Coleoptera
Coleoptera , eller biller ( lat. Coleoptera ) , er en løsrivelse af insekter , hvis repræsentanter er kendetegnet ved en modifikation af de forreste vinger til hårde, stærkt sklerotiserede eller læderagtige elytra , blottet for venation , samtidig med at de hindeagtige bagvinger (nedre) bevares . der tjener til flugt og er foldet i rolig tilstand under elytra (meget sjældent er vingerne og elytra reduceret) [1] [2] . Repræsentanter for ordenen er karakteriseret ved en gnavende og tyggende munddel, et udviklet forbryst, en bevægelig artikulation af prothorax med dens midterste del [1] [2] [3] . Kroppens form og dimensioner er meget forskelligartede: fra 0,3-1,0 mm [1] [4] til 171 mm [5] .
Udvikling med fuldstændig metamorfose : der er æg- , larve- , puppe- og voksenstadier . Larver med et veludviklet kitinøst hoved og gnavende munddele, overvejende ormelignende eller campodeformede, hos de fleste arter med leddede thoraxlemmer , uden ventrale ben. Pupperne er for det meste frie, sædvanligvis bløde, ubevægelige (kun maven kan bevæge sig), ufarvede [1] .
Biller er den største gruppe blandt insekter og levende væsener generelt. I august 2013 er der 392.415 arter i rækkefølgen , herunder 2928 uddøde arter [6] , hvilket er 40 % af alle kendte insektarter [7] . Ifølge data for 2018 lever 14.178 arter af biller fra 155 familier i Rusland [8] .
Den gren af entomologi , der studerer biller, kaldes coleopterology .
Etymologi
Det latinske navn på afdelingen "Coleoptera" kommer fra andet græsk. κολεός - "skede" og πτερόν - "vinge" [9] .
Repræsentanterne for ordenen fik deres navn - "coleoptera" i forbindelse med ændringen af det forreste par vinger til kitiniseret hård elytra [10] .
Den russiske "bille" går tilbage til Praslav. žukъ , dannet af samme onomatopoetiske stamme som ordet "buzz" [11] .
Generelle karakteristika
Med hensyn til antallet af beskrevne arter er biller den mest talrige og mangfoldige gruppe af organismer på Jorden . Fra august 2013 har videnskabsmænd beskrevet 392.415 arter af biller, herunder 2.928 fossile arter [6] . Coleoptera er meget forskellige, og de fleste af deres arter er dårligt forståede, så et sandt skøn over antallet af eksisterende arter er meget vanskeligt. Nogle af de beskrevne arter kendes kun fra fund fra en enkelt lokalitet eller endda fra et enkelt eksemplar [12] . Den første kategorisering efter Linnaean-systemet blev foretaget i begyndelsen af det 19. århundrede af K. G. Yablonsky .
Biller er vidt udbredt over hele kloden [3] , i seks zoogeografiske regioner , bortset fra Antarktis , Arktis og de højeste bjergtoppe. Afdelingen er mest artsrig i tropiske områder .
Cirka 62% af den samlede mangfoldighed af biller er repræsentanter for kun seks familier [13] : snudebiller (Curculionidae) - 60.000 arter [14] , rovbiller (Staphylinidae) - 47.700 [ 15] , jordbiller (Carabidae -0 [31000 -0) ] , lamelformede (Scarabaeidae) - 27 800 [13] , bladbiller (Chrysomelidae) - 36 350 [13] , og barber (Cerambycidae) - 26 000 [16] .
Dimensioner
Størrelsen af gruppens repræsentanter varierer meget. Verdens mindste biller er fjerfluerne af stammen Nanosellini , som er mindre end 1 mm lange; blandt dem er den mindste bille Scydosella musawasensis (fra 0,325 mm til 0,352 mm) [17] , samt Vitusella fijiensis og Nanosella svampe . De er en af de mindste repræsentanter for ikke-parasitære insektarter [17] [18] .
Sydamerikanske arter anses for at være en af de største biller i verden : titan skovhuggeren ( Titanus giganteus ), med en kropslængde på op til 167 mm [19] , og ifølge nogle ubekræftede kilder, endda op til 210 mm [ 20] ; Hercules - billen ( Dynastes hercules ) , hvis individuelle hanner når en længde på op til 171 mm [ 5 ] ; De efterfølges af arten Dynastes neptunus , med en maksimal hanlængde på 158 mm [23] og vægtstangen Xixuthrus heros fra Fiji , der når en længde på op til 150 mm [24] [25] .
Den største billeart, der lever i Europa , er hjortebillen ( Lucanus cervus ), hvor individuelle hanner af den nominative underart kan nå en længde på 83-86 mm [26] med en gennemsnitlig længde på hannerne på 70-74 mm. Den største bille, der bor i Ruslands territorium, er relikvieskodderen ( Calipogon relictus ), der når en længde på 110 mm [27] .
Morfologi
Kroppen af voksne biller eller voksne , som alle andre insekter, består af tre hovedsektioner: hovedet, brystet og maven [9] [28] . Vedhængene i de to første sektioner rager sædvanligvis udad, mens vedhængene i maven (prægenitale og genitale) oftest trækkes indad i en eller anden grad.
Kroppen er overvejende oval, aflang-oval eller aflang, mere eller mindre konveks ovenfra, karakteriseret ved stærkt sklerotiserede integumenter og deres vedhæng [29] . Et stærkt eksoskelet giver passiv beskyttelse, hovedsageligt mod virkningerne af substratet, når billerne bevæger sig inde i det [2] .
Forholdet mellem billers livsstil og kropsform kan hovedsageligt bedømmes af store arter, i mindre grad af mellemstore biller, og hos små arter findes et sådant forhold ofte slet ikke [29] . For eksempel er indbyggerne i vandmiljøet - aktivt svømmende former ( flydere , hvirvelvinde osv.) altid kendetegnet ved en strømlinet og kompakt kropsform. Åbent levende former har ofte en stærkt konveks krop. Kødædende arter, der bevæger sig langs overfladen af substratet, er karakteriseret ved en ret kompakt krop med veludviklede og relativt lange lemmer ( jordbiller ). Gravende former ( scarabs , møgbiller ) har en udvidet forreste kant af kroppen og et kraftigere pronotum sammenlignet med åbenlyst levende arter [29] .
Ekstern struktur
HovedstrukturHovedet består af selve hovedkapslen (som under evolutionen blev dannet ved sammensmeltning af flere dele af kroppen og akronen og har en afrundet form) og vedhæng - mundorganer og antenner . Afhængig af positionen af billens hoved kan det være prognatisk , med munddelene pegende fremad (i de fleste tilfælde); hypognatisk (ortognatisk), når munddelene er rettet nedad og opistognatiske (afbøjet tilbage) [30] . Repræsentanter for nogle familier ( snudebiller , rørruller , falske elefanter ) har et hoved udvidet til en talerstol , hvorpå der er et mundapparat .
Hovedet er dækket af en hel kapsel. Med sin bagdel går den som regel ind i prothorax . Nogle gange går den så dybt ind i den, at den næsten er usynlig fra oven; nogle gange er det tværtimod frit knyttet til prothorax [2] .
På oversiden af hovedet skelnes flere svagt adskilte dele: hals , nakkeknude , tindinger , krone , pande og clypeus [28] . Hovedkapslen er moderat fladtrykt dorsoventralt og er sædvanligvis delvist trukket tilbage i prothoracic sclerite . Et træk ved biller er en betydelig forlængelse af den nedre overflade af hovedkapslen bag munddelene.
Hovedet bærer sanseorganerne : lugte-, berørings- (antenner og palper ) og syn (komplekse, sjældnere simple, øjne). På siderne af hovedet placeres sammensatte sammensatte øjne (antallet af facetter kan nå op på 25.000 [2] ). Normalt er de veludviklede, ofte ret store. I sjældne tilfælde kan de reduceres (i hule, underjordiske og parasitære former op til fuldstændig forsvinden) [30] . Nogle gange kan øjnene forskydes til den dorsale side, og i hvirvelvinde er Amphiops ( Hydrophilidae ), Lamiinae og andre adskilt af en sidekant, på grund af hvilken hvert øje består af, at den ene halvdel kigger op og den anden kigger ned. Simple ocelli er fraværende i de fleste arter. I nogle familier af biller er de placeret på kronen ( Hydraenidae , Liodidae , rove biller , kozheedy , Phloeostichidae [28] [30] ), mens uparrede simple øjne i kozheedov og Metopsia har en parret oprindelse [2] .
Mellem øjnene, over baghovedet, er kronen , som foran går ind i panden . På panden, mellem øjnene, er der antenner (antenner) - ledvedhæng, der udfører funktionerne i berørings- og lugteorganerne. Deres baser er i antennehulerne. Typisk er antennerne 11-segmenterede, men deres antal kan falde ved at slå sammen til 2 ( Paussus ), eller stige til 40 ved at dividere individuelle segmenter [2] . Antennernes struktur og form er forskelligartet og varierer meget blandt repræsentanter for forskellige familier [2] .
Antennens fossae er placeret mellem bunden af underkæbene og den forreste kant af øjet, og er et særligt træk, der adskiller biller fra mange komplette metamorfose -insekter . Mange polyfage biller og en række jordbiller har antenneriller på den nederste overflade af epikraniet, hvori de første segmenter af antennerne er indlejret [30] .
De orale vedhæng falder ikke ned i mundkapslen og består af en uparret overlæbe ( labrum ), et par ikke-segmenterede overkæber ( mandibler ), et par underkæber ( maxillae ) og en uparret underlæbe ( labium ) , som blev dannet ved sammensmeltningen af det andet par underkæber. Underkæberne og underlæben bærer berørings- og smagsorganerne - palperne [2] . Biller er karakteriseret ved de mest primitive, gnavende munddele [2] .
Billers mundorganer udfører funktionen med at male fast føde. Overkæberne har en tyggekant med udviklede tænder. Tænderne i venstre kæbe går ind i fordybningerne i højre. Maxillae ende med bevægeligt fastgjorte tyggelapper - udvendig og indvendig. Underlæben har et hoved- og et distalt segment, hvorpå der er to par tyggelapper [2] [30] .
BryststrukturBrystet består af tre segmenter. Af disse er prothoraxen den mest udviklede , bevægeligt artikuleret med mesothorax , som er ubevægeligt artikuleret med metathorax , og den med abdomen [2] .
På den dorsale side kaldes disse segmenter for ryggen: forreste, midterste og metanotum. Kutikula på hvert segment er en ring, som er opdelt i fire skleritter: dorsal-tergit, bryst-sternite og to laterale- pleuritter . De thoraxsegmenter bærer bevægelsesorganerne: meso- og metanotum- vingerne , alle de nederste halve segmenter - et par ben [1] .
Pronotumet er meget forskelligartet i form og dets skulptur, og dets struktur er vigtigt for at identificere biller. Den kan have laterale pigge, forskellige udvækster eller pukler [2] .
Kun pronotum er synligt ovenfra , mens mesoscutum, bortset fra scutellum, og metanotum er dækket af elytra . Elytra er knyttet til mesonotum, og til metanotum er membranøse vinger , der bruges under flugten. Den del af elytraen, der strækker sig ind på undersiden af kroppen, kaldes epipleura. På undersiden består brystet af prothorax, middle og metathorax. Hvert af disse segmenter består igen af en central del - en skive, adskilt fra den af de laterale ( episternum ) og posteriore (epimer) sider. På bagsiden af hvert segment af brystet er der coxal-hulrum, hvori faktisk coxae er placeret - en del af lemmen [1] [2] .
Lemmernes strukturBenene på biller er altid veludviklede. Hver af dem består af fem hoveddele: coxae, trochanter , hofter , skinneben og potesegmenter . Coxae er placeret i coxal-hulerne og er et kort basalsegment, ved hjælp af hvilket benet er bevægeligt fastgjort til pleuriten , de kan have en sfærisk, kegleformet eller tværgående-langsgående form.
De forreste og midterste coxae er altid mobile, mens de bagerste coxae normalt kun er bevægelige i begrænset omfang, og nogle gange (hos jordbiller , borer , svømmere , klikbiller ) er ubevægelige og artikulerede med metathorax [2] . Coxa er forbundet med hoften med et drejeled. Leddene mellem coxa og bryst og coxa og trochanter bevæger sig i forskellige planer, hvilket giver benmobilitet. Låret er det stærkeste og som regel det største segment af billens lem. Underbenet er fastgjort til toppen af låret, og poten med segmenter slutter sig til det. Sporer er placeret i toppen af underbenet, normalt to, og hos nogle arter en hver. Tarsus består hovedsageligt af fem segmenter, selvom deres antal varierer i forskellige familier, hvilket er en af de systematiske karakterer. Antallet af disse segmenter kan reduceres til 4-3, meget sjældent til 2-1, og meget sjældent er de måske slet ikke (på forbenene af Scarabaeus , Onitis ) [1] . Den nederste overflade af foden kan være dækket af tykke hår, børster. Det sidste segment af tarsus, i alle biller, bærer to kløer . Nogle biller har et empodium mellem kløerne - et mobilt læderagtigt vedhæng med 2 børster. Tarsens kløer kan variere meget i længde og form. De resterende segmenter af tarsus kan være stærkt modificerede: det første segment kan ofte være meget aflangt (hovedsagelig på bagbenene); den anden og tredje kan være meget udvidet og udskåret, to-lappet, og den fjerde er ofte underudviklet [1] .
Afhængigt af livsstilen skelnes forskellige typer ben hos biller: løb, gå, grave, hoppe, svømme, gribe osv. Gåben adskiller sig i potens struktur, som er udvidet og flad, dens sål er tæt dækket med hår ( vægtstang , bladbiller , snudebiller osv.), er 2. eller 3. segmenter af tarsus sædvanligvis udvidede. Løbende ben er karakteriseret ved harmoni og proportionalitet af alle dele, en ret tynd 5-segmenteret tarsus ( jordbiller , mørke biller ). Gravende ben (for det meste forreste) er kendetegnet ved et udvidet og fladt underben, hvis ydre forkant er udstyret med tænder ( lamellar , karapuziki , etc.). Svømmebenet er kendetegnet ved et forlænget underben og tarsus, hvis kanter er dækket af stærke tætte hår (i vandbiller). Det er sædvanligt at kalde springende bagben med et kraftigt, meget fortykket lår, som tjener til at lave spring (nogle bladbiller, snudebiller osv.) [2] . Gribeben (kun det forreste par) er ret sjældne (hos Gyrinidae , han -Labidostomis ), er tynde og meget aflange og bruges til at holde bytte eller hunner under parring [1] .
VingestrukturHos biller har forvingerne udviklet sig til hårde, sklerotiserede elytra . De har normalt den samme hårdhed som kroppens kitinøse integumenter. De er fastgjort til midten af brystet. I hvile dækker elytra mesonotum (eksklusive scutellum), metanotum og oversiden af maven. Nogle gange kan de forkortes og dækker ikke fra 1 til 7 abdominale tergiter. Nogle gange er elytra stærkt underudviklede, og hos hunner af nogle arter ( Lampyrinae , Drillinae osv.) kan de være fuldstændig fraværende. Men nogle gange, tværtimod, er elytra længere end maven. Kontaktlinjen mellem elytraen kaldes suturen. Hos biller med reducerede eller manglende bagvinger kan elytraen smelte sammen. Nogle gange rører elytraen tværtimod ikke langs sømmen (hos nogle viftebærere , blærer , smalvingede fugle , bor osv.) [1] . Yderst sjældent ( Meloe blister ) kan den ene af elytra lidt overlappe den anden i den forreste halvdel, mens deres ender divergerer. Den ydre rand af elytra langs hele dens længde er ofte bøjet til undersiden og dækker delvist de laterale dele af meso- og metathorax og abdomen og danner epipleurae. I nogle familier ( jordbiller , dværge , skjoldbiller osv.) kan elytraens sidekant være kraftigt fladtrykt og rage ud, nogle gange rage ud eller bøjet opad [1] . Biller fra flere slægter af barkbiller har et aftryk i toppen af elytraen - den såkaldte. "Trillebør", omgivet af tænder i kanterne og brugt til at udstøde boremel fra de træk, der er gnavet i træet.
Skulpturen af elytraen kan være "poleret glat" og bære forskellige udvækster, gruber og rygsøjler. Ofte på elytra er der langsgående riller eller rækker af uddybede punkteringer, adskilt fra hinanden af mellemrum [2] . På grund af den stærke sklerotisering af elytra og udviklingen af forskellige skulpturelle formationer på deres øvre overflade, er den oprindelige venation af elytraen fuldstændig umulig at skelne og er skjult i langt størstedelen af Coleoptera. Kun hos en række biller med relativt bløde dæksler ( rødvinger , slægt Arrhaphipterus ) og hos repræsentanter for den primitive familie Cupedidae skelnes primær venation i form af langsgående striber på den øvre overflade af elytraen [1] .
Vingerne er fastgjort til metathorax mellem tergit og pleurit ved hjælp af et komplekst system af scleritter og membraner. I nærheden af fastgørelsespunktet hviler vingen på en pleuritudvækst, som er dens omdrejningspunkt og danner en vægtstang med korte aksiale og lange terminalarme [1] .
Bagvinger (nederste) hindeagtige, mere eller mindre gennemsigtige, let farvede eller farveløse, med hårde, mørkere farvede årer. Vinger kan være reduceret eller helt fraværende. Normalt er vingerne længere (nogle gange betydeligt) og bredere end elytraen, i hvile er de skjult under elytraen (undtagelserne er ufuldstændige vinger , korte vinger og et par andre). I dette tilfælde er vingerne bøjet i længde- og tværretningen [1] [2] [3] .
Hos biller er der tre hovedtyper af vingevenation: karaboid (1-2 tværgående vener mellem grenene af medialvenen, danner en lukket celle), stafylinoid (fuldstændig fravær af tværgående celler og underudvikling af bunden af M 1 -grenen) ), cantharoid (den mest almindelige) [2] .
Strukturen af mavenMaven består af segmenter. Hvert segment af maven består af semirings: dorsal ( tergite ) og abdominal ( sternite ), forbundet med en pleuramembran, hvorpå der er en spirakel . Nogle gange er spirakler placeret på siderne af de abdominale tergiter. De er normalt skjult under elytraen [1] [2] .
Antallet af segmenter er ikke konstant - der er ikke mere end 10 af dem; der er normalt 7-9 synlige segmenter, 5-8 brystben (da brystbenene i de første 2 segmenter meget ofte er fraværende, er de reducerede ), og de sidste 1-3 segmenter er modificerede og stikker hovedsageligt ud i maven [31] . Abdomens segmenter på undersiden kaldes sternites , og på oversiden - tergites [1] [2] . Tergitter er sædvanligvis svagt kitiniserede , membranøse, næsten ufarvede og stikker ud under elytraen (hvis de er forkortede) er lige så hårde og farvede som sternitter ( stafylinider , nogle skovhuggere ). Den sidste af tergiterne kaldes pygidium , og den næstsidste kaldes pronigidium . Hos nogle arter har hannerne også et postpygidium bag pygidium (hos Nitidulidae , Chrysomelidae , Pythidae osv.). De sidste segmenter er modificerede, normalt placeret inde i maven [1] [31] .
De ydre kønsorganer hos mænd i en rolig tilstand er placeret i kønskammeret og er normalt ikke synlige udefra. De rager kun ud fra enden af maven under parring. Det mandlige kopulatoriske organ ( aedeagus ) er bevægeligt fastgjort til modificerede abdominale segmenter IX og X. I typiske tilfælde består den af en penis, to paramerer og en basal sklerit. Inde i penis har mange biller en endophallus , der vender vrangen ud under parringen og introducerer en spermatophor i hunnens kønsorganer . Hunnernes ydre kønsorganer er dannet af de sidste segmenter af maven og består af en valvifer , som er en semi-sternite X af abdominal sternite [1] .
