Larve

Synsorganerne i larver er øjnene, som er repræsenteret af separate simple øjne placeret på siderne af hovedet. I de fleste tilfælde er de placeret i form af en bueformet række, der består af fem enkle øjne, og en stående inde i denne bue. Nogle gange kan deres primitivitet eller omvendt specialisering observeres. I newzealandske larver af slægten Sabatinca er øjnene således dannet af fem simple ocelli, der er gået sammen til ét sammensat øje [13] .

Larvernes simple ocelli indeholder sandsynligvis kun to lysfølsomme pigmenter, der muliggør farvediskrimination. Denne konklusion er i overensstemmelse med adfærden hos larver af dagsommerfugle fra slægterne Vanessa og havehvide . I perioden med aktiv fodring tiltrækker grønne, gule og orange farver larver, og i løbet af forpupningsperioden bliver mørke farver attraktive for dem: brun og sort [14] . Larver er i stand til at skelne genstandes form og størrelse. I eksperimenter foretrækker nonnens larver ( Lymantria monacha ) ud af to aflange rektangulære figurer af samme bredde den højere figur, som også tilspidser opad, tiltrækker dem mere end figurer med samme højde og areal, men som tilspidser nedad eller har parallelle kanter [14] .

Smagsorganet er repræsenteret af smagssensilla på maxillae. Undersøgelser af specificiteten af ​​gustatorisk sensilla har vist en stor diversitet i antallet af specifikke følsomme celler og en lang række kemiske forbindelser, der genkendes af dem, hvoraf mange signalerer, når larver genkender deres værtsplante. Et stort antal specifikke receptorceller afspejler mangfoldigheden af ​​fødesubstrater og larvernes tilpasningsevne til overgangen, når de fodres fra en planteart til en anden [14] .

Larveantenner (eksperimentelt bevist for tobakshøghøg , majroe og Heliotis zea ) har kuldereceptorer og specialiserede fugtighedsreceptorer - sanseceller, der reagerer på ændringer i den omgivende luftfugtighed [14] .

Bryst og mave

Larvens krop er indesluttet i et blødt membranagtigt dæksel, på grund af hvilket den har ekstrem mobilitet. De sklerotiserede områder er tergiterne i prothorax og det tiende abdominale segment. Hvert segment af larvens krop kan opdeles i et antal sekundære ringe, adskilt fra hinanden af ​​riller, der ikke udadtil adskiller sig fra grænserne for de virkelige segmenter. Pronotum (protorakalt skjold) optager sjældent hele tergiten, og i de fleste larver er det adskilt fra det af en lille sclerit placeret foran spiraklen (stigma) og kaldet det prestigmale skjold. Mesoscutum og metanotum er aldrig fuldstændig sclerotiserede, og deres laterale dele er altid opdelt i flere separate scleritter. Abdominalsegmenternes tergitter er også altid opdelt i flere scleritter [15] .

Analåbningen er placeret på det sidste segment af kroppen og er omgivet af 4 lapper. Samtidig er de ikke alle veludviklede. Den øvre (nadal) lap hænger over anus. Den nedre (podanale) lap præsenteres ofte som en tyk, kødfuld konisk formation; et par laterale (prianale) lapper - paraprokter - er normalt veludviklede i larver af møl og corydalis og ligner relativt store udvækster med børster i enderne [16] .

Næsten alle larver tilhører gruppen med et lukket stigma (spirakel) på brystet. En undtagelse er visse arter, der fører en akvatisk livsstil. Deres stigmatisering er lukket, og de erstattes af luftrørsgæller. Kisten på larver bærer kun ét åbent fungerende stigma. Den anden reducerede spirakel er placeret mellem mesothorax og metathorax. Brystspiraklen er normalt større end de abdominale. Abdomen på segmenterne I-VIII bærer otte par stigmaer placeret under thorax-stigmaet og mere eller mindre i midten af ​​segmentet eller noget tættere på dets forkant. Stigmatiseringen af ​​det ottende segment er placeret over de andre abdominale og er større end dem, mens stigmatiseringen af ​​det første segment tværtimod er placeret noget lavere end de andre. Formen af ​​stigmas kan være rund eller oval [17] .

Lemmer

De fleste larver har tre par thoraxben (et par på hver af thoraxsegmenterne ) og fem par falske abdominale ben på abdominalsegmenterne III-VI og X. De ventrale ben bærer små kroge, som er placeret forskelligt i repræsentanter for forskellige grupper af Lepidoptera - i form af en cirkel, langsgående eller tværgående rækker. Benet består af fem segmenter: coxa, trochanter, femur, tibia og tarsus. Larvernes thoraxben er til en vis grad reduceret i sammenligning med de rigtige gangben, og bevægelsesfunktionen udføres hovedsagelig af de ventrale ben. For enden af ​​pectoral tarsus er der en klo, der er fast leddet med den, som har en anden længde og form. Den sidste del af det ventrale ben er sålen, som kan trækkes tilbage og rage ud og bærer kløer i sin ende [18] .

Der er to typer sålstruktur [18] :

• kanten har en mere eller mindre afrundet kontur med kroge placeret langs periferien i form af en ring, retraktormusklen er fastgjort i midten af ​​sålen;
• den ydre del af sålen er reduceret, og krogene er kun placeret langs dens inderkant, musklerne er fastgjort i den ydre kant af sålen; i dette tilfælde er den yderste kant af sålen, modsat den krogbærende kant, undertiden ret stærkt sklerotiseret.

I forskellige grupper af sommerfugle beskrives afvigelser fra den beskrevne variant af arrangementet af benene. De mest kendte er møllarverne, hvoraf de fleste kun har to par ventrale ben (på segmenterne VI og X). Som følge heraf bevæger de sig, som om de "går". Det russiske navn, ligesom det tyske ( tyske  Spannern ), kommer fra ligheden mellem larvens bevægelse med bevægelserne af hånden på en person, der måler længden med et spænd . Det latinske navn på mølfamilien er Geometridae (fra det latiniserede græske "landmåler"), som også gives til dem i forbindelse med dette træk. De ventrale ben kan reduceres på abdominale segmenter III og IV i larver af nogle cutworms (Noctuidae). Hos nogle larver er mere end fem par ventrale ben blevet beskrevet. I tandmøl (Micropterigidae) - otte, i megalopygids (Megalopygidae) - syv (fra segment II til VII og på segment X), i repræsentanter for slægten Stigmella fra familien af ​​babymøl  (Nepticulidae) - seks (fra segmenter II til VII) par. Derudover kan benene (både ventrale og pectorale) reduceres fuldstændigt i små minedrift Lepidoptera. Larver af nogle slægter i maveregionen mangler lemmer, men der er såkaldte. falske eller ventrale ben [18] .

Integumenter af kroppen og deres vedhæng

Larvens krop er næsten aldrig helt nøgen og er normalt dækket af en række formationer, der kan opdeles i kutikulære udvækster, hår og kropsudvækster [19] .

Cutikulære udvækster er skulpturelle elementer og små udvækster af neglebåndet: rygsøjler, granulat, stjerneformationer, som kan ligne små hår - chaetoider. Hår, børster og deres derivater adskiller sig fra skulpturelle elementer i deres artikulation med neglebåndet og udvikling på grund af specielle celler i hypodermis . Basen af ​​håret er omgivet af en ringformet ryg, eller selve håret er i en fordybning. I dem stikker hårene frit ud, og derfor falder de let ud eller brækker af. Konventionelt opdeles hårene i de egentlige hår og børster. Sidstnævnte er normalt udviklet på kroppen af ​​larver og er arrangeret på en strengt defineret måde, specifik for individuelle familier, slægter og endda arter. Fra et taksonomisynspunkt har larvernes børster og hår omtrent samme betydning som strukturen af ​​kopulatoriske organer hos voksne [19] . For eksempel adskiller formen af ​​de stikkende børster larver fra familierne Megalopygidae (små børster er spredt over hele kroppen) og påfugleøjne (Saturniidae: børster er samlet i flere "grene", nogle gange ligner nåle) [20] . Hårene er ekstremt varierende i deres form. I de fleste tilfælde er de repræsenteret af filiforme eller børstehårlignende formationer, nogle gange kan de have laterale vedhæng [21] .

Udvækster af kroppens hud - formationer bestående af fremspring af huden og har et hulrum indeni, der kommunikerer med kropshulen. Disse omfatter tuberkler - forskellige formationer forbundet med primære setae. En vorte er et fremspring dækket af et bundt børster eller hår. Vorter er sfæriske eller omvendt flade og ovale, ofte meget store, for eksempel i bølger . Rygge repræsenterer også karakteristiske udvækster. Hår på kroppen af ​​larver kan deltage i termoregulering. Så hårene på kroppen af ​​sigøjnermøl- larver reducerer effektivt varmetab, mens de ikke forhindrer absorptionen af ​​solstråling [19] . Høgmølslarverne har normalt et såkaldt på det sidste segment. "horn" [22] .

I sjældne tilfælde udvikler akvatiske larver luftrørsgæller på deres kroppe. Normalt er de til stede på alle dele af kroppen (undtagen prothorax og segment X af maven) i form af bundter af sarte filamenter med luftrør, der kommer ind i dem. Stigmaer i disse tilfælde er lukkede [19] .

Larvernes bløde neglebånd er foldet og løst fastgjort til kroppen. På grund af denne egenskab kan de vokse mellem moltes, men kun indtil neglebåndsfolderne strækker sig og larvens krop fylder hele volumen af ​​det ydre skelet [23] .

Farven af ​​larver spiller en vigtig rolle i at øge deres overlevelse. Pigmenter, der forårsager farve, findes normalt i neglebåndet på det kitinøse dæksel eller i hypodermis - laget under det. Pigmenter kan aflejres på forskellige måder. For eksempel hos larver af høghøg er neglebåndet farveløst, og pigmenterne er indeholdt i hypodermis [24] , i svalehalen skyldes larvens klare røde og sorte farveelementer ophobninger af pigmenter i neglebåndet, og gult pigment er koncentreret i hypodermis [24] . Hovedelementerne i farven af ​​larver er alderspletter og prikker samt striber, der løber langs kroppen. Prikkerne kan øges og smelte sammen med hinanden og danne forskellige pletter. Langsgående pletter kan bryde op i sekundære separate. Når dele af de langsgående strimler smelter sammen, kan der dannes tværgående strimler, kaldet bånd. Larver af høgmøl, birkesilkeorme og nogle andre har karakteristiske skrå striber, som hver krydser to segmenter [25] .

I integumentet af larver er der encellede hudkirtler. De er placeret nær spiraklerne og fungerer kun under smeltning - deres sekreter letter eksfolieringen af ​​gammel hud [26] .

Mad

De fleste larver er phytofager  - de lever af blade , blomster og frugter af forskellige, hovedsageligt blomstrende , sjældnere nåletræer , planter [27] [28] . Larver af en række slægter og arter, for eksempel bregnemøl [29] , Callopistria floridensis [30] og bregneskæreorm , bragnemøl lever af bregners blade [31] og larver fra nogle arter af plettet møl lever af. på deres sporangier [32] . Et lille antal arter lever af mosser , såsom primærtandmøl , erebeider af slægten Sinarella , mossavtakket møl [33] .

Alle planteædende larver kan opdeles i tre grupper: polyfager , oligofager og monofager . Den mindst specialiserede gruppe er polyfage larver, som er polyfage og i stand til at spise forskellige plantearter og slægter. Oligofage larver lever af planter, der tilhører samme familie eller slægt. For eksempel lever polyxena- larver kun af fire arter af slægten kirkazon , og svalehalelarver  udelukkende af paraply - larver . Monofager er den mest specialiserede gruppe og er i stand til kun at fodre på én type værtsplante. For eksempel lever silkeormslarver udelukkende af morbærblade . Blandt natlige sommerfugles larver er polyfagi meget almindelig, og blandt dagsommerfugle er det ekstremt sjældent (som et eksempel på sidstnævnte kan vi betragte burre og tjørn). De fleste arter tilhører gruppen af ​​oligofager [34] .

Repræsentanter for nogle få familier ( glasurte , træorme , nogle castnias ) er xylofager og lever af træ , gnave passager i stammer og grene af træagtige eller rødder af urteagtige planter [32] [35] [36] . I barken af ​​unge aske- og oliventræer udvikles møllarven Euzophera pinguis , der lever af lag af bast og splintved [37] . Larver af korkmøl udvikler sig i vådt råddent træ, på polyporesvampe , er der også kendte tilfælde af deres udvikling i væggene i træbrønde, trætønder og bistader [38] , i gamle reder af germanske og almindelige hvepse [39] .

Larver, der lever af laver ( laver , Cleorodes lichenaria , slægten Bryophila scoops ) [ 40] og frem for alt svampe , er overgangen fra planteædere til ikke-planteædere . For eksempel lever larver af slægten Parascotia erebeids næsten udelukkende af tindersvampe [40] . Svampespisende larver er karakteristiske for den ægte mølfamilie og især for slægten Tinea . Den eneste larve, der lever af huesvampe, er den afrikanske poseorm Scirpophaga marginepunctella [40] . Et interessant faktum er, at staldmøllarver kan udvikle sig på giftig ergot [40] .

En række arter er keratofager og lever af stoffer af animalsk oprindelse: hud, hår, uld , liderlige stoffer. Eksempler er repræsentanter for den rigtige mølfamilie: tøjmøl , tæppemøl ( Trichophaga tapetiella ), pelsmøl , pelsmøl og andre [40] . Larver af møl af slægten Ceratophaga lever i hornene på levende og døde afrikanske antiloper og bøfler og lever af keratin [41] . Og larver af arten Ceratophaga vicinella , som lever i det sydlige Florida , lever af skaller af døde gopherskildpadder [ 42] .

