Humlebier

humlebier
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:FyldningIngen rang:PanarthropodaType:leddyrUndertype:Tracheal vejrtrækningSuperklasse:seksbenetKlasse:InsekterUnderklasse:vingede insekterInfraklasse:NewwingsSkat:Insekter med fuld metamorfoseSuperordre:HymenopteridaHold:HymenopteraUnderrækkefølge:stilket maveInfrasquad:SvidendeSuperfamilie:ApoideaFamilie:rigtige bierUnderfamilie:ApinaeStamme:Bombini Latreille , 1802Slægt:humlebier
Internationalt videnskabeligt navn
Bombus latreille , 1802
Synonymer
  • inkl. Psithyrus  Lepeletier, 1833 [1]
  • Agribombus  Skorikov, 1938 [1]
  • Agrobombus (Adventoribombus)  Skorikov, 1922 [1]
  • Agrobombus (Laesobombus)  Skorikov, 1922 [1]
  • Alpigenibombus  Skorikov, 1938 [1]
  • Alpinibombus  Skorikov, 1937 [1]
  • Apathus  Newman, 1834 [1]
  • Bombus (Agrobombus)  Vogt, 1911 [1]
  • Bombus (Anodontobombus)  Krüger, 1917 [1]
  • Bombus (Boopobombus)  Frison, 1927 [1]
Underslægter
areal

Humlebier [2] ( lat.  Bombus ) er en slægt af hymenopteran-insekter fra familien af ​​ægte bier ( Apidae ), der i mange henseender ligner honningbier .

Omkring 300 arter af humlebier lever i det nordlige Eurasien , Nordamerika , Sydamerika , Nordafrika , samt i bjergene i nogle andre regioner [3] . De kendetegn ved denne slægt fra andre fra familien af ​​ægte bier er som følger: Hunnens bagske skinneben er skinnende, poleret, let nedtrykt på ydersiden, med lange hår langs kanterne, der danner et opsamlingsapparat, den så- kaldet "kurv"; sjette abdominal sternite af kvinden ikke fladt lateralt; abdomen er ikke trukket ind i spidsen; mandlige kønsorganer stærkt kitiniserede, mørke [4] .

Systematik

Klassifikation

Omkring 300 arter af humlebier fra omkring 50 underslægter er kendt i verden [5] [6] . Gøgehumlebierne Psithyrus blev nogle gange tidligere betragtet som en separat slægt, men for nylig er de inkluderet i Bombus (i en eller flere underslægter), og det samlede antal underslægter er reduceret til 15, som betragtes som monofyletiske, diagnosticeret ud fra morfologi, adfærd og økologi [6] [7] .

Fylogeni

Humlebier (stamme Bombini ) er en af ​​fire grupper af bier med "kurve" (pollenkurve på bagbenene omgivet af stive lige hår) i familien Apidae , sammen med Apini (honningbier), Euglossini ( orkidébier ) og Meliponini ( brodløse bier). ), som er en monofyletisk gruppe. Avanceret eusocial adfærd menes at have udviklet sig to gange i gruppen. Det menes i øjeblikket, at honningbier (Apini med avanceret social organisering af kolonier) og orkidébier (Euglossini) er evolutionært nært beslægtede, mens primitive eussociale Bombini er meget tættere på stikløse bier (Meliponini), som har en noget mere udviklet eussocial adfærd [8 ] . Undersøgelser og analyser udført under hensyntagen til alle molekylære , morfologiske og adfærdsmæssige data er opsummeret i kladogrammet: [8]

Funktioner af strukturen og fysiologien

Mellemstore og store hymenoptera; hunnen er 13 til 28 mm lang, mens hannen  er 7 til 24 mm lang [4] .

Humlebier er en af ​​de mest kulde-resistente arter af insekter: de er i stand til, ved hurtigt og ofte at trække deres brystmuskler sammen, hurtigt at varme deres krop op til de nødvendige 40 ° C. Dette giver dem mulighed for at flyve ud tidligt om morgenen og samle den første nektar, når luften stadig ikke er varm nok. Desuden giver en hurtig stigning i kropstemperaturen humlebierne en vis konkurrencefordel i forhold til andre insektarter [9] .

