Dinosaurer [1] ( lat. Dinosauria ) er en gruppe arkosaurer fra kladen Avemetatarsalia . Dinosaurer opstod i trias-perioden , mellem 243 mya og 233,23 mya, og blev de dominerende landhvirveldyr efter trias-jura-udryddelsen 201 mya; deres dominans fortsatte gennem resten af den mesozoiske æra , gennem jura- og kridtperioderne . Selvom dinosaurer traditionelt blev betragtet som en fuldstændig uddød gruppe i overordenens rang , holder de fleste moderne eksperter sig til principperne for kladistisk klassificering , ifølge hvilke fugle er levende fjerbeklædte dinosaurer fra theropod - kladen , der opstod under den øvre jura-æra , eller i kridtperioden (afhængigt af definitionen af taxon [a] ), og i modsætning til alle andre dinosaurer overlevede Kridt-Paleogen-udryddelsen for 66 millioner år siden. Konventionelt kaldes alle dinosaurer, med undtagelse af fugle, ikke-fugle dinosaurer .
Dinosaurer er en taksonomisk , morfologisk og økologisk forskelligartet gruppe . Ved hjælp af fossile beviser har palæontologer identificeret over 900 forskellige slægter og over 1.000 arter af ikke-fugle dinosaurer. Dinosaurer er repræsenteret på alle kontinenter , både af moderne arter (fugle) og fossiler. Med over 10.800 eksisterende arter er fugle en af de mest forskelligartede grupper af hvirveldyr . Meget af forskningen siden 1970'erne har vist, at ikke-fugle dinosaurer, ligesom fugle, var aktive varmblodede dyr med højt stofskifte og adskillige tilpasninger til sociale interaktioner. Dinosaurer besatte adskillige økologiske nicher og mestrede forskellige typer mad. Alle dinosaurer er oviparøse , med evnen til at bygge reder , der deles af både fugle og mange ikke-fugle dinosaurer.
Selvom dinosaurernes forfædre gik på to lemmer , gik mange ikke-fugle dinosaurer på alle fire , og nogle af dem var i stand til at ændre disse positioner. Komplekse udstillingsstrukturer såsom horn og kamke var til stede i alle dinosaurgrupper, og nogle af deres uddøde medlemmer udviklede modifikationer såsom knoglepanser og pigge. Mens moderne fugle har en tendens til at være små på grund af størrelsesbegrænsninger, der kræves til flyvning, nåede mange forhistoriske dinosaurer, inklusive fugle, store størrelser - rekordholderne i denne henseende var sauropoder fra titanosaurgruppen , blandt hvilke var de største nogensinde eller eksisterende landdyr . Men ideen om, at alle ikke-fugle dinosaurer var gigantiske, er en misforståelse, delvist baseret på det faktum, at store, stærke knogler er meget mindre tilbøjelige til at nedbrydes, før de er fossiliseret, end det samme vil ske med knoglerne på et lille dyr .
Lige siden de første fossiliserede dinosaurknogler blev identificeret og anerkendt i det tidlige 19. århundrede, er deres fossile skeletter blevet store attraktioner på museer rundt om i verden, og dinosaurer er blevet en integreret del af populærkulturen . Den store størrelse af medlemmer af nogle grupper af dinosaurer, såvel som det udbredte monstrøse og fantastiske billedsprog, sikrede, at dinosaurer jævnligt optræder i bedst sælgende bøger og film som Jurassic Park . Den fortsatte offentlige interesse for disse dyr har ført til betydelig finansiering til palæontologi, og nye opdagelser rapporteres jævnligt i medierne .
Udtrykket "dinosaur" blev introduceret i 1842 af den engelske biolog Richard Owen for at beskrive de første fossile rester af gamle pangoliner, som slog videnskabsmænds fantasi med deres størrelse [6] . Ordet kommer fra det antikke græske δεινός (" deinos ") - "forfærdelig" og σαῦρος (" sauros ") - "firben". Selvom det taksonomiske navn ofte er blevet fortolket som at henvise til dinosaurernes tænder, kløer og andre frygtindgydende træk, opfandt Owen faktisk udtrykket med henvisning til deres størrelse og storhed [7] . For at forklare sine synspunkter kaldte Owen dinosaurer for tykhudet fra den sekundære periode . Store og massive flodheste , elefanter og næsehorn blev klassificeret som tykhudede i det 19. århundrede , og den mesozoiske æra blev betragtet som en sekundær periode.
Dinosaurer tilhører gruppen af arkosaurer , som er opdelt i pseudosuchians , dvs. krokodiller og slægtninge, og avemetatarsalians , dvs. fugle og slægtninge såsom ikke-fugle dinosaurer og pterosaurer [8] .
I fylogenetisk nomenklatur defineres dinosaurer normalt som en gruppe bestående af den nærmeste fælles forfader (COP) af Triceratops og moderne fugle , samt alle dens efterkommere [9] . Derudover er der en anden version af definitionen, ifølge hvilken BOP for Megalosaurus og Iguanodon og alle dens efterkommere tilhører dinosaurer; det skyldes, at Megalosaurus og Iguanodon er to af de tre slægter, der først blev inkluderet i dinosaurerne [10] .
Begge disse definitioner indebærer opdelingen af dinosaurklædningen i to hovedgrene: ornithischia ( Ornithischia ) og saurischia (Saurischia) [ 11] . Ornithischianere inkluderer taxa, der deler en nyere fælles forfader med Triceratops end med Tyrannosaurus [12] , mens firben ifølge traditionelle ideer om dinosaurernes fylogeni inkluderer taxa, der deler en nyere fælles forfader med Tyrannosaurus end med Triceratops [13] . Anatomisk adskiller disse to grupper sig mest i strukturen af bækkenet, selvom deres navne er noget vilkårlige, da fugle ikke tilhører ornithischians, men til firben, da de nedstammer fra tidligere repræsentanter for denne gruppe [11] . Denne forvirring har et historisk grundlag: I 1887, da palæontolog Harry Seeley foreslog at opdele dinosaurer i ornithischians og firben, var oprindelsen af fugle fra dinosaurer og desuden specifikt fra firben ikke andet end en kontroversiel hypotese, men om deres inklusion i denne taxon så kunne der ikke tales [14] .
Hos ornithischere lignede bækkenet udadtil en fugls: deres skamben var orienteret caudalt , det vil sige rettet bagud. I modsætning til fugle havde skambenet hos ornithischere normalt en yderligere proces rettet fremad. Ornithischianere omfatter mange taxa, hvis repræsentanter hovedsageligt var planteædere, blandt hvilke de følgende mest forskelligartede grupper kan skelnes [15] :
Tidlige sauriskianere beholdt lårbensstrukturen af deres forfædre, med pubis pegende kranialt eller anteriort [11] . Denne grundform er blevet modificeret ved posterior rotation af pubis i varierende grad i flere grupper ( Herrerasaurus [16] , Therizinosauroids [17] , Dromaeosaurids [18] og fugle [19] ). Der er to grupper af firben [15] :
Bækkenknogler hos ornithischer. Skambenet rettet bagud | Bækkenknogler af Edmontosaurus , en ornithischer | Bækkenknogler af typiske firben. Skambenet rager fremad | Bækkenknogler af Tyrannosaurus rex , en repræsentant for firbenene |
Ifølge alle eksisterende fylogenetiske definitioner er fugle den levende gruppe af theropoddinosaurer. Selvom fugle i traditionel taksonomi blev betragtet som en separat klasse , nedstammet fra dinosaurer, en separat superorden , afviser langt de fleste moderne dinosaur-palæontologer traditionel taksonomi til fordel for fylogenetisk taksonomi. Denne tilgang forudsætter, at for at en gruppe skal være naturlig, skal alle efterkommere af gruppens medlemmer også indgå i den. Således er fugle nu generelt anerkendt som den levende gruppe af dinosaurer [20] [21] . Efterhånden som der opdages flere fossile theropoder, der er mere eller mindre relateret til moderne fugle, bliver grænsen mellem "fugle" og "ikke-fugle" mere eller mindre udvisket. Fugle er klassificeret som tilhørende undergruppen maniraptor , som tilhører coelurosaurerne , som igen er en del af theropodgruppen [19] .