Larverne fra familiens repræsentanter lever af voks, ægte møl . Disse omfatter bimøl  - stor voksmøl , lille voksmøl , voksmøl og andre repræsentanter for denne underfamilie - Melissoblaptes og Lamoria . I begyndelsen af ​​udviklingen i honningbiernes vokskamme lever larverne af disse sommerfugle af honning og bibrød , og fortsætter derefter med at fodre med voksrammer blandet med rester af kokoner (ren voks er ikke egnet til ernæring - det mangler næringsstoffer). Sjældnere findes de i reder af humlebier og sociale hvepse [43] .

Larver af adskillige arter fra Chrysauginae- gruppen ( ildfluefamilien ), såsom Cryptoses choloepi , Bradipodicola hahneli , som er kommensaler af tretåede dovendyr [44] ( foretisk ), lever af deres ekskrementer ( koprofagi ) [45] .

Den næste gruppe er rovlarver, blandt hvilke alle overgange fra nekrofagi til parasitisme og prædation kan spores . Utilsigtet prædation og kannibalisme , især i samliv og i tilfælde af mangel på normal mad, noteres ret ofte. Samtidig spises hovedsagelig svækkede og syge larver ( bomuldsske , mange bjørne ). Nogle planteædende arter kan være fakultative rovdyr og angribe andre larver og med en tilstrækkelig mængde planteføde, såsom Scopelosoma satelitia cutworms og arter af slægten Calymnia [44] .

Faktisk er rovdyr relativt sjældne blandt larver [44] . Larver af visse arter af skærorm ( Eublemma scitulum ), smalvingede møl ( Coccidiphila gerasimovi ), en art af hindbærmøl ( Stathmopoda melanchra ), nogle repræsentanter for Heliodinidae lever af mellus . Der har også været tilfælde af prædation af larver af nogle arter af brogede møl i kolonier af mellus og skjoldlus [32] . Skærormslarven Cosmia trapezina lever af planter, lever mellem to blade, der er vævet sammen, og fra dette ly angriber den også nøgne larver af forskellige arter [46] .

Cirka 300 arter af duer anses for at være entomofager (eller formodentlig entomofager) i de sidste stadier af deres larveudvikling. De lever af insekter og myrelarver, som er i myrmekofil forbindelse med dem. Disse er hovedsageligt (ca. 90%) repræsentanter for underfamilien Miletinae og slægterne Lepidochrysops , Maculinea , Phengaris ( Polyommatinae ), og kun omkring 40 arter fra andre taksonomiske grupper af duer. Larver af duer af slægterne Feniseca , Logania , Miletus , Spalgis , Taraka , Thestor og andre lever af insekter . Tilfælde af fodring af bladlus er blevet noteret hos larver af blåfuglearten Spalgis pius fra Indien og Feniseca tarquinius fra Nordamerika [48] . Larver af sidstnævnte lever af bladlus af slægterne Neoprociphilus , Pemphigus , Prociphilus og Schizoneura [49] . Møllarver af slægten Eupithecia , der lever på Hawaii-øerne , er insektædende og har et helt arsenal af tilpasninger til at fange deres bytte [50] [51] . Hawaiilarver af 4 arter af luksusmøl fra slægten Hyposmocoma , såsom Hyposmocoma molluscivora , bruger silkefælder til at fange snegle (hovedsageligt af slægten Tornatellides ), som de lever af [52] .

Ekstremt sjældne tilfælde af ægte parasitisme er interessante [44] . Larver af repræsentanter for Epipyropidae- familien lever udelukkende af bladhoppere fra lanternefamilien , hvor de tilbringer hele deres udviklingscyklus, nogle gange endda forpupper sig på dem [53] . Larver af den parasitære mølart Sthenobaea parasitus fra Brasilien lever blandt rygsøjlen af ​​larver af slægterne Automeris og Dirphia , og møder flere individer pr. værtslarve [54] [44] . Ved at flette nettrådene mellem siderækkernes torne bygger de en slags galleri og lever af tornene, hvorfor værtslarven dør [55] . Larver af Microfrenata har parasitisme på larverne af myreløven Myrmeleon europaeus [44] .

I 2014 blev evnen til at spise polyethylen og nedbryde det ved hjælp af symbiotiske bakterier i fordøjelseskanalen ( Enterobacter asburiae og Bacillus ) opdaget i larver Plodia interpunctella fra familien af ​​ægte møl [56] . I 2016 blev en lignende evne fundet hos bimøllarver fra samme familie [57] [58] .

Den udklækkede larve spiser som regel først resterne af ægget, hvorfra den kom frem, og derefter, efter nogen tid, fortsætter den med at spise sit fødesubstrat [34] . Larvernes fordøjelseskanal er kun forbundet med resten af ​​kroppen i den forreste og bageste ende, hvorfor resten af ​​kroppens bevægelse sandsynligvis ikke forhindrer larverne i at fordøje føden [59] . I larvernes spytkirtler skelnes tre hovedgrupper af fordøjelsesenzymer -  proteaser , carbohydraser og lipaser [ 60] .

Livscyklus

Lepidoptera 's livscyklus består af 4 faser: æg, larve, puppe og voksen (voksen insekt) [61] . Efter parring lægger hunsommerfugle æg. Ægstadiet hos forskellige arter kan vare fra flere dage i den varme årstid til flere måneder, hvis æggene overvintrer. Efterhånden som ægget udvikler sig, dannes der en larve, som så gnaver sig igennem skallen og kommer ud. Hos nogle arter dvaler den dannede larve inde i ægget og forlader det først med forårets begyndelse. Hos mange arter spiser larver umiddelbart efter udklækningen skallen af ​​deres æg [61] .

Afhængigt af arten kan larvens udvikling vare fra flere dage til flere år (i højlands- og polararter). Antallet af generationer (generationer) om året vil også afhænge af varigheden af ​​udviklingen af ​​larver. Larver af sommerfugle, der lever på nordlige breddegrader, har nogle gange ikke tid til at fuldføre deres udvikling på en sommer, hvorfor de er tvunget til at falde i vinterpause indtil næste sommer. For eksempel er Gynaephora groenlandica, som lever i polarcirklen i Grønland og Canada , kendt for, at dens larvestadie kan vare op til 14 år (normalt er larvestadiet op til 7 år) [ 62] . Det andet unikke træk ved larver af denne art er, at de under overvintring i diapausestadiet kan modstå temperaturer ned til -70 °C [62] . Med et fald i den omgivende temperatur i slutningen af ​​den arktiske sommer begynder larverne at syntetisere kemiske forbindelser, der beskytter dem mod kulden, såsom glycerol og betain [62] . Larver tilbringer omkring 90 % af deres liv frosset i diapause og kun omkring 5 % lever af sparsom vegetation. Udviklingen af ​​larver af en beslægtet art - Kuznetsovs volnyanka  - endemisk til Wrangel Island , varer op til 6 år [63] .

Larver af alpine arter kan også fuldføre deres udvikling på flere årstider. Så nogle højlandssommerfugle af Parnasius- slægten , for eksempel , flyver adskillige underarter af Charlton Apollo kun i lige eller ulige år, da deres larver har brug for to sæsoner for at fuldføre deres udvikling [64] .

Aldersændringer

Larver, ligesom andre holometaboliske larver , der lever under helt andre habitatforhold end et voksent insekt, udviklede sig uafhængigt og til en vis grad uafhængigt af voksenstadiet. Dette skyldes den skarpe afgrænsning af funktioner mellem disse faser af livscyklussen. Larver af samme art, men i forskellige aldre, adskiller sig ofte væsentligt fra hinanden. For eksempel udvikler nogle morfologiske strukturer sig kun i en vis alder. Strukturen af ​​den første tids larve er ikke altid primær i forhold til den sidste tids larve. Udviklingsfaserne for forskellige arter er muligvis ikke ækvivalente. For eksempel kan den tredje alder for en art i dens udvikling svare til den fjerde hos en anden art, og så videre [65] .

En vurdering af aldersrelaterede ændringer i larver blev foretaget af den amerikanske entomolog Mary Livingston Ripley ( Mary Livingston Ripley , 1914-1996). Baseret på disse undersøgelser kan postembryonale ændringer i larver opdeles i tre grupper: rekapitulerende, ikke-rekapitulerende og komplekse. Et eksempel på rekapitulative forandringer er tilstedeværelsen af ​​primære setae i larver af den første alder osv. Ikke-rekapitulative (funktionelle) ændringer kan være forårsaget af tilpasning til forskellige funktioner, eller af behovet for selv at dyrke larven. Et eksempel er reduktionen af ​​de første par ventrale ben hos unge larver; samt tilfælde af hypermetamorfose . Dette inkluderer også fænomener med ujævn vækst - en stigning i den relative størrelse af hovedet, øjnene, krogene på de ventrale ben (alle disse strukturer vokser langsommere end andre dele af kroppen, og i larverne i det tidlige stadium er de relativt større end i voksne). Den komplekse påvirkning af forskellige faktorer forårsager komplekse ændringer i en eller i forskellige retninger [65] .

Graden af ​​aldersrelaterede ændringer er direkte afhængig af, om larven tilhører en eller anden systematisk gruppe. Disse ændringer kan enten være de mest ubetydelige, udtrykt i kroppens størrelse og farve (for eksempel i mange scoops, rigtige møl), eller væsentlige, for eksempel transformationen af ​​en næsten nøgen larve til en behåret (bjørn) eller toget ( nymphalidae ). Eller omvendt, transformationen af ​​larver, der bærer forskellige udvækster i en ung alder, til nøgne på voksne udviklingsstadier. De mest betydningsfulde er disse ændringer under hypermetamorfose [65] .

Hovedet af larver i den første alder er altid uforholdsmæssigt stort i forhold til størrelsen af ​​hele kroppen, hvilket forklares af den ujævne vækst af forskellige væv. Med alderen ændres dette forhold [66] . Larver fra de første instars har næsten altid et blottet kropsdæksel og kan kun have primære stivheder på sig. Fra den anden alder ændrer integumentet af larvens krop sig dramatisk, når den nærmer sig voksentilstanden. Et eksempel på de mest udtalte aldersrelaterede ændringer er larverne fra repræsentanter for grupperne volnyanka , hun-bjørn, falsk persille . Eksempler på aldersrelaterede ændringer er rygsøjlen på nymfeliderlarver og udvækster af sneglelarver . Selve setae, hår og udvækster kan også i høj grad ændre deres form og størrelse med alderen [67] .

Shedding

Under sin udvikling gennemgår larven flere faser, normalt kaldet "aldre" , som ofte kan afvige fra hinanden, ikke kun i farve og størrelse, men også i strukturelle træk. Oftest observeres udtalte forskelle mellem den første og anden fase. Nogle gange er forskellene mellem individuelle larvealdre ubetydelige. En larve, der kommer ud af et æg, gennemgår adskillige molts gennem hele sit liv, hvoraf antallet primært afhænger af dens tilhørsforhold til en bestemt biologisk art. Det sædvanlige antal molts anses for at være fire, selvom tilstedeværelsen af ​​fem eller endda syv molts i udviklingscyklussen er ret almindelig. Det mindste antal molte blev noteret i minearbejderlarver og er to [68] .

Antallet af molte, selv i den samme art, er undertiden underlagt udsving, hvorfor årsagerne stadig er dårligt forstået. En af de påvirkende faktorer er miljøforhold; f.eks. kan vintergenerationen af ​​en art have en ekstra molt sammenlignet med sommergenerationen. Ugunstige forhold i vækstperioden forårsager en stigning i antallet af molter. Det mest slående eksempel er tøjmølen , hvis larver smelter mellem 4 og 40 gange. I nogle tilfælde er antallet af molte forskelligt hos forskellige køn. Hunnerne kan således have yderligere fældninger , hvilket er forbundet med en skarp seksuel dimorfi , et lignende tilfælde blev noteret hos skærormen Coenurgia erechtea , uden udtalt seksuel dimorfi [68] [69] .

På tidspunktet for smeltning holder larven op med at spise, bliver ubevægelig, gemmer sig i shelter og beskyttede steder. Her beklæder hun underlaget med sin silke. Så er det fastgjort til det med kroge af de abdominale benpar. Bagworm-larver, før smeltningsprocessen, fastgør deres kappe til det omgivende substrat med en silketråd. Der er kendte tilfælde af vævning af en særlig "kokon til smeltning" i møl fra slægten Bucculatrix og møl Parastichtis oblonga [68] .

Larver før starten af ​​smeltningsprocessen er kendetegnet ved tilstedeværelsen af ​​en række forskelle i deres udseende: deres hud bliver meget strakt, og deres hoved er relativt lille. På dette tidspunkt forlænges hovedet af den næste alders larve gradvist fra den gamle hovedkapsel og er placeret i den forreste del af brystet. Under smeltning rives de skurede integumenter af larvens krop på thoraxtergiterne, og hovedkapslen rives af og falder af. Gennem et hul i kroppens integument bliver larven befriet fra sine gamle integumenter. Mange larver spiser dem efter smeltning [68] .

Funktionerne ved smeltningen af ​​overvintrende larver af slægten Zygaena er interessante . Før overvintring har de en ekstra molt; samtidig adskiller "vinterlegemets dæksler" sig væsentligt fra "vækstbeklædningerne": i modsætning til normale fældninger, som altid er ledsaget af en stigning i størrelsen af ​​larvens hoved, falder deres hoved altid under vintersmeltning. Dette tilfælde minder om fænomenet hypermetamorfose observeret hos nogle arter [68] .