Farvelægning
Kropsfarven på ordenens medlemmer er meget varierende og varieret. Farve og mønstre på kroppen er ofte karakteristiske for individuelle arter eller forskellige taksonomiske grupper [29] .
Hos biller skelnes strukturel og pigmentfarvning . Strukturel farvning er forbundet med nogle specifikke træk ved overfladestrukturen af neglebåndet (mikroskopiske ribber, plader, skæl osv.), som skaber virkningerne af interferens , diffraktion og spredning af lys . Disse er de metalliske nuancer af nogle biller, herunder mange tropiske arter. Pigmentering skyldes pigmenter , som ofte er indeholdt i eksokutiklen, sjældnere i cellerne i hypodermis eller fedtlegemet . Mange biller har en kombination af strukturel og pigmentfarvning. De mest almindelige billepigmenter er melaniner , som giver mørkebrun, brun-rød eller sort farve. Samt carotenoider , der giver gul, orange, rød farve; flavonoider , der er ansvarlige for gule, hvide, røde og brune farver. Nogle pigmenter (især sorte og brune) er meget holdbare, mens røde og grønne ikke-metalliske farver normalt er mindre holdbare og efter billers død ofte ændrer deres farve til gul, rød, brun-gul [2] .
Mange arter af biller har en række, ofte meget lyse mønstre på forskellige dele af deres kroppe. For det meste farvestrålende biller med daglig aktivitet, begrænset til åbent beliggende plantesubstrater (blomster, blade), for eksempel bronze- og guldbiller , en række langhornsbiller .
For mange arter, der bevæger sig på jordens overflade eller har natlig aktivitet og mange biller, der lever i vandet, er en relativt ensartet og overvejende mørk farve karakteristisk, selvom den nogle gange kombineres med udtalte metalliske nuancer ( jordbiller og mørke biller ). Biller af små og mellemstore størrelser samt arter, der fører en mere eller mindre skjult livsstil, er overvejende monokromatiske. Arter, der lever i huler eller ikke kommer til jordens overflade, er normalt karakteriseret ved en bleg brunlig kropsfarve. I nogle grupper af biller tjener lyse farver eller iørefaldende mønstre på kroppen som en advarsel til rovdyr om toksicitet (for eksempel blærer og mariehøns ) [29] .
Farvning kan være enfarvet eller bestå af en kombination af flere farver, hovedsageligt 2-3, sjældnere - et større antal farver. På den generelle baggrund kan der være pletter eller et andet mønster af en anden farve. I den samme art kan farven nogle gange variere meget: for eksempel kan metalliske toner i nogle tilfælde repræsenteres af alle mulige nuancer fra kobber-rød til sort-blå. Pletter og striber kan forsvinde helt eller udvide sig og smelte sammen med hinanden [2] .
De biller, der lige er kommet ud af puppen, har en bleg, lysere farve på det ydre integument.
Kroppens overflade kan være glat, næsten poleret eller omvendt - ujævn og ru. Ofte kan kroppen på mange biller være dækket af pollen eller plak, som normalt let gnides af. De kan være så tykke, at de helt skjuler baggrundsfarven [2] .
Seksuel dimorfi
Seksuel dimorfi - forskelle i udseende, farve og/eller kropsform hos mænd og kvinder er et udbredt og nogle gange udtalt fænomen blandt forskellige arter af Coleoptera. Hannerne er overvejende noget mindre og har en smallere krop end hunnerne. I andre tilfælde er hannerne tværtimod større (på grund af stærkt udviklede mandibler eller udvækster-horn på hovedet og pronotum: hjorte (Lucanidae), huler (Dynastinae), gærdesmutte (Lethrus), Labidostomis ).
Meget ofte (hos de fleste jordbiller og svømmere , mange mørke biller , bladbiller , nogle biller osv.), er hannens forreste og nogle gange midterste ben meget udvidede og bærer en sål af sugehår, som tjener til at holde hun under parring. Nogle gange har hannerne stærkt aflange forben (underfamilie Euchirinae , barbel Acrocinus longimanus ). Hos andre arter er hannerne kendetegnet ved hævede baglår eller buede og ofte aflange for-, mellem- eller bagskinneben [2] .
Nogle gange har hannerne stærkt udviklede mandibler: hos hjorte ( Lucanidae ) og terner ( Lethrus ). I repræsentanter for nogle familier, for eksempel lamellar , bærer hovedet og / eller pronotum af mænd forskellige "horn", udvækster, tuberkler, som er fraværende eller dårligt udviklede hos kvinder. Sekundære seksuelle karakteristika kan også udtrykkes som modifikationer af pronotum, prothorax, ben og pygidium. Duplyaks er karakteriseret ved meget udtalt seksuel dimorfisme. Mandlige repræsentanter for stammen er som regel meget større end hunner med mere eller mindre stærkt udviklede horn på hovedet og/eller pronotum. Hornet på deres hoved når ofte en meget betydelig længde (slægten Dynastes , Megasoma osv.), er udstyret med tænder, og hos hunner er der i stedet for horn normalt kun tuberkler på hovedet. Også hos disse hanner har den forreste del af pronotum ofte horn rettet fremad [32] .
Seksuel dimorfi kan også ses i længden af antennerne ( barbels ), størrelsen og udviklingen af deres kølle (større hos hanner end hunbiller ), i nogle tilfælde har hanner flere antennesegmenter end hunner.
En mindre mobil livsstil hos hunner forårsager nogle gange deres hyppige fravær af vinger (vingeløse hunner af ildfluer , et antal biller , nogle skovhuggere osv.), mens hannerne af disse arter altid er vingede. Nogle gange kan hunnernes elytra være underudviklet eller helt fraværende (nogle ildfluer). I yderst sjældne tilfælde (hos nogle barkbiller ) har hunnerne tværtimod altid vinger, mens vingerne hos hannerne ofte er reducerede [2] .
Polymorfi
Polymorfi er udseendet af forskellige former, der adskiller sig i en række karakteristika, inden for den samme art. Fremkomsten af den såkaldte. trofisk polymorfi [33] hos hanbiller fra familien af hjortebiller og underfamilien af huler er forbundet med betingelserne for larvernes udvikling, mængden af tilgængelig fødeforsyning og miljøforhold [33] . Større eksemplarer af repræsentanter for disse grupper er også kendetegnet ved de stærkest udviklede udvækster og "horn" på mænds hoved og/eller pronotum. Samtidig adskiller små hanner sig, ud over den svage udvikling af sekundære seksuelle karakteristika, også i nogle træk, der bringer dem udadtil tæt på hunnerne [32] . Det er svært at fastslå, hvad der i dette tilfælde er relateret til de forhold, som larverne udviklede sig under, og hvad der kan forklares genetisk [33] .
Også et antal biller, hovedsageligt med en lys "metallisk" farve (nogle bronzer, biller, vægtstænger), kan have forskellige farvevariationer inden for den samme art, mens de metalliske toner af deres farve kan repræsenteres af alle mulige nuancer, spænder fra grøn til kobberrød og sort og blå. Hos goliatbiller af arten Goliathus orientalis og især Goliathus goliatus bemærkes talrige former for farvevariationer, som nogle gange adskiller sig skarpt fra hinanden, eller ligner hinanden meget, eller danner en række overgangsformer [34] . Mørke farvevariationer dominerer hos biller fra det centrale og ækvatoriale Afrika , mens lyse farvevariationer er almindelige hos biller fra det sydlige og vestlige ækvatoriale Afrika. Farvevariabiliteten af Goliathus goliatus kan være resultatet af ændringer i en række abiogene faktorer (grad af insolation, fugtighed osv.) [34] .
Anatomi
Den indre struktur af Coleoptera er typisk for alle repræsentanter for klassen af insekter [9] . Billers kropshulrum, som alle insekter og leddyr generelt, er repræsenteret af et blandet kropshulrum kaldet mixocele . Det er opdelt af to langsgående vandrette membraner ( membraner ) i tre sektioner ( sinus ). Den overordnede membran adskiller den overordnede eller perikardielle sinus, som indeholder det dorsale blodkar. Den nedre diafragma adskiller den nedre eller perineurale sinus, som indeholder den ventrale nervestreng. Den midterste sinus ligger mellem diafragmaerne; det kaldes visceral; den indeholder fordøjelses-, udskillelses- og reproduktive systemer, såvel som det meste af fedtkroppen. Kropshulen er fyldt med hæmolymfe [9] .
Billers centralnervesystem består ligesom andre insekter af en parret supraesophageal ganglion eller hjerne, perifaryngeale bindemidler og en ventral nervesnor. Den første ganglion af kæden (subpharyngeal) er placeret, ligesom supraesophageal, i hovedet, resten er placeret i stammen. Graden af centralisering af den ventrale nervestreng varierer meget. Den rødvingede Dictyopterus har således tre thorax- og otte abdominale ganglier; hos hestebillen Cicindella - 3 thorax og 6 abdominal, hos mariehønen Coccinella septempunctata - 3 thorax og 2 abdominal, i Coccinella quinquepunctata - 3 thorax og 1 abdominal, hos snudebiller (Curculion in 2 i abdomen) - thorax og 1 ventral, mens Rhizotrogus scaraboid har 1 thorax og 0 abdominal (alle ganglier i abdominalkæden smelter sammen til en placeret i thoraxsegmenterne) [35] . Biller har et veludviklet autonomt nervesystem , der består af tre sektioner: stomato-gastrisk, ventral eller abdominal og kaudal [9] .
Fordøjelsessystemet hos biller består af tre sektioner: forreste, midterste og bagtarm. Væggene i alle sektioner af tarmen er dannet af et enkeltlags epitel , som er dækket på ydersiden med langsgående og ringformede muskelfibre. Deres sammentrækning sikrer bevægelsen af mad i tarmene. Biller har mandibular, maxillary og labial (nedre labial) kirtler. Svælget og spiserøret sikrer indtagelsen af mad og dens passage ind i struma , som er stedet for ophobning af føde og dens indledende fordøjelse under påvirkning af enzymer fra spyt og fordøjelsessaft fra mellemtarmen. Bagtarmen er ikke involveret i fordøjelsen, og dens funktioner er forbundet med dannelse af ekskrementer , vandudskiftning, udskillelse og osmoregulering [9] .
Kredsløbssystemet er ekstremt nedsat. Repræsenteret af det dorsale kar placeret i perikardial sinus og suspenderet ved hjælp af bindevævstråde til kroppens dorsale væg. Dens bagerste del er repræsenteret af hjertet , der består af et antal på hinanden følgende kamre, og den forreste er repræsenteret af aorta .
Åndedrætssystemet hos biller er repræsenteret af luftrør, som åbner udad med flere par spirakler - stigmaer. To par stigmaer er placeret henholdsvis på meso- og metathorax og på de første fem segmenter af abdomen [9] .
Udskillelsessystemet er repræsenteret af malpighiske kar , uratceller i fedtlegemet og perikardieceller [36] .
Det kvindelige reproduktive system består af et par æggestokke , et par æggeledere , en uparret æggeleder, accessoriske kønskirtler og en spermatheca. Det mandlige reproduktionssystem består af et par testikler , et par vas deferens, en vas deferens, accessoriske kønskirtler og et kopulatorisk organ ( aedeagus ) [9] .
SanseorganerBiller har veludviklede sanseorganer: mekanoreceptorer (opfatter berøring, vibration og lydbølger); termoreceptorer ; øjne . Billernes øjne er komplekse ( facetterede ), som omfatter et stort antal, nogle gange flere tusinde, omatidia, tæt ved siden af hinanden. Hvert omatidium opfatter kun et punkt af objektet foran sig, som et resultat af hvilket det sammensatte øje giver et mosaikbillede bestående af mange individuelle punkter. Der er også proprioreceptorer , som signalerer nervesystemet om position, deformation og bevægelse af enkelte dele af kroppen.
Lydvibrationer opfattes af biller ved hjælp af Johnstons organer, som består af modificeret chordotonal sensilla [ 37] .
Tympanale høreorganer er pålideligt beskrevet i repræsentanter for to familier: hestebiller af slægten Cicindela (på den dorsale overflade af det første abdominale segment) og i repræsentanter for to stammer af underfamilien Dynastinae (under det pronotale skjold) [38] .
Morfologi af præimaginale stadier
Æg
Billeæg er normalt ovale, runde eller aflange i form. For det meste lysfarvet (hvid, gullig, grålig-gul, grå, grønlig eller lysegrøn, sjældnere brunlig-brun), gennemskinnelig. Deres skal er normalt tynd eller læderagtig, uden en tydelig ydre skulptur [1] .
Æg lægges hovedsageligt enkeltvis eller i små grupper, oftest på afsondrede steder: under forskellige beskyttelsesrum, under sten, nedfaldne blade, mos , i stængler, knopper , plantefrugter, revner i træbarken , i jorden. Nogle gange forbereder hunnerne specielle hulrum til at lægge æg (f.eks. underjordiske huler af møgbiller fyldt med gødning ; livmodergange af barkbiller ) eller ruller blade på en bestemt måde i form af cigarer (rørruller ) [ 1] [39 ] , i sjældne tilfælde, i rovformer, lægger hunnerne æg i andre insekters reder (f.eks. lægger repræsentanter for slægten Trichodes deres æg i rederne af solitære bier og hvepse, ægkapsler af græshopper ) [1] [40 ] .
Larve
Billelarver er meget forskellige, men de har fælles strukturelle træk: de er karakteriseret ved et udviklet, stærkt sklerotiseret hoved med et gnavende mundapparat, en overvejende aflang kødfuld krop med bløde eller sklerotiserede dæksler [1] .
Hos hemmeligt levende larver er farven sædvanligvis hvid eller gullig, sjældent lyserød, og hos åbenlyst levende arter er den mørk: sort, grå, brun, snavset grøn (larver af nogle bladbiller, der lever åbenlyst af blade); nogle gange på hovedbaggrunden kan der være røde, gule, brune eller metalliske skinnende pletter.
Ifølge de strukturelle træk er det sædvanligt at skelne mellem flere hovedtyper af billelarver [1] [2] [3] .
- Campodeoidlarver er karakteriseret ved 3 par lange thoraxben, tydeligt synlige antenner, en mere eller mindre lang og ret smal, meget mobil krop, ofte udstyret med 2 haletråde og tætte kitinøse plader på thorax- og delvist ventrale tergiter ( jordbiller , Dytiscidae , Staphylinidae , Silphidae ).
- Erucoide larver er karakteriseret ved en ormelignende, kødfuld krop, korte ben eller deres fravær, korte, næsten ikke synlige antenner, blødt integument, med dorsale og abdominale motoriske hård hud på thorax- og abdominale segmenter. Normalt inaktiv, har en krop, der kan strække sig og trække sig sammen i længderetningen ( lamellær , guldfisk , skygge -elskende , skovhuggere , snudebiller , barkbiller og andre, der bebor træ eller andre hulrum).
- Larver af typen "trådorme eller trådorme " er kendetegnet ved en lang, cylindrisk eller let fladfladet, kitinøs, ret solid krop med korte stærke ben, deres terminale segmenter kan være udstyret med sklerotiserede plader og terminale vedhæng ( cerci og urogomphs ). Deres krop er farvet gul, brun, sjældnere næsten sort ( klik biller , darklings osv.). Larver af denne type er svagt eller omvendt meget mobile (rovformer). Denne type omfatter en stor gruppe rovlarver fra forskellige familier af biller, der lever under barken og i træ [41] .
Larver af vandbillearter er normalt opdelt i 2 typer afhængigt af deres livsstil. Nogle af dem er rovdyr ( Dytiscidae , Hydrophilidae ), kendetegnet ved et stort hoved, skarpe seglformede kæber, ret lange ben, nogle gange dækket af tykke hår, som de svømmer hurtigt med. De indånder atmosfærisk luft, for hvilken de er tvunget til periodisk at stige til vandoverfladen. Andre, for det meste ikke-rovvilde former ( Gyrinidae , Haliplidae og mange akvatiske arter) har luftrørsgæller (en slags udvækster ) på deres kroppe, der bruges til undervandsånding. Larver af denne type er meget mindre mobile, men rovformer findes også blandt dem [1] [3] .
Der findes også andre typer larver: for eksempel stærkt behårede larver af hudbiller , ofte med kvaster af lange hår for enden af maven, eller larver, hvis struktur adskiller sig noget fra hovedtyperne ( Cicidelinae , Lymexylidae og nogle andre) [1] [3] .
Chrysalis
Puppen er hvid, fri. Forpupning sker hovedsageligt i jorden eller i skovbunden, også selvom udviklingen af larverne skete andre steder: i træerne eller under barken, inde i stænglerne af urteagtige planter, i "cigarer" eller poser rullet fra blade , osv. Larver af de fleste akvatiske arter forpupper sig også i jorden langs bredderne af vandområder. Men mange larver forpupper sig på de steder, hvor de udvikler sig: i træernes træ (vægge, borer , barkbiller osv .), på bladene af foderplanter i miner ( Rhynchaenus snudebiller ), i bladposer (nogle rørorme), eller åbenlyst, direkte på bladene ( mariehøns , nogle bladbiller ), inde i korn ( caryopters ), i Hymenoptera - reder (mange Cleridae ) [1] .
Før forpupningsprocessen arrangerer larverne normalt en speciel "puppevugge", ekstremt sjældent (nogle snudebiller) væver en rigtig kokon på overfladen af bladene [1] .
Under puppefasen finder intense processer af intern omstrukturering sted: histolyse og histogenese . Organerne hos et voksent insekt er dannet af specielle rudimenter ( imaginære skiver ). Disse er små ophobninger af udifferentierede celler placeret på visse steder i larvens krop. Metamorfoser reguleres af det neuroendokrine kompleks af organer [28] .
Udvikling og reproduktion
Livscyklus
Coleoptera er altid toeboer og næsten altid ægformede [1] . Biller er insekter med fuldstændig metamorfose . Det betyder, at der dukker en larve op fra ægget, som ikke ligner en voksen bille, der i slutningen af sin vækst først bliver til en ubevægelig puppe, og derefter til en voksen (voksen insekt). Langt de fleste billearter gennemgår således 4 faser i deres udvikling: æg, larve, puppe og voksen [1] . Der er dog nogle undtagelser - i nogle familier (for eksempel blærer ) observeres fænomenet hypermetamorfose med 5-6 eller flere faser, som præsenteres i form af yderligere, specielle larvestadier, i modsætning til hovedlarven og imago. Hos blisterbiller af slægten Meloe og Mylabris kaldes dette ekstra stadium " triungulin " [40] [42] .
En anden undtagelse er neoteny , som er nogle organismers evne til at nå seksuel modenhed og formere sig på larvestadiet [42] . Et eksempel er hunnerne af slægten Platerodrilus (rødvinget familie - Lycidae ) . Samtidig er 2 faser udelukket i udviklingen af hunner på én gang: puppe og imago. Dette fænomen udelukker dog ikke den normale udvikling af mænd.
Parthenogenese er ret sjælden hos biller, men forekommer i mange familier, mest almindeligt hos nogle mørke biller , bladbiller og især snudebiller . Samtidig er alle 4 udviklingsfaser hos hunner bevaret, men hanner kan være fuldstændig fraværende blandt voksne [1] .
Levende fødsel (i alle tilfælde i form af ovoviviparitet) er yderst sjælden i flere fylogenetisk ubeslægtede familier. Den første billeart, hvor ovoviviparitet blev opdaget allerede i midten af det 19. århundrede (hos hunner findes allerede modne larver i æggelederne i æggeskallerne), er rovbillerne Corotoca melantho ( Staphylinidae ; i underfamilien Aleocharina ) [43] og bladbiller ( Chrysomelidae ; i stammen Chrysomelini fra nominativ underfamilie Chrysomelina ) [44] [45] . I 1913 blev ovoviviparitet opdaget i mikromalthusbiller ( Micromalthidae ) [46] . Senere omfattede denne liste jordbiller ( Carabidae ) [47] og mørke biller ( Tenebrionidae ; i stammerne Pedinini og Ulomini fra den nominative underfamilie Tenebrioninae ) [48] [49] [50] . Langhornsbiller ( Cerambycidae : Borneostyrax cristatus ) blev tilføjet til denne liste i 2016 [51] .
