidligere blev en sort, der påvirker tomater, betragtet som en separat art - tomatnematospore ( N. lycopersici ). Bønnenematosporen ( Nematospora phaseoli ) snylter bønner og andre planter .

Noter

  1. ↑ 1 2 3 4 Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , s. 186.
  2. ↑ Sobchenko et al., 2009 , s. 43-44.
  3. ↑ 1 2 3 Wijayawardene N. N., Hyde K. D., Lumbsch H. T., Liu Jian-Kui, Maharachchikumbura S. S. N., Ekanayaka A. H., Tian Qing, Phookamsak R.  Outline of Ascomycota: 2017  // Fungal Diversity - 2018. - Bd. 88, nr. 1. - S. 167-263. - doi : 10.1007/s13225-018-0394-8 .
  4. ↑ Course of lower plants, 1981 , s. 339-340.
  5. ↑ Sobchenko et al., 2009 , s. 43.
  6. ↑ Garibova, Lekomtseva, 2005 , s. 71-74.
  7. ↑ 1 2 Lumbsch H. T., Huhndorf S. M.  Myconet bind 14. Første del. Outline of Ascomycota - 2009. Anden del. Noter om Ascomycete Systematics. nr. 4751–5113  // Fieldiana Life and Earth Sciences. - 2010. - Bd. 1. - S. 1-64. - doi : 10.3158/1557.1 .
  8. ↑ 1 2 Kurtzman C. P., Robnett C. J.  Relationer mellem slægter af Saccharomycotina ( Ascomycota ) fra multigen fylogenetisk analyse af typearter  // FEMS Yeast Research. - 2013. - Bd. 13, nr. 1. - S. 23-33. - doi : 10.1111/1567-1364.12006 . — PMID 22978764 .
  9. ↑ Mühlhausen S., Kollmar M.  Molekylær fylogeni af sekventerede Saccharomycetes afslører polyfyli af den alternative gærkodonbrug  // Genome Biology and Evolution. - 2014. - Bd. 6, nr. 12. - P. 3222-3237. - doi : 10.1093/gbe/evu152 . — PMID 25646540 .
  10. ↑ Shen Xing-Xing, Zhou Xiaofan, Kominek J., Kurtzman C.P., Hittinger C.T., Rokas A.  Rekonstruering af rygraden i Saccharomycotina-gærfylogeni ved hjælp af genomskaladata  // G3: gener, genomer, genetik. - 2016. - Bd. 6, nr. 12. - P. 3927-3939. - doi : 10.1534/g3.116.034744 . — PMID 27672114 .
  11. ↑ Krassowski T., Coughlan A. Y., Shen Xing-Xing, Zhou Xiaofan, Kominek J., Opulente D. A., Riley R., Grigoriev I. V., Maheshwari N., Shields D. C., Kurtzman C. P., Hittinger C. T.,  Evolution K. H., Wolfary K. ustabilitet af CUG-Leu i den genetiske kode for spirende gær  // Nature Communications. - 2018. - Bd. 9, nr. 1. - S. 1887 (8 s.). - doi : 10.1038/s41467-018-04374-7 . — PMID 29760453 .
  12. ↑ Med et relativt højt udbytte (64%) isoleres et produkt med 95% enantiomer renhed; dets yderligere oprensning kan udføres ved kemiske metoder.
  13. ↑ Tietze L., Aicher T. . Præparativ organisk kemi: reaktioner og synteser i praksis af organisk kemi og forskningslaboratorium / Pr. med ham. udg. Yu. E. Alekseeva. — M .: Mir , 1999. — 704 s. - ISBN 5-03-002940-0 .  - S. 485-486.
  14. ↑ Ifølge Belyakovas "Botanik"; i ældre kilder skriver de, at Saccharomycetes ikke producerer toksiner.

Litteratur

  • Belyakova G. A., Dyakov Yu. T. , Tarasov K. L. . Botanik. T. 1. Alger og svampe. - M . : Publishing Center "Academy", 2006. - 320 s. — ISBN 5-7695-2731-5 .
  • Garibova L. V., Lekomtseva S. N. . Fundamentals of Mycology: Morfologi og taksonomi af svampe og svampelignende organismer. - M . : Sammenslutningen af ​​videnskabelige publikationer af KMK, 2005. - 220 s. — ISBN 5-87317-265-X .
  • Planteliv. Encyklopædi i 6 bind. Vol. 2: Svampe / Ed. M. V. Gorlenko . - M .: Uddannelse , 1976. - 479 s.
  • Forløb af lavere planter / Udg. M. V. Gorlenko . - M . : Højere skole , 1981. - 504 s.
  • Sobchenko V. A., Khramchenkova O. M., Bachura Yu. M., Tsurikov A. G. . Algologi og mykologi: Svampe og svampelignende organismer. - Gomel: GGU im. F. Skorina , 2009. - 100 s. — ISBN 978-985-439-399-5 .

Links

  Gå til Wikidata-elementet  Ordbøger og encyklopædier
Taksonomi