Nedenfor er et forenklet kladogram , der viser traditionelle ideer om dinosaurernes fylogeni [22] [12] :
Dinosaurer |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Bemærk, at prosauropoder og ikke-aviære theropoder ikke danner egentlige evolutionære grene (clades), men består af mange individuelle grene, og er derfor kun noteret her for forenkling [22] .
Ifølge et nyligt fremsat alternativt og ret kontroversielt synspunkt er sauropodomorfer en søstergruppe til andre dinosaurer, der ikke falder ind under ovenstående definitioner. For at sikre taksonomisk stabilitet er der givet flere nye "sikre" definitioner, som nødvendigvis inkluderer ornithischians, sauropodomorphs og theropoder som dinosaurer. For eksempel definerede M. Baron og kollegaer (2017) Dinosauria som BOP for de ru [23] triceratops ( Triceratops horridus ), gråspurv ( Passer domesticus ) og Carnegies diplodocus ( Diplodocus carnegii ) og alle dens efterkommere, for at sikre, at sauropoder og deres slægtninge vil utvetydigt passe til definitionen af dinosaurer [24] [25] . M.C. Langer og kolleger (2020) gav følgende definition, som inkluderede de først beskrevne taxa i hver af hovedundergrupperne (undtagen fugle): den mindste klade, inklusive iguanodon Iguanodon bernissartensis (Ornissartensis), Megalosaurus bucklandii (theropoder) og Cetiosaurus Cetiosaurus oxoniensis (sauropodomorphs) [26] .
Hovedanalyse [24] | Anden analyse, vha
datamatricer fra Langer et. al. , 2017 [27] | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
M. Baron og kolleger (2017) giver en alternativ definition af |
|
Dinosaurer kan generelt beskrives som arkosaurer med baglemmer holdt direkte under kroppen [28] . Mange grupper af forhistoriske dyr, såsom ichthyosaurer , mosasaurer , plesiosaurer , pterosaurer og tidlige synapsider (især Dimetrodon ), bliver ofte forvekslet med dinosaurer af ikke-specialister, selvom de ikke er videnskabeligt klassificeret som medlemmer af denne gruppe [29] . Pterosaurer er fjernt beslægtet med dinosaurer og indgår sammen med dem i Ornithodir- kladen . De andre nævnte grupper, såvel som dinosaurer med pterosaurer, tilhører gruppen af sauropsider , eller krybdyr, med undtagelse af Dimetrodon og andre tidlige synapsider, som af moderne dyr er tættest beslægtet med pattedyr . Ingen af disse dyr besad de udrettede baglemmer fundet hos ægte dinosaurer [30] .
Dinosaurer var de dominerende hvirveldyr i Mesozoikum, især i Jura- og Kridtperioden. Resten af dyregrupperne, med undtagelse af nogle andre arkosaurer, især de terrestriske krokodilomorfer , var for det meste stærkt begrænsede i deres størrelse og de økologiske nicher, de besatte. Pattedyr overskred for eksempel sjældent størrelsen af en moderne kat og var ofte bytte for kødædende dinosaurer [31] . Men der var undtagelser, som den store triconodont Repenomamus giganticus , hvis vægt kunne nå 12-14 kg, og sådanne dimensioner tillod dette dyr at jage og spise unger af små dinosaurer, som unger af psittacosaurus . [32] Blandt Gondwanatherianerne var der en særlig stor repræsentant fundet i de Maastrichtske forekomster på Madagaskar - Vintana sertichi , som nåede en vægt på 9 kg og havde en god lugtesans, syn og hørelse. [33] Dinosaurer repræsenterer en ekstremt forskelligartet gruppe af dyr, med mere end 900 slægter af ikke-fugle dinosaurer pålideligt identificeret fra 2018 og 1.124 arter fra 2016 [34] [35] . I 2016 blev det anslåede antal dinosaurarter, der eksisterede i den mesozoiske æra, anslået til 1543-2468 [36] [37] . Ifølge et estimat fra 2006 kan det samlede antal slægter, der er bevaret i fossiloptegnelsen, være op til omkring 1850, hvoraf omkring 75% endnu ikke er blevet opdaget [38] . En tidlig undersøgelse offentliggjort i 1995 antydede, at der var omkring 3.400 slægter af ikke-fugle dinosaurer, hvoraf mange ikke er blevet bevaret i fossiloptegnelsen [39] . Ifølge International Union of Ornithologists kendes der i januar 2021 10.806 eksisterende fuglearter [40] .
Nogle af dinosaurerne var planteædere, inklusive frø, mens andre var kødædende og altædende [41] [42] . Selvom forfædrene til disse dyr var tobenede dyr, som blev arvet af mange af deres efterkommere, inklusive fugle, var mange grupper af ikke-fugle dinosaurer firbenede, og avancerede iguanodonter og primitive ceratopsians, thyreophores og sauropodomorphs, var karakteriseret ved facultative eller forpligtet bipedalisme, så der bevægede de sig både på to og på fire lemmer [43] . Kraniemodifikationer, såsom horn og kamke, var fælles for mange ikke-fugle dinosaurer, og nogle havde knoglerustning. Mens mange mesozoiske dinosaurer er kendt for at have været på størrelse med mennesker eller større, har moderne fugle tendens til at være små. Dinosaurer menes nu at have beboet alle kontinenter, og fossiler viser, at de nåede en global udbredelse i det mindste i den tidlige jura [44] . Moderne fugle bebor de fleste af de tilgængelige levesteder, fra terrestriske til marine, og der er tegn på, at nogle ikke-fugle dinosaurer (såsom Microraptor ) kunne flyve eller i det mindste glide gennem luften [45] [3] , mens andre, såsom nogle spinosaurider , var semi-akvatiske [46] .
Karakteristiske anatomiske trækSelvom nylige opdagelser har gjort det vanskeligt at give en generelt accepteret liste over dinosauriske kendetegn, deler næsten alle dinosaurer beskrevet indtil videre visse skeletmodifikationer, som også deles af ikke-dinosauriske archosaurer eller de ældre archosauromorphs , hvorfra de udviklede sig. Selvom nogle senere grupper af dinosaurer blev kendetegnet ved lidt forskellige, yderligere modifikationer af disse træk, anses de for at være typiske for dinosaurer; de tidligste dinosaurer besad dem og gav dem videre til deres efterkommere. Sådanne modifikationer afledt af den nærmeste fælles forfader til en eller anden taksonomisk gruppe kaldes synapomorfier af denne gruppe [47] .
Sterling Nesbitts detaljerede vurdering af archosaur-forhold bekræftede eller fandt følgende tolv utvetydige dinosaursynapomorfier, hvoraf nogle tidligere var kendt 48] :
Nesbitt introducerede en række yderligere potentielle synapomorfier og kasserede en række tidligere foreslåede synapomorfier. Nogle af disse er også til stede i silesaurider , som Nesbitt restaurerede som en søstergruppe til dinosaurerne, herunder en stor anterior trochanter, mellemfodsben II og IV af næsten lige lange, en reduceret grad af artikulation mellem ischium og pubis, tilstedeværelsen af en knemial crest på skinnebenet, og en stigende proces på astragalus, såvel som mange andre [9] . Men i nogle nyere fylogenetiske analyser er silesaurider blevet rekonstrueret som en gruppe af basale ornithische dinosaurer [49] [50] .