Reproduktionsbiologien for mikromalthusbillen ( Micromalthus debilis ) er ejendommelig og kompleks med tre kendte larvestadier. Larverne i den første alder er meget mobile, har lange ben og et stort hoved, men spiser ikke. Efter smeltning bliver de til benløse larver af den anden alder, hvis hovedfunktion er mad. De bliver til gengæld til larver i tredje stadium, som ikke lever, men er i stand til at formere sig og føder mange larver i første stadium. Kendt hos denne art og voksne , der udvikler sig fra larver i andet stadie, er denne proces dog ikke blevet fuldt ud undersøgt. I Micromalthus er der det eneste tilfælde blandt insekter af en kombination af hypermetamorfose med reproduktion af larver - pedogenese [40] .
Ægfasen hos biller varer 2-3 uger. Den udviklende larve er karakteriseret ved 3-7 instars, adskilt af molts. Varigheden af larvernes udvikling afhænger hovedsageligt af de klimatiske forhold i den naturlige zone og typen af fodring af larverne. I et tempereret klima udvikler langt de fleste biller sig en generation om året, men hos mange biller, der lever i jorden og skoven ( biller , hjortebiller , nøddeknækkere , borer , skovhuggere , mørke biller osv.), udvikler larver udviklingen af larver. varer fra 2 til 6 år, og under ugunstige forhold kan det udskydes i længere perioder. Samtidig kan mariehøns, bladbiller og nogle andre biller i den sydlige del af mellemzonen og i subtropiske områder udvikle sig 2-3 generationer om året. Tropiske biller og indendørs stamskadedyr udvikler sig normalt flere generationer om året og udvikler sig kontinuerligt hele året [1] .
Varigheden af stadiet af larve og voksen i forskellige arter af biller er ikke den samme. Oftere (i de fleste jordbiller , rovbiller , svømmere , bladbiller , nogle snudebiller, barkbiller og mange andre repræsentanter for forskellige familier) fuldfører larverne deres udvikling om et par uger, og voksne kan leve meget længere, fra flere måneder til flere år, genlægger æg og giver nye generationer af biller. I andre grupper af biller fortsætter udviklingen af larver meget længere, end de voksne lever (hos en række lamel- , klikbiller , hjortebiller , guldbiller , nogle vægtstænger osv.). Når de er færdige med at lægge æg, dør disse biller. Nogle gange (i nogle arter af mørke ) kan larver og voksne leve lige længe, nogle gange i flere år. For eksempel kan den voksne mørkebille Polposipus herculeanus fra Seychellerne blive op til 8 år [52] . Der er også forskel på den forventede levetid for kvinder og mænd. Hos nogle arter dukker hannerne op før hunnerne og dør hurtigt efter parring, mens hunnerne fortsætter med at leve, indtil de lægger alle de æg, der modnes i deres portioner [1] .
På tempererede breddegrader går de fleste biller i dvale i jorden, skovstrøelse, nogle i træ, under bark af træer osv.; overvejende i voksen- og larvefasen, meget sjældnere i æg- eller puppestadiet. Puppefasen hos biller er kort og varer normalt 2-3 uger [1] .
Pleje af afkom
Biller er kendetegnet ved et rigt sæt af manifestationer af instinktet for pleje af afkom. Dette afsløres først og fremmest i forberedelsen af fødeforsyninger til fremtidige larver eller i plejen af lagte æg (eller endda larver) [39] .
Den mest primitive manifestation af omsorg for afkom er at sikre sikkerheden for de æg, der lægges. Den enkleste og mest almindelige er lægning af æg i naturlige shelters: revner i jorden eller træbarken, nedgravning af dem i jorden osv. Hunner af mange arter af barber gnaver specielle hak på barken af fodertræer og lægger æg i dem [53] . En række snudebiller, såsom frugtsnudebiller ( Balaninus ), bar huller i frugterne af forskellige træer og lægger deres æg i dem. Larven udvikler sig derefter inde i fosteret og æder dens bløde kerne [39] .
En mere kompliceret måde er at lave specielle sager til æg. Bladbiller fra slægten Phyllodecta laver en beskyttende kapsel til æg af deres egne ekskrementer, slægten Galeruca limer æggene ind i en beskyttet "pakke" med en specielt udskilt hemmelighed, tropiske skjoldbiller af slægten Aspidomorpha konstruerer ægte ootheca med flere celler. Viburnumbladbillen ( Galerucella viburni ) gnaver en slags rede på grenene, lægger flere æg der og lukker den med et låg lavet af træfibre og ekskrementer, fastgjort sammen med en hemmelighed udskilt af hunnen. Vandbiller, såsom vandbiller , har specielle edderkopkirtler. Med hemmeligheden udskilt fra disse kirtler laver de kapsler til deres æg [39] .
Rhynchites og beslægtede slægter lægger deres æg i huller boret i forskellige saftige dele af planter (unge skud, knopper) . En anden måde at beskytte fremtidige afkom på er at lave såkaldte blade af blade. "cigarer" (eller poser-pundre) med rørruller . Hunnære rørorme lægger deres æg i bladets væv og laver så geniale, matematisk præcist beregnede snit på bladene, så de kan rulle et tæt rør ud af det. Derefter gnaver hunnen normalt gennem bladets hovedåre, hvorefter den falmer [54] . Afrikanske snudebiller af slægten Alcides gnaver ly for æg i kviste, og gnaver derefter bark og bast på basis af deres basis - grenen dør, og larverne får føde. Nogle amerikanske barbels Oncideres og afrikanske Tragocephala ser ud til at gøre det samme , i stand til at nappe grene op til 12 centimeter i diameter [39] .
At tilberede mad til larver når det største problem hos møgbiller og omfatter både elementær gravning af huller under dynger af møg og transport af det (efter at det er rullet til kugler) over lange afstande fra dyngen til et komplekst system af underjordiske kamre og gange. Nogle aphodia -møgbiller , såsom Aphodius porcus , tilbereder ikke mad til deres larver på egen hånd, men bruger maden tilberedt af andre arter: på udkig efter møgbillernes tunneler lægger de deres æg på de møgkager, de har tilberedt . Aphodia-larver modnes tidligere, lever af gødning og efterlader næsten ingen føde til de langsommere udviklende larver af værtsarten [55] . Møgbillen Coproecus hemiphaericus fra Australien, der finder tørret dyreafføring, begraver dem så dybt, at den når vandførende lag, hvor de, når de er fugtige, blødgøres og bliver egnede til at fodre fremtidige larver [55] .
Kravchik biller (Lethrinae) høster knuste urteagtige planter til deres larver i underjordiske mink - en slags silo . Døde spisere , især gravebiller , forsyner deres larver med mad ved at begrave ligene af hvirveldyr i jorden. Underjordiske kamre er arrangeret omkring den døde krop, hvori æg lægges. Efter at larverne dukker op, fodrer hunnen dem kontinuerligt, idet de opstøder dråber af en halvfordøjet næringsstofblanding til hver larve [54] .
Nogle jordbiller bygger redekamre og bevogter æglægningen, indtil larverne kommer frem, og nogle gange indtil billerne kommer ud af pupperne. Lignende adfærd ses hos hunkopra-møgbiller (slægten Copris ).
Barkbiller laver ikke kun specielle livmodergange under barken på træer, som de lægger deres æg i, men inficerer også fodertræer med specielle svampe, der gør træet velegnet til larver at fodre på. Også hunbarkbiller kan opretholde en vis temperatur og fugtighed i passagerne ved ventilation gennem hele larvernes udviklingstid [56] .
Nogle biller bygger ikke ly, men dækker deres afkom med deres egen krop. For eksempel bærer Helochares kvindelige vandelskere æg på undersiden af maven. Og de sydamerikanske skjoldbiller fra slægten Omaspides har forlængede sidekanter af elytraen, hvorunder op til 20 unge larver søger ly [39] .
Repræsentanter for passalidae-familien ( Passalidae) er kendetegnet ved et højt udviklet instinkt for pleje af afkom. De lever i råddent træ og findes ofte i hele klynger i det, der danner sociale grupper . Hanner og hunner, der lever i par, fodrer i fællesskab deres afkom med tygget træ, fugtet med spyt og fermenteret med deltagelse af specielle svampe. Disse biller fodrer ikke kun larverne, men vogter også pupperne og de nyligt opståede voksne [40] [57] [58] .
Interbreeding
Interspecifik krydsning hos biller er ikke ualmindeligt. For langhornsbiller af den indo-malayanske slægt Batocera er der registreret en række hybrider , interspecifikke hybrider er også kendt i slægten Monochamus , der parrer sig mellem forskellige arter af slægten Dorcadion og blandt repræsentanter for underslægten Compsodorcadion [53] .
Gynandromorfisme
Under udviklingen af biller er genetiske ændringer mulige, hvilket fører til udseendet af gynandromorfe biller - halvt han-halvt hunkøn, hvor den ene side af kroppen er helt mandlig og den anden er kvindelig (de såkaldte bilaterale gynandromorfer) [59] [60] .
Genetik
Antallet af kromosomer i biller er meget varierende, med diploide tal fra 4 til 70. Der er cytogenetiske data for over 4.900 taxa, og alle seksuelt reproducerende biller har heterogametiske hanner, hvor over 3.000 arter har heteromorfe XY kønskromosom karyotyper. Af de resterende arter er over 700 XO og over 100 aseksuelle. Underordenen Archostemata er blevet undersøgt fra to arter: Distocupes varians har 9 autosomer og XO kønsbestemmelse, mens Micromalthus debilis har et diploid kromosomtal på 20 og cyklisk parthenogenese, paedogenese (reproduktion af kønsmodne larver) og haplodiploidi . Underordenen Myxophaga er blevet undersøgt fra én art, Ytu zeus . Det diploide tal i denne art er 20, og kønskromosomer har en fjern XY-parring. For underordenen Adephaga er der data om 1221 arter fra 7 familier. Kromosomtallet i Adephaga er lavest i Graphipterus serrator , som har et diploid kromosomtal på 8, og højest i Dixus capito obscuroides , som har 70 kromosomer. Den største underorden Polyphaga har de mest almindelige XY kønskromosomer (mere end 1884 arter fra 43 familier). XO kønskromosomer er registreret i 18 familier, og komplekse systemer af kønskromosomer findes i 12 familier. Antallet af diploide kromosomer varierer fra 4 i Chalcolepidius zonatus til 66 i Disonycha bicarinata [61] .
Polyploidi er almindelig hos parthenogenetiske arter, og parthenogenese er blevet identificeret i 16 familier. Ægte haplodiploidi har udviklet sig mindst én gang i underfamilien Scolytinae , og alle Xylobrini (>1200 taxa) menes at være haplodiploide, men dette er kun blevet undersøgt hos nogle få arter. En anden barkbille, der ikke er nært beslægtet med Xylobrini-stammen, Hypothenemus hamperi , udviser funktionel haplodiploidi i form af faderlig genomeliminering [61] .
Funktioner af fysiologi
Mad
Blandt biller er der repræsentanter for de fleste af de hovedtyper af føde, som er kendt inden for klassen af insekter [2] . Biller er repræsenteret både af talrige rovdyr (polyfage og specialiserede) og af det overvældende flertal af planteædende former ( fytofager ). Blandt sidstnævnte er der både bladædende arter og forbrugere af rødder (rhizofage), blomster og pollen ( antofager ), træ og bark ( xylofager ), frugter eller frø ( carpofager ). De fleste fytofager lever af levende plantevæv, men nogle er også i stand til at spise tørt træ. Omfattende biologiske grupper består af biller, der lever af svampe ( mycetofager ), samt arter, der lever af henfaldende og henfaldende dyre- og planterester ( nekrofager og saprofager ) og detritofager , der lever af tørre eller langsomt nedbrydende stoffer af plante- og animalsk oprindelse . Alle listede grupper er forbundet med flere overgange [1] [2] .
Blandt biller (tømmerhuggere, lamellarer , nøddeknækkere og andre familier) er der arter, hvis voksne ikke spiser overhovedet og lever af forsyningen af næringsstoffer, der er akkumuleret på larvestadiet af udviklingen. Men for de fleste biller, især langlivede, er voksenernæring ("tillægsnæring") nødvendig for at forlænge levetiden og modningen af æg [1] .
Arten af ernæringen af larver og voksne af de fleste grupper af biller er meget ens, men i andre er ernæringen af disse faser helt anderledes. For eksempel lever bronzelarver i jord, humus , rådnende planterester, og biller lever af blomster eller flydende træsaft . Langhornsbiller i larvefasen lever hovedsageligt i træ eller under bark på træer, sjældnere i stængler af urteagtige planter, og voksne af mange arter findes på blomster og lever af pollen. I nogle tilfælde er larverne rovdyr, mens de voksne lever af plantemateriale [1] [2] .
Bevægelse
Biller, der lever på jorden, på træstammer eller åbenlyst på planter, bevæger sig for det meste ved at kravle med forskellig hastighed, men nogle af dem (mange jordbiller , rovbiller , guldbiller , klikbiller , læderbiller , svampebiller , moots og nogle vægtstænger ) kan løbe hurtigt. Biller, der lever på sandjord (nogle store jordbiller, væddeløbsheste og mørke biller ), samt klatretræer (mange vægtstænger) har mere eller mindre lange og i nogle tilfælde buede ben [1] . Evnen til at springe er tilgængelig hos nogle bladbiller ( Alticinae , Sagra [58] ), pukkelryg , Rhynchaenus , som har kraftigt fortykkede baglår. De bruger spring ikke kun som transportmiddel, men også når de flygter fra rovdyr. Evnen til at hoppe er kun tilgængelig for klikkere , som har en særlig anatomisk struktur på prothorax og mesothorax. Deres spring ledsages af et karakteristisk klik (nogle gange ret højt) og bruges til at vende deres krop om på den ventrale side, i tilfælde hvor billen for eksempel ligger på ryggen efter at være faldet til jorden. Med korte ben kan clickers ikke vælte på nogen anden måde [1] .
Den vigtigste form for bevægelse af biller i luften er flagrende flyvning . Inden de letter, hæver biller deres elytra og udvider og spreder derefter deres vinger . Derfor letter biller overvejende langsomt, og deres flugt er forholdsvis langsom. Hurtig start og hurtig flugt observeres kun hos små guldfisk ( Agrilus ) og vægtstænger ( Menesia ), samt heste [1] .
En ændring i bevægelsesretningen under flyvning er ledsaget af en rotation af kroppens længdeakse. Flyvehastigheden kan enten være lav eller høj. Det særlige ved billers flugt ligger i lav manøvredygtighed og hastighed, selvom sidstnævnte indikator stiger hos store arter [62] . Biller og fanopteraner er de eneste insekter, der overvejende bruger det bagerste par vinger til at flyve. I en flyvende bille, i modsætning til repræsentanter for andre ordener af insekter, er hoveddelen af kroppen foran arbejdsvingerne [62] .
Nogle biller, såsom bronzebiller og Gymnopleurus , kan flyve uden at hæve elytraen og sprede deres vinger gennem specielle fordybninger på siderne af elytraen . Individuelle repræsentanter for Coleoptera er slet ikke i stand til at flyve, da deres vinger er reduceret eller helt fraværende [1] [63] .
Funktioner ved adfærd
Kommunikation
LydeEvnen til at lave lyde er ret udbredt blandt biller og findes i repræsentanter for omkring 20 familier [64] . Akustisk kommunikation er et af de vigtigste kommunikationsmidler hos individer af samme art. Ved hjælp af lyde sikres mødet mellem hanner og hunner, intrapopulation og intrafamilieforhold opretholdes, reproduktiv isolation opnås hos beslægtede arter. I kontakt med andre arter udfører lydsignaler hovedsageligt smallere funktioner, såsom at skræmme eller true. De fleste biller, der laver lyde, gør det ved hjælp af et stridulatorisk apparat. Det er mest almindeligt i vægtstænger , hvor lyden opstår, når prothorax bevæger sig i forhold til mesothorax, på grund af glidningen af den bagerste kant langs den stridulatoriske platform. Hvis du holder vægtstangen i maven, kan du nemt mærke, hvordan den laver knirkende lyde, der bevæger sig op og ned foran på kroppen. I en række hætter , på siderne af prothorax er der rækker af små tuberkler, og der udsendes lyde, når toppen af forreste lårben føres langs disse tuberkler [65] .
Repræsentanter for nogle familier laver lyde ved at ramme substratet med deres hoved eller enden af deres mave (sidstnævnte metode er typisk for mørke biller ). "Dødens ur" - sådan kalder mange nationer de "tikkende" lyde fra nogle møbler og huskværne ( Anobiidae ), som slår sig ned i træprodukter . Disse typer kværne laver disse lyde, der ligner lyden af tikkende ure , og slår rytmisk deres hoveder mod væggene af deres bevægelser i skoven. Disse lyde er en måde at tiltrække kvinder på [54] [66] .
GlødBioluminescerende glød er karakteristisk for ildfluer , nogle tropiske arter af klikbiller , såvel som hunner og larver af biller af Fengodidy- familien . Samtidig varierer antallet, formen og placeringen af lysorganerne i forskellige arter. Så hos nogle tropiske arter er små lette organer placeret på den dorsale side af hver abdominal sternite . Hos klikbiller af slægten ildbærende klikbiller ( Pyrophorus ) er to små lysorganer placeret på oversiden af pronotumet, og et stort lysende organ er også placeret på mavens første brystben. De fleste arter har kun ét stort lysende organ på den ventrale side af de sidste to abdominale sternites. Gløden er baseret på oxidationsreaktionen af luciferin med deltagelse af et specifikt enzym luciferase , samt ATP og magnesiumioner [ 67] [68] .
Ildfluer har signaler forbundet med seksuel adfærd (søgnings- og kaldesignaler hos hanner og hunner), beskyttende og territoriale signaler og endda lysmimik . Nogle arter, såsom almindelig ildflue ( Lampyris noctiluca ), har kun et kaldesignal. Hos langt de fleste arter af slægten Photinus og Photuris er der ingen forskelle mellem søge- og kaldesignaler hos hanner. Samtidig blev fænomenet lysmimik kun beskrevet hos hunner af slægten Photuris , når hunner udsender lyssignaler om parathed til parring, som er karakteristiske for arter af slægten Photinus , der bebor det samme territorium med dem. Han Photinus , tiltrukket af disse signaler, "falder i fælden" og tjener som føde for rovvilde hunner af slægten Photuris [69] [70] [71] .
Ildfluer har flere typer lyskommunikation. Individer af samme køn (hovedsageligt ikke-flyvende hunner) udsender artsspecifikke signaler, der tiltrækker hanner (slægten Lampyris , Pyrophorus , etc.), mens tilstedeværelsen af deres egne lyssignaler i flyvende individer ikke er nødvendig. I et andet tilfælde producerer flyvende individer af det ene køn (hovedsageligt hanner) artsspecifikke lyssignaler, som svar på hvilke individer af det andet køn udsender lys "svar" (underfamilien Lampyrinae ). Der er også arter med mellemvarianter af adfærden beskrevet ovenfor [69] [72] [73] .
Hunner af sydamerikanske ildfluer fra slægten Phrixctrix er i stand til at udsende lys af grønne og røde farver og gør dette på skift eller samtidigt [74] .
FeromonerFeromoner bruges af biller til en lang række formål. De vigtigste er kønsferomoner, som letter mødet mellem mænd og kvinder. Normalt udskilles kønsferomoner af hunner, men tilfælde af deres frigivelse af mænd er også blevet bemærket. Billerne udskiller også aggregeringsferomoner, som hjælper individer af samme art til at danne en ophobning, der er nødvendig for fodring eller overvintring [75] .