Forpupning

Forpupning kaldes smeltning, hvor larven bliver til en puppe . Dette er den næstsidste smeltning i sommerfuglens udviklingscyklus; ved den sidste smeltning bliver puppen til et voksent insekt (imago). Før den smelter på puppen, går larven over i tilstanden af ​​prepupa eller pronymfen. Da pronymfens yderside er dækket af en larvekutikula, der endnu ikke er blevet fældet, bevarer den udseendet af en larve, men samtidig dannes der en puppestruktur under dens larvekutikula. Som før enhver molt eksfolierer hypodermis fra den gamle (i dette tilfælde larve) kutikula og ændrer sin form og erhverver funktionerne i en ny fase - puppen. Før forpupningen holder larven op med at fodre. Mange larver bliver urolige og begynder at kravle på jagt efter et passende sted at forpuppe sig. Ofte, på jagt efter sådanne steder, kan nogle larver bevæge sig over betydelige afstande (for eksempel hindbærkokonorm , proserpin høgmøl ) [70] [34] .

Stedet og typen af ​​forpupning er meget forskelligartet. Instinktivt vælger mange larver at forpuppe sig på steder, der er utilgængelige for rovdyr og skjulte steder, mens andre forpupper sig åbenlyst. Mange larver forpupper sig direkte på deres fødeplanter, såsom hvide , visse arter af Zygaena og skærorm. De fleste høgmøl, silkeorme og skærorme forpupper sig i jorden – også arter, der lever i træer. Før forpupningen går de ned langs stammen eller ned på silke. Microlepidoptera udviser en bred vifte af forpupningsmønstre, hvor mange af deres larver forlader deres fødepladser [71] .

Hos larver, der forpupper sig i jorden eller på dens overflade, hviler puppen ofte blot i et lidt uddybet hul. Pupper af høgmøl, silkeorme og kugler er placeret i simple gruber. Når de trænger ind i jorden, fastgør larverne separate stykker jord og sandkorn om sig selv med en silketråd og konstruerer en slags puppevugge , der ligner den for forpuppede biller . Larver af mange arter, hovedsageligt natsommerfugle, konstruerer en kokon før forpupping, som kan være meget forskelligartet i repræsentanter for forskellige grupper af arter. Ofte er det bygget af løst bundne jordklumper eller af træstøv fra larver, der udvikler sig inde i træ (forskellige træborere og glasmontre ). Larver af lav og bjørne bygger løse kokoner af deres hår - først laver larven en base af flere silketråde, og væver derefter tættere vægge. Pestriere af slægten Zygaena væver tætte kokoner, der synes at være lavet af stærkt væv med en karakteristisk glans. Nogle arter af silkeorme og påfugleøjne konstruerer originale tøndeformede eller ægformede kokoner, foret med pergament på indersiden, og larver vævet med hår på ydersiden [71] .

Silkedannelse

Alle larver er i stand til at udskille silkefibre (tråd). De fleste bruger det til at fastgøre til underlaget, når de flytter. En larve, der kravler på en plante eller på jorden, efterlader konstant en tynd silkesti. Hvis det falder fra en gren, bliver det hængende på en silketråd. Larver fra nogle familier af møl og møl bygger tunneler af silke (silkepassager). Alle, der så skaden forårsaget af ægte møls larver på pels- eller uldprodukter, bemærkede silkepassager i underulden eller på overfladen af ​​strikkede genstande. Taskemagere og nogle andre bruger silketråd som grundlag for at lave en transportabel sag. Larver af hermelin og nogle Corydalis bygger silkereder på foderplanter. I nogle familier, for eksempel i kokonorm , påfugleøjne og ægte silkeorme , bygger larven en silkekokon før forpupping [72] .

Spindeapparat

Spindeapparatet består af en spindepapille og en sklerit, der bærer den. Den spindepapille er et rør, hvis øvre væg normalt er kortere end den nederste, endekanten er ujævn. Kanterne på spindroppapillen er nogle gange frynsede. Silkeudskillelseskanalen, der passerer gennem den spindende papille, åbner i sin distale ende. I meget sjældne tilfælde, f.eks. hos primære tandmøl og nogle minearbejdere, ser spindroppapillen ud til at være fraværende [73] .

Spinneret-papillen er ekstremt variabel i form og længde blandt repræsentanter for forskellige grupper. Der er en tæt sammenhæng mellem strukturen af ​​spindroppapillen og larvernes silkefrigørende aktivitet. Larver, der væver deres gange, såsom fine vævere og de fleste Microfrenata , har en lang, tynd og cylindrisk spindedyse papilla. Tværtimod findes en kort og fladtrykt spindedysepapille kun hos larver, der ikke spinder kokoner, eller hvis silkefrigørende aktivitet er begrænset, for eksempel hos høge , mange skæreorme og minearbejdere [73] .

Nogle ejendommeligheder observeres i udviklingen af ​​de silkeudskillende kirtler hos larver. I de sidste 4 dage af larvens liv, når den stadig æder, udvikler kirtlen sig meget hurtigt og når sin maksimale vægt på kort tid. En dag efter starten af ​​vævningen af ​​kokonen falder vægten af ​​kirtlen kraftigt og fortsætter derefter med at falde yderligere, indtil slutningen af ​​vævningen af ​​kokonen af ​​larven. Celler, der producerer silke, syntetiserer det, tilsyneladende på grund af de akkumulerede stoffer. Hos egesilkeormen afhænger vævningen af ​​en kokon af fugtigheden i den omgivende luft - for eksempel i en atmosfære med høj luftfugtighed væver larverne ikke en kokon [73] .

Den kemiske sammensætning og struktur af silke

Silke er dannet af proteiner - fibroin (75%) og sericin , som danner overfladelaget på silkefiberen. Fibroin udskilles fra ryggen, og sericin fra den midterste del af kirtlen. Disse proteiner er meget forskellige fra hinanden i deres aminosyresammensætning . Sericin adskiller sig fra fibroin ved dets lavere indhold af glycocol , alanin og tyrosin og et markant højere indhold af serin og diaminosyrer . Silkefiber er dækket på toppen med en vokspellikel, der kemisk ligner cuticulin (et protein, hovedbestanddelen af ​​det ydre lag af neglebåndet, epikutikula) [74] [75] .

Silkefibre udskilt af forskellige racer af silkeormen er karakteriseret ved en forskellig kemisk sammensætning. Silkefibrene fra påfugleøjet Antheraea mylitta og Samia cynthia indeholder mindre glycocol end silkeormsfibre. Silkeormen af ​​poseormen Oeceticus platensis indeholder ikke tyrosin i sin sammensætning . Myresyre (40 %) er en del af udskillelsen af ​​de snurrende kirtler i larverne på den store harpy , hvorfra de væver en stærk, lavpermeabilitet kokon [74] .

Fiberdannelse

Silkefiberen kommer ud af åbningen af ​​en af ​​labialkirtlerne i larven, passerer gennem den fælles udskillelseskanal i denne kirtel. Derefter passerer den gennem et "presseapparat", som komprimerer den og giver den form som et bånd. Når de to fibre, der udskilles af de parrede kirtler, passerer gennem den fælles udskillelseskanal, producerer hjælpekirtlerne et klæbrigt stof, der klæber dem sammen. Mekanismen for silkehærdning er dårligt forstået. Det er kendt, at denne proces ikke udføres ved tørring, da hærdningsprocessen sker selv i vand. I larvekirtlen er silke mættet med vand og danner en kolloid suspension . Dens transformation til tråde med orienterede molekyler sker ved spænding i retning af længdeaksen og tryk rettet vinkelret på spændingslinjen [74] .

Livsstil

Langt de fleste larver fører en terrestrisk livsstil [76] . Derudover er der et lille antal arter med vandlarver [77] [78] . Disse omfatter nogle repræsentanter for familien af ​​ægte brande . Larver af en række arter af underfamilierne Pyraustidnae , Acentropinae og Nymphulinae af græsmølfamilien lever også under vand [77] , for eksempel hvidvandsmøl , åkandemøl [79] . I tropiske områder er repræsentanter for Nymphulinae-underfamilien mest talrige. Vandlevende larver findes også i gruppen af ​​hunbjørne (slægten Palastra fra Sydamerika) [77] . Nogle larver lever inde i vand- og sumpplanter [77] . Flere typer larver af de hawaiianske luksusmøl af slægten Hyposmocoma er amfibiske og er i stand til at leve både under vand og på land [80] . Tilpasningen af ​​åndedrætsorganerne til akvatisk liv hos larver er overvejende rent eksternt. Strukturen af ​​spiraklerne ligner den for landarter. Larver får den luft, de har brug for til at trække vejret fra tid til anden, flydende til overfladen og tager den med sig i form af bobler på deres hårgrænse, svarende til tyk filt . Larver af slægten Nymphula har en anden tilpasning . I en tidlig alder udvinder de vandplanternes blade, og i voksenalderen konstruerer de en "pose" af to stykker af et blad. I en yngre alder bliver de frataget særlige åndedrætsorganer og trækker vejret gennem huden. Når de bliver ældre, åbnes deres spirakler, og vejrtrækningen udføres gennem luftrøret. Larver af slægterne Cataclysta og Acentropus [77] [81] trækker vejret på samme måde .

Tidspunktet for daglig aktivitet af larver afhænger af arten og udviklingsstadiet. For eksempel er larver af repræsentanter for Apollo -slægten ( Parnassius ) udelukkende dagaktive og kun aktive i solrigt vejr [ 82] , mens skærormlarver (Noctuidae) hovedsageligt er aktive om natten. Larver af sigøjnermøl i de første stadier er hovedsageligt aktive om dagen og senere - om natten [83] .

Larver er betinget opdelt i to store grupper efter deres livsstil [76] :

• larver, der fører en fri livsstil, åbenlyst fodrer med foderplanter;
• larver, der fører en skjult livsstil.

Larver af dagaktive eller mace-sommerfugle, såvel som de fleste andre store Lepidoptera, lever åbenlyst af foderplanter. Larver fra mange familier af møllignende Lepidoptera fører en hemmelighedsfuld livsstil: i jorden , strøelse eller græstørv af korn (ofte i silketunneller ); inde i foderplanter, mineblade , skud og frugter; lave en række dæksler, som larven, kravlende, trækker med bag sig (poseormene er de mest berømte for dette, men brugen af ​​betræk er meget mere udbredt) [76] .

En hemmelighedsfuld livsstil er karakteristisk for en betydelig del af larverne, der tilhører forskellige systematiske grupper. Blandt dem er der flere biologiske typer, hvoraf de vigtigste er følgende [76] :

• bladorme - lever i vævede eller foldede blade; disse omfatter ikke kun medlemmer af bladrullefamilien ;
• karpofagi  - larver, der lever i frugter ;
• borere ( xylofager ) - lever inde i de stivnede dele af planten: i skud, grene, stammer samt i rødder og knopper;
• minearbejdere  - lever inde i vævet af blade, bladstilke såvel som i barken af ​​skud og frugtskallen;
• galdedannere  - har evnen til at forårsage vækst af væv på de dele af planter, der er beskadiget af dem;
• underjordiske larver - lever hovedsageligt i jordlaget;
• larver, der fører en akvatisk livsstil.

Galdedannende larver er få i antal. Af disse kan man skelne grupper af dem, der kun lejlighedsvis danner galder, og egentlige larver, som kun lever i galder og er specielt tilpasset dem. Blandt indbyggerne i fremmede galler er der larver, der udvikler sig i dem eller kun forpupper sig. For eksempel, Chionodes electella mine grannåle og derefter leve i hermes tomme galls ; Gelechia basipunctella lever af pileknopper og blade og lever derefter i elmeborerens galder . Mange arter af bladorme af slægten Pammene lever på egetræer i galder af andre insekter. Ægte galdedannere omfatter for eksempel Incurvaria tenuicornis , der lever i hævelser af birkegrene, Argyresthia semifusca  - i knopper og hævelser af unge grene af fuglekirsebær, og mange arter af smalvingede møl af slægten Mompha er galdedannende på ildlus . Også et stort antal galdedannende arter er kendt blandt familien af ​​bladorme [84] .

I jorden udvikles et begrænset antal arter af larver fra familierne finorme , nogle bladorme , rigtige møl (de fleste af dem tilbringer dog det meste af deres liv i rødderne) samt en gruppe nippeskeer i jorden . Larver, der lever i jorden, er karakteriseret ved bred polyfagi (polyfagi). Larvernes underjordiske livsstil er en form for specialisering og giver bedre beskyttelse mod parasitter og rovdyr [76] .

En række larver danner de såkaldte. edderkoppereder, som er klynger af silkeagtig tråd, der dækker gaflerne af grene, hele grene eller i ekstreme tilfælde endda hele træer. Larver af hermelinmøl , amerikanske hvide sommerfugle og ringmærkede silkeorme lever i sådanne reder om sommeren . Små spindelvævsreder, kaldet vinterreder, i form af flere tørre blade fastgjort med silke, tjener til overvintring af larver af tjørn og gylden hale på grene [85] .

Økologi

Migrationer

Vandrende adfærd hos larver ses meget sjældnere end hos sommerfugle. Det forekommer med et meget højt antal, mangel på mad og en række andre faktorer. Larver af nogle arter, såsom kål , er i stand til langdistancevandringer på jagt efter føde og befolker nærliggende områder med passende vegetation til føde. Migrationer af unge larver bidrager til overlevelsen af ​​en vis del af befolkningen selv under den negative påvirkning af abiotiske og biotiske faktorer . De mest berømte, tilbøjelige til at migration, er larverne af marcherende silkeorme (Thaumetopoeidae). De har et instinkt for at migrere til nye foderpladser, samles i samfund i lange kolonner eller processioner, deraf deres navn. Under sådanne vandringer bevæger de marcherende silkeorms larver sig i en kæde efter hinanden og følger den bevægende larve foran. De bliver også styret af en silkeagtig tråd, som efterlades af "lederlarven", som bevæger sig langsomt og laver famlende, søgende bevægelser i forskellige retninger [86] .

