Spøgelse | ||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|
videnskabelig klassifikation | ||||||||
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:FyldningIngen rang:PanarthropodaType:leddyrUndertype:Tracheal vejrtrækningSuperklasse:seksbenetKlasse:InsekterUnderklasse:vingede insekterInfraklasse:NewwingsSkat:PolyneopteraHold:Spøgelse | ||||||||
Internationalt videnskabeligt navn | ||||||||
Phasmatodea Jacobson & Bianchi , 1902 [1] | ||||||||
Synonymer | ||||||||
|
||||||||
Underordner | ||||||||
|
||||||||
|
Spøgelse [2] [3] [4] [5] , eller pindeinsekter [2] [3] [4] [5] , eller foldere [6] , eller rædselshistorier [7] ( lat. Phasmatodea ) , - en løsrivelse af insekter , der tæller mere end 3000 arter [8] [9] . Navnet kommer fra andet græsk. φάσμα - "spøgelse", "spøgelse", "fantom". Levestedet for mere end 3.000 arter er troperne, selvom nogle arter findes i USA, Rusland og Australien.
Fossiler har været kendt siden den permiske periode [10] .
Spøgelser findes overalt, undtagen Antarktis og Patagonien. De er mest talrige i troperne og subtroperne. Den største artsdiversitet observeres i Sydøstasien og Sydamerika, samt i Australien , Mellemamerika og det sydlige USA [11] . Mere end 300 arter er blevet fundet på øen Kalimantan (Borneo) - dette er den rigeste regionale artsdiversitet af Phasmatodea i verden [12] .
På territoriet til landene i det tidligere USSR lever 7 arter af pindeinsekter [2] , hvoraf 6 (slægten Ramulus ) findes i ørkenerne i Transkaukasien , Centralasien [13] og det sydlige Kasakhstan . To arter lever i Rusland: relikvie Ussuri -pindesektet ( Baculum ussurianum ) i Fjernøsten [14] og totuberkulært pindeinsekt ( Ramulus bituberculatus ) i Bashkiria [15] .
Familien omfatter de største moderne insekter. Pindeinsektet Phobaeticus chani anses for at være det største medlem af familien og det største nulevende insekt [16] . Dets største eksemplar fra Kalimantan har en længde på 357 mm og med aflange lemmer - 567 mm. Den tidligere rekordholder for kropslængde var stavinsektet Phobaeticus kirbyi med en maksimal længde på 328 mm, og med forlængede lemmer - 546 mm [17] . Den største art omfatter også stokkeinsektet Phryganistria heusii yentuensis med en kropslængde på op til 32 cm (op til 54 cm med aflange lemmer) [18] .
Kropsformen er stavformet, bladformet, ofte med pigge og udvækster, der efterligner forskellige dele af planter eller lav. Farven er beskyttende, beskyttende , brun eller grøn, kan variere fra lys til mørk, afhængigt af belysningen og nogle andre faktorer. Ændringen i farvens lysstyrke skyldes kompression eller udvidelse af kornene af farvepigmentet placeret i hypodermis. Således efterligner bladormene ( Phyllium ) fra troperne i Sydøstasien planters blade i farve og kropsform - hovedfarven på disse insekter er lysegrøn, men der findes også former med gule og orange farver. Hos mange arter er farven ofte med sorte eller brune pletter langs kroppens kanter, hvilket giver en yderligere lighed med et blad.
Hovedet er lille, sfærisk, med afrundede øjne, filiforme eller børstehårlignende antenner og fremadrettede gnavende munddele [2] . Pronotum er næsten firkantet i form, den midterste del af thorax er stærkt aflang, bugen er 10-segmenteret, stærkt aflang eller bladformet. Antennerne er placeret på forsiden af hovedet og kan både være kortere end hovedet og meget længere end kroppen. Benene er lange, tynde, med 5-segmenterede tarsi og en sugekop mellem kløerne. Hak på lårene af forbenene. Elytra oftest forkortet eller fraværende; vinger er nogle gange veludviklede, vifteformede, nogle gange forkortede og oftere også fraværende [19] . Hunnerne er normalt større end hannerne og har en ikke-udstående kort ovipositor for enden af maven .
De ligner for det meste pinde eller blade, hvilket er hvor deres navn kommer fra. Kroppen kan være forsynet med ujævnheder, rygsøjler eller grønne forlængelser og fremspring. I dette tilfælde opnås en større effekt på grund af lang immobilitet og den kropsholdning, som insektet tager.