Farvelægning

Farven på humlebier er normalt gul-sort, ofte stribet. Derudover er der arter af humlebier med røde eller orange striber, og nogle arter er malet ensfarvet sort. Det antages, at humlebiernes farve er forbundet med behovet for en balance mellem mimik (camouflage eller advarsel) og termoregulering [10] .

Kvinde

Hunnens hoved er let aflangt, bredt afrundet i nakken. Overlæben er rektangulær, mandiblerne er stærkt buede, overlapper hinanden, når de nærmer sig, deres ydre overflade med tre konvekse riller. Abdomen er ikke vendt tilbage i apex, ventral sternite VI altid uden laterale kamme. Den ydre overflade af bagskinnebenet er skinnende, glat og danner en "kurv" til opsamling af pollen - en platform omgivet af stive lige hår [4] .

Mand

Hannens hoved er trekantet eller næsten afrundet, med fin punktering, som især er mærkbar på forsiden og toppunktet. Scapen er lig med en tredjedel eller halvdelen af ​​længden af ​​antenneflagellen [ 4] .

Abdomen er ikke vendt tilbage ved apex, anden abdominal sternite uden median eminens. Genitalia stærkt kitiniseret , mørkebrun. Den bagerste skinneben er normalt udvidet i spidsen, den ydre overflade varierer i konveksitet og tæthed af pubescens (den distale tredjedel er normalt glat og mindre behåret, let skinnende) [4] .

Sting

Humledronningen og arbejdshumlebierne kan stikke. Humlebier er ikke aggressive, men kan stikke, når de forsvarer deres rede, eller hvis de er blevet skadet. I modsætning til en bi har brodden af ​​en humlebi ingen hak, så insektet kan gentagne gange påføre det uden at skade sig selv; af samme grund forbliver stikket ikke i såret efter en indsprøjtning. Inde i humlebiens stikker er hul, og når den bliver stukket, sprøjter humlebien også en lille mængde af sin gift ind, hvoraf de tre hovedkomponenter er bombolitin (de fleste)[ klargør ] , phospholipase A2 , serinproteaser [11] .

Udvikling

Der er fire larvestadier. Larver udvikler sig fra 10 til 14 dage, derefter væver de en silkekokon , hvor de forpupper sig. Puppen udvikler sig i 14 dage. Den samlede udvikling af de infraimagonale stadier varer 4-5 uger, afhængig af omgivelsestemperaturen og fødeforsyningen [5] .

Adfærd

Humlebier er sociale insekter . De har en opdeling af hunner i større yngledronninger og små sterile arbejdere, der udfører alt hovedarbejdet i reden. Normalt er der i store humlereder 100-200 individer.

Gøgehumlebier (ca. 30 arter) udmærker sig ved deres parasitære levevis og var tidligere adskilt i en separat slægt Psithyrus [12] (nu en underslægt inden for slægten Bombus [13] ).

Nest

Reden ( bombidarium ) er arrangeret i jord, strøelse, fordybninger, forladte reder af gnavere eller fugle [14] .

Nogle arter (pollenlagre) afsætter pollen i celler adskilt fra posen med larver ( Bombus lapidarius , terrestris , lucorum , pratorum , jonellus , lapponicus , soroensis , cullumanus ), andre (lommemagere) laver dem side om side og hæfter til klyngen med larver. Denne anden gruppe (Pollen-primere) lægger enten deres æg i pollenceller ( ruderatus , hortorum , latreillellus , distinguendus ) eller ( Carder-bier ) lægger små afrundede æg direkte på redens jordbund ( agrorum , muscorum , sylvarum , derhamellus , helferanus ) [15] .

Økologisk rolle

Humlebier spiller en enorm rolle i bestøvningen af ​​forskellige planter, især møl. .

Betydning

Humlebier er af økonomisk betydning som bestøvere. Humlebifamilier kan bruges til bestøvning af grøntsager i drivhuse og udestuer [16] .