Sæsonbestemt og daglig aktivitet
Flyvetiden og dens varighed er meget forskellig i forskellige grupper af biller og er begrænset af den varme årstid på tempererede breddegrader. De tidligste former i den sydlige del af det centrale Rusland er overvejende forårsarter. Det største antal arter optræder i den midterste bane i juni - juli, i de sydlige regioner - i maj - juni. Også i den midterste bane er der flere arter, hvis flugt sker i slutningen af sommeren - begyndelsen af efteråret. I den midterste bane sker der således i planternes vækstsæson en gradvis ændring i billers faunasammensætning, mens nogle arter lever i næsten hele den varme årstid - fra forår til efterår [1] .
Biller, der lever af planteafgrøder og blomster, er hovedsageligt aktive om dagen og er mest mobile i de varme timer af dagen (for eksempel bronzebiller , langhornsbiller Lepturinae osv.), og gemmer sig i shelter om natten. Andre biller er tværtimod aktive om aftenen og i skumringen, og om dagen gemmer de sig for det meste på afsidesliggende steder (f.eks. langhornsbillerne Prioninae , jordbiller osv.) [1] . Hos nogle arter er hannerne mere aktive og vandrende, mens i andre er hunnerne [76] .
KlyngerMariehøns kan danne massive samlinger i overvintringsområder. Årsagerne til vintersammenlægninger og forudgående vandringer kan være relateret til den historiske dannelse af denne familie, fordi sammenlægninger er typiske for lande med kolde vintre, som var beboet af varmeelskende arter, der ændrede deres kost og livsstil [77] [78 ] [79] [80] .
Nogle biller laver også gruppeflyvninger. For eksempel flyver svømmere , vandelskere nogle gange i ret store flokke, når de flytter til nye reservoirer [1] .
Parringsturneringer og kampe
Hanner af mange hjorte og nogle huler er ofte aggressive over for andre hanner af deres art. De kommer i slagsmål indbyrdes om fødesteder (for eksempel steder, hvor træsaft siver ud) eller hunner. Sådanne kampe finder normalt sted på træstammer. For eksempel tager hanner af mange hjorte, efter at have bemærket fjenden, en truende holdning - de løfter den forreste del af kroppen op og spreder deres antenner bredt ud til siderne. Hvis truslerne ikke virker, angriber hannen fjenden. Samtidig rejser hannerne sig normalt højt på deres for- og mellemben ("står på bagbenene"), åbner kæberne bredt. Under sådanne kampe forsøger hver af modstanderne at samle modstanderen op ved elytraen med hans mandibler, løfte ham op i luften og derefter kaste ham ned [81] [82] .
Under flyvningen kæmper store vægtstænger ( sorte vægtstænger , Prionus osv.) nogle gange mellem hanner, der ligner parringsturneringer, hvor de bider hinandens antenner og dele af lemmer af [1] . Også i skarabéer kan der opstå kampe mellem biller for besiddelse af en færdigrullet kugle af møg .
Udbredelse og levesteder
Biller er vidt udbredt over hele kloden, i seks zoogeografiske regioner , undtagen Antarktis , den arktiske iszone og de højeste bjergtoppe. Afdelingen er rigest repræsenteret i tropiske områder [83] .
Coleoptera bebor land og ferskvand over hele kloden - fra de mest tørre ørkener til tropiske skove , fra ækvatorialområderne til tundraen. Biller er kun fraværende i områder, der er dækket af en permanent iskappe ( Antarktis , nogle områder i Arktis og de højeste bjergtoppe). I Kaukasus stiger biller til højder på mere end 3000 m, i bjergene i Centralasien op til 4500 m, og i Himalaya og bjergområder i troperne op til 5000-5500 m [1] [2] . For eksempel lever jordbillen Bembidion bracculatum og omkring 25 andre arter af slægten løbere i Himalaya kun i bæltet med højder 4300-5000 meter over havets overflade i zonen med evig sne [40] .
Inden for udbredelsesområdet findes biller næsten overalt. Mange af dem lever i de øverste lag af jorden, deres larver og pupper tilbringer deres liv i dem, og voksne kommer normalt til overfladen i kort tid (undtagelserne er nogle små jordbiller , rovbiller , snudebiller osv.) . Ikke mindre talrige er indbyggerne af planter. Nogle biller lever under barken eller i træ , andre - på bladene (indimellem endda inde i deres væv), i blomster og frugter og andre - i rødderne . Planterne er også forfanget af mange rovbiller ( mariehøns , en række jordbiller ). Repræsentanter for nogle familier slår sig ned på træer og terrestriske svampe , fodrer med dem (mycetofager) eller jager andre dyr, der lever her. Mange biller er indbyggere i gylle eller slår sig ned på ådsler - nogle af dem lever af rådnende stoffer, mens andre er rovdyr , især griber fluelarver [1] [2] .
Mange Coleoptera lever også i ferskvandsområder. Mange af dem er repræsentanter for specifikke akvatiske familier ( flydere , hvirvelvinde , vandelskere osv.), andre er specialiserede repræsentanter for familier, der hovedsageligt bor på land. Biller findes i alle typer ferskvandsforekomster (også under jorden), men langt de fleste af dem foretrækker små, lavvandede, svagt strømmende vandområder med rigelig vegetation. I nogle billefamilier lever næsten alle arter på ethvert udviklingstrin i vand, mens det i andre familier kun er nogle arter, der kan leve i vand og ofte kun i én fase af deres livscyklus.
Nogle svømmere og hvirvelvinde findes også i brakvand. Coleoptera lever dog ikke i havvand med normal saltholdighed. Blandt billerne er der også specifikke indbyggere ved bredden af fersk- eller saltvandsområder . Blandt de sidstnævnte er der arter, der udelukkende forekommer på meget saltholdige jorder ( halobionter ) eller foretrækker det ( halofiler ) [1] [2] . Og nogle kan endda dykke ned i saltvand. For eksempel er arten Cicindis horni en flydende rov jordbille, der lever ved kysten af saltsøer i Argentina . Samtidig kan den ikke kun svømme på vandoverfladen, men styrter også ned i dybet på jagt efter bytte (små planktoniske branchiopoder ) [85] .
Solonchak-biotoper og kysterne af saltholdige vandområder er beboet af en karakteristisk og ejendommelig fauna af biller, der i deres udvikling er forbundet med saltholdig jord eller solonchak- vegetation (små jordbiller , herunder slægten scarita , heste , endemiske biller, barber, snudebiller ) [ 86] .
Biller, der bor i ørkener og halvørkener , er kendetegnet ved tilstedeværelsen af en døgnrytme med overvejende natlig aktivitet, udholdenhed over for høje temperaturer og evnen til at opretholde kroppens vandbalance , ofte på bekostning af metabolisk vand. Mange arter er karakteriseret ved den korte varighed af voksenstadiet og dens afagi [86] . Karakteristiske ørkenboere er mørke biller og nogle jordbiller [87] .
Af særlig interesse er billen Zaitzevia thermae , som er endemisk for den termiske kilde i Montana ( USA ). Billerne er kun 2 mm lange og deres larver lever i usædvanligt varmt vand med en temperatur på 29 °C [88] .
En stor og forskelligartet gruppe består af biller, der konstant lever i myretuer , kaldet myrmekofiler . Også en omfattende biologisk gruppe består af koleopterøse synantroper ( menneskelige ledsagere .osvkornmagasiner,fødevarelagre,udhuse,boligerbosætte sig,) .
Økologi
Relationer til andre organismer
Billernes forhold til andre organismer er meget forskellige og omfatter mimik , kommensalisme , parasitisme og gensidighed [89] .
Symbionter og kommensalerEt eksempel på kommensalisme , med fordelene fra biller, kan tjene som nogle arter af kozheedov , forbundet med edderkopper , i hvis reder de lever af de tørre rester af de insekter, de har fanget [90] .
Et særligt tilfælde af kommensalisme hos biller er phoresi , overførsel af andre organismer på insektværten. Hos biller kan små flåter fra slægten Poecilochirus og familierne Acaridae , Macrochelidae , Parasitidae , Uropodidae og andre, der "rejser" på ådsler , gravere , møgbiller , karapuziks og andre [ 90 ] [ 91] tjene som eksempel på dette. fænomen . Og den sydamerikanske barbel Acrocinus longimanus har et symbiotisk forhold til falske skorpioner af slægten Cordylochernes , der lever under billers elytra og lever af parasitmider [ 92] .
Blandt biller er der en række myrmekofiler , der opretholder tætte forhold til myrer . De lever af forskellige myretuds eller rådnende redebyggemateriale, men mange er freeloadere [40] [93] . Mange af dem har udviklet særlige strukturer for samliv med myrer. Nogle har specielle kirtler på kroppen, der udskiller stoffer, som myrer slikker. For eksempel er de i paussider placeret på antennerne og i håndgribelige biller på siderne af kroppen [40] . Myrmekofiler omfatter også nogle jordnødder , rovbiller og andre. Således "samlever" 19 slægter af stafyliner med vandrende myrer, 17 slægter med ildmyrer og 15 slægter med repræsentanter for underfamilien formycin [94] . Staphylin tigger om mad fra værtsmyrer ved at røre ved underlæben og forsvarer sig i tilfælde af et angreb ved at udskille frastødende midler . Rove-billerne, der lever med vandrende myrer , efterligner myrer i form og farve af deres krop (et eksempel på batesisk mimik).
Også blandt billerne er der en række termitofiler , der opretholder associationer til termitter eller lever i termithøje . De har både morfologiske og adfærdsmæssige reaktioner, der giver dem mulighed for at indgå i tætte symbiotiske forhold med termitter. Adskillige højt specialiserede stammer og slægter af Aleocharinae er fuldt termitofile (Corotocini, Feldini [95] , Pseudoperinthini [96] , Termitopaedini [97] , Termitocharina, Termitocupidina, Termitogastrina, Trichopseniini) [98] . Termitofili er blevet noteret i den sydamerikanske slægt Sedolinus fra stammen Staphylinini [99] , i larverne af jordbillerne Orthogonius og Helluodes [100] og nogle andre biller. Og Coatonachthodes ovambolandicus , en art af små termitofile rovbiller , har en unikt formet mave, som ovenfra ligner en termitarbejder med vedhæng, der ligner ben og imiterer antenner [102] .
Et eksempel på myrer og billers kommensalisme er nogle typer bronzemyrer , for eksempel metallisk bronze [63] , hvis larvestadier finder sted i myretuerne hos røde og små skovmyrer, rødbrystede snedkermyrer og nogle andre [63] .
Kommensalerne fra en række savfluer og galdehvepse er nogle snudebiller af slægten Balaninus , som lægger deres æg i deres galle på forskellige træagtige planter, for eksempel: Balaninus pyrrhoceras i galdegaller på eg , Balaninus brassicae i bladgalder af slægten Nematus .
En række sydamerikanske arter af lamelbiller i slægten Gluphyrocanthon er ektokommensale pattedyr og lever i pelsen på nogle aber . Arter af slægterne Uroxis og Thihillum findes i pelsen af dovendyr eller ved anus af den mellemamerikanske tapir . I Australien lever repræsentanter for slægten Macropocopris på kænguruer under lignende forhold [103] .
Mange skindbiller er i familie med insekter og til dels edderkopper . En betydelig gruppe af arter er blandt symbionterne af forskellige Hymenoptera . Nogle af dem udvikler sig i humlebiernes reder , andre lever i hvepses og biers huler [104] .
De fleste svampespisende og døde træspisende biller har tarmsymbiioner relateret til gær eller gærlignende svampe fra Ascomycota . Et centralt aspekt af forholdet mellem biller og svampe er, at førstnævnte har sådanne egenskaber, der bidrager til spredningen af sporer, konidier og myceliumpartikler , som bæres af biller på overfladen af deres krop [ 105] . Nogle biller fra underfamilien Scolytinae og Platypodinae avler "svampehaver" i skovgange: de spreder svampesporer i dem, som bliver til føde for deres larver [105] .
Mange repræsentanter for snudebiller fra slægten Gymnopholus (især for underslægten Symbiopholus ) er karakteriseret ved symbiotisk vækst af nogle planter , alger , laver , leverurter og svampe på neglebåndsoverfladen i den øvre del af den modificerede elytra [106] [107] .
Parasitter og parasitoiderParasitisme blandt biller er ret sjælden. Blandt biller er der parasitoider , der er ektoparasitter. Larver af blærer , nogle pieds snylter i reder af solitære bier og hvepse, i johannesbrødsæggebælge . Også larverne fra nogle jordbiller af slægten Lebia snylter på pupper af bladbiller eller andre grupper af biller [40] . Viftebillelarver er ektoparasitter af larverne fra borebiller og nogle Hymenoptera . Der er også isolerede tilfælde af overgang til endoparasitisme i larverne fra nogle slægter af viftebiller, der lever i kakerlakkers kroppe .
Voksne af nogle biller er ektoparasitter eller semi-parasitter af pattedyr , f.eks. snylter Platypsyllus castoris biller på flodbævere [58] og lever sandsynligvis af deres døde hud, slægten Leptinus på musmus , Sliphopsyllus på desmans . Nogle sydamerikanske stafyliner er også ektoparasitter af gnavere , og deres tropiske gruppe Amblyopini parasitterer hvirveldyr i voksenstadiet [108] .
Billen Myrmecophodius excavaticollis fra lameloverskægfamilien lever i reder af myrer af slægten Solenopsis og spiser af og til myrepupper . Også biller fra slægten Lomehuza snylter i myretuer , hvis voksne og larver lever af æg og larver af myrer [109] .
Forsvar mod rovdyr
Livsmåden og livsformer for biller er så forskellige, at næsten alle forsvarsmekanismer kendt i insekter kan findes hos repræsentanter for ordenen [110] .
For mange arter af biller, som et middel til beskyttelse, er thanatose karakteristisk - midlertidig ubevægelighed, hvor billerne foregiver at være døde. I tilfælde af en mulig fare fryser billerne normalt og falder fra planterne ned på kuldet. Denne adfærd er typisk for mange grupper af biller, herunder snudebiller , bladbiller , savfluer osv. [110] .
En række arter undslipper rovdyr ved hurtige bevægelser: løb ( jordbiller ), flyvende ( bronze ), svømning ( hvirvelvinde ). Beslag bruger øjeblikkelig start. I fare bruger hjortebiller og scarites truende bevægelser og stillinger: For eksempel løfter hanhjorten i fare den forreste del af kroppen op, åbner deres mandibler og spreder deres antenner bredt ud til siderne [111] .
Nogle biller , såsom mange arter af langhornsbiller , kan producere skarpe, knirkende lyde produceret ved at gnide et ribben på den bageste kant af prothorax mod den ru overflade af mesothorax. Disse knirkelyde bruges af biller i tilfælde af et angreb fra rovdyr og er skræmmende i naturen [111] .
Mange arter har beskyttende kropsfarve. Nogle arter af mørke (Tenebrionidae), siltbærere ( Georyssidae ), vandelskere (Hydrophilidae) dækker sig med mudder, ler, silt eller sand. Mimetisme er også karakteristisk for biller - en af de former for mimik, der opnås ved lighed med detaljerne i miljøet eller åbenlyst uspiselige genstande. For eksempel ligheden mellem formen eller farven på skjoldbærernes krop ( Cassidinae ) med galder på bladene, klikbiller af slægten Atous og snudebiller af slægten Alcides med fugleklatter, savfluer ( Byrrhidae ) med tørret ged møg eller småsten osv. Et eksempel kan også være farven på nogle snudebiller fra slægten Cionus , der i deres udseende efterligner et indtørret insekt med et hul tilbage efter endoparsittens udgang fra det [110] .
Adaptiv farve og kropsformAposematisme er en advarsel om farve og kropsform. Et klassisk eksempel er den lyse farve, overvejende repræsenteret som en kombination af rød eller gul med sort, hos biller med giftig hæmolymfe : mariehøns ( Coccinellidae ), blisterbiller ( Meloidae ), rødvinger ( Lycidae ) og mange andre. Et eksempel på et sådant fænomen kan også være fremspring, i tilfælde af fare, af røde blærer på siderne af kroppen hos babyer (slægten Malachius ) [110] .
Synaposematisme er en falsk eller mullersk mimik - en konsistent, lignende farve og kropsform hos flere forskellige arter, der har udviklet andre forsvarsmidler mod rovdyr [110] .
Pseudo -aposematisme er sandt, eller batesisk mimik . Med denne form for mimik har arter, der ikke har beskyttelsesmekanismer, samme farve og kropsform som en eller flere beskyttede arter [112] . En række arter af langhornsbiller ( Cerambycidae ) efterligner ofte den stikkende Hymenoptera . Interessant nok, ud over ligheder i farve og kropsform, har de nogle gange også ligheder i adfærd: vægtstænger bevæger sig hurtigt og fremskyndet, "føler" substratet med deres antenner strakt fremad, efterligner hvepse med deres adfærd [110] .
Beskyttende træk ved kropsstrukturenMange guldfisk , bronzer og andre har meget hårde og holdbare kropsdæksler, der beskytter dem i en eller anden grad mod rovdyr. En række biller har skræmmende og nogle gange meget usikre kæber: hjorte , jordbiller , nogle vægtstænger . Nogle grupper er karakteriseret ved tilstedeværelsen af skarpe og lange rygsøjler på pronotum og elytra - barbels, bladbiller ( Chrysomelidae : Hispinae ), svampe [110] .
Blandt biller er arter med giftig hæmolymfe ret almindelige . De mest almindelige giftige komponenter er cantharidin og pederin . De mest giftige (når de spises af et rovdyr) biller tilhører normalt repræsentanter for blisterbiller , mariehøns , rødvinger , bløde biller , malashkaer , bladbiller og rovbiller [110] .
Nogle har kirtler med giftige og lugtende sekreter. Det mest slående eksempel på en sådan forsvarsmetode er bombardierbiller ( Brachininae ) [113] . De har kirtler, der udskiller en blanding af kemikalier, der interagerer med hinanden i et specielt kammer i underlivet, hvilket forårsager en eksoterm reaktion og opvarmer blandingen til 100 ° C. Den resulterende blanding af stoffer kastes ud gennem hullerne i spidsen af maven [113] [114] [115] . Repræsentanter for Paussin-underfamilien ( Paussinae ) har en mindre mobil mave og, hvis det er nødvendigt, for at angribe fjenden foran, frigiver de varm væske på specielle fremspring af elytraen , der leder den frem [113] [114] . Disse fremspring ses bedst hos biller af stammen Ozaenini . Goniotropis nicaraguensis kaster en ikke-pulserende stråle ud med en hastighed på 2,4 m/s [115] . En mere primitiv forsvarsmekanisme er beskrevet blandt medlemmer af stammen Metriini - de danner ikke jetfly, som andre scorere, men udsender en boblende og sprøjtende væske i forskellige retninger [113] .
Jordbiller af slægten Carabus er også i stand til at sprøjte en meget ætsende væske, der kan irritere menneskelig hud. I tilfælde af fare tager langsommere af slægten Blaps en bestemt stilling og udskiller en væske med en ubehagelig lugt fra specielle kirtler. En giftig hemmelighed med en ubehagelig lugt udskilles også af mælkekirtlerne hos svømmere ( Dytiscidae : Dytiscus ) [110] .
Biologiske træk, der har en beskyttende værdiEn række arter praktiserer samliv med fredede dyr [110] . Myrmecophilia kan tjene som et eksempel - gavnligt for billers samliv med myrer i deres reder, hvor de ikke kun finder beskyttelse, men også føde (nogle arter af palper ( Pselaphidae : Clavigerinae ), rovbiller (Staphylinidae), jordnødder (Histeridae)). Nogle arter af biller foretrækker at føre en hemmelighedsfuld livsstil, der lever på svært tilgængelige steder, pålideligt beskyttet mod fjender ( barkbiller (Scolytidae), såvel som arter, der lever i jorden). Andre er nataktive, hvilket effektivt beskytter dem mod mulige angreb fra fugle og andre rovdyr i dagtimerne, herunder myrer. Eksempler på biller aktive om natten kan findes blandt de fleste familier [110] .