Et af de mest berømte eksperimenter af den berømte franske entomolog Jean Henri Fabre , udført af ham i 1896, var viet til netop disse adfærdsmæssige træk ved fyrresilkeormslarvene . En styret søjle af disse larver kravlede op på den øverste kant af en stor urtepotte . "Lederlarven", efter at have nået sin kant, begyndte at kravle langs den og beskrev en cirkel; resten af ​​larverne fortsatte instinktivt med at følge hende. Da "lederlarven" kravlede en hel cirkel og faldt over en anden larve, der kravlede ud på kanten af ​​karret, fjernede Fabre alle de andre larver fra grydens sidevæg og slettede forsigtigt tråden efterladt på den af ​​larverne med en børste. Derefter begyndte "lederlarven", efter at have opdaget tråden, at følge den sidste larve og ophørte med at være "lederen". Søjlen af ​​larver "lukkede cirklen" og begyndte at bevæge sig langs kanten af ​​potten. Det er bemærkelsesværdigt, at larverne fortsatte med at bevæge sig "i en cirkel" i otte dage i træk, opdelte i to grupper under "hvile"-perioden om natten og genforenes igen i "ringen" med begyndelsen af ​​deres daglige aktivitetsperiode. , indtil de på grund af udmattelse og sult blev omdrejninger til at falde fra grydens kant [87] .

Forsvar mod rovdyr

Mange dyr lever af larver, da de er rige på proteiner . Som et resultat har larver udviklet forskellige forsvarsmidler mod rovdyr og er i stand til at forsvare sig mod naturlige fjender på en række forskellige måder [88] . Mange larver er nataktive, hvilket effektivt beskytter dem mod mulige angreb fra fugle og andre rovdyr i dagtimerne [88] .

Farven og kropsformen af ​​larver som forsvarsstrategi er normalt opdelt i tre kategorier: advarselsfarvning , beskyttende farve og efterligning af uspiselige genstande eller lighed med organismer, der er farlige for rovdyr [88] . Larver, der lever åbent, har overvejende en beskyttende farve, hvilket gør dem næsten ikke mærkbare på foderplanter [88] . Eller tværtimod er de kendetegnet ved en lys farve, da de er uspiselige for rovdyr, og et mærkbart, mindeværdigt udseende tjener som beskyttelse for dem mod rovdyr. En fugl, der har forsøgt at spise en larve med en ubehagelig smag, husker denne hændelse og rører ikke længere larver med en lignende kropsfarve. Der er mange eksempler på beskyttende farve blandt larver: mange larver, der opholder sig blandt løv og græsser, er malet grønne; bor på barken af ​​træer - ikke skelnes fra det i farve (for eksempel larver af skærve ); larver, der lever på blomsterstande, er også perfekt skjult på grund af deres farve, sammenlignelig med blomster. Interessant nok, hvis den samme larveart lever på blomster i forskellige farver, ændres deres farve nogle gange. Dette fænomen er især godt observeret hos nogle arter af møl fra slægten Tephroclystia . Betydelig farvevariabilitet, afhængig af værtsplanten, er karakteristisk for en række larver [31] .

Larverne fra mange møl er kendetegnet ved en tynd, stangformet krop, nøgne integumenter dækket med tuberkulære forhøjninger og ligner tørre kviste. Samtidig har disse larver specielle beskyttende instinkter, takket være hvilke denne lighed øges endnu mere - de er i stand til at forblive ubevægelige i timevis, ved at fastgøre de sidste par lemmer til grenen og læne sig tilbage med resten af ​​kroppen, på grund af hvilket den fuldstændige lighed mellem larven og plantens gren opnås [31] . Nymfalidlarver af slægten Adelpha ligner et stykke mos i senere aldre [88] . Larverne fra mange møl er farvet, så de passer til farven på barken, kvistene, stænglerne osv. Takket være deres udviklede muskler er de i stand til, efter at have fastgjort deres bagben på en gren, hæve og strække deres krop, forblive ubevægelige i en lang tid, bliver som knækkede kviste, knaster, bladstilke osv. For larver af en række arter er thanatose karakteristisk som et middel til beskyttelse  - midlertidig ubevægelighed, hvor de foregiver at være døde. I tilfælde af en mulig fare fryser sådanne larver normalt og falder fra planter på en silketråd [89] .

Pelsen af ​​hår tjener som et fremragende forsvar for mange larver fra de fleste fugle, da meget få af dem spiser behårede larver, men de fleste rører dem ikke [90] . På grund af dette træk forbliver mange behårede og tornede larver ofte åbne, nogle gange i grupper, og har en lys advarsels- eller advarselsfarve [31] . Hos nogle arter af larver kommunikerer kitinøse hår, der er hule indeni, med hudkirtler, hvis giftige hemmelighed forårsager alvorlig irritation hos rovdyr (for eksempel rygsøjler i påfugleøjelarver af Saturnia io ). Derudover kan lange hår af larver også fungere som en slags "sanseorganer", der rapporterer, at et rovdyr nærmer sig. For eksempel falder de behårede larver af den erebidte Orgyia leucostigma fra værtsplanten som reaktion på en høj hastighed af hårbøjning og kravler væk med lav hastighed [88] .

Larver af sommerfugle fra familien af ​​sejlbåde og corydalis har en speciel gaffelformet kirtel - osmetrium  - som ligner to lange orangerøde "horn" [91] [92] . Larven skubber osmetrium ud af sin krop i tilfælde af irritation og mulig fare. Samtidig frigives en særlig hemmelighed af orange-gul farve med en ubehagelig skarp og skarp lugt, der indeholder terpener , fra kirtlen . Kun første- og middelalderens larver beskytter sig på denne måde, mens de sidste tidsalders larver ikke sætter kirtlen frem i tilfælde af fare [93] .

I tilfælde af fare indtager larven af ​​en stor harpy en særlig truende stilling: den puster op og hæver den forreste ende af kroppen, trækker den derefter ind i det forstørrede første segment af maven, mens to lugtende tråde af en gaffelformet udvækst trækkes ud i den bageste ende af kroppen. En stærkt forstyrret larve frigiver dråber af kaustisk hæmolymfe fra "gaflen" for enden af ​​kroppen og kan sprøjte den op til 10 cm fra en tværgående spalte placeret på det første thoraxsegment [23] .

Larver af høghøg af arten Amorpha juglandis udsender en fløjte for at skræmme rovdyr væk i tilfælde af et angreb og frigiver luft gennem et par spirakler på det ottende segment af maven. Disse lydsignaler spænder fra lyde, der kan opfattes af mennesker, til ultralyd . De kan bestå af 1-8 lyde, forskellige i deres spektrum: fra et simpelt monotont signal til en kompleks lydsammensætning med peaks ved frekvenser på 9, 15 og 22 kHz [94] [95] [96] .

Larver fra nogle repræsentanter for slægten af ​​halebærende sejlbåde såvel som arter af ellepilespidser , Macrauzata maxima , Apochima juglansiaria og andre imiterer fugleklatter med deres farve [97] . Mange larver, der ikke har den nødvendige farve, indtager stadig forskellige specifikke stillinger, idet de stoler på det faktum, at fugle anser dem for uspiselige [97] . Larver af nogle arter af halesejlbåde ( bianor , P. troilus og mange andre), høghøg Hemeroplanes triptolemus og erebeider af slægten Phyllodes imiterer slanger med deres farve [98] . Samtidig udvider larverne fra Hemeroplanes triptolemus , når de er truet, samtidig segmenterne af maven og brystet, og danner formen af ​​et slangehoved, hvilket øger ligheden [88] .

Nogle arter har en dårlig lugt og ubehagelig smag, eller er giftige, hvilket gør dem uspiselige. Efter at have prøvet et sådant insekt én gang, vil rovdyr undgå en lignende art i fremtiden. Kemiske forsvar i larver er repræsenteret ved produktion af kemiske forbindelser og produktion af giftige forbindelser fra de spiste værtsplanter, som tjener som et forsvar mod naturlige fjender [88] .

Relationer til andre organismer

Parasitter og parasitoider

Blandt ægte parasitter er det værd at bemærke visse typer svampe, for eksempel Cordyceps sinensis og andre repræsentanter for slægten Cordyceps , såvel som encellede , for eksempel mikrosporidier af slægterne Thelohania og Plistophora [99] [100] .

Der er et stort antal organismer, der udvikler sig på bekostning af larver, men er ikke sande parasitter, da værtsorganismen enten dør under alle omstændigheder eller mister evnen til at formere sig som følge af deres vitale aktivitet . Det videnskabeligt accepterede navn for repræsentanter for en gruppe, der har den beskrevne form for biologiske forhold , er parasitoider [101] . Larver er udsat for angreb af larve, larve-puppe parasitoider. Mange repræsentanter for braconider , en af ​​ichneumons familier , snylter larver [102] . Som de fleste andre ryttere lægger braconider hovedsageligt deres æg i frit bevægende larver, nogle forlammer offeret, helt eller delvist. Sidstnævnte er karakteristisk for arter, der har specialiseret sig i skjulte værter, som er tvunget til at finde og hente larver med deres lange æglæggere , for eksempel under barken af ​​træer. Langvarig eller irreversibel lammelse opstår som regel fra en overdreven mængde toksin, der indføres i ejerens krop af rytteren . Af braconider er de vigtigste i Rusland Apanteles glomeratus  - de hvides vigtigste bekæmper , Habrobracon juglandis  - en parasit af melmøl , Apanteles solitarius og Meteorus versicolor  - parasitter af pileulvebær . Braconider af slægten Microgaster inficerer kållarver , som efter overgang til puppestadiet påvirkes af repræsentanter for en anden familie - pteromalider ( Pteromalidae ) - Pteromalus puparum [103] .

Hunlige ichneumonide ichneumonider fra Hymenoptera -ordenen , der udelukkende tilhører larve- og æg-larveparasitter, lægger deres æg under larvernes neglebånd eller direkte på den. I sidstnævnte tilfælde trænger de udklækkede larver selv ind i værten. Normalt lever unge larver af hæmolymfe , og i de sidste stadier af deres udvikling skifter de til at fodre med væv og indre organer i larven. Forpupningen finder sted i larvens krop eller uden for den [104] [105] .

Gravende hvepse af slægten Ammophila forgriber sig på larver, som er lammet, og derefter overføres til boet, hvor larverne vil spise af dem [106] .

Larverne er også parasiterede af dipteraer , primært tachiner , eller pindsvin (Tachinidae). Hunnerne lægger æg eller larver, i tilfælde af levende fødsel, direkte på larven. Andre arter af bram kan lægge deres æg på løvet af larveværtsplanten. Hos larver, der har spist dem sammen med løv, sker larvernes udgang i værtens fordøjelseskanal, hvorfra de senere vil trænge ind i kropshulen. Forpopningen finder sted inde i puppen , eller, hvis larven dør, i jorden [107] .

Symbionts

Larver af omkring halvdelen af ​​alle arter af duer (Lycaenidae) er på en eller anden måde forbundet i deres udviklingscyklus med myrer . De lever i myretuer og er i et symbiotisk forhold med myrer , for eksempel med slægten Myrmica . Relationer mellem myrer og duelarver kan være gensidige eller parasitiske . Sådanne associationer spænder fra svage fakultative interaktioner, hvor larverne kun lejlighedsvis besøges af flere myrearter (ca. 45% af associationerne), til komplekse obligate associationer, hvor larver altid er under opsyn af myrer, ofte kun én enkelt art ( 30 %). 12 % af de obligatoriske foreninger med myrer (3 % af alle foreninger) er parasitære eller nogle gange endda rovdyr: Duelarver, der tages ind i en myretue , fungerer i nogle tilfælde som rovdyr, der spiser myrelarver [108] .

Obligate associationer er meget mere almindelige på den sydlige halvkugle end på den nordlige . I Australien og Sydafrika er obligatoriske foreninger mere almindelige (henholdsvis 39 % og 59 %), mens kun 2 % af duerne i Nearctic betragtes som obligatoriske myrmekofiler, og mere end 80 % af de undersøgte arter efterlades uden opsyn af myrer . I Sydøstasien udgør obligatoriske og fakultative sammenslutninger af myrer og larver af duer henholdsvis 22% og 53%, og i Palearktis 12% og 67%; i andre tilfælde er sådanne forhold i disse zoogeografiske regioner ikke blevet identificeret (25% og 20%) [109] .

Myrmekofile duelarver har en række organer for at lette kommunikation med og manipulation af myrer. For eksempel findes organer såsom dorsale nektarorganer (DNO'er), kuplede organer ( pore cupola organs , PCO'er) og tentakelorganer ( TO'er ) i de fleste myre-relaterede blåbærlarver. De virker for at formilde myrerne eller tiltrækker deres opmærksomhed ved at frigive flygtige stoffer, når larverne bliver forstyrret af dem. Den nektariferøse kirtel på den dorsale overflade af det 7. segment producerer søde sekreter og er af afgørende betydning i den myrmekofile forening for at "belønne" tiltrukket myrer. Disse organer er eksokrine kirtler, der producerer en " honningdug ", der er meget forskellig fra lignende sekreter fra homopterøse insekter . Funktionelt er disse organer tættere på planters ekstraflorale nektarier end på bladlusens udskillelsessystem . Det sekundære tab af disse organer resulterer ofte i forsvinden af ​​myrmekofile associationer, hvilket indikerer, at nektarudskillelse er af stor betydning [109] .