Mange andre skelettræk er fælles for alle dinosaurer. Men fordi de er delt med andre grupper af arkosaurer , eller var fraværende fra nogle tidlige dinosaurer, betragtes disse funktioner ikke som synapomorfier. For eksempel, som de fleste diapsider , har dinosaurer to par infratemporale fenestra (huller i kraniet bag øjenhulerne ) og har ligesom archosaurer yderligere fenestrae foran på kraniet og underkæben [51] . Derudover er nogle træk, der tidligere blev anset for at være synapomorfier, kendt for at have forældet dinosaurer eller var fraværende fra de tidligste dinosaurer og udviklede sig uafhængigt i forskellige grupper af dinosaurer. Disse omfatter et aflangt scapula, et korsbenet bestående af tre eller flere sammenvoksede ryghvirvler (tre findes hos nogle andre archosaurer, men kun to i Herrerasaurus ) [9] og et perforeret acetabulum eller hofteled med et hul i midten af den indre overflade (for eksempel lukket ved Saturnalia ) [52] [53] . En anden vanskelighed ved at definere distinkte dinosaur-træk er, at tidlige dinosaurer og andre sene trias-arkosaurer ofte er dårligt kendte og ens i mange henseender; disse dyr er nogle gange blevet fejlidentificeret i litteraturen [54] .
Dinosaurernes baglemmer er ligesom de fleste moderne pattedyr lige, men adskiller sig fra de fleste andre krybdyrs lemmer, hvis lemmer er strakt på begge sider [55] . Denne stilling skyldes udviklingen af en sidevendt fordybning i bækkenet (normalt en åben fordybning og et tilsvarende indadvendt hoved på låret [9] ). Deres oprejste kropsholdning gjorde det muligt for tidlige dinosaurer at trække vejret let, mens de bevægede sig, hvilket sandsynligvis bidrog til udholdenhed og aktivitetsniveauer, der oversteg niveauet for "krybende" krybdyr [56] . Lodrette lemmer hjalp sandsynligvis også med at understøtte udvikling af store størrelser ved at reducere bøjningsspændinger i lemmer. Nogle ikke-dinosauriske archosaurer, herunder Rauisuchians , havde også lige lemmer, men dette blev opnået med en hoftekonfiguration, hvor den øvre bækkenbens knogle , i stedet for fremspringet af lårbensindsatsen på fordybningen på låret, roterede for at danne et overhængende fremspring. [57] .
Krybdyr har levet på Jorden siden før dinosaurernes fremkomst. Deres poter var placeret på siderne af kroppen, ligesom de fleste moderne firben. For omkring 300 millioner år siden, under karbonperioden , skete der global opvarmning , som ifølge videnskabsmænd ødelagde regnskovene og forårsagede en evolutionær eksplosion blandt krybdyr. Hver bestand var låst ind i et lille habitatområde, og hver enkelt begyndte at udvikle sig på sin egen måde, hvilket førte til en stigning i mangfoldigheden [58] .
Så kom dinosaurernes forfædre - archosaurer ("dominerende firben"). Forekomsten af archosaurer gik parallelt med masseudryddelsen (men ikke fuldstændig) af terapsider ved grænsen mellem Perm og Trias (se Permisk masseudryddelse ). I begyndelsen af triasperioden opstod mange nye arter.
De vigtigste avancerede træk ved tidlige dinosaurer, som var fraværende i de fleste codonter , var relateret til kropsposition og bevægelsens natur . Bagbenene bliver næsten lodrette, og deres længde, sammenlignet med de kortere forben, gør det muligt at drage konklusioner om at gå på to ben ( bipedalisme ) [59] .
De højere former for terapeuter var meget tæt på monotremes i deres organisation og havde ifølge nogle antagelser [60] mælkekirtler og hår . Det pludselige fald i teromorfer og fremkomsten af "ægte firben" er et af palæontologiens mest spændende mysterier .
På nuværende tidspunkt er det umuligt at bestemme det nøjagtige tidspunkt, hvor de første dinosaurer dukkede op på Jorden. Dinosaurer menes at have divergeret fra deres archosaur-forfædre omkring 20 millioner år efter den permiske masseudryddelse, der udslettede cirka 95 % af alt liv på Jorden [62] . For eksempel er den tobenede Marasuchus archosaur fra Mellemtrias meget tæt i strukturen på de tidlige dinosaurer, mens Marasuchus samtidig mangler de karakteristiske egenskaber, der ligger i alle dinosaurer [63] .
Til dato er resterne af de ældste dinosaurer omkring 230 millioner år gamle. Men i 2010 præsenterede en gruppe amerikanske, tyske og sydafrikanske palæontologer et fælles arbejde for den videnskabelige verden, ifølge hvilket de første dinosaurer beboede Jorden flere millioner år tidligere, end man almindeligvis troede. De trak deres konklusioner ved at analysere resterne af et nyt dinosaurlignende krybdyr , Asilisaurus kongwy , som er en art relateret til dinosaurer, der levede for 245-240 millioner år siden. Forskere siger, at allerede på dette tidspunkt blev forskellene mellem de basale dinosaurformer og de tidligste dinosaurer betydelige, derfor blev dinosaurernes fælles forfader adskilt fra ornithodir- gruppen meget tidligere end tidligere antaget [64] .
Ifølge en hypotese dukkede begge ordener af dinosaurer først op på det moderne Sydamerikas territorium og spredte sig derefter over hele Pangea under triasperioden fra 230 til 199 millioner år siden [65] [66] .
En af de tidligste dinosaurer, der kendes i dag, anses for at være Staurikosaurus , som levede for 228 millioner år siden, hvoraf et delvist skelet blev fundet i sedimenterne fra den midterste triasperiode i det nuværende Brasilien . Skinnebenet er længere end lårbenet , hvilket er typisk for løbende dyr, knoglerne i lemmerne er hule [67] . I 1963 blev Herrerasaurus beskrevet , fundet i sentrias-aflejringer i det nordvestlige Argentina . På grund af fragmenteringen af resterne er dens nøjagtige klassificering ikke blevet fastlagt. Det var først, da et mere komplet skelet med et kranie blev opdaget i 1988 , at det generelt blev klassificeret som en primitiv theropod [68] . Arten Tawa hallae opdaget i det nuværende Mexico bekræftede forbindelsen mellem Herrerasaurus og senere theropoder (kødædende dinosaurer) [69] [70] . Fire år efter opdagelsen af Herrerasaurus blev skelettet af en anden gammel dinosaur, Eoraptor [71] fundet i Argentina, som levede for 235-228 millioner år siden. Udadtil lignede den andre krybdyr, men funktionerne i knogler og tænder gør det muligt at tilskrive det primitive theropoder [72] . Palæontologer mener, at Eoraptor ligner den fælles forfader til alle dinosaurer [73] . Hvis disse antagelser er korrekte, så kan vi baseret på hans træk sige, at de første dinosaurer var små, tobenede rovdyr [71] . Opdagelserne af primitive, dinosaurlignende ornithodires , såsom Marasuchus og Lagerpeton , understøtter disse spekulationer; analyse af fossilerne af disse krybdyr taler virkelig om deres lille størrelse og at gå på to ben.
Den tidligst kendte ornithische dinosaur er Pisanosaurus ( Pisanosaurus ), der findes i øvre triasbjergarter i det nuværende Argentina. Den bedst studerede slægt Lesothosaurus er fra Jurassic aflejringer i Sydafrika. Som alle andre tidlige ornithische dinosaurer nåede den en længde på omkring 1 m. Strukturen af bagbenene er karakteristisk for bipedale dyr, skinnebenet er meget længere end lårbenet. Nogle dele af skelettet ligner dem hos tidlige theropoder, men bækkenknoglerne og strukturen af kraniet og tænderne har allerede tegn på ornithische dinosaurer [67] .