Naturlige fjender
Biller kan fodre på forskellige leddyr - edderkopper , skorpioner , tusindben og andre insekter . Biller tjener også som føde for mange arter af padder og krybdyr . Kosten for mange fugle , såsom gråkragen , skaten , såvel som hobbyen , enghøgen , rullen , ugler og mange andre, omfatter biller [116] . En række pattedyr - insektædere , flagermus , små rovdyr og nogle andre - kan spise Coleoptera [117] .
Billerne snyltes af tersilochinhvepse ( Aneuclis , Barycnemis , Diaparsis , Probles , Stethantyx og Tersilochus ). De mest almindelige værter er snudebiller ( Curculionidae ). Ephialta-ryttere (underfamilie Ephialtinae ) fra familien af ichneumonider ( Ichneumonidae ) snylter larverne af barber og borer. Scoli- larver er parasitoider af forskellige billers larver: kæmpe scoli på næsehornsbillens larver [32] og hjortebille [118] , steppescoli på larverne fra andre lamelbiller [119] . Efter at have fundet en larve, lammer hunnen scolia den med en stikindsprøjtning i abdominalnervegangliet, hvorefter den lægger et æg på den. Scoli-larven, der kom ud af den, lever af en levende, men lammet larve, og begynder at spise den fra de mindst vigtige vitale organer.
Rolle i økosystemer
På grund af den enorme mangfoldighed, store antal og brede udbredelse er billernes rolle i naturen usædvanlig stor. Voksne og larver af arter, der bor i jorden og skovbunden, er aktivt involveret i processerne med jorddannelse og befugtning af dødt ved [1] .
I naturlige og let modificerede økosystemer spiller xylofhage biller ( vægge, guldbiller osv .) en sanitær rolle, fjerner dødt ved og udnytter svækket, dødt ved , påvirket af rodsvamp ( Heterobasidion annosum ), tindersvampe , rodrådstræer , i regulering af udbredelsen af disse svampe til en vis grad . De spiller en særlig rolle i læhegn og lysninger, hvor de fremskynder nedbrydningen af dødt ved [120] . Elimineringen af sådanne træer giver plads til ung vækst og bidrager til genopretning af økosystemer.
Mange biller fungerer også som bestøvere af blomstrende planter , fordi en betydelig del af disse insekter er karakteriseret ved udvikling af antofil . Imagoer af sådanne arter findes ofte på blomster, hvor de, i modsætning til "klassiske" bestøvere ( bier , humlebier , Lepidoptera , Diptera , osv.), bruger meget mere tid, og derfor er effektiviteten af bestøvning højere. Disse arter er også regulatorer af antallet af de blomstrende planter, som de bestøver . Dette skyldes det faktum, at voksne insekter kræver pollen for at leve , mens biller ofte spiser gynoecium og androecium , hvilket reducerer plantefrøproduktionen [121] .
Store repræsentanter for underfamilien Scarabaeinae kan være mellemværter for en række helminths , herunder patogener for husdyr og nogle gange for mennesker [103] . Skarabier er også de vigtigste naturlige ordensmænd , der renser jordens overflade fra en række ekskrementer . Billernes udnyttelse af gødningsmasser fremmer deres bevægelse til de nederste jordlag, som løsnes og gødes [103] . Arter, der lever af forskellige forrådnende stoffer ( rovbiller , ådsler , jordnødder osv.) spiller en hygiejnisk rolle og bidrager til udnyttelsen af dyre- og planterester [1] .
Fylogeni
De ældste palæontologiske fund af biller hører ifølge nogle data til slutningen af karbonperioden (320-300 millioner år siden) [122] , ifølge andre til Perm-perioden (299 millioner år siden) [123] .
Til dato er 166 billefamilier anerkendt som levende i dag. Yderligere 67 familier kendes fra palæozoiske og mesozoiske aflejringer , men kun 19 af dem uddøde før cenozoikum (herunder alle palæozoiske familier) [124] .
Næsten alle bille-superfamilier blev dannet før eller under Kridtkrisen [125] . Stabiliteten af mange grupper af biller kan forklares ved deres oprindelse som subcrustal- og borehulsbeboere af den xeromorfe flora af gymnospermer ved skift af karbon og perm , samt ved at opretholde en forbindelse med deres oprindelige levesteder over en længere periode [126] .
Det menes, at den oprindelige gruppe, som Coleoptera-ordenen senere blev dannet af, var familien af checkardocoleids ( Tshekardocoleidae ), som er tildelt underordenen Protocoleoptera . Repræsentanter for underordenen opstod i karbonperioden . Ved begyndelsen af den permiske periode adskilte en evolutionær gren sig fra dem, som er isoleret i superfamilien Permocupedoidea . Permocupedoider eksisterede indtil begyndelsen af kridtperioden (120-145 millioner år siden) og uddøde. Men selv i den nedre trias-periode - for 240-250 millioner år siden, adskilte en evolutionært set meget succesfuld gruppe af archostemata (Archostemata) sig fra denne gruppe, som stadig eksisterer i dag. Archostemata danner en separat underorden i Coleoptera-ordenen og er de ældste nulevende repræsentanter for denne orden. Archostemata er karakteriseret ved udviklingen af larver i træ, som tjener som fødekilde for dem, og da miljøforholdene i træ ændrede sig lidt under evolutionen, oplevede billerne af denne underorden ikke virkningerne af bratte klimaændringer og oplevede ikke uddø. De første fund af træskader fra insekter går også tilbage til det tidlige trias - larvegangene er synlige i de forstenede stammer af gymnospermer [89] . Permocupedoider omfattede familien Ademosynidae , som døde ud sammen med dem i kridttiden, men i Mellemtrias gav denne familie anledning til underordenen af altædende biller (Polyphaga) [89] [127] [128] .
Perm-biller omfatter også yderligere to superfamilier: Rhombocoleoidea og Asiocoleoidea . Hvis den sidste overfamilie eksisterede indtil begyndelsen af Jura og døde ud, så udviklede den første i Øvre Trias sig til infraordenen skizophoriforms ( Schizophoriformia ), hvorfra to vigtige underordner af biller stammede - myxophaga (Myxophaga) og kødædende biller (Adephaga) , med succes eksisterende i dag [89] [127] [128] [129] .
Oprindelse og udvikling
Palæontologi kan i øjeblikket ikke give et pålideligt svar på spørgsmålet om billers oprindelse, så det forbliver ukendt med sikkerhed. Der er endnu ikke fundet overgangsformer mellem dem og nogle andre grupper af insekter med fuldstændig transformation, selvom der er en vis lighed mellem de ældste biller og insekter med ufuldstændig transformation . I de geologiske aflejringer i karbon- og permperioderne i palæozoikum findes to grupper af insekter, der minder meget om gamle biller - disse er protelitroptere og kakerlakker .
Undersøgelser af levende billers DNA og skemaet for den sandsynlige udvikling af biller udført i 2007 indikerede, at de sandsynligvis opstod i Nedre Perm for omkring 299 millioner år siden [130] . Men i 2009 blev en 318 Ma fossil bille beskrevet fra Mazon Creek i USA [122] . Beetle finder, at datoen som den ældste stammer fra permiske aflejringer i Asien og Europa, såsom Niedermoschel røde skifre nær Mainz, Tyskland [ 131] . Imidlertid tvivler mange forskere på rigtigheden af at identificere disse fund som biller. De ældste fund af biller fra den sakmariske fase af den permiske periode fra Boskovitsky Graben, Østbøhmen er videnskabeligt dokumenteret . Disse fund er meget forskellige og tilhører 8 slægter, der tilhører familien Tshekardocoleidae . Deres elytra er kendetegnet ved en gitterstruktur med venation svarende til den for de gamle megaloptera , som disse biller kan have en fælles oprindelse med. Deres vinger var heller ikke i stand til at folde sig på ryggen og lå langs maven, og elytraen var væsentlig længere end maven. Andre karakterer, såsom mobil prothorax, sammenvoksede og skjulte metathoracale sternites, hind coxae sunket ind i thorax, sclerotiserede basale segmenter af abdomen osv., adskilte sig ikke fra moderne biller.
| Coleoptera |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Fund af biller fra den kunguriske fase af den permiske periode i Ural , nær landsbyen Chekardy i Perm-territoriet , Rusland [132] , tilhørende checkardocoleids, indikerer, at strukturen af elytraen ændrer sig betydeligt - venerne er rettet ud, med et mindre antal celler. I midten af den permiske periode adskilte billen elytra sig ikke strukturelt fra moderne: venerne udvidede sig, fyldte cellernes rum fuldstændigt, og sidstnævnte faldt til hule columellae. Processen med dannelse af elytra sker på to måder. Den første er, at hos cupedoider danner venerne i forelytra en mekanisk perfekt gitterstruktur, og først derefter begynder de at vokse og forskyder cellerne, som har form af stiplede riller. Den anden er, at hos skizoforoider forekommer venevækst uden mellemstadier af specialiseret venation. Samtidig opstår glatte elytra i alle grupper af biller: det menes, at dette er en tilpasning til livet i vandmiljøet, da glatte elytra forårsager mindre turbulens i vandstrømmen og giver effektiv bevægelse i vandsøjlen.
I begyndelsen af den permiske periode er biller ekstremt sjældne dyr; selv i insekternes massegrave udgør de ikke mere end 0,1-0,6% af hele entomofaunaen. Og i de talrige aflejringer af det artinske stadium af Perm-perioden i Nordamerika, hvor der blev fundet mange rester af insekter, er biller generelt fraværende, og dette på et tidspunkt, hvor Europa og Nordamerika udgjorde et enkelt kontinent [124] .
Udviklingen af underfamilien Scarabaeinae var uløseligt forbundet med udviklingen af store hvirveldyr : primært pattedyr , og i de tidlige stadier, muligvis planteædende dinosaurer - det må antages, at underfamilien blev dannet allerede i kridttiden , og delvist allerede i Jura [103] . Repræsentanter for Moustache -familien i fossil tilstand er allerede kendt fra aflejringerne fra juraperioden [123] .
Systematik
Ordenen Coleoptera omfatter fire underordener: Archostemata ( Archostemata ), Mixophaga ( Myxophaga ), Kødædende biller ( Adephaga ) (eller Kødædende biller) og Multi-spisende biller ( Polyphaga ). Underordenen af archostemata biller og mixophages er de mindste, og de største er altædende biller, hvoraf der er omkring 300.000 arter. Underordenen Rovbiller har omkring 50.000 arter. Traditionelle klassifikationer (eller systemer) af billers rækkefølge omfatter omkring 150 familier [133] . Ifølge de seneste data for 2011 er 24 superfamilier, 211 familier, 541 underfamilier, 1663 stammer og 740 understammer genkendt i rækkefølgen Coleoptera [134] . Staphylinider (Staphylinidae, >56.000 arter) og snudebiller (Curculionidae, >51.000 arter) dominerer i antallet af arter, mens barber (Cerambycidae, >5232 slægter) og snudebiller (Curculionidae, >4600 slægter i antallet af slægter) er førende 135] .
Coleoptera og mennesket
Menneskelig brug af biller
MadbrugBillelarver indtages af mennesker meget oftere end voksne, de spises normalt rå eller stegte [136] . I Laos , Myanmar , Indien , Thailand og Filippinerne er store larver og pupper af en række arter af hornbiller en delikatesse i det lokale køkken [103] . Barbellarver spises i Sydøstasien , Sri Lanka og Papua Ny Guinea [137] . Blandt de lokale stammer på Fiji betragtes larverne fra nogle barber som en delikatesse [82] , og blandt de paraguayanske indianeres stammer, larverne af palmesnudebiller (slægten Rhynchophorus ). Melbiller spises meget i Sydamerika , Indien, Nær- og Mellemøsten [137] . Stegte cockchafer-larver spises i Frankrig , hvor de også laves til supper [137] .
Andre anvendelserLarver og pupper af bladbiller af den afrikanske slægt Diamphidia udskiller giften diamphotoxin , som bruges af buskmændene til at smøre spidserne af forgiftede jagtpile [82] [138] [139] .
Mange stammer i Afrika , Sydamerika og Oceanien bruger tørrede biller (såsom borer ) eller deres skinnende, farvestrålende elytra til at lave forskellige ornamenter, hovedsageligt perler [140] [141] . Også levende biller kan bæres som dekorationer. Til fremstilling af "levende brocher" bruges nogle arter af biller fra familien Zopheridae ( Zopheridae ), overfamilien Tenebrionoid , som findes i Mexico og det sydlige USA . De er dekoreret med kunstige eller ægte ædelstene , og tynde kæder er fastgjort til elytraen [142] . I Mexico har skikken med at bruge biller både som pynt og som kæledyr eksisteret i mange århundreder [140] . I slutningen af det 19. århundrede blev ildbærende klikkere på mode i Paris i form af aftendekorationer kaldet "levende diamanter" [143] . Denne mode opstod først blandt mexicanske kvinder, som smykkede sig med levende biller, som blev anbragt i specielle tylposer fastgjort til kjoler [144] . De første europæiske bosættere i Sydamerika brugte ildbærende nøddeknækkere til at oplyse deres boliger, og lokale stammer har længe bundet dem til tæerne, når de rejser om natten gennem junglen for at lyse vejen [143] .
I retsmedicinsk undersøgelse er der en metode til at bestemme ordinationen af et mord ved sammensætningen af nekrofage biller og deres larver, der lever på et lig [145] [146] .
Økonomisk betydning
Ambrosia- stribet bladbille ( Zygogramma suturalis ) blev introduceret i USSR , en række europæiske lande, Kina og Australien fra Canada og USA for at bekæmpe ondsindet ukrudt - ambrosia ( Ambrosia artemisiifolia , Ambrosia psilostachya ) [147] . Mariehøns er effektive mod en række skadedyr af skovafgrøder , for eksempel bruges den fantastiske mariehøne i kampen mod poppelbladbille ( Chrysomela populi ). Larver af andre mariehøns udrydder bladlus , coccider og psyllids . Krasotel lugtende bruges som en biologisk metode til bekæmpelse af sigøjnermøllarver [148] , og siden 1906 er denne art gentagne gange blevet introduceret fra Europa til USA til dette formål [149] [150] .
SkadedyrDen negative værdi af biller er også mærkbar. Larver og biller af en række lamelarter er skadedyr på skov, frugt og landbrugsafgrøder. For eksempel er nogle arter af majbiller et af de vigtigste skadedyr på frugt- og bær- og skovplantager i Centraleuropa, skov-steppezonen og i det nordøstlige Ukraine. I løbet af årene med massereproduktion kan disse biller fuldstændig fortære træernes blade [151] . Nogle tropiske arter af slægten Oryctes og andre skader kokospalmer , taro , sukkerrør og lignende.
En stor gruppe af skadedyr er dannet af bladbiller, der skader afgrøder og unge beplantninger af forskellige skov- og landbrugsplanter. Særligt bemærkelsesværdigt er Coloradobillerne og deres larver, som udelukkende lever af frugtkødet af bladene fra planter af natskyggefamilien , hovedsagelig kartofler .
Biller har stor betydning som skadedyr i skoven. Blandt dem er der en del bladædende arter, der systematisk eller periodisk kan formere sig i masse. Træskadedyr ( hestebiller , barkbiller , borer , kværnbiller ) er mere forskelligartede og talrige , blandt hvilke der er farlige skadedyr, der skader sunde træer og får dem til at svækkes og tørre ud, såvel som tekniske skadedyr, der reducerer kvaliteten af høstet træ [152] .
Talrige arter af klikbillelarver er skadedyr på kulturplanter . Nogle arter gnaver huller i kartoffelknolde og beskadiger unge stængler , andre skader druer ved at spise knopper og unge skud [41] .
Mange arter af skindbiller er farlige skadedyr af bestande af animalsk og vegetabilsk oprindelse, serikultur og museumssamlinger. Rå læder, pelse, fjer, uldprodukter, kødprodukter, tørret og røget fisk, museumsudstillinger, udstoppede dyr, zoologiske og entomologiske samlinger, herbarier , kornprodukter er ofte beskadiget. I serikultur ødelægges gronen, og silkeormens kokoner er alvorligt beskadiget [104] . Forskellige typer kværne kan også beskadige fødevarer, bøger, møbler og trækonstruktioner. Og nogle af dem har en usædvanlig kost: tobaksbillens larver ( Lasioderma serricorne ) lever af tørre tobaksblade og er ondsindede skadedyr i tobaksindustrien [82] . Brødkværnen kan endda fodre med stoffer , inklusive sådan gift som stryknin [153] .
Larverne fra store svømmere og billerne selv, såvel som larverne fra store vandfuglearter , kan til tider fodre med fiskeyngel, hvilket nogle gange skader fiskeriet .
Biller og menneskers sundhed
Store repræsentanter for scarabes underfamilie kan være mellemværter for en række helminths , herunder patogener for husdyr og nogle gange mennesker [103] . I Sydindien og Sri Lanka forekommer en lejlighedsvis tarmsygdom, kaldet " scarabiasis ", lejlighedsvis blandt den lokale befolkning. Det er forårsaget af nogle små arter af Onthophagus og Caccobius . Disse biller trænger ind i menneskers tarme gennem anus , især børn, der lever under uhygiejniske forhold [103] .
Hæmolymfen i nogle familier indeholder giftige stoffer, især cantharidin . Dets indtagelse i menneskekroppen oralt kan forårsage alvorlig forgiftning og endda død [154] . Især giftig er hæmolymfen fra mariehøns , rødvingede , malashki og blærer . Repræsentanter for sidstnævnte familie kan udskille dråber af gul hæmolymfe fra leddene i lår og underben, som, når det kommer i kontakt med huden , forårsager kemiske forbrændinger og byldlignende blærer med vandholdigt indhold [154] . Også giftig er hæmolymfen fra biller af slægten Paederus , der lever på bredden af reservoirer, og som ved et uheld kan komme på fisk, der ligger ved fangststedet. At spise sådan en bille ved et uheld sammen med fisk kan forårsage alvorlig forgiftning [154] .
Tørrede spanske fluebiller ( Lytta vesicatoria ) blev tidligere brugt i den farmaceutiske virksomhed til fremstilling af såkaldte. "blisterplaster" og blev brugt som et naturligt afrodisiakum [82] [154] . Også til medicinske formål anvendes et alkoholekstrakt fra stafylinider-blåvinger af slægten Paederus , hvilket øger aktiviteten af cellulær immunitet [155] . I alternativ medicin bruges mørkebillen Ulomoides dermestoides til at behandle en række lidelser . Der er dog ingen videnskabelig dokumentation for effektiviteten af en sådan terapi [156] .
Coleoptera i kultur
I tro, myter, symbolik
| ḫpr i hieroglyffer | ||
|---|---|---|
|
I det gamle Ægypten blev den hellige skarabé især æret , i Heliopolis blev den betragtet som inkarnationen af guden Atum . For egypterne personificerede han liv og selvgenfødsel, hans navn khepri var i overensstemmelse med verbet kheper ("være, blive"). Scarab-figurer lavet af ædelsten eller prydsten tjente som segl, amuletter og dekorationer. En figur af en skarabæ med besværgelser skrevet på den blev sat i stedet for hjertet under mumificeringen af mennesker og hellige tyre [157] . Græske forfattere tilskrev egypterne ideen om, at scarabs ikke har hunner, men kun hanner, født af en kugle af møg rullet af "forælderen" [158] . Denne ære er parodieret i komedien " Verden " af Aristophanes , hvis hovedperson Trigeus opfeder en møgbille for at flyve op til himlen, til Zeus trone. Samtidig blev Zeus selv nogle gange æret i form af en bille [159] .