Larver af mange blåfugle og rhyodinider har et kompleks af evolutionært udviklede kemiske og akustiske signaler til at kontrollere myrernes adfærd. Et eksempel på myrmekofili er det gensidigt fordelagtige forhold mellem myrer og larver, manifesteret i trofobiose . Larver udskiller en sød væske fra den dorsale nektarkirtel, der tiltrækker myrer. Myrer , der mærker dette organ med deres antenner, forårsager en refleksudladning fra larven af ​​væske, som sandsynligvis indeholder lichneumonferomoner , som bestemmer myrernes adfærd . Som svar giver myrerne beskyttelse til larverne mod potentielle rovdyr og fjender. Former for trofobiose af myrer med larver af nogle arter af sommerfugle fra familierne af duer og rhyodinider er kendt [110] . Nogle larver af duer og rhyodinider har også lydproducerende organer, der påvirker myrernes adfærd - nogle arter har kun en sfærisk børstehår på larvens krop, andre - sammen med et sundt cilium, i mangel af en nektariferøs kirtel. På denne måde producerer de vibrationerne og lyden, som opfattes af myrerne [111] .

Alle arter af myrmekofile duer er begrænset til engmyretuer. En sådan art er alcon blåbær ( Maculinea alcon ), hvis hunner lægger deres æg på blomsterne af planter i ensianfamilien . De fleste duearter udvikler sig i rederne af kun én myreart, men larverne fra Alcon og Arion duerne lever i rederne af forskellige myrearter i forskellige dele af deres udbredelsesområde [112] [113] . Larver af møl af slægten Niphopyralis ( Wurthia ) lever i rederne af skovmyrer Oecophylla og polyrachis [114] . Meget mindre talrige er tilfælde af termitofili  - at leve sammen med termitter i deres bygninger. Eksempler inkluderer: 1 art af ægte møl fra Brasilien, 1 art af møl i Sri Lanka [44] .

Larver af mølen Zophodiopsis hyanella kan tilskrives symbiose , der lever i netrederne af afrikanske gående silkeorme Anaphe , hvor de lever, ligesom arter, af ekskrementer og andet affald fra silkeormslarver [115] . Interessante tilfælde af symbiose af larver med edderkopper er også kendt. I Sydafrika lever larver af Coccidiphila stegodyphobius fra den luksuriøse mølfamilie i Stegodyphus- edderkoppernes offentlige netreder  - i godt vejr kravler de langs nettet og lever af resterne af edderkoppebytte, og i dårligt vejr gemmer de sig i reder sammen med edderkopper, som heller aldrig angriber sommerfugle af denne art permanent placeret her. I Indien lever larverne fra Philarachnis xerophaga [44] på lignende måde med Stegodyphus- edderkopperne .

I Sri Lanka er der et kendt tilfælde af symbiose af larver Nepenthophilus tigrinus med den insektædende plante Nepenthes destillatoria i væsken fra de "kander", som de lever af og lever af insekter, der er faldet ned i den, og bygger et dæksel for sig selv fra deres forbliver [116] [117] .

Miner- larver Phyllonorycter blancardella fra flekkmølfamilien (Gracillariidae) lever i symbiose med bakterier, der udskiller cytokiner , der stimulerer plantecelledeling, hvilket forlænger fotosyntesen . De "grønne øer" dannet som et resultat af dette gør det muligt for larven at overleve vinteren [118] .

Symbionter (bakterier og svampe) findes i tarmene på larver af slægten Cossus  - de nedbryder fibre, frigiver cellobiose , glucose og glucuronsyre fra det , som derefter absorberes af larven. Bakterier kan også forårsage yderligere nedbrydning af disse stoffer til dannelse af flygtige fedtsyrer og mælkesyre [119] .

Rolle i økosystemer

Larvernes rolle i naturlige økosystemer er, at de som første-ordens forbrugere er integrerede deltagere i fødekæderne . At være overvejende planteædende larver optager det meste af plantevæksten. Til gengæld tjener de selv som føde for mange insektædende hvirvelløse dyr og hvirveldyr . Deres rolle er meget stor i ernæringen af ​​en række insektædende fugle, som ikke kun spiser dem selv, men også samler dem i store mængder som føde til deres kyllinger [120] [121] .

Larver i kultur

I Bibelens Gamle Testamente frygtes larver som skadedyr, der fortærer afgrøder. De er en del af "græshoppen" [122] [123] [124] : Salme 104 beskriver, hvordan Herren brugte larver og græshopper i en af ​​de egyptiske plager [125] . I Europa i middelalderen blev larver et symbol på sociale afhængige [126] . Shakespeares Bolingbroke beskriver kong Richard II 's venner som "larver af Commonwealth". I 1790 refererede den engelske digter William Blake (1757–1827) til dette populære billede i The Marriage of Heaven and Hell i sit angreb på præster: æg, derfor forbander præsten de smukkeste glæder” [126] .

Larvernes rolle som et stadium i sommerfuglenes livscyklus har været dårligt forstået i århundreder. I 1679 udgav den tyske kunstner og entomolog Maria Sibylla Merian (1647–1717) første bind af sin egen akvarelbog om larver. Den indeholdt 50 illustrationer og beskrivelser af insekter, inklusive sommerfugle og deres larver [127] . En tidligere populær udgave af bogen om sommerfugle og deres larver af den hollandske naturforsker og kunstner Jan Gödart (1617-1668) inkluderede ikke æg i livscyklusstadier for europæiske sommerfuglearter, fordi han mente, at larver opstår fra vand. Da Merian offentliggjorde sin forskning om larver, var det stadig en udbredt opfattelse, at insekter gydede spontant. Merians anden bog blev udgivet i 1683, og tredje bind blev afsluttet og udgivet i 1717 af kunstnerens yngste datter, Dorothea Maria .

Dens udviklingscyklus er af største betydning for en sommerfugls symbolik. Forvandlingen af ​​en larve til en puppe og derefter til en sommerfugl er et symbol på genfødsel, opstandelse og genfødsel [128] . De samme transformationer var repræsenteret i mange folkeslags kulturer som et symbol på transformation, opstandelse og udødelighed på grund af livscyklussen: liv (larve) - død (chrysalis) - genfødsel (sommerfugl). Larve-til-sommerfugl-metamorfosen i vestlige kulturer er blevet forbundet med menneskelige transformationer i folklore og litteratur [128] . Sommerfugle er blevet betragtet som et symbol på den menneskelige sjæl siden oldtiden, såvel som i den kristne tradition [129] . I det 18. århundrede blev sommerfuglenes livscyklus i europæiske kulturer forbundet som en allegori på den kristne tro om sjælens frelse. På samme tid blev umættelige larver forbundet med mennesker, der var dømt til jordisk arbejde i snavs og lidelse; kokonen fungerede som en slags kiste, hvori naturen indesluttede sine væsner ved slutningen af ​​deres jordiske rejse, og sommerfuglen udklækket fra puppen fik "liv efter døden" [130] . Således er larven i den kristne tradition blevet en metafor for "genfødsel" [130] .

Jan Gödart argumenterede for, at metamorfosen fra larve til sommerfugl var et symbol og endda bevis på Kristi opstandelse [128] . Den hollandske naturforsker og anatom Jan Swammerdamm (1637-1680), der i 1669 demonstrerede, at der inde i den forpuppede larve er rudimenter af den fremtidige sommerfugls lemmer og vinger, pegede på den mystiske og religiøse idé om, at larvens "død" er efterfølgende erstattet af sommerfuglens "opstandelse" [128] .

I bogen " Alice's Adventures in Wonderland " (1865) af den engelske matematiker og forfatter Lewis Carroll er der en karakter Caterpillar , der ryger vandpibe [131] . Moderne referencer til larver findes i populærlitteratur og film. The Very Hungry Caterpillar er en billedbog for børn af den amerikanske forfatter Eric Karl . Den blev udgivet i 1969 og blev efterfølgende genoptrykt mange gange. Bogens tekst er historien om en larve, før den bliver til en sommerfugl . Bogen er udgivet på papark , et iøjnefaldende træk er tilstedeværelsen af ​​huller i pappet (“spist” af larven) [ 132] [133] . Larver med antropomorfe træk er karaktererne i mange animationsfilm: " Journey of the Ant " (1983) [134] , " Gagarin " (1994), " The Adventures of Flick " (1998), " Minuscule " (2006), " The Adventures of Luntik and His Friends " (siden 2006) og andre.  

Menneskelig interaktion

Økonomisk betydning

Den økonomiske betydning af larver af en række arter er meget stor som skadedyr i landbrug og skovbrug, skadelige mark-, have- eller skovafgrøder. En stor gruppe er dannet af arter, der skader forskellige skov- og landbrugsplanter [135] . Så sibiriske og sigøjnermøl betragtes som skadedyr i nåleskove . I perioder med deres massereproduktion, hvor antallet af larver kan nå op på tusinde individer pr. træ, ødelægger de nålene, hvorefter træerne ofte dør [136] . Bladene af frugtafgrøder spises af larver af forskellige Lepidoptera-arter: tjørn , sigøjner- og silkeorm, vintermøl , æblehermelin , guldhale og mange andre arter [135] . Den amerikanske hvide sommerfugl beskadiger mange typer frugt- og bærbuske [135] . Papilio demoleus larven er et skadedyr for mange dyrkede citrusarter i Sydasien, Indien og Mellemøsten [137] . Frugterne er beskadiget af larver af sommerfugle fra bladormfamilierne (inklusive codling møl  - æble , pære , blomme osv.) og Ognevka ( stikkelsbærmøl og andre). Markafgrøder er betydeligt beskadiget af larver af mange skærorm og møl, som er karakteriseret ved masseformering ( vinterøse og engmøl ) [138] [139] . Skader på grøntsagsafgrøder kan være forårsaget af sommerfuglelarver, der spiser blade ( kålmøl , kålmøl , mange kugler), såvel som knopper, blomster, frø ( paraplymøl og en række mølarter lever af testiklerne af gulerødder , dild , selleri osv.). I vinmarker kan larverne af druebladormen , toårig [140] skade . Skadedyr er larver af kornmøl , melmøl , møllemøl , staldmøl og kornmøl og andre [141] . Pelse, tøj fremstillet af naturlige stoffer og møbler bliver skadet af pelsmøl , tøjmøl og møbelmøl . Biavlen tager skade af den lille bimøl og den store voksmøl [142] .

Samtidig kan larver af nogle arter bruges til ukrudtsbekæmpelse . I kampen mod ambrosie bruges f.eks . ragweed cutworm ( Tarachidia candefacta ), hvis larve kun lever af blade fra ambrosie uden at beskadige andre planter [143] . I USA bruges larverne fra nogle fingervingearter til at bekæmpe ukrudt såsom buskverbena . Det mest slående eksempel er kaktusmølen ( Cactoblastis cactorum ), specielt bragt til Australien fra Uruguay og det nordlige Argentina i 1925 , som var med til at slippe af med den indførte brodpekaktus , som tilgroede millioner af hektar græsgange [144] . I 1938, i Darling Valley, rejste australske bønder et særligt monument over de larver, der "reddede" Australien [145] .

Silkeproduktion

Serikultur er en gren af ​​landbruget , hvis formål er fremstilling af råvarer til fremstilling af natursilke . Det er en speciel opdræt af larver af nogle arter for at opnå silke . Tekstilindustrien favoriserer den domesticerede silkeorm ( Bombyx mori ). Ifølge konfucianske tekster begyndte produktionen af ​​silke ved hjælp af silkeormen omkring det 27. århundrede f.Kr. e. , selvom arkæologisk forskning giver os mulighed for at tale om Yangshao- perioden (5000 f.Kr.) [146] . I første halvdel af det 1. århundrede e.Kr. e. serikultur kom til det gamle Khotan [147] og kom til Indien i slutningen af ​​det 3. århundrede . I Europa , inklusive Middelhavet , opstod serikultur i det 8. århundrede, og for mere end tre hundrede år siden dukkede det også op i Rusland. Efterfølgende blev republikkerne Centralasien og Transkaukasien de vigtigste centre for serikultur . Silkeormen spiller en vigtig økonomisk rolle i silkeproduktionen. Som et resultat af selektion er mange racer af silkeorme blevet opdrættet, der adskiller sig i produktivitet, kvalitet af silketråd og farve på kokoner. For at få en silketråd aflives pupperne først med varm damp og vand den tiende dag efter forpuppningen. En silkekokon indeholder normalt op til 3500 meter fiber, men den kan kun afvikles med en tredjedel [148] . For at få 1 kilo råsilke skal du bruge kokoner af omkring tusinde larver, der spiser 60 kilo morbærblade på halvanden måned . Cirka 9 kg silketråd kan fås fra 100 kg kokoner [148] . I øjeblikket produceres der 45.000 tons silke årligt i hele verden. De vigtigste leverandører er Kina , Indien , Japan , Korea og Usbekistan [149] [150] [151] .

Serikultur bruger også sådanne arter som det kinesiske påfugleøje ( Antheraea pernyi ), som er blevet avlet i Kina siden det 17.-18. århundrede (fra dets kokoner opnås silke, som bruges til at lave chesuchi ) [152] , samt det japanske egetræspåfugleøje ( Antheraea yamamai ). Sidstnævnte er blevet dyrket i Japan [153] i mere end 1000 år. Dens kokon vikles let af, og silketråden, der opnås fra den, er blød, tyk og skinnende. Den har samme styrke som en silkeormtråd og overgår den i elasticitet. Peacock-eye Samia cynthia giver den såkaldte. silke "ri", hvoraf tyndvævede tørklæder - shantunger fremstilles [148] .

