Caddisflies

Den aktuelle version af siden er endnu ikke blevet gennemgået af erfarne bidragydere og kan afvige væsentligt fra den version , der blev gennemgået den 3. maj 2022; checks kræver 3 redigeringer .
Caddisflies
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:FyldningIngen rang:PanarthropodaType:leddyrUndertype:Tracheal vejrtrækningSuperklasse:seksbenetKlasse:InsekterUnderklasse:vingede insekterInfraklasse:NewwingsSkat:Insekter med fuld metamorfoseSuperordre:AmphiesmenopteraHold:Caddisflies
Internationalt videnskabeligt navn
Trichoptera Kirby , 1813
Underordner

Caddisflies , eller hårvingede [1] ( lat.  Trichoptera )  - en løsrivelse af insekter med fuldstændig forvandling , med sjældne undtagelser med akvatiske larver. I øjeblikket har videnskabsmænd beskrevet omkring 15 tusind arter, herunder 685 fossile arter (Zhang, 2013) [2] [3] , forenet i 56 familier (49 for det meste moderne og 7 fuldstændig uddøde) og 688 slægter (601 for det meste moderne og 85 fuldstændigt uddøde ) ) [4] [5] , udbredt på alle kontinenter undtagen Antarktis , og på mange oceaniske øer. Videnskaben om caddisfluer kaldes trichopterology [6] . Det antages, at verdensfaunaen kan indeholde op til 50 tusind arter af caddisfluer [7] .

Trichoptera er nært beslægtet med ordenen Lepidoptera , og tilsammen danner disse to ordener overordenen Amphiesmenoptera , eller "dækvingede"; dog har Trichoptera de mest primitive træk [8] [9] [10] .

Voksne insekter ligner små, mat-farvede møl, men deres krop og især de forreste vinger er dækket af hår (ikke skæl, som sommerfugle), hvilket gav navnet Trichoptera : latiniseret græsk thrix ( θρίξ ) - hår og pteron ( πτερόν ) vinge.

Hos nogle arter går hunnerne ned under vandet for at lægge æg. De findes normalt i nærheden af ​​vandområder, hvor deres larvestadier lever. Forvandlingen er fuldendt. Langt de fleste arters larver og pupper lever i vand eller lever i tykkelsen af ​​bunden af ​​reservoirer, i sjældne tilfælde lever de konstant uden for vandet eller lever nær kysterne i havvand.

Fordeling

De findes overalt, på alle kontinenter undtagen Antarktis og på mange oceaniske øer. I de neotropiske områder (herunder Mexico, Mellemamerika og Caribien) er der fundet 3262 eksisterende arter fra 155 slægter (25 familier) og 35 fossile arter og 1 fossil slægt († Palaehydropsyche ) fra mexicanske og dominikanske rav [11] [12] .

Morfologi

Hovedet er afrundet, hypognatisk type - mundåbningen er rettet nedad, med 2 store sammensatte øjne på siderne og ofte med 2-3 simple øjne på over- og forsiden. De parietale ocelli er tæt på kanterne af de sammensatte øjne, deres optiske linser er rettet til siderne. Den frontale ocellus er placeret mellem bunden af ​​antennerne og er rettet fremad; hos nogle trollfugle fra familierne ( Hydroplilidae ), kan den forsvinde, og kun parietal ocelli er tilbage. På hovedet er veludviklede behårede vorter, der stikker ud over dets overflade.

Caddisflies er let genkendelige på en række funktioner. De voksne munddele er reducerede, med underkæberne (overkæberne) ikke-funktionelle eller rudimentære, men maksillære (mandibular) og labiale (labiale) palper kan være synlige. Derudover har voksne insekter en veludviklet snabel (en synapomorfi af orden) dannet ved sammensmeltning af hypopharynx og labium og brugt af nogle arter til at absorbere væsker.

Antenne filiforme, normalt sammenlignelige i længden med forvingerne, nogle gange markant kortere eller meget længere ( Macronematinae , Leptoceridae ). Som regel er de maksillære palper godt udtrykt (hos kvinder næsten altid fem-segmenterede, hos mænd fra 5 til 2 segmenter), såvel som labiale palper.