Palæontologi

De tidligste pålidelige fossiler af slægten Bombus stammer fra miocænet (20-10 Ma). Tidligere fund kendes også, men de er ikke beskrevet tilstrækkeligt detaljeret, f.eks. er de dateret til Oligocæn (33-23 Ma) og Eocæn (Florissant USA, 37-33 Ma), så deres tildeling til humlebier er betinget og tidspunktet, hvor gruppen dukkede op, er stadig ukendt [ 17] [18] [19] . Et humlebifossil er et meget sjældent fund, da det er meget svært for et så stort insekt at komme ind i harpiksen og blive helt indhyllet i det for at hærde til rav . Fundene indikerer, at Asien var det sted, hvor humlebierne først dukkede op, og at denne del af verden stadig er hjemsted for den største variation af humlebier. De spredte sig sandsynligvis til det vestlige Asien, gennem Europa til Nordamerika og til sidst til Sydamerika [5] [20] .

Humlebi i heraldik

Aerodynamiske egenskaber

Der er en almindelig misforståelse, at humlebien flyver imod aerodynamikkens love . Det er sandsynligvis opstået i begyndelsen af ​​det 20. århundrede , da man forsøgte at anvende løfteberegninger beregnet til fly på en humlebi. Fysiker Zheng Jane Wang fra Cornell University (USA) beviste, at insekters flugt ikke overtræder fysiske love. Dette krævede mange timers supercomputer -simulering af den komplekse bevægelse af luft omkring hurtigt bevægende vinger. Wang påpeger, at den gamle humlebi-myte stammer fra en misforståelse blandt aeronautiske ingeniører af ikke-stationær viskøs gasdynamik, også kendt som vortex-aerodynamik . [tredive]