I Indien opdrættes også påfugleøjeatlasset , hvis larver udskiller silke forskelligt fra silkeormen  - den har en brun farve, er stærkere og mere ulden - og kaldes fagara silk ( engelsk  fagara silk ) [154] .

Mange af de andre "silkeorme"-arter er dårligt opdrættet i fangenskab, så de er normalt begrænset til at samle deres kokoner i naturen [148] .

Madbrug

Entomofagi (spisende insekter) er et udbredt fænomen over hele verden [155] . Larver af repræsentanter for omkring firs slægter fra tyve familier af Lepidoptera spises som fødevarer rige på protein . De spises rå eller stegte [155] .

Larver er blevet spist af mennesker siden forhistorisk tid . For eksempel indsamlede indianerne i Nordamerika i Cascades og Sierra Nevadas larver af Saturnia pandora ( Coloradia pandora ), som blev tørret på et leje af varme kul eller kogt [155] . De oprindelige australiere har længe spist træorm -larven Xyleutes leucomochla , som fås ved at grave rødderne op af akaciebuske og skære dem til for at komme til de insekter, de indeholder [155] [156] .

I Kina saltes silkeormslarver, tilsættes kyllingeæggekage eller blot steges med løg og tykke saucer. I Indien forbruges mere end 20 tusinde tons af disse insekter årligt [157] . I Afrika betragtes stegte eller røgede larver af påfugleøjet Gonimbrasia belina som en delikatesse , som koster 4 gange mere end almindeligt kød [157] . I nogle områder af Nordafrika er disse larver så populære, at salget af oksekød og kød fra andre dyr falder betydeligt i løbet af sæsonen for deres udseende. I Botswana sælges de tørret i store poser som enhver anden tørfoder. De laver en speciel suppe. Den traditionelle metode til at konservere larver er at tørre dem i solen eller ryge dem, hvilket giver dem ekstra smag. En industriel metode er konservering af larver i saltlage. I Mozambique og Zimbabwe samler kvinder på landet Gonimbrasia belina- larver i det tidlige forår og enten stuver dem med grøntsager eller tørrer dem. Omkring 1.600 tons af disse larver sælges årligt alene i Sydafrika [155] .

Larver og menneskers sundhed

Caterpillar dermatitis  er en entomose forårsaget af irritation af huden af ​​larvehår af visse arter [158] . Det er en form for allergisk kontakteksem . Sygdommen opstår, når larvehår og -hår trænger ind i huden og indeholder giftige stoffer, der i kemisk sammensætning ligner cantharidin . Det udvikler sig også, når det udsættes for stoffer, der udskilles af kirtelcellerne i larvens integument. Det er karakteriseret ved lokal hud og generelle toksiske-allergiske reaktioner. Det ledsages af stærke subjektive fornemmelser og udviklingen af ​​en inflammatorisk-ekssudativ reaktion af huden: lyse røde, kløende udslæt vises på de berørte områder af huden, i periferien af ​​hvilke kløende papulo-vesikulære elementer er noteret. Når hårene kommer ind i øjets bindehinde , udvikles der akut conjunctivitis [159] [160] . Larverne fra Thaumetopoea processionea [161] [162] og Megalopyge opercularis [163] [164] [165] har de største irriterende egenskaber .

Lonomiasis  er en entomose forårsaget af toksinforgiftning af påfugleøjelarver af slægten Lonomia i sydamerikanske lande - hovedsageligt i Brasilien, Argentina, Venezuela og Colombia. Oplysninger om forgiftning forårsaget af Lonomia- larver og ledsaget af alvorlige hæmoragiske lidelser, herunder dødelige, dukkede først op i 1960'erne i Venezuela . Ofre har koldbrand -lignende pletter over hele kroppen, indre blødninger, hæmolyse , og blødninger i hjernen, mave-tarmkanalen og nyrerne kan forekomme , hvilket fører til udvikling af akut nyresvigt [166] [159] .

Tørrede larver inficeret med den kinesiske cordyceps- svamp ( Ophiocordyceps sinensis ) bruges i kinesisk og tibetansk folkemedicin [167] [168] til behandling af en lang række sygdomme i forskellige organer, såvel som som et hypoglykæmisk og immunstimulerende middel og elskovsmiddel . [169] .