For et pindeinsekt, der sidder i en kryptisk (beskyttende) stilling, er den såkaldte katalepsi karakteristisk , hvor kroppens vedhæng er i en tilstand af "voksfleksibilitet". Hvis på dette tidspunkt at give pinden insekt nogen holdning, så vil han forblive i denne stilling, indtil han kommer ud af katalepsi. Selv fjernelse af nogen del af kroppen vil ikke bringe det tilbage til det normale.
Ghostfish viser en række forskellige forsvarsmekanismer mod rovdyr, der primært forhindrer angreb (primært forsvar), og forsvar, der udsendes efter angrebet allerede har fundet sted (sekundært forsvar) [20] .
Den forsvarsmekanisme, der lettest kan identificeres i Phasmatodea, er camouflage i dens ydre form, der efterligner planter. De fleste spøgelser er kendt for at reproducere pinde- og bladformer effektivt, og nogle arters kroppe (såsom Pseudodiacantha macklotti og Bactrododema centaurum ) er dækket af mos- eller lavvækster , hvilket bidrager til deres samlede camouflage. Forbliver de absolut ubevægelige og bliver usynlige [20] . Nogle arter har evnen til at ændre farve, når miljøet ændrer sig ( Bostra scabrinota , Timema californica ). En anden adfærdsmæssig tilpasning, udover beskyttende kryptisk farve , kan være et eksempel på, at en række arter laver svingende bevægelser, hvor kroppen svajer fra side til side; dette menes at efterligne bevægelsen af blade eller grene, der svajer i vinden [21] [22] . En anden metode, hvorved pindeinsekter undgår prædation og ligner grene, er gennem en kataleptisk tilstand , hvor insektet indtager en stiv, ubevægelig kropsholdning, som kan opretholdes i en lang periode [23] . Den natlige livsstil og de natlige fødevaner hos voksne hjælper også Phasmatodea med at holde sig skjult for rovdyr [23] .
Som en tilsyneladende modsat forsvarsmetode søger mange spøgelsesarter at skræmme et indkommende rovdyr ved at blinke klare farver, der normalt er skjulte, eller ved at lave høje lyde [24] . Når de bliver forstyrret på en gren eller blade, spreder nogle arter, når de falder ned i underskoven for at undslippe, deres vinger et øjeblik under frit fald for at vise klare farver, der forsvinder, når insektet lander. Andre vil bevare deres lyse display i op til 20 minutter i håb om at forskrække rovdyret og give det udseende af at være større. Nogle, såsom Pterinoxylus spinulosus , ledsager det visuelle display med støj, der frembringes ved at gnide vingedele mod hinanden [24] .
Hos nogle arter, såsom de unge nymfer af Extatosoma tiaratum , er maven blevet observeret at bue opad over kroppen og hovedet, der ligner myrer eller skorpioner i en handling af mimik, en anden forsvarsmekanisme, hvormed insekter undgår at blive byttedyr. Æggene fra nogle spøgelsesarter, såsom Diapheromera femorata , har kødfulde fremspring, der ligner elaiosomer (kødfulde strukturer, nogle gange knyttet til frø), der tiltrækker myrer. Når ægget leveres til kolonien, fodrer den voksne myre elaiosomet til larven, mens spøgelsesægget efterlades til at udvikle sig i redens fordybninger i et beskyttet miljø [25] .
Når de er truet, reagerer nogle spøge med pigge på lårene af deres bagben ( Oncotophasma martini , Eurycantha calcarata , Eurycantha horrida , Diapheromera veliei , Diapheromera covilleae ) ved at bøje deres mave opad og gentagne gange gribe deres ben sammen ved angrebet. Hvis et rovdyr fanges, vil disse pigge gennembore ham; selv hos mennesker kan disse spidser forårsage blødning og betydelig smerte [21] .