Thorax består af en kort, indsnævret prothorax, en veludviklet mesothorax og en forkortet metathorax. Coxae af benene på caddisflies er stærkt aflange, sammensmeltet med thorax og er funktionelt en del af sidstnævnte. Tarsi er lange, fem-segmenterede. Maven består af 10 segmenter, den første tergit er trapezformet, den første sternit er muligvis ikke udviklet. Derudover er åbninger af feromonkirtler normalt placeret på brystbenene i segmenterne V-VII. Brystbenene kan bære strimler af fortykket neglebånd, suturen.

Vingerne er membranøse, udviklet på meso- og metathorax. De forreste er længere end de bagerste. Ligesom kroppen er de dækket af hår, nogle gange kan dele af vingerne være dækket af børster. Denne funktion afspejles i deres navn, der betyder "håret". Langs vingernes kanter udvikles en marginal frynser af hår eller hårlignende skæl; størrelsen af ​​denne frynser hos små arter kan være mere end 2 gange bredden af ​​bagvingen. Venation er hovedsageligt repræsenteret af langsgående vener, adskilt af brede intervaller af felter. Vinger foldes altid i et "hus".

Livscyklus

Larvestadierne af torskefluer (det daglige navn på larven er shitik ) er akvatiske, findes i søer, floder og vandløb rundt om i verden og er væsentlige komponenter i fødekæderne i disse ferskvandsøkosystemer . Voksne caddisfluer, i modsætning til larver, er jordlevende, fodrer næsten ikke, deres levetid er begrænset til 1-2 uger. Nogle voksne arter kan indtage honningdug [13] . Mange voksne af caddisfluer har en karakteristisk ubehagelig lugt forårsaget af sekret fra specifikke kirtler . Denne lugt kan tjene som et afskrækningsmiddel for fjender af caddisflies, såsom fugle.

Efter parring lægger den kvindelige caddisfly æg, der er limet sammen med en slimmasse, og fastgør dem til undervandsklipper eller planter. Larverne klækkes fra æggene efter tre uger. Som de fleste fuldt metamorfoserede insektlarver har de veludviklede mandibler og veludviklede brystben, men abdominale lemmer er normalt fraværende (med undtagelse af et par på det sidste abdominale segment, kan hvert ben bære en stærk "analklo") . Transformationen af ​​en larve til et voksent insekt sker gennem puppestadiet.

Æg

Æggene er smurt ind med et klæbrigt, gelélignende polysaccharid kaldet spumalin , og danner en slimlignende masse. Runde eller elliptiske æg lægges normalt i formede kløer, med 12-636 æg pr. kobling rapporteret, med en enkelt hun, der lægger en til flere kløer. Den mucoide masse kan være sfærisk, pyramideformet, sommerfugleformet eller en anden konfiguration, eller den kan være arrangeret i en flad spiral eller perlerække. Fordi spumalin dækker æggene, vides der kun lidt om overfladestrukturen af ​​æggene. Æggene kan være i diapause i flere måneder før larverne klækkes, især om vinteren, men larverne klækkes normalt inden for få dage afhængig af temperaturen. Hvis æglægningen er ude af vand, kan de første stadiums larver af nogle arter forblive i slimmassen, indtil den er oversvømmet; hos andre arter, hvis kløer er aflejret på planter eller sten, der hænger over vandet, springer unge larver fra spumalinen ned i vandet [14] .

Larve

Larver af torvefluer er normalt detritivorer , men rovdyr findes blandt nogle arter. Ligesom sommerfuglelarver er caddisfluelarver i stand til at udskille silke ved hjælp af et par lange silkekirtler, der åbner sig med en fælles kanal på underlæben. De tre adskilte underordner er kendetegnet ved forskelle i brugen af ​​silke: til at danne reder eller rør, eller som lim til at lave en række dæksler, ofte inklusive sand og små rullesten eller stykker af blade og kviste; hver slægt eller endda art bygger en kappe af en bestemt art.

Næsten alle Trichoptera-larver bygger en kasket eller et hus. Den enkleste form for dæksler er et rørrør. En mere kompleks struktur er en rørformet sag lavet af individuelle stykker blade, som larven gnaver ud og arrangerer langs en spirallinje. Afhængigt af typen af ​​caddisfluer kan byggematerialet variere. Nogle gange er bygningens materiale arrangeret på en fliselignende måde, og materialet er enten stykker af rør eller stykker af blade og fragmenter af bark.