Noter

1. ↑ Hall, Donald W. Udvalgte væsner: hickory horned devil, Citheronia regalis . University of Florida, Entomology and Nematology Department (september 2014). Hentet 28. februar 2020. Arkiveret fra originalen 1. oktober 2017. (ubestemt)
2. ↑ Vasmer M. Etymologisk ordbog over det russiske sprog . — Fremskridt. - M. , 1964-1973. - T. 1. - S. 477.
3. ↑ Boryś W. Słownik etymologiczny języka polskiego  (polsk) . — Wydawnictwo Literackie. - Kraków, 2005. - S. 158. - ISBN 978-83-08-04191-8 .
4. ↑ Caterpillar // Ordbog over det russiske sprog i XI-XVII århundreder, Vol. 4 . - M .: Nauka , 1977. - S. 160. - 16.400 eksemplarer.
5. ↑ Komplet samling af russiske krøniker. Bind 1. Laurentian Chronicle. Problem. 1. Fortællingen om svundne år. - 2. udg. - L. , 1926. - Stb. 168.
6. ↑ Sawflies // Great Soviet Encyclopedia  : [i 30 bind]  / kap. udg. A. M. Prokhorov . - 3. udg. - M .  : Sovjetisk encyklopædi, 1969-1978.
7. ↑ Mamaev B.M. Nøgle til insekter af larver / red. V. I. Suchinskaya. - M . : Uddannelse , 1972. - S. 353. - 414 s.
8. ↑ Gerasimov, 1952 , s. 68.
9. ↑ 1 2 Gerasimov, 1952 , s. 6-7.
10. ↑ Gerasimov, 1952 , s. 13.
11. ↑ Gerasimov, 1952 , s. atten.
12. ↑ Gerasimov, 1952 , s. 20-26.
13. ↑ Gerasimov, 1952 , s. 17-18.
14. ↑ 1 2 3 4 Zhantiev R. D. , Elizarov Yu. A., Mazokhin-Porshnyakov G. A. , Chernyshev V. B. Vejledning til fysiologien af ​​insekters sanseorganer. - M . : Publishing House of Moscow University, 1977. - S. 136, 189. - 224 s.
15. ↑ Gerasimov, 1952 , s. 31-34.
16. ↑ Gerasimov, 1952 , s. 33-34.
17. ↑ Gerasimov, 1952 , s. 34-35.
18. ↑ 1 2 3 Gerasimov, 1952 , s. 38-53.
19. ↑ 1 2 3 4 Gerasimov, 1952 , s. 53-66.
20. ↑ Vidal Haddad Jr, Joel Carlos Lastória. Envenomation by caterpillars (erucism): forslag til simpel smertelindringsbehandling  (engelsk)  // Journal of Venomous Animals and Toxins including Tropical Diseases : Journal. - 2014. - Bd. 20. - S. 21. - doi : 10.1186/1678-9199-20-21 .
21. ↑ Lampert, 2003 , s. 40-42.
22. ↑ Lampert, 2003 , s. 39.
23. ↑ 1 2 Akimushkin I. I. Seksbenede leddyr // Dyrenes verden: Insekter. Edderkopper. Kæledyr. - 4. - M. : Tanke, 1995. - T. 3. - S. 13. - 462 s. — 15.000 eksemplarer.  - ISBN 5-244-00806-4 .
24. ↑ 1 2 Lampert, 2003 , s. 39-40.
25. ↑ Gerasimov, 1952 , s. 70-71.
26. ↑ Lampert, 2003 , s. 45.
27. ↑ Gerasimov, 1952 , s. 120.
28. ↑ Savchuk V.V. Atlas over sommerfugle og larver på Krim. - Simferopol: Business-Inform, 2013. - S. 7. - 296 s. - ISBN 978-966-648-331-0 .
29. ↑ Viydalepp Ya. R. Til faunaen af ​​Lepidoptera i Tuva ASSR. IV. Møl (Lepidoptera, Geometridae) // Videnskabelige noter fra University of Tartu. - 1979. - nr. 483 (12) . - S. 79 .
30. ↑ Jaffe BD, Guédot Ch., Ketterer M. et al. En larve ( Callopistria floridensis G. (Lepidoptera: Noctuidae)) akkumulerer arsen fra en arsen-hyperakkumulerende bregne ( Pteris vittata L.)  (engelsk)  // Økologisk entomologi . - 1998. - Bd. 44, nr. 4 . - S. 480-487. — ISSN 1365-2311 .
31. ↑ 1 2 3 4 Lavrov S. D. Vores larver. Determinant .. - M . : Statens pædagogiske og pædagogiske forlag, 1938. - S. 3-21. — 144 s.
32. ↑ 1 2 3 Nøgle til insekter i det russiske Fjernøsten. T. V. Caddisflies og Lepidoptera. Del 2 / under totalen. udg. P.A. Lera . - Vladivostok: Dalnauka, 1999. - S. 28. - 671 s. — ISBN 5-7442-0910-7 .
33. ↑ Manley Ch. British Moths: Second Edition: A Photographic Guide to the Moths of Britain and Ireland  (engelsk) . - Bloomsbury Publishing, 2015. - S. 92. - 352 s.
34. ↑ 1 2 3 Mouha Josef. Sommerfugle. - Prag: Artia, 1979. - S. 15-17. — 189 s.
35. ↑ Gorbunov O. G. Biodiversitet, zoogeografi og historie om faunaen af ​​glassommerfugle (Lepidoptera, Sesiidae) i Rusland og tilstødende territorier // Izvestia fra Videnskabernes Akademi. Biologisk serie. - 1998. - T. 4 . - S. 453-457 .
36. ↑ Gerasimov, 1952 , s. 122.
37. ↑ Tzanakakēs ME Insekter og mider, der lever af oliven. - Brill, 2006. - S. 121. - 182 s.
38. ↑ Zagulyaev A.K. Møl - skadedyr af pels, uld og deres kontrol. - M. - L .: Forlag for Videnskabsakademiet i USSR, 1958. - S. 66-71. — 195 s.
39. ↑ Zagulyaev A.K. Ægte møl (Tineidae). Del 2. Underfamilie Nemapogoninae // Fauna i USSR . Lepidoptera insekter. - M. - L .: Forlag for USSR Academy of Sciences , 1964. - T. 4, no. 2. - S. 232-243. — 424 s. - (Ny serie nr. 86).
40. ↑ 1 2 3 4 5 Gerasimov, 1952 , s. 152.
41. ↑ Balashov Yu.S. Parasitisme af flåter og insekter på landlevende hvirveldyr. - Sankt Petersborg. : Nauka, 2009. - S. 124. - 357 s.
42. ↑ Deyrup M., Deyrup ND, Eisner M., Eisner T. A Caterpillar that Eats Tortoise Shells  // American Entomologist  . - 2005. - Bd. 51, nr. 4 . - S. 245-248. Arkiveret fra originalen den 16. december 2010.
43. ↑ Grabe A. Eigenartige Geschmacksrichtungen bei Kleinschmetterlingsraupen ("Mærkelige smage blandt mikromøllarver")  (tysk)  // Zeitschrift des Wiener Entomologen-Vereins. - 1942. - Nr. 27 . - S. 105-109.
44. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Gerasimov, 1952 , s. 153.
45. ↑ Gilmore DP, Da Costa CP, Duarte DPF Dovendyrbiologi: en opdatering om deres fysiologiske økologi, adfærd og rolle som vektorer af leddyr og arbovirus  //  Brazilian Journal of Medical and Biological Research. - 2001. - Januar (bd. 34, nr. 1 ). - S. 9-25. — ISSN 0100-879X . - doi : 10.1590/S0100-879X2001000100002 . — PMID 11151024 .
46. ↑ Lampert, 2003 , s. 59.
47. ↑ Pierce, 2002 , s. 748-751.
48. ↑ Martin Hering. Biologie der Schmetterlinge. - Berlin: Springer-Verlag, 1926. - S. 73. - 482 s.
49. ↑ Kaufman, Kenn; Brock, Jim P. "Coppers and Harvester". Kaufman Field Guide til sommerfugle i Nordamerika. - Houghton Mifflin Books, 2003. - S. 80-81.
50. ↑ Montgomery SL Kødædende larver: adfærd, biogeografi og bevarelse af Eupithecia (Lepidoptera: Geometridae) på Hawaii-øerne   // GeoJournal . - 1983. - Iss. 184 , nr. 7 . - S. 549-556.
51. ↑ Arnett, Ross H. Jr. amerikanske insekter. A Handbook of the Insects of America nord for Mexico  (engelsk) . - 2. - CRC press LLC, 2000. - P. 631-632. — ISBN 0-8493-0212-9 .
52. ↑ Rubinoff D., Haines WP Netspindende larvestilke snegle   // Videnskab . - 2005. - Bd. 309 , nr. 5734 . — S. 575 . - doi : 10.1126/science.1110397 . — PMID 16040699 .
53. ↑ Pierce NE Predatory and parasitic Lepidoptera: Carnivores living on plants  //  Journal of the Lepidopterist's Society: Journal. - 1995. - Bd. 49 , nr. 4 . - S. 412-453 (417) .
54. ↑ Peigler RS- katalog over parasitoider af Saturniidae i verden  //  Journal of Research on the Lepidoptera. - 1994. - Iss. 33 . — S. 1–121.
55. ↑ Brem A. Dyrenes liv / Forord og kommentarer af M. S. Galina og M. B. Kornilova. - M. : Olma-Press, 2004. - S. 962. - 1192 s. - 5000 eksemplarer.  — ISBN 5-224-04422-7 .
56. ↑ Yang J., Yang Y., Wu W.M., Zhao J., Jiang L. .  Beviser for bionedbrydning af polyethylen af ​​bakteriestammer fra tarmene af plastikspisende voksorme  // Miljøvidenskab og -teknologi : Magasin. - 2014. - Bd. 48 , nr. 23 . - P. 13776-13784 . - doi : 10.1021/es504038a . — PMID 25384056 .
57. ↑ Bombelli, Paolo; Howe, Christopher J.; Bertocchini, Federica. Bionedbrydning af polyethylen af ​​larver af voksmøl Galleria mellonella  (engelsk)  // Current Biology  : Journal. - Cell Press , 2017. - 24. april ( bd. 27 , nr. 8 ). - P.R292-R293 . — ISSN 0960-9822 . - doi : 10.1016/j.cub.2017.02.060 .
58. ↑ Kunne disse små plastikspisende larver holde svaret på vores affaldsproblem? - Hydration Anywhere (utilgængeligt link) . hydrationanywhere.com . Hentet 10. maj 2017. Arkiveret fra originalen 26. april 2017. (ubestemt) 
59. ↑ Larvens bevægelse med indersiden fremad er åben . Membran (23. juli 2010). Dato for adgang: 20. maj 2012. Arkiveret fra originalen 9. marts 2012. (ubestemt)
60. ↑ Tysjtjenko V.P. Grundlæggende om insektfysiologi. Bind 1. - L. , 1976. - S. 181. - 363 s.
61. ↑ 1 2 Lampert, 2003 , s. 34-35.
62. ↑ 1 2 3 Morewood, W. Dean & Richard A. Ring. Revision af livshistorien for den højarktiske møl Gynaephora groenlandica (Wocke) (Lepidoptera: Lymantriidae)  (engelsk)  // Canadian Journal of Zoology : Journal. - 1998. - Bd. 76 , nr. 7 . - S. 1371-1381 .
63. ↑ Chereshnev I.A. (red.), A.V. Andreev, D.I. Berman , N.E. Dokuchaev, V.A. Kashin. Røde bog om Chukotka Autonome Okrug. Bind 1. Dyr. - Magadan: Wild North, 2008. - S. 34-35. — 244 s.
64. ↑ Sochivko A.V. Apollons vugge  // Kemi og liv . - M. , 2006. - Udgave. 184 , nr. 6 . — ISSN 0130-5972 . Arkiveret fra originalen den 4. marts 2016.
65. ↑ 1 2 3 Gerasimov, 1952 , s. 110-111.
66. ↑ Gerasimov, 1952 , s. 113.
67. ↑ Gerasimov, 1952 , s. 116-118.
68. ↑ 1 2 3 4 5 Lampert, 2003 , s. 111-112.
69. ↑ Gerasimov, 1952 , s. 119.
70. ↑ Lampert, 2003 , s. 47.
71. ↑ 1 2 Lampert, 2003 , s. 47-51.
72. ↑ Lampert, 2003 , s. 46-52.
73. ↑ 1 2 3 Gerasimov, 1952 , s. 26-29.
74. ↑ 1 2 3 Chauvin R. Insekternes fysiologi. - M . : Forlag for udenlandsk litteratur, 1953. - S. 149-152. — 494 s.
75. ↑ Zaoming W., Codina R., Fernández-Caldas E., Lockey RF Delvis karakterisering af  silkeallergener i morbærsilkeekstrakt //  Journal of undersøgelsesallergologi og klinisk immunologi. - 1996. - Iss. 6 , nr. 4 . - S. 237-241. — ISSN 1018-9068 .
76. ↑ 1 2 3 4 5 Lampert, 2003 , s. 120-125.
77. ↑ 1 2 3 4 5 Lampert, 2003 , s. 44.
78. ↑ Lampert, 2003 , s. 151-152.
79. ↑ Nøgle til hvirvelløse ferskvandsdyr i Rusland og tilstødende territorier. T. 5. Højere insekter / Udg. udg. S. Ya. Tsalolikhina. - Sankt Petersborg. : Science, 2001. - S. 75-76. — 825 s. (Russisk)
80. ↑ Milius, Susan. Hawaii-larver er de første kendte amfibie-  insekter . US News & World Report (23. marts 2010). Arkiveret fra originalen den 11. februar 2012.
81. ↑ Gerasimov, 1952 , s. 151-152.
82. ↑ Lvovsky A. L. , Morgun D. V. Nøgler til Ruslands flora og fauna. Udgave 8 // Mace lepidoptera i Østeuropa. - M . : Partnerskab af videnskabelige publikationer af KMK, 2007. - S. 165-172. - 2000 eksemplarer.  - ISBN 978-5-87317-362-4 .
83. ↑ Lance DR, Elkinton JS, Schwalbe CP Behavior of late-instar gypsy møllarver i høj- og lavdensitetspopulationer  // Ecological Entomology  : Journal  . - 1987. - Bd. 12 , nr. 3 . - S. 267 . — ISSN 1365-2311 . - doi : 10.1111/j.1365-2311.1987.tb01005.x .
84. ↑ Gerasimov, 1952 , s. 150.
85. ↑ Mityushev I. M. Skoventomologi . — M. : Yurayt, 2019. — S. 67. — 176 s. - ISBN 978-5-534-11373-0 .
86. ↑ Kohmanyuk F.S. Om migrationer af larver og voksne af sigøjnermøl Ocneria dispar L. // Insekters adfærd som grundlag for udvikling af foranstaltninger til bekæmpelse af skadedyr i landbrug og skovbrug. - Kiev: Naukova Dumka, 1975. - S. 73-74 .
87. ↑ Jean Henri Fabre . Insekternes liv (historier om en entomolog) / forkortelse. om. fra fr. og redigeret af N. N. Plavilshchikov . - M . : Uchpedgiz, 1963. - S. 380. - 460 s.
88. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Greeney HF, Dyer LA, Smilanich AM Fodring af lepidoptera-larver er farlig: en gennemgang af larvernes kemiske, fysiologiske, morfologiske og adfærdsmæssige forsvar mod naturlige fjender  //  Invertebrate Survival Journal. - 2012. - Bd. 9. - S. 7-34.
89. ↑ Vereshchagin B.V., Plugaru S.G. Insects. - Chisinau: Shtiintsa, 1983. - S. 204. - 376 s.
90. ↑ Tanner O. Beskyttelsesmetoder hos dyr / Pr. fra engelsk. I. Gurova; Ed. E.N. Panova . - M . : Mir, 1985. - 129 s. - (Den fantastiske verden af ​​vilde dyr).
91. ↑ Eisner T., Meinwald YC De defensive sekreter fra en larve ( Papilio ) // Science   : Journal  . - 1965. - Iss. 150 . - S. 1733-1735.
92. ↑ Crossley AC, Waterhouse DF Osmeteriets ultrastruktur og arten af ​​dets sekretion  //  PaTissue & Cell : Journal. - 1969. - Bd. 1 , nr. 3 . - S. 525-554. - doi : 10.1016/S0040-8166(69)80020-0 .
93. ↑ Chow-Chin L.; Shing Chow Y. Fin struktur af larveosmeterium af Papilio demoleus libanius (Lepidoptera: Papilionidae)  (engelsk)  // Annals of the Entomological Society of America . - 1991. - Bd. 84, nr. 3 . - S. 294-302. — ISSN 0013-8746 .
94. ↑ Fullard, James H.; Napoleone, Nadia. Diel flyveperiodicitet og udviklingen af ​​auditivt forsvar i Macrolepidoptera  (engelsk)  // Animal Behavior : Journal. - Elsevier , 2001. - Vol. 62 , nr. 2 . — S. 349 . — ISSN 0003-3472 . - doi : 10.1006/anbe.2001.1753 .
95. ↑ Bura VL, Rohwer VG, Martin PR, Yack JE Whistling in caterpillars (Amorpha juglandis, Bombycoidea): Lydproducerende mekanisme og funktion  // The  Journal of Experimental Biology  : Journal. - The Company of Biologists, 2010. - Vol. 214 , nr. Pt 1 . - S. 30-37 . — ISSN 0022-0949 . - doi : 10.1242/jeb.046805 . — PMID 21147966 .
96. ↑ Knight K. Whistling Caterpillars Startle Birds  // The  Journal of Experimental Biology  : Journal. - The Company of Biologists, 2010. - Vol. 214 , nr. Pt 14 . - doi : 10.1242/jeb.054155 . — PMID 21834205 .
97. ↑ 1 2 Kirill Stasevich. "Toilet udklædning": hvordan larver foregiver at være fugleklatter . Videnskab og liv (28. juni 2015). Hentet 31. oktober 2015. Arkiveret fra originalen 15. februar 2016. (ubestemt)
98. ↑ Bernard D'Abrera . Sphingidae Mundi. Hawk Moths of the World  . - Classey Ltd., 1986. - S. 100-101. — ISBN 0860960226 .
99. ↑ Evlakhova A. A. Entomopatogene svampe. Systematik, biologi, praktisk betydning. - L .:: Nauka, 1974. - S. 136-137. — 254 s.
100. ↑ Weiser J. Mikrobiologiske metoder til skadedyrsbekæmpelse (Insektsygdomme). Monografi.. - M .:: Kolos, 1966. - S. 486. - 640 s.
101. ↑ Askew RR, Shaw MR Parasitoidsamfund: deres størrelse, struktur og udvikling // Insect Parasitoids. - London, 1986. - S. 225-264.
102. ↑ Nøgle til insekter i det russiske Fjernøsten. T. IV. Retikuleret, skorpion, hymenoptera. Del 5 / under totalen. udg. P.A. Lera . - Vladivostok: Dalnauka, 2007. - S. 9. - 1052 s. - ISBN 978-5-8044-0789-7 .
103. ↑ Cai J., Ye GY, Hu C. Parasitisme af Pieris rapae (Lepidoptera: Pieridae) af en puppe endoparasitoid, Pteromalus puparum (Hymenoptera: Pteromalidae): virkninger af parasitisering og gift på værtshæmocytter // Journal of Insect Physiology. - 2004. - Udgave. 50 . - S. 315-322.
104. ↑ Dyreliv. Leddyr: trilobitter, chelicerae, tracheo-åndere. Onychophora / Ed. Gilyarova M. S. , Pravdina F. N. - 2. udgave, revideret. - M . : Uddannelse, 1984. - T. 3. - S. 348. - 463 s.
105. ↑ Kasparyan D.R. Sem. Ichneumonidae - ichneumonids // Nøglen til insekter i det russiske Fjernøsten. T. IV. Retikuleret, skorpion, hymenoptera. Del 5 / under totalen. udg. P.A. Lera . - Vladivostok: Dalnauka, 2007. - S. 255. - 1052 s. - ISBN 978-5-8044-0789-7 .
106. ↑ Jean Henri Fabre . Insekts liv. Entomologs historier. - M . : Statens pædagogiske og pædagogiske forlag, 1963. - S. 70. - 466 s.
107. ↑ Mamaev B. M. Detachment Diptera, eller Fluer og Myg (Diptera) // Dyreliv. Bind 3. Leddyr: trilobitter, chelicerae, luftrørspustere. Onychophora / udg. M. S. Gilyarova , F. N. Pravdina, ch. udg. V. E. Sokolov . - 2. udg. - M .: Uddannelse, 1984. - S. 416. - 463 s.
108. ↑ Pierce, 2002 , s. 734.
109. ↑ 1 2 Stadler B., Dixon A. Mutualism.  Myrer og deres insektpartnere . - Cambridge: Cambridge University Press, 2008. - S. 57-88. — 219 sider. - ISBN 978-0-521-86035-2 .
110. ↑ Phillip J. Torres, Aaron F. Pomerantz. Sommerfuglekleptoparasitisme og første redegørelse for umodne stadier, myrmekofili og bambusværtsplante af metalmærket Adelotypa annulifera (Riodinidae)  (engelsk)  // The Journal of the Lepidopterists' Society: Journal. - 2016. - Bd. 70, nr. 2 . - S. 130-138. - doi : 10.18473/lepi.70i2.a8 .
111. ↑ Pierce, 2002 , s. 743-745.
112. ↑ Pierce, 2002 , s. 752.
113. ↑ Fiedler K., Holldobler B. , Seufert P. Sommerfugle og myrer: "Det kommunikative domæne"  (engelsk)  // Experientia : Journal. - 1996. - Iss. 52 , nr. 1 . - S. 14-24.
114. ↑ Hölldobler B. , Wilson E.O. Myrerne . - Harvard University Press , 1990. - S. 483. - 732 s. - ISBN 0-674-04075-9 .
115. ↑ Hering M. Biologie der Schmetterlinge  (tysk) . - Springer-Verlag, 2013. - S. 411. - 482 s.
116. ↑ Kitching RL Food Webs og containerhabitater: Phytotelmatas naturhistorie og økologi  . - Cambridge University Press, 2000. - S. 369. - 431 s.
117. ↑ Ellison AM, Adamec L. Kødædende planter : Fysiologi, økologi og evolution  . - Cambridge University Press, 2018. - S. 320. - 510 s.
118. ↑ Wilfried Kaiser, Elisabeth Huguet, Jérôme Casas et. al. Plantegrøn-ø-fænotype induceret af bladminearbejdere er medieret af bakterielle symbionter  (engelsk)  // Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences : Journal. - 2010. - Bd. 277.
119. ↑ Stokland JN, Siitonen J., Jonsson BG Biodiversity in Dead Wood. - Cambridge: Cambridge University Press, 2012. - S. 40. - 509 s.
120. ↑ Kalutsky A. L. Om sommerfugle // Biologi. - 2001. - Nr. 22 . - S. 14-18 .
121. ↑ Prokofieva I.V. Shaggy larver i føden af ​​nestlings af insektædende fugle // Russian Ornithological Journal. - 2020. - T. 29 , nr. 1878 . - S. 328-332 .
122. ↑ Arkimandrit Nikifor. Illustreret komplet populær bibelleksikon. - Prospekt, 2018. - S. 168. - 1565 s.
123. ↑ Amos.  4:9
124. ↑ Joel.  1:4
125. ↑ Phi G., Stuart D. Hvordan man læser Bibelen og ser dens fulde værdi. - Sankt Petersborg. : Shandal, 2009. - S. 114. - 416 s.
126. ↑ 1 2 Ferber M. Ordbog over litterære symboler  . - Cambridge: Cambridge University Press, 1999. - S. 104. - 263 s. — ISBN 9781316780978 .
127. ↑ 1 2 Andréolle DS, Molinari V. Women and Science, 17th Century to Present: Pioneers, Activists and  Protagonists . - Cambridge: Cambridge Scholars Publishing, 2011. - S. 35-47. - 300 s.
128. ↑ 1 2 3 4 Enenkel KAE, Smith MS Early Modern Zoology: The Construction of Animals in Science, Literature and the Visual Arts  . - BRILL, 2007. - S. 157, 161-162. — 718 sider. — ISBN 9789047422365 .
129. ↑ Sax B. Slangen og svanen: Dyrebruden i folketro og  litteratur . - University of Tennessee Press, 1998. - 70 s. — ISBN 9780939923687 .
130. ↑ 1 2 Nastyuk E. Om vinger og kravlen: sommerfugle og biller som symbol i kunsten . ARTkhiv. (ubestemt)
131. ↑ Hephzibah Anderson. Alice i Eventyrlands skjulte beskeder . BBC Culture (31. maj 2016). Hentet 28. februar 2020. Arkiveret fra originalen 24. februar 2020. (ubestemt)
132. ↑ ASHLEY FETTERS. Hvordan The Very Hungry Caterpillar blev en klassiker . Atlanterhavet (20. marts 2019). Arkiveret fra originalen den 14. juni 2021. (ubestemt)
133. ↑ Kate Taylor. Spis dit hjerte ud . The Guardian (2004). Arkiveret fra originalen den 28. juni 2021. (ubestemt)
134. ↑ Asenin S.V. Ways of sovjet animation // World of Cartoon: Ideer og billeder af animation af de socialistiske lande. - Moskva: Kunst, 1986.
135. ↑ 1 2 3 Vasiliev V.P., Lifshits I.Z. Skadedyr af frugtafgrøder. - M . : Statens forlag for landbrugslitteratur, 1958. - S. 161-162. — 392 s.
136. ↑ Pleshanov A.S., Rozhkov A.S. Afløvende insekter i lærkeskove i det østlige Sibirien. - Science, Siberian Branch, 1982. - S. 149. - 208 s.
137. ↑ Homziak NT, Homziak J. Papilio demoleus (Lepidoptera: Papilionidae): En ny rekord for USA, Commonwealth of Puerto Rico  //  Florida Entomologist. - 2006. - Iss. 89 , nr. 4 . - S. 485-488.
138. ↑ Skadedyr på afgrøder og skovplantager. - Kyiv: Harvest, 1988. - T. 2. Skadelige leddyr. - S. 311. - 392 s.
139. ↑ Kuznetsov V.I. Insekter og flåter - skadedyr af landbrugsafgrøder. Bind III. Lepidoptera. Del 2. - L . : Nauka, 1999. - S. 177. - 410 s.
140. ↑ Kozar I. M. Sygdomme og skadedyr på druer. Kontrolforanstaltninger .. - Odessa: National Scientific Center "Institute of Viticulture and Winemaking. V. E. Tairova", 2005. - S. 43. - 65 s.
141. ↑ Zagulyaev A.K. Møl og møl skadedyr af korn og fødevarer. - M-L .: Nauka, 1965. - S. 59, 122, 132, 142. - 274 s.
142. ↑ Tosknna I.N., Provorova I.N. Insekter på museer: Biologi. Forebyggelse af infektion. Kontrolforanstaltninger. - M . : Partnerskab af videnskabelige publikationer af KMK, 2007. - S. 205. - 242 s.
143. ↑ Espenko L.P. Brugen af ​​phytophagous insekter i kampen mod ambrosie i agrocenoserne i det sydlige Rusland // Landbrug. - 2013. - Nr. 5 . - S. 39-40 .
144. ↑ Blanka Pophof, Gert Stange, Leif Abrell. Flygtige organiske forbindelser som signaler i et planteædende system: elektrofysiologiske reaktioner i Olfactory Sensilla of the Moth Cactoblastis cactorum  (engelsk)  // Senses : Journal. - 2005, 14. april. - Bd. 30 , nej. 1 . - S. 51-68 .
145. ↑ Floyd J. Skadedyrsadvarsel: Cactus moth Cactoblastis cactorum  (engelsk)  (link utilgængeligt) . APHIS (2006). Dato for adgang: 18. februar 2007. Arkiveret fra originalen 26. november 2012.
146. ↑ Ebrey BP, Walthall A. East Asia: A Cultural, Social and Political History  . - Wadsworth Publishing, 2013. - S. 53. - 600 s. - ISBN 0-618-13387-9 .
147. ↑ Hill JE kommenteret oversættelse af kapitlet om de vestlige regioner ifølge  Hou Hanshu . — 2den Udkast Udgave. Bilag A. - 2003.
148. ↑ 1 2 3 4 Alain Ed, 2001 , s. 177.
149. ↑ Mulberry Silk - Tekstilfibre - Håndvævede tekstiler | Håndvævede stoffer | naturlige stoffer | Bomuldstøj i Chennai (ikke tilgængeligt link) . Brasstacksmadras.com. Dato for adgang: 29. januar 2016. Arkiveret fra originalen 9. november 2013. (ubestemt) 
150. ↑ statistik silkeproduktion . Dato for adgang: 29. januar 2016. Arkiveret fra originalen 26. januar 2016. (ubestemt)
151. ↑ Alain Ed, 2001 , s. 176.
152. ↑ Liu Shi-Chi. Geografien af ​​Kinas landbrug. - M .:: Udenlandsk Litteraturforlag, 1957. - S. 360-371. — 404 s.
153. ↑ Narendra Reddy. Silke: Materialer, processer og anvendelser. - Woodhead Publishing, 2019. - S. 2. - 226 s.
154. ↑ Ryszard M. Kozlowski, Maria Mackiewicz-Talarczyk. Håndbog i naturlige fibre: Bind 1: Typer, egenskaber og faktorer, der påvirker avl og dyrkning. - Woodhead Publishing, 2020. - S. 738-739. — 838 sider.
155. ↑ 1 2 3 4 5 Jerry Hopkins. Ekstremt køkken. Bizar og fantastisk mad, som folk spiser. - M. : FAIR-PRESS, 2006. - S. 224-227. — 336 s. — ISBN 5-8183-1032-9 .
156. ↑ Dr. Cherry Ron. Anvendelse af insekter af australske aboriginer . Cultural Entomology Digest - Insektartikler. Hentet 7. september 2012. Arkiveret fra originalen 16. oktober 2012. (ubestemt)
157. ↑ 1 2 Alain Ed, 2001 , s. 179.
158. ↑ Hestanova M.S., Kertanov S.R., Makiyev G.G. Sjældne sygdomme forårsaget af leddyr: sarcopsyllose, lepidopterism  // Colloquium-journal. - 2019. - Nr. 15 (39) . - doi : 10.24411/2520-6990-2019-10466 .
159. ↑ 1 2 Gelashvili D. B., Krylov V. N., Romanova E. B. Zootoksinologi: bioøkologiske og biomedicinske aspekter. - Nizhny Novgorod: Forlag af UNN, 2015. - S. 355-371. - 770 s.
160. ↑ Cardoso AEC, Haddad VJ Ulykker forårsaget af lepidopteraer (møllarver og voksne): undersøgelse af de epidemiologiske, kliniske og terapeutiske aspekter  //  Brazilian Annals of Dermatology. - 2005. - Nej. 80 . - S. 573-580.
161. ↑ Rosen T. Caterpillar dermatitis  (engelsk)  // Dermatol Clin : Journal. - 1990. - April ( bind 8 , nr. 2 ). - S. 245-252 . — PMID 2191798 .
162. ↑ Lee D., Pitetti RD, Casselbrant ML Oropharyngeale manifestationer af lepidopteri  // JAMA  : Journal  . - 1999. - Januar ( bind 125 , nr. 1 ). - S. 50-52 . - doi : 10.1001/archotol.125.1.50 . — PMID 9932587 .
163. ↑ Eagleman David M. Envenomation af asp-larven ( Megalopyge opercularis ) // Clinical Toxicology. - 2007. - Bd. 46. ​​- S. 201-205. - doi : 10.1080/15563650701227729 . — PMID 18344102 .
164. ↑ Hossler Eric W. Larver og møl // Dermatologisk terapi. - 2009. - Bd. 22. - S. 353-366. - doi : 10.1111/j.1529-8019.2009.01247.x . — PMID 19580579 .
165. ↑ McGovern J, P., Barkin GD, McElhenney Th. R., Wende R. Megalopyge opercularis : Observationer af dens livshistorie, naturhistorie af dens brod i mennesket og rapport om en epidemi // JAMA. - 1961. - Bd. 175. - S. 1155-1158. - doi : 10.1001/jama.1961.03040130039009 .
166. ↑ Goddard J., Zhou L. Lægevejledning til leddyr af medicinsk betydning, 5. udgave. - Philadelphia: CRC Press, 2007. - S. 159. - 480 s.
167. ↑ Winkler D.  Yartsa Gunbu ( Cordyceps sinensis ) og svampeforarbejdningen af ​​landdistrikternes økonomi i Tibet AR  // Økonomisk botanik : Magasin. - 2008. - Bd. 62 , nr. 3 . - S. 291-305 . - doi : 10.1007/s12231-008-9038-3 .
168. ↑ Halpern GM, Miller A. P. Medicinske svampe. - New York: M. Evans and Company, Inc., 2002. - S. 64-65. — 184 sider.
169. ↑ Lo HC, Hsieh C., Lin FY, Hsu TH En systematisk gennemgang af den mystiske larvesvamp Ophiocordyceps sinensis i Dong-ChongXiaCao (冬蟲夏草 Dōng Chóng Xià Cǎo) og relaterede bioaktive  lægemidler //  Journal of Traditional Medicine // Journal. - 2013. - Bd. 3 , nr. 1 . - S. 16-32 . - doi : 10.4103/2225-4110.106538 . — PMID 24716152 .