I de tidligste stadier af dinosaurudviklingen var det terrestriske miljø beboet af forskellige arter af arkosaurer og terapeuter såsom etosaurer , cynodonter , dicynodonter , ornithosuchider , rhynchosaurer og andre. Tilsyneladende modstod dinosaurerne i slutningen af trias en lang konkurrence med disse dyr, før de vandt og nåede deres højdepunkt. Nogle videnskabsmænd mener dog, at dinosaurernes overtag ikke så meget blev opnået ved overlegenhed over andre dyr, men ved en tilfældighed. I Carnian viser dinosaurerne ikke et mønster af konstant stigning i mangfoldighed og antal, som de ville, hvis de konkurrerede om at besætte andre dyregruppers nicher. I stedet var de meget sjældne og udgjorde kun 1-2 % af den samlede dyrefauna. Først i den norriske tidsalder , efter adskillige andre gruppers forsvinden, blev de væsentlige bestanddele af faunaen, der allerede repræsenterede 50-90% af levende væsener [74] . For omkring 200 millioner år siden fandt den såkaldte trias-udryddelse sted . Denne begivenhed frigjorde endelig økologiske nicher, hvilket åbnede muligheden for at udvikle, fra juraperioden , sådanne grupper som krokodylomorfer , pterosaurer, pattedyr, skildpadder og dinosaurer [75] .
Statistiske undersøgelser baseret på tilgængelige palæontologiske beviser tyder på, at dinosaurernes diversitet, dvs. antallet af sorter, steg under den sene kridttid .
Men i juli 2008 hævdede Graham T. Lloyd og hans kolleger, at denne tilsyneladende mangfoldighed er en illusion på grund af det faktum, at bjergarter fra sen kridt er blevet undersøgt i højere grad end bjergarter fra jura og trias. I stedet skrev de en artikel om, at kun to grupper af dinosaurer, hadrosaurer og ceratopsianere , gennemgik betydelig diversificering i den sene kridttid . Under mellemkridttiden blev blomstrende angiospermer en stor del af terrestriske økosystemer, mens gymnospermer , såsom nåletræer, tidligere dominerede. Dinosaur -koprolitter (fossiliseret gødning) indikerer, at mens nogle spiste angiospermer, fodrede de fleste planteædende dinosaurer hovedsageligt af gymnospermer. Samtidig udviklede planteædende insekter og pattedyr sig meget hurtigt og diversificerede for at drage fordel af den nye type føde af vegetabilsk oprindelse. Firben, slanger, krokodiller og fugle varierede også på samme tid. Lloyd og kolleger foreslog, at ikke-fugle-dinosaurernes manglende diversificering i lyset af økosystemændringer dømte dem til at uddø [76] .
Siden opdagelsen af den første dinosaur er deres rester blevet fundet på alle planetens kontinenter, inklusive Antarktis [77] . På Ruslands territorium beregnes tilfældene af fund af dinosaurer i enheder. Fossiliserede knogler blev kun fundet i Transbaikalia ( amurosaurus ) og i det sydlige Rusland [78] . Der er to ret store dinosaurkirkegårde i Amur-regionen: i Blagoveshchensk og i Arkharinsky-distriktet ( olorotitan ).
Til dato er en stor artsdiversitet af dinosaurer blevet opdaget. Nogle af dem bevægede sig på to ben, andre var firbenede, og som Ammosaurus og Iguanodon kunne nemt bevæge sig både på to og på fire ben. Mange af dem havde karakteristiske træk som knoglepanser ( Ankylosaurus ) og liderlige plader ( Stegosaurus ) over hele deres torsoer, horn ( Triceratops ) eller toppe på hovedet ( Parasaurolophus ).
Selvom dinosaurer ofte præsenteres som store dyr, var mange af dem på størrelse med moderne mennesker, og nogle oversteg ikke størrelsen af moderne katte. I øjeblikket er en af de mindste dinosaurer Hesperonychus elizabethae , som levede i Nordamerika og blev beskrevet i 2009 . Den var 50 cm lang og vejede omkring 2 kg. Den fodrede tilsyneladende af insekter, små pattedyr og babydinosaurer. I 2008 blev en anden art af dinosaurer beskrevet, Albertonykus borealis , som også lever i Nordamerika og muligvis nåede en mindre størrelse end Hesperonychus , men palæontologer har ikke travlt med officielt at rapportere nogen fakta, da sporene af en mini-dinosaur fundet er ikke nok til seriøse udtalelser.
Ifølge moderne skøn er en af de største kødædere, der levede på Jorden, Spinosaurus . Ifølge beregninger baseret på et meget stort fragment af overkæben nåede det omkring 15 meter i længden. Langs hans ryg var hans hud strakt i form af et omkring 1,8 meter højt sejl.
Andre store theropoder er Giganotosaurus og Carcharodontosaurus , hvis velbevarede eksemplarer når mindst 12 meter i længden, og fragmentariske prøver kan indikere dyr, der er større end 13 meter. Den mest berømte rovdinosaur i moderne kultur, Tyrannosaurus Rex , er også en af de potentielt største theropoder, den største af dens komplette skeletter når en længde på 12,3 meter, og ifølge nogle rapporter kunne nogle fragmentariske eksemplarer endda nå en længde på mere end 14 meter [79] .
I 1970 blev forbenene på Deinocheirus , næsten 2,5 meter lange, udgravet i Mongoliet. På grund af det lille antal rester er dinosaurens samlede længde ukendt. Ifølge de fundne forlemmer antog forskerne, at Deinocheirus kunne nå 20 meter i længden. I øjeblikket er disse skøn dog blevet justeret til omkring 10 meter.
Firbenede planteædende sauropoder nåede endda jævnligt en længde på 25-35 meter ( Diplodocus , Argentinosaurus , Supersaurus , Sauroposeidon ). Endnu større sauropoder er blevet foreslået [80] , men deres eksistens er stadig i tvivl.
Strukturelle funktionerDinosaurer kombinerede egenskaberne fra flere nu isolerede grupper af dyreriget: firben, krokodiller, pattedyr og fugle. Deres kranier er generelt arrangeret som firben, men hver tand er placeret i en separat celle, som i krokodiller; Dinosaurer bringes også sammen med dem af den læderagtige eller knogleskal, der dækkede kroppen af nogle slægter. Strukturen af rørformede knogler med brede kanaler fyldt med medulla, strukturen af leddene i fingrene og korsbenet (som selvfølgelig ikke er andet end et eksempel på konvergent evolution i nicher af store og aktive landdyr) bringer dinosaurer tættere på pattedyr; endelig er de i strukturen af bækkenet og bagbenene tættest på fugle.
Dinosaurer bevægede sig på lodret placerede lemmer, kun afhængige af fingre ( digital gang ), ligesom de fleste moderne pattedyr , der adskilte sig fra moderne krybdyr , hvis lemmer er placeret på siderne af kroppen [81] . Dette arrangement af lemmerne skyldtes udviklingen af skelettræk i bækkenet under evolutionen [82] . Deres opretstående stilling gjorde det muligt for dinosaurerne at trække vejret let, mens de bevægede sig, og øgede sandsynligvis deres niveauer af udholdenhed og aktivitet. Ifølge disse parametre overgik de kravlende krybdyr [83] . De opretstående lemmer hjalp sandsynligvis også med at understøtte evolutionær udvikling til store størrelser ved at reducere stress på de bøjelige dele af lemmerne [84] . Nogle "ikke-dinosaurer" fra andre grupper af arkosaurer , såsom Rauisuchia , havde også lodrette lemmer, men opnåede dette ved at ændre hofteleddets struktur [84] .