Til at bygge deres dæksler bruger caddisfluer mos, græsstrå, stykker dødt træ, friske trækviste, nåle, padderokstilke blandet med andet planteaffald; de sætter små skaller og solsikkeskaller til deres bolig. Nogle gange er bygninger måske ikke fra planterester, men fra små skaller, for eksempel ærter, små spoler, unge græsplæner og andre bløddyr. I tilfælde af fare klatrer larverne ind i deres hus og lukker indgangen til det med deres hoved, dækket af kitinrustning .

Mindre almindelige er larver, der ikke har hætter - de såkaldte campodeoide larver. Sådanne larver er hovedsageligt rovdyr, der bygger specielle fangstnet af tynde spindelvævstråde. Sådanne netværk, der har form af tragte, er placeret med en bred åbning mod strømmen og er ubevægeligt fastgjort til vandplanter, sten og andre undervandsobjekter.

Larvehusene er velbevarede i fossil form.

Chrysalis

Larven forpupper sig under vand i en kasse bygget af den. Puppen har rudimenter af vinger, meget lange antenner, store øjne og enorme mandibler, hvormed den ødelægger hylsteret. Tynde trådlignende gæller ses på maven. Puppen kan være udstyret med lange svømmeben. I den bagerste ende af puppens krop er der lange børster, ved hjælp af hvilke den renser et hul i det silignende låg, som let tilstoppes med silt og dermed giver adgang til ferskvand. Åbningen af ​​den forreste sigteoperculum renses ved hjælp af børster placeret på overlæben, og måske også ved hjælp af aflange kæber. For at forlade imago'en flyder puppen op til overfladen og fungerer som årer med roende mellemben. Voksne insekter flyver ud om cirka en måned.

Genetik

Antallet af kromosomer i caddisfluer varierer meget: diploide tal varierer fra 12 til 100. Kønsbestemmelsesdata kendes fra 15 taxa, som alle har ZO-systemet. Yderligere 6 taxa er sandsynligvis parthenogenetiske. Det diploide antal kromosomer blev bestemt for 44 arter af denne gruppe og varierer fra 12 i Limnephilus affinis til 100 i Agrypnetes crassicornis [15] .

Palæontologi

De ældste voksne caddisfluer er fundet i Mellem- og Øvre Trias og er i den uddøde familie Necrotauliidae . Fossiler fra den permiske alder, beskrevet som caddisfly-huse, er højst sandsynligt spor af ormenes aktivitet [16] .

Klassifikation

Baseret på mangfoldigheden af ​​larver skelnes der mellem to grupper af Trichoptera-familier. Annulipalpia -gruppen omfatter de familier af torskefluer, hvis larver bygger spind (tjener til at fange bytte og husly) . Larverne fra familierne Rhyacophilidae og Hydrobiosidae danner ikke larvehætter, men puppen er placeret inde i en kuppelformet struktur af mineralfragmenter. Hydroptilidae  er fritlevende larver indtil sidste stadie, hvorefter de bygger en hætte, som kan være fri eller fastgøres til underlaget. Inde i den finder forpupning sted. Hos larver af familien Glossosomatidae ligner hætten dem fra andre Annulipalpia, dog strækker larven en tværgående tråd under kuplen, som gør det muligt for larven at trække huset. Med hvert nyt stadie bygger larven en ny skede, og så bygges der en ny skede til forpupning. I dette tilfælde fjernes tråden, og kabinettet fastgøres til underlaget. Familiegruppen Intgripalpia bygger for det meste rørformede hætter. Materialet til konstruktion og konstruktionstypen er artsbestemt. Larven er mobil og fuldender huset med hvert larvestadie.

De største familier af caddisfluer: Hydropsychidae (39, 1820), Hydroptilidae (75, 2141), Leptoceridae (52, 2037), Philopotamidae (25 slægter og 1194 arter), Polycentropodidae (26, 901), Limnephilidae (8400, 81) [4] . To største slægter af caddisflies: Chimarra Stephens, 1829 (inkluderer mere end 780 arter; Philopotamidae ) [17] og Rhyacophila Pictet, 1834 (mere end 750 arter; Rhyacophilidae ) [18] .