I den kosmogoniske myte om Semangs samler en møgbille jord nær grenen af rambutantræet , som blev rejst af gudinden Manoi midt i verdenshavet [160] . Billen blev ambivalent opfattet i middelalderens irske kultur. For eksempel kaldes han i en hymne til St. Colum Killa "en ædel, ubeskrivelig bille . " Billen fungerer som et skadeligt, giftigt væsen, forbundet med sort, men også med noget funklende, iriserende (lyseblåt eller blåt), billens navn findes gentagne gange i personnavne og øgenavne. To legender fortæller om en enorm snyltebille, der gnaver gennem siden af en person (St. Ita lider af den ene, og en bestemt konge, helbredt af healeren Airmnach, fra den anden). Attraktive sorte øjenbryn kan sammenlignes med "bagsiden af en bille" [161] .
Som mange dyr med et usædvanligt udseende, blev hjorten sommetider krediteret med magiske kræfter i fortiden. Så de gamle romere bar de tørrede hoveder af disse biller rundt om deres hals som en halskæde som amuletter og satte dem også på børn for at beskytte dem mod sygdomme [162] . I middelalderens England var disse biller frygtede af bønderne, som mente, at de kunne bringe dårligt vejr og ødelægge afgrøden [163] .
"Billen på en valnød" er en af de traditionelle japanske netsuke . Selve billen symboliserer varselet om lykkelige begivenheder [164] .
I film og musik
I 1910 besluttede Vladislav Alexandrovich Starevich at lave en dokumentar om hjortebiller , især kampen mellem to hjortebiller om en hun. Det viste sig dog, at med den nødvendige belysning til skydning bliver mænd passive. Så kom Starevich på ideen om at lave dummies af kronhjortskaller og filme den scene, han havde brug for, billede for billede. Filmen " Lucanus Cervus " lavet af ham på denne måde var verdens første animerede dukkefilm [165] . I samme teknik skød Starevich i 1912 kortfilmen "Den smukke Lucanida eller overskægernes krig med hornets ", hvor billerne optog scener, der parodierer plots fra ridderromaner. Filmen var en succes hos publikum.
I de senere år har flere tegnefilm fremhævet biller som hoved- eller bifigurer, såsom kopra-møgbillen, mariehønen og ildfluer i tegnefilmen " The Adventures of Flick " (1998) [166] . Biller er også karakterer i den franske animerede tv-serie " Minuscule " (2006) [167] : mariehønen vises som et hyperaktivt væsen, der kan lide at drille andre insekter, især fluer, og så hurtigt komme væk fra dem, og møgbillen i den forsøger konstant at få fat i en større kugle gødning. I biografen optræder biller normalt i gyserfilm som frygtindgydende skabninger, i form af urealistisk store og glubske insekter: i filmene Caved In: Prehistoric Terror ; 2006) [168] , Starship Troopers ( Eng . Starship Troopers ; 1997) [169 ] og andre. Fantasy -gyserfilmen The Mummy fra 1999 viser kødædende skarabébiller , der angriber og spiser mennesker i live, hvilket er helt usandt (de lever faktisk af møg ).
Symbolet for det amerikanske rockband Journey , dannet i 1973 , er en skarabee , som også er afbildet (normalt flyvende, med spredte vinger) på forsiden af de fleste af dets albums.
I billedkunsten
Biller er ikke ofte afbildet på kunstneres lærreder. Hjorten blev dog ofte afbildet i hans ikke-dyre-tema lærreder af Albrecht Dürer . Blandt Leonardo da Vincis talrige skitser er en tegning af en barbelbille [170] . Biller er ret ofte til stede i stillebenmalerier af hollandske og flamske barokkunstnere - Jan Davids de Heem , Jan Brueghel og Jan Brueghel den Yngre , Balthazar van der Ast og Ambrosius Bossart den Ældre , Jacob van Halsdonk . Den tyske kunstner Georg Flegel afbildede insekter, især biller, i mange af sine stilleben. I en anden tysk kunstner Hans Hoffmanns malerier er biller ikke kun afbildet, men optræder også i deres navne.
I litteratur og poesi
Hjortebillen omtales af den græske dramatiker Sofokles (496-406 f.Kr.) - i satyrdramaet " Stifindere" [172] siges det om ligheden mellem lyren og hjortens hoved [173] .
Kværnbiller og relaterede "dødsure" er med i fiktionen af Mark Twain , Edgar Allan Poe , George Orwell , Ian Fleming , Ray Bradbury og andre forfattere. Gerald Durrell fortæller i kapitlet "Manden med den gyldne bronze" i sin historie " My Family and Other Beasts ", om en mærkelig excentriker, over hvis hoved gyldengrønne bronzebiller cirklede med en høj summen , bundet til en hat med lange tråde. Også Darrell taler i sine fortællinger om mødet med goliatbiller og deres kæmpe larver.
Biller findes også i følgende litterære værker: K. G. Paustovsky - "Næsehornsbillens eventyr", Edgar Allan Poe - "Den gyldne bille", Jan Larry - " Kariks og Valis ekstraordinære eventyr ", Pierre Gripari - "Mademoiselle Scarab" og mange andre. Maybug er også en af bipersonerne i eventyret " Tommelise " af HC Andersen .
I numismatik
Allerede blandt de allerførste mønter præget i slutningen af det 7. århundrede f.Kr. e. , der er billeder af biller - på forsiden af mønten 1/24 stater 600-550 år. f.Kr e. en bevinget skarabæ er afbildet . På en sølvobol præget i Attika i 545-515. f.Kr e. en skarabæ er også afbildet. På moderne mønter er der også billeder af biller. Cookøernes sølvguldfisk Themognatha variabilis er afbildet på NZ$ 1 sølvmønten [174] .
I 1997 blev der udstedt en 2 złoty mønt i Polen , lavet af bronze , med en hjortebille. Der er også en version af denne mønt, lavet af sølv, med en pålydende værdi på 20 złoty [174] . I Transnistrien i 2006 blev der udstedt en sølvmønt på 100 rubler med billedet af en mandlig og kvindelig hjortebille. Det er værd at bemærke, at inskriptionen på mønten lavede en fejl i det generiske navn - "Lukanus" i stedet for "Lucanus" [174] .
Fire alpine barbels ( Rosalia alpina ) er afbildet på forsiden af 2001 500 kroons sølvmønten fra Bank of Slovakia [174] .
I heraldik
I heraldik bruges billedet af biller ekstremt sjældent. Således er vandelskere afbildet på våbenskjoldet fra den franske kommune Eirag i Provence [175] , majbiller er afbildet på kommunevåbenet i landsbyen Rostoclaty ( Tjekkiet ) [176] , på frakken våben fra kommunen Belmont-sur-Lausanne og våbenskjoldet fra Romairon kommune ( Schweiz ) [177] [178] , på våbenskjoldet fra Rosenthal-bosættelsen i Niedersachsen ( Tyskland ) [179] .
I moderne kultur
Biller er relativt populære genstande i nutidig kultur . Deres billeder, i en eller anden fortolkning, vises ofte både på forsiden af videnskabelige bøger om naturen og kunstværker; på nogle reklameplakater , omslag til musikplader , keramik og smykker og frimærker .
I dag bruges biller også aktivt i entomodesign - indretning af bolig- og arbejdslokaler, professionelt sammensatte samlinger af insekter [180] .
I landene i Sydøstasien er en underholdnings- og gambling sport kaldet " bug fighting " udbredt og populær . Det er en konkurrence mellem mandlige biller ( duplyakov , sjældnere - hjorte ), hvis ejere sætter dem mod hinanden (ofte bruges en hun som stimulus). Observatører satser på en af billernes sejr [181] [182] . I Thailand bruges Xylotrupes gideon- hanner til dette formål [183] , og i Japan er kampe mellem hanbiller, der tilhører både samme og forskellige arter, populære.
I nogle lande er det blevet en almindelig hobby at holde og opdrætte levende biller . Den er især udbredt i Japan og Taiwan [184] [185] .
-
Scarab (granitskulptur, Karnak-templet , Luxor , Egypten)
-
Hjortebille . Tyskland, 1993
-
Alpine barbel . Tyskland, 1993
-
Rhinoceros bille . Hviderusland, 2001
Samlerobjekter
Biller er en af de mere populære insektgrupper for samlere. Dette skyldes primært det enorme antal arter, deres fordeling over hele Jorden, såvel som det store antal former, størrelser og farver, der er repræsenteret blandt dem [186] .
Som alle entomologiske samlinger bør de opdeles i private og videnskabelige. Private samlinger er mere af amatørkarakter og er styret af æstetikken, mangfoldigheden og opsigten i de indsamlede eksemplarer. Biller i sådanne samlinger vælges i henhold til farveskemaet, størrelsen, forskellige kropsformer, personlige præferencer og materielle evner hos samlere. For nylig er mange private samlinger blevet til udstillinger, hvilket giver deres ejere yderligere indtægter.
Videnskabelige samlinger er repræsenteret af midler fra museer , universiteter, forskningsinstitutter osv. Sådanne samlinger er indsamlet af videnskabsmænd, der udfører specialiseret faunistisk, evolutionær og økologisk forskning på biller. Videnskabelige samlinger er normalt opdelt i udstillingssamlinger, beregnet til generel gennemgang, og bestandssamlinger, som kun forskere har adgang til. Grundlaget for disse museers midler er private samlinger testamenteret af samlere eller erhvervet fra deres arvinger [187] [188] .
Den største samling af biller i Rusland og landene i det tidligere USSR er Det Russiske Videnskabsakademis Zoologiske Institut . Den omfatter omkring 6 millioner eksemplarer. Begyndelsen til samlingen blev lagt i 1714 af Peter I , da han skabte Kunstkameraet [189] .
Stednavne
Hviderusland- Zhuki er en landsby i landsbyrådet Kochishansky i Yelsky-distriktet i Gomel-regionen
- Zhuki - landsby, Globinsky-distriktet
- Zhuki - landsby, Kobelyaksky-distriktet
- Zhuki - landsby, Poltava-regionen
Sikkerhedsbemærkninger
Som et resultat af menneskelig økonomisk aktivitet: skovrydning, pløjning af jomfruelige stepper er antallet af mange arter af biller betydeligt faldet, og nogle af dem er på randen af udryddelse. Befolkningsstørrelser påvirkes af ændringer i artsdiversiteten i vegetationen i deres levesteder. Først og fremmest er biller i fare, der lever i et begrænset område, hvis larver lever af planter af kun én art [190] [191] .
Det videnskabelige og direktivmæssige grundlag for at organisere beskyttelsen af sjældne og truede arter af biller er den røde bog . Den 2. udgave af " Red Book of the USSR " inkluderede 32 arter af biller, hvoraf kun 25 arter findes på Ruslands territorium. Til dato omfatter Den Russiske Føderations Røde Bog 36 arter af biller [190] .
IUCNs rødliste over truede arter , udgivet af International Union for the Conservation of Nature and Natural Resources (IUCN), omfatter 174 sjældne og truede arter af biller, hvoraf 12 arter er uddøde , 18 arter er på randen af udryddelse , 86 arter er truede , 58 arter er sårbare . I alt oplister IUCN -webstedet 1141 billerarter, under hensyntagen til arter, for hvilke informationen er utilstrækkelig (Data Deficient, 438 arter), tæt på en sårbar position ( Nær truet , 73 arter), eller hvis position er under den mindste trussel ( Mindst bekymring , 456 arter) [192] [193] .
Listen over biller, hvis eksport , reeksport og import er reguleret i overensstemmelse med konventionen om international handel med truede arter af vilde dyr og planter ( CITES ) omfatter arterne Dynastes satanas og den afrikanske kronhjortslægt Colofon [194] .
Det er simpelthen nødvendigt at indføre moderne økologiske ideer om behovet for at beskytte visse arter af biller i offentligheden. Økologiske projekter til beskyttelse af biller bør informere offentligheden om vigtigheden af at beskytte både arten selv og deres levesteder. Kun bevidsthed om behovet for at beskytte arter og deres levesteder vil gøre det muligt at træffe konkrete foranstaltninger for at løse eksisterende problemer [190] [191] .
Noter
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 3 4 3 4 3 4 3 4 3 4 3 4 3 4 3 4 3 4 50 Nøgle til insekter i Fjernøsten i USSR. T. I. Primær vingeløs, oldtidsvinget, med ufuldstændig metamorfose / gen. udg. P.A. Lera . - L . : Nauka, 1988. - S. 8-45. — 452 s.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 Nøgle til den europæiske del af USSR. T. II. Coleoptera og fanoptera / udg. udg. tilsvarende medlem G. Ya. Bei-Bienko . - M. - L .: Nauka, 1965. - 668 s. - (Retningslinjer for USSR's fauna, udgivet af Zoological Institute of the Academy of Sciences of the USSR ; udgave 89). - 5700 eksemplarer.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Mamaev B. M. , Medvedev L. N. , Pravdin F. N. Nøgle til insekter i den europæiske del af USSR . - M . : Uddannelse, 1976. - S. 103 -104. — 304 s.
- ↑ Lobanov A. L. Beetles-rekordholdere . ZIN RAN (2000). Hentet 12. juni 2011. Arkiveret fra originalen 16. maj 2012.
- ↑ 1 2 HirokA FF-171mm Dynastes hercules hercules . Hentet 29. september 2017. Arkiveret fra originalen 31. marts 2018.
- ↑ 1 2 Zhang, Z.-Q. "Phylum Athropoda". - I: Zhang, Z.-Q. (Red.) "Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)" (engelsk) // Zootaxa / Zhang, Z.-Q. (Chiefredaktør & Grundlægger). - Auckland: Magnolia Press, 2013. - Vol. 3703 , nr. 1 . - S. 17-26 . — ISBN 978-1-77557-248-0 (paperback) ISBN 978-1-77557-249-7 (onlineudgave) . — ISSN 1175-5326 .
- ↑ Hammond P. M. Artsopgørelse. Global biodiversitet, status for jordens levende ressourcer, B. Groombridge. — London: udg. Chapman og Hall, 1992, s. 17-39. — 585 s.
- ↑ Lobanov A. Liste over billefamilier i Rusland . ZIN RAS (2001-2007). Hentet 10. juni 2011. Arkiveret fra originalen 1. april 2012.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Powell Jerry A. Coleoptera // Encyclopedia of Insects / Cardé Ring T., Vincent H. Resh (red.). - Academic Press, 2009. - 1132 s. — ISBN 978-0-12-374144-8 .
- ↑ David R. Maddison. Coleoptera - Biller . Tree of Life webprojekt (tolweb.org) (2000). Hentet 10. juni 2011. Arkiveret fra originalen 20. maj 2012.
- ↑ Vasmer M. Etymologisk ordbog over det russiske sprog . — Fremskridt. - M. , 1964-1973. - T. 2. - S. 64.
- ↑ Grove S. J. & Stork N. E. En umådelig forkærlighed for biller. Invertebrate Taxonomy 14. - 2000. - P. 733-739.
- ↑ 1 2 3 4 Foottit, Robert G. & Adler, Peter H. Insekts biodiversitet: videnskab og samfund. - Blackwell Publishing Ltd, 2009. - S. 31. - 642 s. — ISBN 978-1-4051-5142-9 .
- ↑ Arnett R. H., Jr., M. C. Thomas, P. E. Skelley, J. H. Frank. American Beetles, bind 2. - New York: CRC Press, 2002. - S. 722-815.
- ↑ Beutel R.G., R.A.B. Leschen. Handbook of Zoology: A Natural History of the Phyla of the Animal Kingdom, bind IV. Arthropoda: Insecta, del 38. Coleoptera, biller, bind 1. Morfologi og systematik. - Berlin: Walter de Gruyter, 2005. - S. 296-344.
- ↑ Caryn Juliana Micheli. Undersøgelser af de langhornede træborebiller (Coleoptera: Cerambycidae) i Vestindien (engelsk) : Afhandling. - Instrueret af: Professor Charles Mitter, 2006. - S. 1-163 .
- ↑ 1 2 Alexey Polilov. Hvor lille er den mindste? Ny rekord og genmåling af Scydosella musawasensis Hall, 1999 (Coleoptera, Ptiliidae), det mindste kendte fritlevende insekt // ZooKeys . — Pensoft Publishers, 2015. - Vol. 526 . - S. 61-64 . doi:10.3897/zookeys.526.6531
- ↑ Hall, W.E. Generisk revision af stammen Nanosellini (Coleoptera: Ptiliidae: Ptiliinae ) // Transactions of the American Entomological Society. - 1999. - Bd. 125(1-2) . - S. 39-126 .
- ↑ Vanessa Hequet. Longicornes de Guyane. - Cayenne, 1996.
- ↑ Mares J. & V. Lapacek. Nejkrasnejsi brouci tropu. - Prag, 1980.
- ↑ http://www.coleop-terra.com Verdens største biller Arkiveret 30. januar 2014 på Wayback Machine
- ↑ Ratcliffe BC, Cave RD De dynastine skarabébiller i Vestindien (Coleoptera: Scarabaeidae: Dynastinae) // Bulletin fra University of Nebraska State Museum. - 2015. - Nr. 28 . — P. l–346. )
- ↑ Kay. Dynasternes opdræt hercules hercules . harink.com (2007). Hentet 10. juni 2011. Arkiveret fra originalen 20. maj 2012.
- ↑ Yanega Douglas, David Olson, Sharon Shute, Ziro Komiya. Xixuthrus - arterne på Fiji (Coleoptera: Cerambycidae: Prioninae) (engelsk) // Zootaxa. - Magnolia Press, 2004. - Vol. 777 . - S. 1-10 . — ISSN 1175-5326 .
- ↑ Evenhuis L. Neal. Bemærk: Præcisering af forfatterskabet af Xixuthrus-helte (Coleoptera: cerambycidae ) // Bishop Museum Occasional Papers. - 2007. - Bd. 91 . - S. 39-42 .
- ↑ Huijbregts H. Vliegend hert Lucanus cervus (Linnaeus, 1758) (n.d.) . - Nederland, 2004. Arkiveret fra originalen den 3. november 2022.
- ↑ Gornostaev G. N. Insekter i USSR. - M . : Tanke, 1970. - 372 s. - (Håndbøger-determinanter for geografen og den rejsende).
- ↑ 1 2 3 4 Ross G., Ross C., Ross. D. Entomologi. — M .: Mir, 1985. — 572 s.
- ↑ 1 2 3 4 5 Kireychuk A. G. Generel information om billers struktur . ZIN RAN (2002). Hentet 12. juni 2011. Arkiveret fra originalen 23. april 2012.
- ↑ 1 2 3 4 5 Kireychuk A. G. Golova . ZIN RAN (2002). Hentet 24. april 2011. Arkiveret fra originalen 16. juli 2012.
- ↑ 1 2 Negrobov S. O. En illustreret guide til billefamilier i den europæiske del af Rusland. - Voronezh: Voronezh State University, 2005. - S. 103-104. — 94 s. — ISBN 5-9273-0860-0 .
- ↑ 1 2 3 Medvedev S. I. Lamellarer (Scarabaeidae). Underfamilie Euchirinae, Dynastinae, Glaphyrinae, Trichiinae // Fauna i USSR . Insekter er Coleoptera. - M. - L .: Forlag for USSR Academy of Sciences , 1960. - T. 10, no. 4. - 398 s. - (Ny serie nr. 74).
- ↑ 1 2 3 Baggrundsinformation om hvirvelløse dyr i habitatdirektivet og (Nature & Environment S.) (Pt. 1). - Stationære kontorbøger, 1996. - S. 53-56. — 231 s. — ISBN 9287130604 .
- ↑ 1 2 Tilpasning: Miljøfaktorer (link utilgængeligt) . Coleop-Terra . Hentet 12. juni 2011. Arkiveret fra originalen 11. maj 2008.
- ↑ Beklemishev V. N. Grundlæggende om komparativ anatomi af hvirvelløse dyr. Moskva: Nauka, 1964.
- ↑ Gilliott Cedric. Entomologi . — 2. udg. - Springer-Verlag New York, LLC, 1995. - ISBN 0-306-44967-6 .