SkeletFossile skeletter af dinosaurer er næsten altid det eneste palæontologiske materiale, hvorfra videnskabsmænd forsøger at genskabe udseendet af gamle dinosaurer. Et karakteristisk træk ved skeletterne , der deler dinosaurerne i to hovedgrupper, er strukturen af bækkenknoglerne . Hos firben-dinosaurer peger ilium opad, hvor det slutter sig til korsbenet, ischium peger nedad og bagud, og pubis peger fremad og nedad. Hos ornithische dinosaurer er ischial- og ilium-knoglerne arrangeret på samme måde, og skambenet har to grene rettet i forskellige retninger: den ene fremad og den anden tilbage, parallelt med ischial-knoglerne.
På nuværende tidspunkt har opdagelser af stor artsdiversitet gjort det vanskeligt at give en universelt aftalt liste over karakteristiske dinosaurtræk; næsten alle dinosaurer opdaget til dato deler visse ændringer i forhold til forfædrenes skelet fra arkosaurer . Selvom nogle senere grupper af dinosaurer viste tegn på en yderligere ændring i fællestræk, betragtes de som typiske dinosaurer; sådanne fællestræk mellem forskellige taksonomiske grupper kaldes synapomorfi .
Dinosaursynapomorfi omfatter en aflang ryg på humerus eller overarmsknoglen for at tillade fastgørelse af deltopektorale muskler; et fremspring på bagsiden af ilium eller hovedbækkenbenet ; en underbens- eller underbensknogle, karakteriseret ved en bred underkant, samt en forøgelse af fremspringet på talus , som udgør den nederste del af ankelleddet [75] .
Der er mange andre skelettræk ved dinosaurer. Men fordi de enten var fælles for andre grupper af arkosaurer eller ikke var til stede i alle tidlige dinosaurer, betragtes disse træk ikke som en synapomorfi. Som alle archosaurer havde dinosaurer en kranie af diapsid med to snarere end ét, som hos andre krybdyr, tidsmæssige hulrum bag øjenhulerne [85] . Derudover kunne flere karakteristiske træk betragtes som synapomorfier, der udviklede sig uafhængigt i forskellige grupper af dinosaurer, men er fraværende i tidlige dinosaurarter. De omfatter skulderbladsforlængelse; i bækkenbækkenet havde dinosaurerne et komplekst korsbenet af tre eller flere sammenvoksede hvirvler (tre sammenvoksede hvirvler kan også findes hos nogle andre arkosaurer, mens Herrerasaurus havde to) [75] og et perforeret acetabulum, som omfattede lårbenshovedet. Disse anatomiske træk gjorde dinosaurerne til de mest mobile af de mesozoiske landboere [86] .
Skelettræk, der deler dinosaurerne i to grupper, giver endnu et vigtigt bevis for palæontologer på et klart forhold mellem fugle og dinosaurer. Områder med lighed i skeletterne af fugle og dinosaurer omfatter hovedsageligt strukturen af nakke, lemmer og brystbælte. Sammenligning af deres skeletter gennem kladistisk analyse styrker argumentet for deres forhold.
OrgansystemerViden om moderne fugle og krybdyr hjælper videnskabsmænd med at genoprette muskler og indre organer hos ikke-fugle dinosaurer. Også nogle oplysninger kan indsamles ved at undersøge aftryk af dinosaurer. Bløde vævsprøver, såsom muskler og indre organer, er sjældent bevaret i fossiler, og derfor skændes forskere om dinosaurernes anatomiske struktur.
ÅndehjælpsmaskineI 1988 blev skelettet af en lille rovdinosaur , Scipionyx , fundet i Italien, hvis påståede åndedrætsapparat er ens i aftryk som de nuværende krokodillers og adskiller sig markant fra fuglens. Nogle træk, såsom tilstedeværelsen af et " leverstempel ", til stede i krokodiller og fraværende i fugle, kunne indikere, at Scipionyx var ektotermisk, det vil sige koldblodet, selvom det var i stand til at opretholde en grad af aktivitet og iltforbrug på et højere niveau. niveau end de fleste moderne krybdyr [87] . Men da det i øjeblikket menes, at "leverstemplet" blev arvet af moderne krokodiller fra varmblodede forfædre og oprindeligt udviklede sig netop som en egenskab ved endotermi, kan dette synspunkt betragtes som ubegrundet [88] . Desuden var de påståede bløddelsindtryk af Scipionyx alvorligt deformerede, og andre forfattere, der studerede dem efter det, konkluderede, at det var umuligt ud fra denne prøve at afgøre, om dens lever bevarer den korrekte form, og om den er i stand til at fungere som en del af krokodillelever-stempelmekanisme [89] . Tværtimod er der blevet fremlagt beviser for, at nogle, hvis ikke alle, dinosaurer besad et luftsæk åndedrætsapparat svarende til moderne fugle [90] [91] .
I slutningen af april 2000 vakte opdagelsen af det formodede fossiliserede hjerte af ornithischian dinosaur Thescelosaurus en sensation . Hjertets avancerede struktur vidnede om den varmblodede pangolin, men "hjertet" var omgivet af grov rødbrun sandsten med grusindeslutninger, hvilket indikerer en høj strømningshastighed, når brystet er fyldt med sedimentært materiale og et oxiderende miljø ledsager denne proces med ringe chance for lithificering af blødt organisk stof. desuden er "hjertet" placeret uden for brystet og er sandsynligvis i virkeligheden en almindelig konkretion [92] .
Nervesystem og hjerneOgså lidt er kendt om nervesystemet hos dinosaurer. Til dato er der blevet opdaget adskillige fossiliserede dinosaurhjernehulrum, som engang husede hjernen . Ifølge dem antyder videnskabsmænd, at dinosaurernes hjerne lignede hjernen hos moderne krybdyr og fugle.
FjerEn række opdagelser gjort i 1990'erne. i Liaoning- provinsen i det nordlige Kina viste, at en række små theropoder besad fjer. Den første fossile dinosaur fundet med spor af fjer på nogle dele af kroppen var Sinosauropteryx [93] . Dens "fjerdragt" blev dannet af dunfjer. Senere, i 1997, blev Caudipteryx opdaget , som i udseende lignede en fugl. Fossile beviser tyder på, at det meste af dens krop var dækket af fint dun, og lange stive fjer voksede på dens hale og forben [94] [95] .
Besiddelse af fjer og mikroraptor , der ligesom Archaeopteryx er et vigtigt bevis på forholdet mellem dinosaurer og fugle. Microraptor havde lange , konturerede fjer med asymmetriske modhager, der dannede vingelignende overflader ikke kun på forbenene og halen, men overraskende nok også på bagbenene. Dette fik forskere til at spekulere i, at han kunne glide ved hjælp af alle fire lemmer [96] . I den sydlige del af Gobi-ørkenen blev en lille fjerbeklædt dinosaur opdaget - mononik , som hver hånd kun havde en stor klo.
Til dato er de tidligste fjerbeklædte dinosaurer kendt af videnskaben theropoderne Pedopenna (for omkring 164-159 millioner år siden) og Anchiornis (160-155 millioner år siden) og repræsentanten for firbenene Tianyulong (omkring 158 millioner år siden). En anden dinosaur, Epidexipteryx , stammer også fra denne tid, med karakteristiske båndlignende fjer på halen, der ligner en slags påfugl. Ifølge videnskabsmænd indikerer dette, at den sædvanlige fjerdragt endnu ikke var dannet i denne periode, som et resultat af, at dinosaurer med et usædvanligt udseende dukkede op [97] .
I september 2010 beskrev en gruppe videnskabsmænd fra det nationale universitet i Madrid en ny dinosaurart, konkavenatoren , som havde tuberkler, der var karakteristiske for fjer på underarmen, tolket som fastgørelsespunkter for fjer. Som et resultat har forskere fremsat antagelsen om, at nogle ligheder mellem fjer begyndte at dukke op allerede i de tidlige repræsentanter for Neotetanurae-kladen , som levede for 171-165 millioner år siden, og disse data skubber det øjeblik, hvor fjer-lignende optræder. strukturer [98] .