Bevaringsstatus

4 arter af torvefluer er opført på IUCNs rødliste over truede arter som uddøde (EX) [19] :

uddøde arter Hydropsyche tobiasi  - en uddød art af torskefluer fra familien Hydropsychidae , var endemisk til de midterste løb af Rhinen og dens biflod, Main -floden (Vesteuropa, Tyskland ). Det sidste fund af arten blev gjort i 1938, og derefter fandt man den ikke længere [20] . uddøde arter Rhyacophila amabilis  er en art af caddisfluer fra familien Rhyacophilidae , kendt fra en enkelt han fanget i midten af ​​det 20. århundrede i maj på bjergsøen Castle i det yderste vest for Nordamerika (det nordlige Californien , USA ). Hunnerne og larverne af denne art forbliver ukendte for videnskaben [21] [22] . uddøde arter Triaenodes phalacris  er en art af caddisfluer fra familien Leptoceridae , kendt fra et enkelt eksemplar (hanlig holotype), som blev fundet den 5. juni 1931 i det østlige Nordamerika i Athens County ( Ohio , USA) [23] [24] . uddøde arter Triaenodes tridonta ( Triaenodes tridon ) er en art af caddisfluer fra familien Leptoceridae . Kun kendt fra et enkelt eksemplar (mandlig holotype), som blev fanget den 28. maj 1934 i den central-sydlige del af Nordamerika i Pushmataha County ( Oklahoma , USA) [23] [25] .