- ↑ Lobanov A. L. Sounds . Hentet 12. juni 2011. Arkiveret fra originalen 22. maj 2013.
- ↑ Capinera John L. Encyclopedia of Entomology. — 2. udg. - Holland: Springer Dordrecht, 2008. - 9000 sider, 4-binds sæt, 1300 illus. — ISBN 9781402062421 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Lobanov A.L. Pleje af afkom . ZIN RAN. Hentet 5. november 2009. Arkiveret fra originalen 22. maj 2013.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Dyreliv. Leddyr: trilobitter, chelicerae, tracheo-åndere. Onychophora / Ed. M. S. Gilyarova , F. N. Pravdina . - 2., revideret. - M . : Uddannelse, 1984. - T. 3. - 463 s.
- ↑ 1 2 Dolin V. G. Nøgle til larverne af klikbiller fra faunaen i USSR // Høst. - 1978. - S. 3-124 .
- ↑ 1 2 Biologisk encyklopædisk ordbog. Ch. udg. M. S. Gilyarov ; Redaktion: A. A. Babaev, G. G. Vinberg, G. A. Zavarzin og andre - 2. udg., - M .: Sov. Encyclopedia, 1986.
- ↑ Schiødte, JC Corotoca og Spirachtha: Staphyliner, som fade levende Unger, og ere Huusdyr hos en Termit // Danske Videnskabernes Selskab, Naturvidenskabelige og Mathematiske Afhandlinger (Series 5),. - 1856. - Bd. 4. - S. 41-59 + 2 pl..
- ↑ Perroud MB-P. Notice sur la viviparité ou l'ovoviviparité des Oreina speciosa Panzer et superba Olivier, med la description de la larve de la cette dernière escpèce // Annales de la Société Linnéenne de Lyon. - 1855. - Bd. 2. - S. 402-408.
- ↑ Bontems C. La viviparité chez les Chrysomelinae (Col.) // Bulletin de la Société entomologique de France. - 1984. - Bd. 89. - S. 973-981.
- ↑ Barber HS Observationer om Micromalthus debilis Lec's livshistorie // Proceedings of the Entomological Society of Washington. - 1913. - Bd. 15. - S. 31-38.
- ↑ Liebherr, JK & Kavanaugh, D.H. Ovoviviparitet hos karabidbiller af slægten Pseudomorpha (Insecta: Coleoptera) // Journal of Natural History . — Taylor & Francis , 1985. — Vol. 19. - P. 1079-1086. doi: 10.1080/00222938500770681.
- ↑ Tschinkel WR Ovoviviparitet hos nogle tenebrionide biller // The Coleopterists Bulletin. - 1978. - Bd. 32. - S. 315-317.
- ↑ Iwan D. Ovoviviparitet hos tenebrionide biller af melanocratoid Platynotina (Coleoptera, Tenebrionidae, Platynotini) fra Madagaskar, med noter om de viviparøse biller // Annales Zoologici. - 2000. - Vol. 50. - S. 15-25.
- ↑ Dutrillaux AM, Pluot-Sigwalt D., Dutrillaux B. (Ovo-)viviparitet hos mørkebillen, Alegoria castelnaui (Tenebrioninae: Ulomini), fra Guadeloupe // European Journal of Entomology. - 2010. - Bd. 107. - S. 481-485. doi: 10.14411/eje.2010.056
- ↑ Radim Gabriš, Robin Kundrata, Filip Trnka. Gennemgang af Dolichostyrax Aurivillius (Cerambycidae, Lamiinae) på Borneo, med beskrivelser af tre nye slægter og det første tilfælde af (ovo)viviparitet hos de langhornede biller // ZooKeys . Sofia: Pensoft Publishers, 2016. - Vol. 587 . - S. 49-75 . — ISSN 1313-2970 . doi:10.3897/zookeys.587.7961
- ↑ Amanda Ferguson, Paul Pearce-Kelly. Retningslinjer for håndtering af Fregate Island Giant Tenebrionid Beetle. — London: Invertebrate Conservation Unit, Zoological Society of London, 2004.
- ↑ 1 2 Smeltere N. N. Skovhuggerbiller (Cerambycidae). Del 1 // Fauna i USSR . Insekter er Coleoptera. - M. - L .: Forlag for USSR Academy of Sciences , 1936. - T. 21. - 240 s. - (Ny serie nr. 7).
- ↑ 1 2 3 Akimushkin I. I. Dyrenes verden. Historier om insekter. - M . : Ung Garde, 1975. - T. 5. - S. 145-168.
- ↑ 1 2 G. Halffter, WD Edmonds. Møgbillers (Scarabaeinae) redeadfærd. Institut for Økologi. Mexico, 1982
- ↑ Stark V.N. Barkbiller // Fauna i USSR . Insekter er Coleoptera. - M. - L .: Forlag for Videnskabsakademiet i USSR , 1952. - T. 31. - 464 s. - (Ny serie nr. 49).
- ↑ Jack C. Schuster. "Passalidae", i: Ross H. Arnett, Jr. & Michael C. Thomas. American Beetles (CRC Press, 2002), vol. 2.
- ↑ 1 2 3 Stanek V. Ya. Illustreret encyklopædi over insekter. - Prag: Artia, 1977. - S. 262. - 560 s.
- ↑ Dynastidae gynandromorphe . virtual-beetles.com. Hentet 6. juli 2011. Arkiveret fra originalen 20. maj 2012.
- ↑ [www.insect-sale.com/kr/photo.asp?photo=Hexarthrius-rhinoceros-chaudoiri-gyn Hexarthrius rhinoceros chaudoiri (Gynandromorph)] (engelsk) . insect-sale.com. Hentet 6. juli 2011. Arkiveret fra originalen 20. maj 2012.
- ↑ 1 2 Blackmon, Heath. Syntese af cytogenetiske data i Insecta // Syntese og fylogenetiske komparative analyser af årsager og konsekvenser af karyotype evolution hos leddyr (engelsk) . - Arlington : University of Texas i Arlington , 2015. - S. 1-26. — 447 s. - (Doktor i filosofi).
- ↑ 1 2 Brodsky A.K. Insekternes flyvemekanik og udviklingen af deres vingeapparater. - Forlag ved Leningrad State University. A. A. Zhdanova, 1988. - S. 206.
- ↑ 1 2 3 Medvedev S. I. Lamellarer (Scarabaeidae). Underfamilie Cetoniinae, Valginae // Fauna i USSR . Insekter er Coleoptera. - M. - L .: Forlag for USSR Academy of Sciences , 1964. - T. 10, no. 5. - S. 224. - 375 s. - (Ny serie nr. 90).
- ↑ Crowson, R. A. Coleopteras biologi. - London: Academic Press, 1981. - 802 s.
- ↑ Zhantiev R. D. Insekters bioakustik. - M . : Forlag ved Moscow State University, 1981. - 256 s.
- ↑ Izhevsky S. S., Nikitsky N. B., Volkov O. G., Dolgin M. M. Illustreret opslagsbog over xylophage biller - skadedyr i skove og tømmer i Den Russiske Føderation. - Tula: Grif og K., 2005. - 220 s.
- ↑ McElroy W. D., Hasting J. W., Coulombre J., Sonnenfeld V. Pyrophospats virkningsmekanisme i ildflueluminescens // Arch. Biochem. Biofys. - 1953. - Bd. 46. - Udgave. 2 . - S. 399-416.
- ↑ McElroy W. D., Strehler L. Faktorer, der påvirker reaktionen af den bioluminescerende reaktion på adenosintriphosphat // Arch. Biochem. Biofys. - 1949. - Bd. 22. - Udgave. 3 .
- ↑ 1 2 Lloyd J. E. Aggressiv mimik i Photuris-ildflue "femmes fatales" // Videnskab . - 1965. - Bd. 149 , udg. 3684 . - S. 653-654 .
- ↑ Lloyd J. E. Photuris-ildfluer efterligner signaler fra deres kvindelige bøn // Videnskab . - 1980. - Bd. 210 , udg. 4437 . - s. 669-671 .
- ↑ Lloyd J. E. Evolution of firefly flash code // Florida Entomologist. - 1984. - Bd. 67. - Udstedelse. 4437 , nr. 2 . - S. 228-239.
- ↑ Grøn E. E. På nogle lysende Coleoptera fra Ceylon // Trans. Roy. entom. soc. - 1912. - Bd. 4. - Udstedelse. 4437 , nr. 6 . - s. 717-719.
- ↑ Lloyd J. E. Studier af Photinus-ildfluers flashkommunikationssystem // Misk. Publ. Mus. Zool. Univ. Michigan. - 1966. - Nr. 130 . - S. 1-95.
- ↑ Hvorfor lyser de // E. Lozovskaya Science and Life : Journal. - M. , 2004. - Udgave. 8 .
- ↑ Skirkyavichus A. V. Feromonkommunikation af insekter. - Vilnius, 1986. - 292 s.
- ↑ Shabliovsky V.V. Beetles-tømmerhuggere i Sovjetunionens skovzone. - L . : Nauka, 1967. - 44 s.
- ↑ S. M. Yablokov-Khnzorian. Oversigt over familien af coccinellid biller af faunaen i USSR. - Institut for Zoologi ved Akademiet for Videnskaber i den armenske SSR, 1983. - S. 94-161.
- ↑ Savoyskaya G.I. Om overvintringen af nogle coccinellider i det sydøstlige Kasakhstan // Zoological Journal. - 1960. - T. 39 , no. 6 . - S. 882-886 .
- ↑ Yakhontov V.V. Masseflyvninger og vinteransamlinger af coccinellider // Zoologisk konference om problemerne med massereproduktion af dyr. - Kiev, 1940. - S. 104-108 .
- ↑ Yablokov-Khnzorian S. M. Om ophobninger af coccinellider (Coleoptera, Coccinellidae) // Jubilæumssession om faunaen i den armenske SSR, dedikeret til. 25-års jubilæum for ArmSSR's Videnskabsakademi. - Jerevan, 1969. - S. 59-62 .
- ↑ D. Harvey & A. C. Gange. Størrelsesvariation og parringssucces hos hjorten, Lucanus cervus.
- ↑ 1 2 3 4 5 Helen Parker, russisk udgavekonsulent Alexey Gilyarov. Insekter. - M . : Dorling Kindersley, 1997. - 62 s. - (Øjenvidne: Om alt i verden). - ISBN 0-7513-8666-9 .
- ↑ Kryzhanovsky O. L. Sammensætning og fordeling af klodens entomofauna. - M . : Partnerskab af videnskabelige publikationer af KMK, 2002. - 242 s. - ISBN 5-87317-116-5 .
- ↑ Holloway, Marguerite. Ørkenens hjerte // I videnskabens verden . - 2003. - Nr. 8 . Arkiveret fra originalen den 5. november 2005.
- ↑ Terry Erwin. Horns fe- rejejagtbille . Tree of Life webprojekt (tolweb.org) (2006). Hentet 10. juni 2011. Arkiveret fra originalen 20. maj 2012.
- ↑ 1 2 Arnoldi L.V. Dyreverdenen i USSR, II. Ørken zone. - M. - L .: Forlag for USSR Academy of Sciences, 1948. - S. 233-252.
- ↑ Medvedev G.S., Nepesova M.G. Nøglen til mørke biller i Turkmenistan. - Ashgabat: Ylym, 1985. - 180 s.
- ↑ Victoria Miranda & Eric Danmark. Zaitzevia thermae , Warm Springs Zaitzevian Riffle Beetle . Cornell University: Insect Conservation Biology (2006-2008). Hentet 6. juli 2011. Arkiveret fra originalen 20. maj 2012.
- ↑ 1 2 3 4 Crowson R. A. Symbiotiske og parasitære relationer // The Biology of the Coleoptera. - London: Academic Press, 1981. - S. 519-558.
- ↑ 1 2 Andrey Lobanov. Symbiotiske bindinger . ZIN RAS . Hentet 6. juli 2011. Arkiveret fra originalen 3. november 2012.
- ↑ Andrey Lobanov. Phoresia - "rejser på en forbipasserende bil uden chaufførens samtykke . " ZIN RAS . Hentet 6. juli 2011. Arkiveret fra originalen 5. november 2012.
- ↑ Behavioural Ecology and Sociobiology, vol. 30, s. 135.
- ↑ Meyer, John R. Coleoptera . Institut for Entomologi, NC State University. Hentet 21. maj 2011. Arkiveret fra originalen 20. maj 2012.
- ↑ Hölldobler, Wilson, 1990 , s. 496-497.
- ↑ Kistner, D. H. En revision af den termitofile stamme Feldini (Coleoptera Staphylinidae) med en numerisk analyse af forholdet mellem arter og slægter // Bidrag fra American Entomological Institute. - 1972. - Bd. 8(4). - S. 1-36.
- ↑ Kistner, D. H. & J. M. Pasteels. Revision af den termitofile stamme Pseudoperinthini (Coleoptera: Staphylinidae) med en diskussion af nogle integumentære kirtler og termitofilers forhold til deres værter // Stillehavsinsekter. — Biskop Museum, 1970. - Vol. 12 , nr. 1 . - S. 67-84 .
- ↑ Kistner, D. H. En taksonomisk revision af den termitofile stamme Termitopaedini (Coleoptera: Staphylinidae) med noter om adfærd, systematik og post-imaginal vækst // Misc. pubber. Entomol. soc. amer. - 1968. - Bd. 6, nr. 3 . - S. 141-196.
- ↑ Pasteels, J. M. og D. H. Kistner. Revision af den termitofile underfamilie Trichopseniinae (Coleoptera: Staphylinidae). II. Resten af slægterne med et repræsentativt studie af kirtelsystemerne og en diskussion af deres forhold // Misc . Publikationer fra Entomological Society of America. - 1971. - Bd. 7, nr. 4 . - s. 351-399.
- ↑ Solodovnikov A. Yu. Beskrivelse af voksne og larver af en ny termitofil slægt af stammen Staphylinini med to arter fra Sydamerika (Coleoptera: Staphylinidae) // Proceedings of the Russian Entomological Society. - Sankt Petersborg. , 2006. - T. 77 . - S. 274-283 . (utilgængeligt link)
- ↑ Makarov K. V. Morfologi af termitofile larver af Orthogonius og Helluodes og position af stammerne Orthogoniini og Helluodini i familien Carabidae (Coleoptera) // Entomologisk gennemgang. - Moskva, 1998. - Vol. 78, nr. 9 . - S. 1115-112.
- ↑ Termitofiler, myrmekofiler Arkivkopi dateret 13. april 2018 på Wayback Machine (foto) (russisk) (Dato for adgang: 26. juni 2011)
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Kabakov O. N. Lamelbiller af underfamilien Scarabaeinae af faunaen i Rusland og nabolandene. - M . : Partnerskab af videnskabelige publikationer af KMK, 2006. - 374 s.
- ↑ 1 2 Zhantiev R. D. Læderbiller (familie Dermestidae) fra USSR's fauna. - M. : Red. Moscow State University, 1976. - 182 s.
- ↑ 1 2 Malloch, D. og M. Blackwell. Spredningsbiologi af ophiostomatoid svampe (engelsk) // Ceratocystis og Ophiostoma: Taxonomy, Ecology and Pathology / Red., Wingfield, M. J., K. A. Seifert og J. F. Webber. — APS, St. Paul., 1993. - S. 195-206 .
- ↑ Gressitt, J. Linsley. Papuansk snudebille-slægt tredje Gymnopholus: supplement med undersøgelser i epizoisk symbiose (engelsk) // Pacific Insects : journal. — Biskop Museum, 1977. - Vol. 17 , nr. 2-3 . - S. 179-195 .
- ↑ Gressitt, JL Epizoisk symbiose: Den papuanske weevfl-slægt Gymnopholus (Leptopiinae) symbiotisk med kryptogamiske planter, oribatidmider, hjuldyr og nematoder (engelsk) // Stillehavsinsekter : journal. — Biskop Museum, 1966. - Vol. 8 . - S. 221-280 .
- ↑ Kashcheev V. A. Klassifikation af morfoøkologiske typer af imago stafylinider. TETHYS Entomologisk forskning nr. 1, 1999. Institut for Zoologi ved Videnskabsakademiet i Republikken Kasakhstan, Almaty.
- ↑ Dlussky, 1967 , s. 133.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Lobanov A. L. Beskyttelsesanordninger for biller . ZIN RAN (2000). Hentet 6. juli 2011. Arkiveret fra originalen 1. november 2012.
- ↑ 1 2 Dyreliv. Encyklopædi i seks bind. Bind 3. Leddyr. Generel udgave af professor L. A. Zenkevich, korresponderende medlem af USSR Academy of Sciences. - M .: Uddannelse, 1969. - 576 sider.
- ↑ Tilpasning: Mimicry (engelsk) (link ikke tilgængeligt) . Coleop-Terra . Hentet 6. juli 2011. Arkiveret fra originalen 11. maj 2008.
- ↑ 1 2 3 4 Eisner T. , Aneshansley D. J., Eisner M., Attygalle A. B., Alsop D. W., Meinwald J. Sprøjtemekanisme af den mest primitive bombardierbille ( Metrius contractus ) // J. Exp. Biol. - 2000. - Vol. 203 , nr. 8 . - S. 1265-1275 .
- ↑ 1 2 Eisner T., Aneshansley D. J. Spraysigte i bombardierbillen: fotografisk bevis // Proc . Natl. Acad. sci. USA. - 1999. - Bd. 96 , nr. 17 . - P. 9705-9709 .
- ↑ 1 2 Dean J., Aneshansley D. J., Edgerton H. E., Eisner T. Defensive spray of the bombardier beetle: a biological pulse jet // Science . - 1990. - Bd. 248 . - S. 1219-1221 .
- ↑ Francis P. Fugle. Komplet illustreret encyklopædi. - M. : AST - Dorling Kindersley, 2008. - 512 s. — (Dorling Kindersley). — ISBN 978-5-17-053424-1 .
- ↑ Feoktistova N. Yu., Naidenko S. V., Ovsyanikov N. G. Dyrenes verden. - M . : AST, Astrel, 2001. - (Jeg kender verden. Encyclopedia). — ISBN 5-17-000228-9 .
- ↑ Martin van der Donk & Teo van Gerwen. De wonderwereld van de insekter. - A. W. Sijthoff - 1981 - ISBN 90-218-2741-7 .
- ↑ Tikhonov A. Ruslands røde databog. Dyr og planter. - M. : ROSMEN, 2002. - S. 414. - 10.000 eksemplarer. — ISBN 5-353-00500-7 .
- ↑ Wermelinger B., Duelli P. Obrist M. K. Dynamics of saproxylic billes (Coleoptera) in windphrow-områder i alpine granskove (utilgængeligt link) // For. Snelandsc. Res. - 2002. - Bd. 77, ½. - pp. 133-148 _
- ↑ Grinfeld E.K. Oprindelse og udvikling af antofili hos insekter. - L . : Publishing House of Leningrad State University, 1978. - 208 s.
- ↑ 1 2 Oliver Bethoux. Den tidligste identificerede bille // Journal of Paleontology. — Palæontologisk Selskab, 2009. - Vol. 83 , nr. 6 . - s. 931-937 . doi=10.1666/08-158.1.
- ↑ 1 2 Ponomarenko A. G. Billernes geologiske historie (engelsk) // Biology, Phylogeny, and Classification of Coleoptera. Aviser, der fejrer Roy A. Crowsons 80-års fødselsdag / J. Pakaluk & S. A. Ślipiński (red.). - Warszawa: Muzeum i Instytut Zoologii Polska Akademia Nauk, 1995. - Vol. 1 . - S. 155-172 .
- ↑ 1 2 Kireychuk A. G. Billernes fylogeni . ZIN RAN (2000). Hentet 6. juli 2011. Arkiveret fra originalen 22. januar 2012.
- ↑ Dmitriev V.Yu., Zherikhin V.V. Ændring i familiernes mangfoldighed i henhold til metoden til akkumulering af hændelser // I bogen: red. A. G. Ponomarenko. Kridt biocenotisk krise og udvikling af insekter. - M .: Nauka - 1988 - S. 208-215.