Også blandt videnskabsmænd er der en opfattelse af, at de allerførste dinosaurer allerede havde en slags fjer. Disse antagelser blev fremsat i forbindelse med opdagelsen af hårdun i Tianyulong og Psittacosaurus , som tilhører en helt anden gruppe af dinosaurer - ornithischianere - i modsætning til Neotetanurae , som tilhører firbenene. Begge disse grene af dinosaurer splittes tidligt i deres udvikling. Tilhængere af denne hypotese udelukker ikke en sådan mulighed, bare fordi fjerene simpelthen ikke kunne bevares sammen med de fossile rester af dinosaurer [99] .
Palæontologer har i Kina opdaget de perfekt bevarede rester af en fjerbeklædt dinosaur på størrelse med en grå krage ( Caihong juji [100] ), hvis fjer glitrede som papegøjernes, mens andre var mørke. Beskrivelsen af fundet er offentliggjort i tidsskriftet Nature Communications.
Blødt vævI 1993 blev et næsten komplet skelet af Thescelosaurus opdaget, med en tredimensionel struktur fundet i dens thorax, hvilket førte til den hypotese, at det er et fossilt dinosaurhjerte [101] . I 1998 blev et skelet af Scipionyx ( Scipionyx ) fundet i Italien. De fleste af knoglerne i hans skelet blev bevaret i perfekt stand, og aftryk af muskler, tarme, lever og luftrør blev også bevaret [102] .
I 2005 blev der publiceret en artikel af palæontolog Mary Schweitzer et al. i tidsskriftet Science , som rapporterede isoleringen af kollagen fra knoglerne af en Tyrannosaurus rex , der levede for 68 millioner år siden. Der blev fundet et stort antal jernholdige organiske molekyler, som er fraværende i moderne dyrs væv. Derfor forklarede forfatterne konserveringen af kollagen ved dets binding til jernioner , hvilket fører til resistens over for bakteriel og enzymatisk nedbrydning. Calciumphosphat (biogen apatit) forblev også usubstitueret i knoglerne. Det antages, at dette stof har overlevet til i dag på grund af tilstedeværelsen af calcit i den omgivende sten. Under neutrale forhold opløses apatit ikke i nærværelse af calcit [103] . Denne publikation vakte alvorlig kritik, og i 2008 udkom en publikation af Thomas Kaye og medforfattere. Det viste, at de artefakter, Schweitzer opdagede, kunne være moderne biofilm [104] . Imidlertid blev der året efter publiceret et andet papir af Schweitzer og medforfattere, som rapporterede opdagelsen af kollagen og blødt væv i fossilerne af en anden dinosaur - brachylophosaurus , som levede for 80 millioner år siden. Efter demineralisering af knoglerne var blodkar tydeligt synlige under et mikroskop (nogle gange med afrundede rødlige indeslutninger, der lignede erytrocytter ), såvel som osteocytter . De isolerede strukturer minder meget om den moderne struds efter en lignende behandling, der efterligner demineralisering [105] .
Otte peptidsekvenser med en samlet længde på 149 aminosyrer er blevet isoleret fra Brachylophosaurus-knogler . Fylogenetisk analyse ved hjælp af aminosyresekvenserne af Tyrannosaurus Rex og Brachylophosaurus kollagen bekræftede fuglenes tætte forhold til dinosaurer [105] .
Spørgsmålet om, hvorvidt dinosaurer var varmblodede eller koldblodede dyr, kan diskuteres, men på det seneste hælder videnskabsmænd i stigende grad til varmblodighed. Nu handler diskussionerne af palæontologer og palæobiologer ofte ikke om tilstedeværelsen af tegn på varmblodighed hos dinosaurer, men spørgsmålet om, hvilke dinosaurer der havde en konstant kropstemperatur, og hvilke der ikke havde.
Nogle estimater af dinosaurernes stofskifte viser således, at bipedale dinosaurer, der vejede 20 kg eller mere, under alle omstændigheder var varmblodede [106] . Et kontroversielt spørgsmål er dog måden at opretholde kropstemperaturen på. Bevis på, at store dinosaurer var inertielle endotermer , blev leveret i 2006 af James Gillooly, Andrew Allen og Eric Charnov. Efter at have studeret væksten af store dinosaurers knogler fandt de ud af, at i begyndelsen af livet var kropstemperaturen for store dinosaurer +25 ° C , og da den nåede en masse på flere hundrede kilo, steg den betydeligt og nåede +35 ° C i de største eksemplarer. På samme tid steg kropstemperaturen ikke i små dinosaurer med væksten. Det blev konkluderet, at når størrelsen øges, opstår evnen til at holde på varmen.
Varmblodet hos nogle arter er også bevist af rester fundet i Australien , et subpolært koldt område på tidspunktet for individers liv.
I 2010 konkluderede forskere fra Field Museum of Natural History ( Chicago ), at udseendet af et næb i dinosaurer var evolutionært signifikant. Takket være udviklingen af næbbet fik theropoder adgang til nye fødevarer til sig selv. De kom med denne konklusion ved at opsummere data om theropoders kost. Rovdyr er altid mindre almindelige end planteædere. Derfor måtte mange theropoder (for eksempel Caudipteryx zoui , Beipiaosaurus inexpectus ) og deres slægtninge nøjes med en vegetarisk kost ifølge videnskabsmænd . Dette bevises af fossilt møg, indholdet af maven, tænderne og så videre. Forskere har også identificeret andre anatomiske træk, der er forbundet med en plantebaseret kost, såsom tandtab og nakkeforlængelse [107] [108] .
Mange moderne fugle er sociale og lever i flokke. Der er en generelt accepteret opfattelse af, at nogle af de adfærdstræk, der er almindelige hos fugle, såvel som hos krokodiller (de nærmeste moderne slægtninge til fugle), også var karakteristiske for uddøde grupper af dinosaurer. Konklusioner om adfærden af fossile dinosaurarter er som regel lavet på grundlag af kropsstillingerne af fossiler, miljøforhold, sammenligning med adfærden hos moderne dyr, der besætter lignende økologiske nicher , samt brug af computermodellering af deres biomekanik [109] .
Nogle dinosaurer udviste social adfærd . I øjeblikket er de tidligste af disse dinosaurer Mayasaurus ( Maiasaura , navnet oversættes bogstaveligt som "sygeplejerske firben") og psittacosaurus , som levede for 130-100 millioner år siden [110] . Fundene tillader os at konkludere, at selv dinosaurerne fra kridttiden havde et forældreinstinkt .
Dinosaurer førte både ensomme og gruppelivsstile. Parallelle kæder af spor efter mange dinosaurer [111] såvel som fælles begravelser af snesevis af individer af samme art, tæt i alder [112] (tilsyneladende druknet i en sump) viser nogle dinosaurers evne til at forene sig i store flokke.
Der er også bevis for, at nogle arter af dinosaurer (for eksempel den lille Oryctodromeus cubicularis fra gruppen af hypsilophodonter ) gravede deres egne huller. Dette fund blev gjort i 2005 i Montana . Palæontologer har opdaget ikke kun deres huler, men også dinosaurknoglerne selv. Undersøgelse af knoglerne viste, at dinosaurerne af en eller anden grund døde i deres ly, og så blev det fyldt ud, muligvis under en oversvømmelse. I 2009 blev dinosaurgrave genopdaget i Australien. Før opdagelsen af huler antog palæontologer, at dinosaurer sov et sted under træernes rødder og i andre naturlige beskyttelsesrum. Nu foreslår videnskabsmænd, at nogle arter af dinosaurer gravede huller til sig selv bare for at dvale [113] .