Noter

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 BioLib  (tjekkisk) Profil taxonu - rod čmelák Bombus Latreille, 1802
  2. ↑ Gornostaev G. N. Insekter i USSR. - Moskva: Tanke, 1970. - 372 s. - (Håndbøger-determinanter for geografen og den rejsende).
  3. ↑ Paul H. Williams. En kommenteret tjekliste over humlebier med en analyse af beskrivelsesmønstre  // Bulletin of the Natural History Museum (Entomology)  : journal  . - 1998. - Bd. 67 . - S. 79-152 .
  4. ↑ 1 2 3 4 5 Nøglen til insekter i det russiske Fjernøsten. T. IV. Retikuleret, skorpion, hymenoptera. Del 1 / under alm. udg. P.A. Lera . - Sankt Petersborg. : Science, 1995. - S. 552-553. — 606 s. - 3150 eksemplarer.  — ISBN 5-02-025944-6 .
  5. ↑ 1 2 3 Dave Goulson. Humlebiernes adfærd og økologi. - Oxford, New York: Oxford University Press, 2003. - ISBN 0-19-852607-5 .
  6. ↑ 12 Williams , Paul; Cameron, Sydney A.; Hines, Heather M.; Cederberg, Bjørn; Rasmont, Pierre. En forenklet subgenerisk klassifikation af humlebierne (slægten Bombus )  (engelsk)  // Apidologie: journal. - 2008. - Bd. 39 . - S. 46-74 . doi : 10.1051/apido : 2007052 .
  7. ↑ Bombus Arkiveret 24. august 2017 på Wayback Machine . www.nhm.ac.uk
  8. ↑ 1 2 Kardinal, Sophie; Danforth, Bryan N. The Antiquity and Evolutionary History of Social Behavior in Bees  //  PLOS ONE : journal. - 2011. - Juni ( bind 6 , nr. 6 ). — P.e21086 . - doi : 10.1371/journal.pone.0021086 . - . — PMID 21695157 .
  9. ↑ BBC Film Life in the Microworld. Svæver op"
  10. ↑ Paul H. Williams. Fordelingen af ​​humlebifarvemønstre på verdensplan: mulig betydning for termoregulering, kryptering og advarselsmimik  // Biological Journal of the Linnean  Society : journal. - 2007. - Bd. 92 , nr. 1 . - S. 97-118 . - doi : 10.1111/j.1095-8312.2007.00878.x .
  11. ↑ Molekylær kloning og antibakteriel aktivitet af bombolitin isoleret fra giften fra en humlebi, Bombus terrestris Arkiveret 16. november 2016 på Wayback Machine .
  12. ↑ Bumblebee // Small Encyclopedic Dictionary of Brockhaus and Efron  : i 4 bind - St. Petersburg. , 1907-1909.
  13. ↑ Psithyrus  på National Center for Biotechnology Information (NCBI) hjemmeside .
  14. ↑ Proshchalykin M. Yu. og Kupyanskaya A. N. Bier af familien Apidae (Hymenoptera, Apoidea) fra Transbaikalia . - Euroasian Entomological Journal, 2009. - S. 59-68 .
  15. ↑ Frederick William Lambert Sladen. Den ydmyge bi. Dens livshistorie og hvordan man tæmmer den, med beskrivelser af alle de britiske arter af Bombus og Psithyrus . - Cambridge University Press, 2014 (først i 1912). - S. 152-153. — 312 s. — ISBN 9781108075725 .
  16. ↑ Teknologi til industriel avl af humlebier. Brug af humlebier i moderne drivhusvirksomheder . Dato for adgang: 13. november 2015. Arkiveret fra originalen 17. november 2015.
  17. ↑ 1 2 M. Dehon, T. De Meulemeester og MS Engel. 2014. Taksonomiske navne i vingeform af fire nye bifossiler (Hymenoptera: Anthophila) giver indsigt i biernes udvikling Arkiveret 6. maj 2021 på Wayback Machine . PLoS One 9(10):e108865 DOI:10.1371/journal.pone.0108865
  18. ↑ Zeuner, F. J. & F. J. Manning. 1976. En monografi om fossile bier (Hymenoptera: Apoidea) Arkiveret 24. august 2017 på Wayback Machine . Tyr. britiske Mus. (Nat. Hist.) Geol. 27:149-268.
  19. ↑ 1 2 Wappler T., De Meulemeester T., Murat Aytekin A., Michez D., Engel MS (2012). Geometrisk morfometrisk analyse af en ny miocæn humlebi fra Randeck Maar i det sydvestlige Tyskland (Hymenoptera: Apidae) Arkiveret 24. august 2017 på Wayback Machine . Syst Entomol 37: 784-792.
  20. ↑ (Williams, 1985a)
  21. ↑ 1 2 A. P. Rasnitsyn og C. D. Michener . Miocæn fossil humlebi fra det sovjetiske fjernøsten med kommentarer til kronologi og fordeling af fossile bier (Hymenoptera: Apidae)  (engelsk)  // Annals of the Entomological Society of America  : journal. - 1991. - Bd. 84(6) . - S. 583-589 .
  22. ↑ 1 2 J. Zhang, B. Sun og X. Zhang. 1994. Miocæne insekter og edderkopper fra Shanwang, Shandong 1-298
  23. ↑ Riou B. Descriptions de quelques insectes fossiles du Miocène supérieur de la Montagne d'Andance (Ardèche, Frankrig) // Travaux de l'École Pratique des Hautes Études, Biologie et Évolution des Insectes. - 1999. - Bd. 11/12. - S. 123-133.
  24. ↑ Novák O. 1878. Fauna der Cyprisschiefer des Egerer Tertiärbeckens. Sitzungsberichte der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Classe der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften 76:71-96
  25. ↑ Cockerell TDA Fossil Hymenoptera fra Florissant, Colorado // Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, Harvard College. - 1906. - Bd. 50(2). - S. 33-58.
  26. ↑ Zhang JF Ny fossil art af Apoidea (Insecta: Hymenoptera) // Acta Zootaxonomica Sinica. - 1990. - Bd. 15. - S. 83-91.
  27. ↑ Rogenhofer H. 1867. Die Fossile Flora Von Kumi Auf Der Insel Euboea. Denkschriften der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften i Wien, Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Classe 27:33
  28. ↑ paleobiodb.org: †Bombus proavus Cockerell, 1931 Arkiveret 24. august 2017 på Wayback Machine .
  29. ↑ Prokop, J.; Dehon, M.; Michez, D.; Engel, MS En tidlig miocæn humlebi fra det nordlige Bøhmen (Hymenoptera, Apidae)  (engelsk)  // ZooKeys : journal. — Pensoft Publishers, 2017. - Vol. 710 . - S. 43-63 . doi : 10.3897/ zookeys.710.14714 .
  30. ↑ Home-Unit-DFD . Hentet 4. oktober 2013. Arkiveret fra originalen 5. oktober 2013.

Litteratur