- ↑ Historisk udvikling af biller-archostemata. - Proceedings of the Paleontological Institute of the Academy of Sciences of the USSR - 1969 - V. 125 - S. 1-233.
- ↑ 1 2 Kirejtshuk A. G. Udvikling af livsform som grundlag for opdeling af billerne i grupper af høj taksonomisk rang // I: Zunino M., Belles X. & Blas M. (red.) Advances in Coleopterology. Barcelona: Assoc. Europ. Coleopt. - 1992/1991 - S. 249-261.
- ↑ 1 2 Tikhomirova A. L. Omstrukturering af ontogenese som en mekanisme for insektudvikling. - M .: Nauka - 1991. - 168 s.
- ↑ Kirejtshuk AG Sikhotealinia zhiltzovae (Lafer, 1992) — nylig repræsentant for Jurassic coleopterous fauna (Coleoptera, Archostemata, Jurodidae) // Proc. Zool. Inst. RAS. - 1999. - Bd. 281.-21-26.
- ↑ Dave Mosher. Moderne biller går forud for dinosaurerne . Live Science (26. december 2007). Hentet 21. maj 2011. Arkiveret fra originalen 4. august 2012.
- ↑ Hörnschemeyer T., H. Stapf. Die Insektentaphozönose von Niedermoschel (Asselian, unt. Perm; Deutschland) (tysk) // Terra Nostra. Schriften der Alfred-Wegener-Stiftung. - 1999. - Bd. 99 , nr. 8 . - S. 98 .
- ↑ Kukalová J. Om den systematiske position af de formodede permiske biller, Tshecardocoleidae [sic], med en beskrivelse af en ny samling fra Mähren (engelsk) // Sborník Geologických Ved, Rada P Paleontologie. - 1969. - Bd. 11 . - S. 139-161 .
- ↑ Hunt, Toby et al. En omfattende fylogeni af biller afslører den evolutionære oprindelse af en overstråling // Videnskab . - 2007. - Iss. 318 , nr. 21 .
- ↑ Bouchard P., Bousquet Y., Davies A. E., Alonso-Zarazaga M. A., Lawrence J. F., Lyal C. H. C., Newton A. F., Reid C. A. M., Schmitt M., Ślipiński S. A., Smith A. B. Up Names / InGroup ZooKeys . — Pensoft Publishers, 2011. - Nej. 88 . - s. 1-972 . Arkiveret fra originalen den 21. juli 2011.
- ↑ Slipinski SA, RAB Leschen, JF Lawrence. "Orden Coleoptera Linnaeus, 1758". - I: Zhang, Z.-Q. (Red.) "Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness" // Zootaxa / Zhang, Z.-Q. (Chiefredaktør & Grundlægger). - Auckland: Magnolia Press, 2011. - Vol. 3148 . - S. 203-208 . — ISBN 978-1-86977-849-1 (paperback) ISBN 978-1-86977-850-7 (onlineudgave) . — ISSN 1175-5326 .
- ↑ A. D. Livingston, Helen Livingston. Spiselige planter og dyr . - New York, 1993. - 292 s. - (Fakta på filen).
- ↑ 1 2 3 Jerry Hopkins. Ekstremt køkken. Underlige og vidunderlige fødevarer, folk spiser . - M. : FAIR-PRESS, 2006. - 336 s. — ISBN 5-8183-1032-9 . Arkiveret kopi (ikke tilgængeligt link) . Hentet 24. juni 2011. Arkiveret fra originalen 18. juli 2013.
- ↑ Hvordan San-jægere bruger biller til at forgifte deres pile . biodiversity explorer (biodiversityexplorer.org). Hentet 6. juli 2011. Arkiveret fra originalen 20. maj 2012.
- ↑ Woollard J. M., Fuhrman F. A., Mosher H. S. The Bushman arrow-toksin, Diamphidia-toksin: isolation fra pupper af Diamphidia nigro- ornata // Toxicon. - Elsevier , 1984. - Vol. 22 , nr. 6 . - S. 937-946 . - doi : 10.1016/0041-0101(84)90185-5 . — PMID 6523515 .
- ↑ 1 2 Kukharenko E. A. Biller er levende smykker . ZIN RAS . Hentet 6. juli 2011. Arkiveret fra originalen 31. marts 2012.
- ↑ Marilyn Nissenson & Susan Jonas. Juvelbesatte bugs og sommerfugle . - New York: Harry N Abrams, 2000. - ISBN 0810935236 .
- ↑ Scarabs, kakerlakker og andre fantastiske insekter med juvel . Hentet 3. november 2011. Arkiveret fra originalen 20. maj 2012.
- ↑ 1 2 Akimushkin I. I. Dyrenes verden. - M . : Tanke, 1993. - T. 3. - ISBN 5-244-00444-1 .
- ↑ Coleoptera // Encyclopedic Dictionary of Brockhaus and Efron : i 86 bind (82 bind og 4 yderligere). - Sankt Petersborg. , 1890-1907.
- ↑ Lyubovitsky A.V. Medico-kriminalistiske aspekter af undersøgelsen af liget. Læremiddel . - Izhevsk: Institut for jura, social ledelse og sikkerhed ved Ural State University, 2010. - S. 42-43. - 65 sek. Arkiveret kopi (ikke tilgængeligt link) . Hentet 10. maj 2011. Arkiveret fra originalen 4. marts 2016.
- ↑ Marchenko M.I. Til spørgsmålet om ødelæggelsen af liget af insekter // SMV. - 1980. - Nr. 2 . - S. 17-20 .
- ↑ Reznik S. Ya. Ambrosia stribet bladbille Zygogramma suturalis i kampen mod ambrosie . ZIN RAS . Hentet 6. juli 2011. Arkiveret fra originalen 25. september 2012.
- ↑ Kr. Nidon, Dr. I. Peterman, P. Scheffel, B. Shaiba. Planter og dyr. En guide til en naturforsker / Per. fra den tyske N. V. Khmelevskaya / Ed. cand. biol. Videnskaber V. N. Vekhova og Cand. biol. Videnskaber G. N. Gornostaev. — M .: Mir, 1991. — 263 s. — ISBN 5-03-001253-2 .
- ↑ Klausnitzer B. Kafer . Hamborg: Nikol Verlagsgesellschaft mbH & Co. KG, 2005. - ISBN 3-937-87215-9 .
- ↑ Erik Arndt. Familie Carabidae / Bernhard Klausnitzer (Hrsg.). — Die Larven der Käfer Mitteleuropas. bd. 1, Adephaga. - Krefeld: Goecke & Evers, 1991. - ISBN 3-87263-041-5 .
- ↑ Savkovsky P.P. Atlas over skadedyr af frugt- og bærafgrøder. — 5. Oplag, suppleret og revideret. - Kiev: Harvest, 1990. - 96 s., kol. tab., ill.
- ↑ Shabliovsky V.V. Beetles-tømmerhuggere i USSR's skovzone // Resumé af afhandlingen. diss. Dr. Biol. Videnskaber: 03.00.09. - L., 1967. - 44 s.
- ↑ Apotekbille - Stegobium paniceum . Hentet 8. juli 2011. Arkiveret fra originalen 20. maj 2012.
- ↑ 1 2 3 4 Pigulevsky S. V. Giftige dyr. Toksikologi af hvirvelløse dyr. - L . : Leningrad. afdeling af forlaget "Medicin", 1975. - 375 s.
- ↑ Blåvingede rovbiller (Staphylinidae: Paederus) som kilde til medicin . Hentet 8. juli 2011. Arkiveret fra originalen 25. juli 2012.
- ↑ Om healerbillen (mørk bille Ulomoides dermestoides . Adgangsdato : 12. juni 2011. Arkiveret 15. juni 2012. ]
- ↑ Korostovtsev M. A. Ch. 1 // Det gamle Egyptens religion. - Sankt Petersborg. , 2000.
- ↑ Plutarch . Om Osis og Osiris. ti; Horapollon . Hieroglyfer. Bestil. en.
- ↑ Losev A.F. Mytologi om grækerne og romerne. - M. , 1996. - S. 51.
- ↑ Myter om verdens folk: Encyclopedia. I 2 bind - M. , 1992. - T. 2. - S. 106.
- ↑ Chekhonadskaya N. Yu. En ædel, ubeskrivelig bille: konceptet om en bille (doél) i det gamle Irland // Bulletin fra Russian State Humanitarian University. - 2008. - Nr. 12 . // Serie "Historie" / Centaur. Studia classica et mediaevalia. nr. 5. S. 127-135.
- ↑ Lecturama De fantastische verden af de små - Insecten De geheimen der dierenwereld (tysk)
- ↑ Stag Beetles - a wonder of London (eng.) (utilgængeligt link) . Hentet 6. juli 2011. Arkiveret fra originalen 20. maj 2012.
- ↑ Kukharenko E. A. Netsuke med billeder af biller . ZIN RAS . Hentet 12. juni 2011. Arkiveret fra originalen 29. januar 2012.
- ↑ E. A. Kukharenko & A. L. Lobanov og I. I. Lyubechansky - Biller i biografkunst - oprindelse . Dato for adgang: 20. december 2012. Arkiveret fra originalen 22. maj 2013.
- ↑ A Bug's Life on the Internet Movie Database
- ↑ Minuskule på Internet Movie Database
- ↑ Caved In: Prehistoric Terror // Allmovie
- ↑ "Starship Troopers i Internet Movie Database
- ↑ E. A. Kukharenko. En langhornsbille i en tegning af Leonardo da Vinci på zin.ru. Zoologisk Institut RAS. Hentet 12. juni 2011. Arkiveret fra originalen 22. maj 2013. ]
- ↑ Pomnik Chrząszcza (polsk) . Thomas Gaudnik . www.szczebrzeszyn.info. Hentet 6. juli 2011. Arkiveret fra originalen 20. maj 2012.
- ↑ Sofokles . Stifindere. 307-327.
- ↑ Eva Sprecher-Uebersax. Hjortebillen Lucanus cervus (Coleoptera, Lucanidae) i kunst og mytologi. — Hjemmeside arkiveret 26. december 2012. (Engelsk)
- ↑ 1 2 3 4 Alexander Khudyakov. Biller på mønterne i verdens lande . ZIN RAS . Hentet 12. juni 2011. Arkiveret fra originalen 15. marts 2011.
- ↑ Kukharenko E. A. Vandbiller på våbenskjoldet i kommunen Eyragues - Provence, Frankrig . ZIN RAS . Hentet 6. juli 2011. Arkiveret fra originalen 22. maj 2013.
- ↑ Kukharenko E. A. majbille på kommunevåbenet i landsbyen Rostoklaty (Rostoklaty) - Tjekkiet . Hentet 12. juni 2011. Arkiveret fra originalen 22. maj 2013.
- ↑ Kukharenko E. A. majbiller på våbenskjoldet fra kommunen Belmont-sur-Lausanne (Belmont-sur-Lausanne) - Schweiz . Hentet 12. juni 2011. Arkiveret fra originalen 22. maj 2013.
- ↑ Kukharenko E. A. majbille på våbenskjoldet fra Romairon kommune (Romairon) - Schweiz . Hentet 12. juni 2011. Arkiveret fra originalen 21. maj 2013.
- ↑ Kukharenko E. A. majbille på våbenskjoldet fra Rosenthal-bosættelsen - Niedersachsen, Tyskland . Hentet 12. juni 2011. Arkiveret fra originalen 22. maj 2013.
- ↑ Entomodesign . Hentet 12. juni 2011. Arkiveret fra originalen 24. maj 2009.
- ↑ Bangkok Post - Beetle fighting revival (eng.) (utilgængeligt link) . Hentet 12. juni 2011. Arkiveret fra originalen 16. marts 2006.
- ↑ Chiang Mai (det nordlige Thailand ) turistguide Arkiveret 8. juli 2011 på Wayback Machine
- ↑ En rejseoplevelse: Næsehornsbiller i Thailands kamparena . Hentet 12. juni 2011. Arkiveret fra originalen 20. maj 2012.
- ↑ Opdræt og hold af biller . Zoologisk Institut RAS . Hentet 12. juni 2011. Arkiveret fra originalen 27. februar 2012.
- ↑ Kongeriget Beetle Taiwan . Hentet 12. juni 2011. Arkiveret fra originalen 20. maj 2012.
- ↑ Zinady Sagalov. Rejsen til samlerlandet. - Kiev: Veselka, 1989. - ISBN 5-301-00285-6 .
- ↑ Macleay Museum (engelsk) (utilgængeligt link) . Hentet 12. juni 2011. Arkiveret fra originalen 9. november 2010.
- ↑ Moderne systematik af insekter . Hentet 12. juni 2011. Arkiveret fra originalen 20. maj 2012.
- ↑ Medvedev G. S., Lobanov A. L., Chistyakova A. K. Historien om Coleoptera-samlingen fra Det Zoologiske Institut for Det Russiske Videnskabsakademi . Zoologisk Institut RAS (1999). Hentet 12. juni 2011. Arkiveret fra originalen 15. juli 2012.
- ↑ 1 2 3 Tikhonov A. Ruslands røde bog. Dyr og planter. - ROSMEN, 2002. - S. 414. - 10.000 eksemplarer. — ISBN 5-353-00500-7 .
- ↑ 1 2 Nikitsky N. B. , Sviridov A. V. Insekter fra Sovjetunionens Røde Bog. - Pædagogik, 1987. - 176 s. - (Beskyt naturen).
- ↑ Coleoptera : information på IUCN Red List -webstedet (eng.)
- ↑ Ulf Gärdenfors, AJ Stattersfield. 1996 IUCNs røde liste over truede dyr . - 1996. - S. 47-48. — 455 s. — ISBN 2-8317-0335-2 .
- ↑ Bilag I, II og III gældende fra 27. april 2011 . CITES. Arkiveret fra originalen den 4. august 2012.
Fodnote fejl ? : Tagget <ref>med navnet "Kafer" defineret i <references>bruges ikke i den foregående tekst.
Litteratur
- Nøglen til insekter i den europæiske del af USSR. T. II. Coleoptera og fanoptera / udg. udg. tilsvarende medlem G. Ya. Bei-Bienko . - M. - L .: Nauka, 1965. - 668 s. - (Retningslinjer for USSR's fauna, udgivet af Zoological Institute of the Academy of Sciences of the USSR ; udgave 89). - 5700 eksemplarer.
- Nøglen til insekter i Fjernøsten i USSR. T. III. Coleoptera eller biller. Del 1 / under alm. udg. P.A. Lera . - L . : Nauka , 1989. - 572 s. - 3150 eksemplarer. — ISBN 5-02-025623-4 .
- Nøglen til insekter i Fjernøsten i USSR. T. III. Coleoptera eller biller. Del 2 / under totalen. udg. P.A. Lera . - L . : Nauka, 1992. - 704 s. - 1400 eksemplarer. — ISBN 5-02-025623-4 .
- Nøglen til insekter i det russiske Fjernøsten. T. III. Coleoptera eller biller. Del 3 / under totalen. udg. P.A. Lera . - Vladivostok: Dalnauka, 1996. - 556 s.
- Ponomarenko A. G. Historisk udvikling af billeinsekter. Abstrakt diss. dok. biol. Sciences - M. - 1983 - 47 s.
- Bouchard P., Bousquet Y., Davies A. E., Alonso-Zarazaga M. A., Lawrence J. F., Lyal C. H. C., Newton A. F., Reid C. A. M., Schmitt M., Ślipiński S. A., Smith A. B. T. i familie-gruppenavn (English ) / zookeys. — Pensoft Publishers, 2011. - Vol. 88 . - s. 1-972 . - doi : 10.3897/zookeys.88.807 . Arkiveret fra originalen den 12. juni 2012.
- Knipovich N. M. ,. Coleoptera // Encyclopedic Dictionary of Brockhaus and Efron : i 86 bind (82 bind og 4 yderligere). - Sankt Petersborg. , 1890-1907.
- Crowson RA The Biology of the Coleoptera. London: Academic Press, 1981. 802 s.
- Kirejtshuk AG Udvikling af livsform som grundlag for opdeling af billerne i grupper af høj taksonomisk rang // I: Zunino M., Belles X. & Blas M. (red.) Advances in Coleopterology. Barcelona: Assoc. Europ. Coleopt. - 1992/1991 - S. 249-261.
- Lawrence JF, Newton AF 1995 Familier og underfamilier af Coleoptera (med udvalgte slægter, noter, referencer og data om familiegruppenavne) // I: Biology, Phylogeny, and Classification of Coleoptera. Eds. J. Pakaluk og SA Slipinski. Warszawa, 1995: 779-1006.
- Dlussky G. M. Myrer af slægten Formica / Ed. C. V. Arnoldi. - M. : Nauka, 1967. - 236 s. - 2300 eksemplarer.
- Holldobler B. , Wilson E.O. Myrerne . - Harvard University Press, 1990. - 732 s. — ISBN 0674040759 .
Links
Videnskab
- Lobanov A. L. Forenklet klassificering og russiske navne på familierne af moderne biller i det palæarktiske område . Hentet 23. april 2011. Arkiveret fra originalen 16. juli 2012.
- Lawrence JF, Newton AF Systematisk liste over familier og underfamilier af Coleoptera (1995). Hentet 23. april 2011. Arkiveret fra originalen 9. maj 2012.
- Kireychuk A. G. Komplet klassificering af Coleoptera (moderne og uddøde) (juni 2000). Hentet 23. april 2011. Arkiveret fra originalen 9. maj 2012.
- Videnskabelige essays om billefamilier (23. juli 2002). Hentet 23. april 2011. Arkiveret fra originalen 29. juni 2012.
- Coleoptera (engelsk)information på webstedet "Encyclopedia of Life" (EOL). (Engelsk) (Få adgang: 23. april 2011)
- Liste over den vigtigste litteratur om generelle problemstillinger inden for koleopterologi . Hentet 16. maj 2011. Arkiveret fra originalen 9. maj 2012.
Fotogallerier og artsguider
- Atlas over biller i Rusland (23. april 2002). Hentet 23. april 2011. Arkiveret fra originalen 12. juli 2012. (kollektivt projekt til 100-året forG. G. Yakobsons"Beetles of Russia")
- Virtual-beetles - Et fotografisk katalog over biller . Hentet 23. april 2011. Arkiveret fra originalen 9. maj 2012.
- Kaefer der Welt - Beetles of the World - Et fotografisk katalog over biller . Hentet 23. april 2011. Arkiveret fra originalen 9. maj 2012.
- Coleop-Terra - De tropiske billers verden . Hentet 23. april 2011. Arkiveret fra originalen 9. maj 2012.
- Coleoptera Atlas - Fotografisk katalog over biller (6000 arter, 2000 billeder) . Dato for adgang: 4. november 2013. Arkiveret fra originalen 8. januar 2014.
- Koleopterologie.de - Kaeferverzeichnis - Fotografisk katalog over biller . Hentet 23. april 2011. Arkiveret fra originalen 9. maj 2012.
- Beetles of Africa - Et fotografisk katalog over biller i Afrika . Hentet 29. maj 2011. Arkiveret fra originalen 9. maj 2012.
 Ordbøger og encyklopædier |
| |||
|---|---|---|---|---|
| Taksonomi | ||||
| ||||
| Ordener af insekter (Insecta) | ||
|---|---|---|
| Kongerige Dyr Type leddyr Superklasse seksbenet | ||
| Moderne |
|  |
| † Uddøde |
| |
| Forældet | ||
| Moderne taksonomi af biller ( Coleoptera ) efter underordner | |
|---|---|
| Kongerige Dyr Type leddyr Klasse Insekter Underklasse vingede insekter Infraklasse Nyvingede insekter Skat Endopterygota | |
| † Alphacoleoptera |
|
| Archostemates |
|
| mixofaga | |
| kødædende biller | |
| polyfage biller | |