I 2011 fandt palæontologer ved University of California, Davis , at mange dinosaurer jagede om natten. Før det var det en udbredt opfattelse blandt videnskabsmænd, at dinosaurer primært var aktive om dagen. Palæontologer har takket være et specielt oprettet program studeret 33 arter af gamle firben. Baseret på disse undersøgelser har palæontologer fastslået, at mange af dinosaurerne var nataktive. Blandt dem blev velociraptorer identificeret , såvel som nogle typer pterosaurer [114] .
Dinosaurer lagde æg, der havde meget stærke skaller, og som stort set ikke var anderledes end fugle og andre krybdyrs. De fleste dinosaurer byggede reder for at opdrage deres unger.
Æg og rederFor første gang blev fossile dinosauræg fundet i 1859 i Frankrig [115] . De tilhørte Hypselosaurus .
Generelt varierede formen og størrelsen af dinosauræg, som regel runde eller aflange. Det største æg fundet i det østlige Kina var 45 cm langt og tilhørte sandsynligvis en Therizinosaurus . Den største begravelse af fossile æg blev opdaget i 1995 også i Kina.
Dinosaurereder blev opdaget tidligere - i 1923 i Gobi - ørkenen [115] . De er lavvandede huller i jorden eller lave afrundede forhøjninger med en fordybning i midten. Ved æglægningen krøb hunnen formentlig sammen over reden. Æg i sådanne reder blev normalt arrangeret i rækker eller i en halvcirkel [115] .
I 2010 fremlagde en gruppe videnskabsmænd fra USA og Argentina beviser på, at nogle dinosaurer sørgede for dampopvarmning af æggekoblinger og lagde dem i nærheden af geotermiske kilder [116] .
I en række tilfælde er det muligt at fastslå dinosaurernes farver ud fra fossile rester indeholdende pigment [117] .
I det meste af Kridttiden blev Australien og New Zealand sluttet til Antarktis for at danne det polare kontinent. Selvom klimaet dengang var meget varmere end i dag, var de dinosaurer, der boede her, tvunget til at tilpasse sig barske vejrforhold. Om sommeren oplyste solen dette område døgnet rundt, og polarnatten herskede i fem måneder om året . De fleste af fundene af sådanne dinosaurer blev gjort på kysten af Victoria (Sydaustralien) i den såkaldte Dinosaur Bay. Alle dinosaurer fundet her levede i den tidlige kridtperiode . De fleste af fundene tilhørte små planteædende ornithopoder - leellinosaurer ( Leaellynasaurus ), quantasaurus ( Qantassaurus ) samt hadrosaurer . I dette område blev der også fundet rester af rovdyr - en art, der tilhører ornithomimosaurer , og en art fra Allosaurus -gruppen . Det er muligt, at rovdyr og planteædende dinosaurer var i disse områder om sommeren og om vinteren migrerede til varmere områder mod nord [115] .
Manglen på dinosaurfund i Antarktis skyldes til dels, at omkring 98 % af dens overflade nu er under is. Den første opdagelse af dinosaurer i Antarktis blev gjort i 1986 [115] . Der er fundet flere arter. De fleste af de fundne rester er fragmentariske, hvorfor en del af dem endnu ikke har fået videnskabelige navne. På Ross Island ud for den nordvestlige del af Antarktis blev der fundet rester af ankylosaurer og en dinosaur fra gruppen af hypsilophodontider . På øen Vega blev der fundet rester af en dinosaur fra gruppen af hadrosaurer . I 1991, i Antarktis, på skråningen af Mount Kirkpatrick , blev resterne af en prosauropod fundet samt theropoden Cryolophosaurus , som nåede syv meter i længden og havde en 20 cm bred kam på hovedet [115] .
Alle ikke-fugle dinosaurer uddøde i slutningen af Kridttiden , for omkring 66 millioner år siden. Hvorvidt denne udryddelse var gradvis eller pludselig [118] er i øjeblikket et spørgsmål om uenighed; der er ikke et enkelt synspunkt i denne sag.
Udryddelsen af de ikke-fugle dinosaurer var kun en del af den såkaldte "store udryddelse", der fandt sted på samme tid: sammen med dinosaurerne, marine krybdyr ( mosasaurer og plesiosaurer ) og flyvende pangoliner , mange bløddyr, herunder ammonitter , belemniter og mange små alger døde ud. I alt omkom 16% af familier af havdyr (47% af slægter af havdyr) og 18% af familier af landlevende hvirveldyr.
Ifølge en hypotese var årsagen til den "store udryddelse" nedslaget af en asteroide eller komet i området af den mexicanske Yucatan-halvø ( Chikxulub- krateret ) [119] , som et resultat af dette inden for 3-16 år efter at asteroiden faldt, kunne temperaturen på planeten falde med 26 °C [120] . Der er andre hypoteser for årsagerne til udryddelsen af ikke-fugle dinosaurer .
Kæmpeknogler, nogle gange fundet i jorden, blev i antikken betragtet som resterne af heltene fra den trojanske krigs æra , i middelalderen og op til det 19. århundrede. - resterne af jætter , som er nævnt i Bibelen , og som døde under syndfloden ; i Fjernøsten blev de betragtet som dragernes knogler og tilskrevet dem helbredende egenskaber.
I 1824 lavede præsidenten for Royal Geological Society, William Buckland , en rapport om et fund gjort i 1815 i Jurassic - skifrene i Stonesfield ( Oxfordshire ) og bestående af adskillige knogler og et fragment af et "antidiluvian" dyr. Med hjælp fra en fremtrædende specialist i sammenlignende anatomi Georges Cuvier klassificerede Buckland fundet som de fossile rester af en kæmpe rovfirben ( lat. sauria ) og kaldte det følgelig en megalosaurus - "en enorm pangolin".
I 1826 præsenterede Gideon Mantell , en kirurg fra Lewes ( Sussex ), et fuldgyldigt medlem af Linnaean Society , på samme måde til Geological Society de tænder, han havde fundet fra en hidtil ukendt art, som han gav navnet iguanodon (lit. " iguanotooth") for tandens lighed med en firbens leguaner . I 1833 beskrev han også hyleosaurus , en repræsentant for ankylosaurernes pansrede firben .
I 1842 udpegede den engelske biolog Richard Owen , der udtalte de ubestridelige ligheder mellem disse tre arter og deres forskel fra moderne krybdyr, dem i en særlig underorden , og kaldte den Dinosauria ("forfærdelige firben") [121] .
Opdagelsen i 1858 i USA af et velbevaret hadrosaurskelet væltede forestillingen om dinosaurer som firbenede, hvilket viste, at dinosaurer kunne gå på to ben. I de næste par årtier blev repræsentanter for de fleste af de store grupper af dinosaurer opdaget; en vigtig fordel i dette tilhører de amerikanske palæontologer Othniel Marsh og Edward Cope , som opdagede og beskrev i alt 142 nye arter, herunder Apatosaurus og Brontosaurus (senere blev de tildelt samme slægt), Diplodocus og Stegosaurus , Monoclone , Triceratops , etc. Ophobningen af materiale førte til opdelingen af dinosaurer i familier af ornithischians og firben ( 1887 ).
I løbet af første halvdel af det tyvende århundrede troede det meste af det videnskabelige samfund fejlagtigt, at dinosaurer var omfangsrige, træge dyr. De fleste undersøgelser siden 1970'erne har dog vist, at dinosaurer var aktive dyr med forhøjet stofskifte og talrige funktioner til social interaktion.