Litteratur

• Gerasimov A. M. larver. - M. - L .: Forlag for Videnskabsakademiet i USSR, 1952. - T. 1. - 343 s. - (Sovjetunionens fauna).
• Lavrov S. D. Vores spor. Determinant. - M . : Statens pædagogiske og pædagogiske forlag, 1938. - 144 s.
• Nøglen til insekter i det russiske Fjernøsten. I 6 tons / under i alt. udg. P.A. Lera . - Vladivostok: Dalnauka, 1997. - T. V. Caddisflies and Lepidoptera. Del 1. - S. 207-238. — 540 s. - 500 eksemplarer.  — ISBN 5-7442-0986-7 .
• Lampert K. Atlas over sommerfugle og larver. - Minsk: Harvest, 2003. - 735 s. - 5000 eksemplarer.  — ISBN 985-13-1664-4 .
• Alain Ed, Michel Viard. Verdens sommerfugle. - 2., stereotypisk. - Interbook Business, 2001. - 193 s. - ISBN 5-89164-090-2 .
• The Book of Caterpillars: En guide i naturlig størrelse til seks hundrede arter fra hele verden. - Chicago: University of Chicago Press, 2017. - 656 s. - ISBN 978-0-226-28736-2 .
• Sterling Ph., Henwood B., Lewington R. Field Guide to the Caterpillars of Great Britain and Ireland (Field Guides). - Bloomsbury Wildlife, 2020. - 448 s. — ISBN 978-1472933560 .
• Carter DJ, Hargreaves B. En feltguide til larver af sommerfugle og møl i Storbritannien og Europa. - Collins, 2001. - 296 s. - ISBN 978-0002190800 .
• Miller JC, Janzen DH og W. Hallwachs. 100 larver: Portrætter fra de tropiske skove i Costa Rica. - Harvard University Press, 2006. - 272 s. — ISBN 978-0674034822 .
• Minno MC, Butler JF og DW Hall. Florida Butterfly Caterpillars og deres værtsplanter. - University Press of Florida, 2005. - 360 s. — ISBN 978-0-8130-2789-0 .
• Pierce NE, Braby MF, Heath A., Lohman DJ, Mathew J., Rand DB, Travassos MA The Ecology and Evolution of Ant Association in the Lycaenidae (Lepidoptera)  (engelsk)  // Annual Review of Entomology  : Journal. - 2002. - Bd. 47 . - s. 733-771 . — ISSN 0066-4170 .

Links

• Caterpillar billeder på Insecta.pro 

Ordbøger og encyklopædier	Fantastisk norsk Stor russer Britannica (online) Treccani
I bibliografiske kataloger	GND : 4052835-2 NKC : ph420382

Stadier af udvikling af insekter
med ufuldstændig konvertering	æg → larve ( nymfe ) → voksen
med fuldstændig transformation	æg → larve ( larve , coretra , rotte , falsk larve , blodorm , maddike , trådorm ) → puppe ( puparium ) → voksen
med hypermetamorfose	æg → triungulin → larve → puppe → voksen