Noter

  1. ↑ Belyaeva N. V. et al. Stor workshop om entomologi. Tutorial. - M . : Partnerskab af videnskabelige publikationer af KMK, 2019. - S. 257. - 336 s. - ISBN 978-5-907099-61-6 .
  2. ↑ Zhang Z.-Q. Phylum Athropoda. — I: Zhang Z.-Q. (Red.) Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)  (engelsk)  // Zootaxa / Zhang Z.-Q. (Chiefredaktør & Grundlægger). - Auckland: Magnolia Press, 2013. - Vol. 3703, nr. 1 . - S. 17-26. — ISBN 978-1-77557-248-0 (paperback) ISBN 978-1-77557-249-7 (onlineudgave) . — ISSN 1175-5326 .
  3. ↑ Trichoptera World Checkliste Arkiveret 1. august 2011 på Wayback Machine (tilgået 31. august 2013). (Engelsk)
  4. ↑ 1 2 Holzenthal RW, Morse JC, Kjer KM Order Trichoptera Kirby, 1813. - I: Zhang Z.-Q. (Red.) Dyrebiodiversitet: En oversigt over klassificering på højere niveau og undersøgelse af taksonomisk rigdom  (engelsk)  // Zootaxa / Zhang Z.-Q. (Chiefredaktør & Grundlægger). - Auckland: Magnolia Press, 2011. - Vol. 3148. - S. 209-211. — ISSN 1175-5326 .
  5. ↑ Wichard W. (2007). Oversigt og beskrivelser af caddisfiles (Insecta, Trichoptera) i dominikansk rav (miocæn). Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie B (Geologie und Paläontologie 366 : 1-51.
  6. ↑ Ivanov VD (2002). Bidrag til Trichoptera-fylogenien: Nyt stamtræ med overvejelser om Trichoptera-Lepidoptera-relationer. Nova Supplementa Entomologica (Proceedings of the 10th International Symposium on Trichoptera) 15 : 277-292.
  7. ↑ Ralph W. Holzenthal, Roger J. Blahnik, Aysha Prather og Karl Kjer. Trichoptera . Tree of Life Project (Hentet 19. juni 2011). Dato for adgang: 19. juni 2011. Arkiveret fra originalen den 24. februar 2012.  (Engelsk)
  8. ↑ Ivanov VD, Sukatcheva ID (2002). Orden Trichoptera Kirby, 1813. Caddisfluerne (=Phryganeida Latreille, 1810). I: A. P. Rasnitsyn & D. L. J. Quicke (red), Insekternes historie. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, Holland, pp. 199-222.
  9. ↑ Kjer KM, Blahnik RJ, Holzenthal RW (2002). Fylogeni af caddisfluer (Insecta, Trichoptera). Zoologica Scripta 31 : 83-91.
  10. ↑ Morse JC (1997). Trichoptera's fylogeni. Annual Review of Entomology 42 : 427-450
  11. ↑ Ralph W. Holzenthal, Adolfo R. Calor. Katalog over de neotropiske trichoptera (Caddisflies)  (engelsk)  // ZooKeys  : Journal. - Sofia: Pensoft Publishers, 2017. - Vol. 654.-s. 1-566. — ISSN 1313-2970 . - doi : 10.3897/zookeys.654.9516 .
  12. ↑ de Moor FC, Ivanov VD (2008) Global mangfoldighed af torskefluer (Trichoptera: Insecta) i ferskvand. Hydrobiologia 595 : 393-407.
  13. ↑ Burtt ET, Perry RJO, McLachlan AJ Fodring og seksuel dimorfi hos voksne myg (Diptera: Chironomidae  )  // Økografi. - 1986. - Bd. 9 , iss. 1 . — S. 27–32 . — ISSN 1600-0587 . - doi : 10.1111/j.1600-0587.1986.tb01188.x . Arkiveret fra originalen den 23. juni 2020.
  14. ↑ Vincent H. Resh, Ring T. Cardé. Encyclopedia of Insects  (engelsk) . - 2009. - S. 1017]. — 1132 s.
  15. ↑ Blackmon, Heath. Syntese af cytogenetiske data i Insecta // Syntese og fylogenetiske komparative analyser af årsager og konsekvenser af karyotype evolution hos leddyr  (engelsk) . - Arlington : University of Texas i Arlington , 2015. - S. 1-26. — 447 s. - (Doktor i filosofi).
  16. ↑ Jessica A. Thomas, Wolfram Graf, Paul B. Frandsen, John C. Morse. Diversity and Ecosystem Services of Trichoptera  (engelsk)  // Insekter. – 2019/5. — Bd. 10 , iss. 5 . — S. 125 . - doi : 10.3390/insects10050125 . Arkiveret fra originalen den 6. juni 2019.
  17. ↑ Emma Wahlberg et al. 2014. Syv nye arter af Chimarra (Trichoptera: Philopotamidae) fra Malawi Arkiveret 21. maj 2014 på Wayback Machine . Zootaxa 3796 (3): 579-593.
  18. ↑ Roger J. Blahnik, Ralph W. Holzenthal. (2012). Ny neotropisk art af Chimarra (Trichoptera, Philopotamidae) Arkiveret 7. januar 2017 på Wayback Machine . ZooKeys 184 : 1-33 (21. apr. 2012). doi : 10.3897/zookeys.184.2911 .
  19. ↑ Trichoptera : information på IUCN Red List -webstedet  (eng.)
  20. ↑ Malicky H. 2014. Hydropsyche tobiasi Arkiveret 9. november 2017 på Wayback Machine . IUCNs rødliste over truede arter 2014.
  21. ↑ Erman NA, Nagano CD 1992. En gennemgang af de californiske caddisfluer (Trichoptera), der er opført som kandidatarter på 1989 føderale "Endangered and Threatened Wildlife and Plants; Dyremeddelelse om anmeldelse" . California Fish and Game , 78(2): 24-56.
  22. ↑ World Conservation Monitoring Centre. 1996. Rhyacophila amabilis Arkiveret 21. december 2017 på Wayback Machine . IUCNs rødliste over truede arter 1996.
  23. ↑ 1 2 Hur J. (2006) Verdensrevision af slægten Triaenodes (Trichoptera: Leptoceridae) Arkiveret 22. juli 2020 på Wayback Machine . Alle afhandlinger. Paper 5. Clemson University. — P.p. 274-275, 315-316. — 454 s.
  24. ↑ World Conservation Monitoring Centre. 1996. Triaenodes phalacris Arkiveret 22. december 2017 på Wayback Machine . IUCNs rødliste over truede arter 1996.
  25. ↑ World Conservation Monitoring Centre. 1996. Triaenodes tridonata Arkiveret 12. august 2017 på Wayback Machine . IUCNs rødliste over truede arter 1996.

Litteratur

Links