I 1964 producerede opdagelsen af Deinonychus en ny videnskabelig revolution, da det var tydeligt ud fra dinosaurens struktur, at den bevægede sig relativt hurtigt, hvorfra konklusionen fulgte, at den var varmblodet. Ideen om varmblodighed tvang til at genoverveje de gamle ideer, ikke kun om fysiologien, men også om dinosaurernes adfærd, hvilket blev bekræftet i 1979 , da beviser blev opnået for dinosaurernes forældreinstinkt og sociale adfærd (klækning, beskytte og fodre unger). Endelig tvang sammenligningen af Deinonychus' øvre lemmer med en fugls vinge os til at antage deres nærhed og oprindelsen af fugle fra dinosaurer (eller endda tilhørende denne superorden generelt), hvilket senere blev bevist ved opdagelsen af spor af fjerdragt i en række dinosaurer. I 2005 lykkedes det for forskere at isolere kollagen fra det bevarede bløde væv i Tyrannosaurus rex [122] og bruge dets kemiske sammensætning som yderligere bevis på dinosaurernes forhold til moderne fugle [123] .
En række videnskabsmænd hævder, at omkring en tredjedel af de beskrevne arter af dinosaurer ikke eksisterede. For hidtil ukendte firben tog videnskabsmænd allerede beskrevne dinosaurer på forskellige udviklingsstadier. En storstilet undersøgelse foretaget af andre videnskabsmænd viste, at næsten 50 % af alle dinosaurarter blev navngivet forkert [124] .
Der er i øjeblikket to modsatrettede tendenser inden for dinosaurtaksonomi. Mens nogle palæontologer fortsætter med at opdele eksisterende taxaer og adskille nye slægter og arter fra eksisterende i henhold til et eller andet træk, stiller deres andre kolleger spørgsmålstegn ved rigtigheden af tidligere beskrevne arter. Så i 2007 publicerede Jack Horner en artikel, hvori han udtalte, at Dracorex hogwartsia , Stygimoloch spinifer og Pachycephalosaurus wyomingensis er tre forskellige aldersstadier af samme art. I 2009 konkluderede Jack Horner, mens han studerede kraniet af Nanotyrannus , at denne dinosaur i virkeligheden var en ung Tyrannosaurus , hvilket bekræftede fortolkningen af kraniet CMNH 7541 som en ung T. rex foreslået af A. K. Rozhdestvensky i 1965 [125 ] . I 2010 publicerede Journal of Vertebrate Paleontology en artikel af palæontologer fra Montana State University , som også fastslår, at Triceratops og Torosaurus er forskellige vækststadier af individer af samme art. Samme år beskrev andre videnskabsmænd fra Yale University en ny slægt af dinosaurer, Mojoceratops , hvis knogler tidligere var blevet tilskrevet Chasmosaurus [127] .
I lang tid i Rusland var det ikke muligt at finde dinosaurskeletter. Selv Othniel Charles Marsh , der ankom til det russiske imperium i 1891, blev overrasket over at erfare, at der ikke blev fundet en eneste dinosaurknogle i landet. Dette skyldtes primært det faktum, at halvdelen af Ruslands nuværende territorium i jura- og kridtperioden var dækket af lavt hav. En anden grund er manglen på badlands , store ørkenområder skåret af kløfter og kløfter. Det tidligste fund anses for at være et fragment af en pangolinfod fundet i Chita-regionen af palæontolog Anatoly Ryabinin i 1915 . Han beskrev det under navnet Allosaurus sibiricus . Senere begyndte resterne af dinosaurer at blive fundet andre steder. Mange knogler blev fundet på bredden af Amur , en ekspedition blev organiseret, som lige før revolutionen leverede mere end et ton fossile rester til St. Petersborg . Et stort skelet blev samlet af dem, der beskrev det som en ny art af andenæbbet dinosaur - Mandschurosaurus amurensis . Men senere blev det klart, at knoglerne tilhører forskellige arter og slægter af pangoliner. I 1930'erne gravede japanske palæontologer nye rester af en firben, Nipponosaurus sachalinensis , op i kulminerne i Sakhalin [128] .
Det var først i 1953, at palæontologer var rigtig heldige. På Kiya -floden nær landsbyen Shestakovo stødte geologer på et kranium og et ufuldstændigt skelet af en lille psittacosaurus i hundestørrelse , som blev kaldt sibirisk ( Psittacosaurus sibiricus ). Et halvt århundrede senere blev der fundet flere knogler af sauropodhvirvler i Shestakovo [128] .
Siden 1990'erne har undersøgelsen af russiske dinosaurer gjort store fremskridt. Der er fundet et dusin store grave, og der er fundet værdifulde rester i tidligere kendte fund. I slutningen af 1990'erne fandt geologer i bakkerne nær Kundur , mens de anlagde en vej, et komplet skelet af en firben ved navn Olorotitan ( Olorotitan arharensis ). Denne dinosaur er bemærkelsesværdig, fordi den er en af de sidste, der har levet på planeten. I nærheden af byen Sharypovo i Krasnoyarsk-territoriet blev der fundet et stegosaurus -skelet og en kødædende dinosaur, Kileskus aristotocus , [128] . På bredden af Volga , nær landsbyen Slantsevoy Rudnik i Ulyanovsk-regionen , blev der fundet syv ryghvirvler, som videnskabsmænd tilskrev en ny taxon af titanosaurer ( Volgatatitan simbirskiensis ) [129] .
De vigtigste begravelsessteder for russiske dinosaurer er placeret uden for Ural - i Kundur , Blagoveshchensk , Shestakov . Fund på bredden af Kakanaut -floden i Koryak-højlandet betragtes som de nordligste dinosaurfund på planeten. Knogler fra syv familier og æggeskaller af mindst to dinosaurarter er fundet her. Rester af kridtdinosaurer er også blevet fundet i Buryatia (lokaliteterne Murtoy og Krasny Yar) og Krasnoyarsk Krai ( Bolshoi Kemchug ). Dinosaurer fra juraperioden er blevet fundet i Yakutia ( Teete- bækken ) og i Tyva-republikken . I den vestlige del af Rusland er der ingen begravelser med intakte skeletter og kranier af dinosaurer. Her, primært i Volga-regionen og Belgorod-regionen , findes for det meste spredte rester. Rester af kødædende coelurosaurer (Coelurosauria) [128] blev fundet hundrede kilometer fra Moskva , nær jernbanestationen Peski .
Den sammenlignende alder for opdagelsen og forskningen af dinosaurer , såvel som mere end halvandet århundrede af udtrykkets historie, har ført til, at uindviede mennesker har en tendens til at kalde ethvert forhistorisk krybdyr for en dinosaur . Dette er ikke sandt, da evolutionens historie også kender andre store grupper af fossile krybdyr, der dominerede Jorden millioner af år før dinosaurernes fremkomst - for eksempel anapsiderne og synapsiderne fra trias- og permperioderne (de forsvandt som et resultat heraf). af den såkaldte Permiske masseudryddelse , og derved "opdagede" måden for dinosaurernes forfædre - archosaurs ).
Tilstedeværelsen af et stort antal velbevarede fossiler, inkluderet i udstillingerne af de største palæontologiske museer i verden, bidrog også i høj grad til berømtheden af denne gruppe af forhistoriske pangoliner.
Således bestemte den sammenlignende undersøgelse af både dinosaurerne selv og den dramatiske historie om deres udryddelse i slutningen af Kridttiden , såvel som deres imponerende størrelse, udbredelsen af deres billede i massebevidstheden, hvilket gjorde dinosaurer til populære "helte" af talrige arbejder.
Fra den heraldiske videnskabs synspunkt er billedet af en ikke-fugle dinosaur et naturligt ikke-heraldisk symbol. Det bruges i symbolikken i de områder, hvor resterne af dinosaurer blev fundet.
Læs om fugle i heraldik i artiklen Fugle i heraldik .
Ordbøger og encyklopædier |
| |||
---|---|---|---|---|
Taksonomi | ||||
|