Nogle spøgelsesarter har et par specielle kirtler på forkanten af prothorax, som gør det muligt for insektet at udskille beskyttende sekreter, herunder kemiske forbindelser med forskellig virkning: nogle udsender en tydelig lugt, mens andre kan forårsage en brændende fornemmelse i øjnene og et rovdyrs mund [26] . Denne beskyttende væske indeholder ofte skarpt-lugtende flygtige metabolitter , som tidligere blev antaget at være koncentreret i insekter fra deres plantefødekilder. Men det virker nu mere sandsynligt, at insektet producerer sine egne forsvarskemikalier [27] . Derudover kan den kemiske sammensætning af forsvarskemikaliet fra mindst én art, Anisomorpha buprestoides , variere [27] afhængigt af livsstadiet for insektet eller den særlige population, det er en del af [28] . Denne kemiske sprayvariant svarer også til regionale farveformer i Florida-populationer, hvor forskellige varianter har forskellig adfærd [29] . Et kemikalie fra én art, Megacrania nigrosulfurea , bruges af en stamme i Papua Ny Guinea til at behandle hudinfektioner på grund af dets antibakterielle komponenter [30] . Nogle spøgelsesarter bruger et kortere virkende beskyttende sekret, hvor individer refleksivt udsender giftig hæmolymfe (blødning) gennem deres benled og eksoskeletsømme, når de bliver forstyrret. Dette gør det muligt for hæmolymfen, som indeholder giftige forbindelser, at flyde ud og skræmme rovdyr væk. Et andet trick er at opstøde indholdet af ens mave, når individet bliver forfulgt, hvilket skræmmer potentielle rovdyr af [31] .
Et pindeinsekts livscyklus begynder med, at hunnen lægger æg ved hjælp af en af følgende metoder. Hun taber enten sit æg til jorden med æggelæggets bevægelse eller placerer med hele maven forsigtigt æggene i værtsplantens aksler, graver dem ned i små huller i jorden eller fastgør æggene til et substrat. sædvanligvis stammen eller bladet af fødeplanten. En hun lægger fra 100 til 1200 æg efter parring, afhængig af arten [32] .
Mange Phasmid-arter formerer sig parthenogenetisk , hvilket betyder, at hunnerne lægger æg uden at skulle parre sig med hannerne for at producere afkom. Æggene fra sådanne jomfruelige mødre er fuldstændig kvindelige i genotype, og nymfer udklækkes fra dem, som er nøjagtige kopier af deres mødre. Stick-insektarter, der er produktet af hybridisering, er normalt parthenogenetisk obligate [33] , men ikke-hybrider er fakultative parthenogener, hvilket betyder, at de bevarer evnen til at parre sig, og deres seksuelle adfærd afhænger af tilstedeværelse og overflod af hanner [34] .
Pindeinsektæg ligner i form og størrelse frø og har en hård skal. De har en låglignende struktur kaldet en operculum i den forreste ende, hvorfra nymfen kommer ud under udklækningen. Klækningstiden varierer fra 13 til over 70 dage, med et gennemsnit på 20 til 30 dage [21] . Nogle arter, især dem fra tempererede områder, gennemgår diapause , hvor udviklingen er forsinket i vintermånederne. Diapause opstår på grund af effekten af korte dagslystimer på æglægningen eller kan være genetisk bestemt. Diapause forstyrres af vinterkulden, hvilket får æggene til at klækkes først det følgende forår. Blandt arter af økonomisk betydning, såsom Diapheromera femorata , fører diapause til udviklingen af to-årige cyklusser af udbrud af deres reproduktion [35] .
Æggene fra mange arter bærer et capitulum , en bump-lignende hævelse, der dækker operculum. Denne struktur er attraktiv for myrer på grund af dens lighed med elaiosomerne af visse plantefrø, som er eftertragtede fødekilder til myrelarver og almindeligvis hjælper myrefrøspredning, en form for plante-myre-mutualisme kaldet myrmecochory . Myrerne bærer ægget til deres underjordiske rede og kan fjerne capitulum for at fodre deres larver uden at skade pindeinsektets embryo. Der klækkes et æg i en myretue , og en ung nymfe, der oprindeligt ligner en myre (et andet eksempel på spøgelsesmimik) dukker til sidst op fra reden og klatrer op i et nærliggende træ i sikkerhed blandt løvet [21] . Pindeinsektæg er belagt med calciumoxalat, takket være hvilket de overlever i fordøjelseskanalen hos fugle uskadt. Det er blevet foreslået, at fugle kan spille en rolle i spredningen af parthenogenetiske stokkeinsektarter, især til øer [36] .
Phasmatodeas livscyklus er ufuldstændig - hemimetabolisk , den gennemgår en række af flere nymfe -stadier . Når nymfen kommer ud af de gamle skaller til overfladen, spiser den sine tidligere dæksler. Alderen på det voksne stadium af imago hos de fleste arter indtræffer efter et par måneder og mange molter. Levetiden for Phasmatodea afhænger af arten, men varierer fra et par måneder til tre år [37] .
Antallet af kromosomer i pindeinsekter er meget varierende, med diploide tal fra 22 til 80. Data er tilgængelige for 144 taxa, hvoraf 37 reproducerer parthenogenetisk , og 83 af disse har identificeret kønskromosomer. De fleste pindeinsekter har en XO kønskromosom karyotype, som sandsynligvis er et forfædres system (68 arter til stede i 36 af 46 undersøgte slægter), mens en minoritet viser XY køn kromosom karyotyper (13 arter, 8 slægter). En art, Didymuria violescens , har hanner med både XO og XY kønskromosom karyotyper. Antallet af kromosomer i denne gruppe er meget varierende, og polyploidi er veldokumenteret i parthenogenetiske taxa. Antallet af diploide kromosomer hos pindeinsekter varierer fra 22 hos nogle arter til 80 hos Sipyloidea sipylus [38] .
Ordenen Phasmatodea anses nogle gange for at være nært beslægtet med ordenerne Blattodea , Mantodea , Notoptera og Dermaptera , men deres medlemskab er ikke bestemt, og grupperingen (nogle gange kaldet "Orthopteroidea") kan være parafyletisk (ikke at have en fælles forfader) og derfor ikke gyldig i den traditionelle beskrivelse (når der er et sæt funktioner, som alle deltagere har). Phasmatodea, der engang blev betragtet som en underorden af Orthoptera, behandles nu som en separat orden [39] . Anatomiske træk adskiller dem som en monofyletisk (afledt af en fælles forfader) gruppe fra Orthoptera. Et sådant tegn på Phasmatodea er et par eksokrine kirtler inde i prothoraxen, der bruges til forsvar. Et andet tegn er tilstedeværelsen af en speciel sklerit (tæt plade) kaldet vomer , som gør det muligt for hannen at omspænde hunnen under parring [40] .
Ordenen er opdelt i to eller nogle gange tre underordner [40] . Normalt skelnes der underordener Anareolatae og Areolatae, som adskiller sig afhængigt af, om insektet har en areola eller afrundede områder på undersiden af spidserne af mellem- og bagbenene (Areolate) eller ej (Areolate). Imidlertid forbliver de fylogenetiske (evolutionære) forhold mellem de forskellige grupper uafklarede. Monofilien af underordenen Anareolatae er blevet sat i tvivl, og ægmorfologi kan være det bedste grundlag for klassificering [41] . En alternativ opdeling af Phasmatodea i tre underordener inkluderer taxa Agathemerodea (1 slægt og 8 arter), Timematodea (1 slægt og 21 arter) og Verophasmatodea for alle andre taxa [42] . Denne opdeling af rækkefølgen er imidlertid ikke fuldt ud understøttet af molekylære undersøgelser, som viser, at Agathemerodea er en del af Verophasmatodea og ikke en søstergruppe til den [43] [44] .
I øjeblikket har videnskabsmænd beskrevet 3100 arter [45] (herunder 54 fossile arter; Zhang, 2013) [46] , tre underordner, 13 familier og 454 slægter [8] [47] [48] :
Mange arter af pindeinsekter holdes let i fangenskab. Mere end 300 arter dyrkes som kæledyr og i laboratorier [49] .
4 spøgelsesarter er opført på IUCNs røde liste over truede arter, 2 er kritisk truet (CR), 1 er truet (EN) og 1 er allerede udryddet [50] :
Carausius scotti er et kritisk truet pindeinsekt af familien Phasmatidae [51] , endemisk på den lille ø Silhouette i Seychellernes øhav [52] . Dryococelus australis er et kritisk truet pindeinsekt i familien Phasmatidae . Den blev næsten udryddet på vulkanøen Lord Howe (i den sydvestlige del af Stillehavet) af rotter bragt dertil af mennesker. Senere, takket være adskillige fundne eksemplarer, blev et avlsprogram i fangenskab for disse pindeinsekter lanceret i Melbourne Zoo , i zoologiske haver i San Diego , Toronto og Bristol [53] [54] . Graeffea seychellensis er en truet art af pindeinsekter fra familien Phasmatidae [55] , endemisk til Seychellerne Mahe , Silhouette og Praslin [56] . Pseudobactricia ridleyi er en uddød art af pindeinsekter fra familien Diapheromeridae . Kendt fra et enkelt eksemplar (voksen han) fundet for mere end 100 år siden i en tropisk skov på den yderste sydspids af den malaysiske halvø i Singapore ( Sydøstasien ) [57] .Ordbøger og encyklopædier |
|
---|---|
Taksonomi | |
I bibliografiske kataloger |