Myrer

Myrer

Rød ildmyre
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:FyldningIngen rang:PanarthropodaType:leddyrUndertype:Tracheal vejrtrækningSuperklasse:seksbenetKlasse:InsekterUnderklasse:vingede insekterInfraklasse:NewwingsSkat:Insekter med fuld metamorfoseSuperordre:HymenopteridaHold:HymenopteraUnderrækkefølge:stilket maveInfrasquad:SvidendeSuperfamilie:FormicoideaFamilie:Myrer
Internationalt videnskabeligt navn
Formicidae Latreille , 1802
Synonymer
Formicariae
type slægt
Formica Linnaeus , 1758
Underfamilier
Geokronologi dukkede op for 140 millioner år siden
millioner år Periode Æra Æon
2.588 Ærlig
Ka F
a
n
e
ro z
o o y


23.03 Neogen
66,0 Palæogen
145,5 Kridt M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 Trias
299 Permian Paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Kulstof
416 Devon
443,7 Silurus
488,3 Ordovicium
542 Kambrium
4570 Prækambrium
Nu om dageKridt-
Palæogen udryddelse
Trias udryddelseMasseudryddelse af PermDevonsk udryddelseOrdovicium-silurisk udryddelseKambrisk eksplosion

Myrer ( lat.  Formicidae )  - en familie af insekter fra overfamilien myrer , orden Hymenoptera . De er sociale insekter , der danner 3 kaster : hunner, mænd og arbejdende individer. Hunnerne og hannerne er vingede , arbejdende individer er vingeløse. Antenner genikulerer, hos hunner og arbejdende eksemplarer 11-12-segmenterede, hos mænd 12-13-segmenterede [1] , hos nogle arter 4-, 6- eller 10-segmenterede. Hovedsegmentet af antennen (scape) er normalt meget længere end alle de andre. Den bageste thorax (epinotum) er det første segment af maven, der er smeltet sammen med metathorax. Den egentlige mave er fastgjort til epinotum af en stilk dannet af det første eller andet segment. Myrer af nogle underfamilier ( myrmicina , ponerina og andre) har en udviklet brod. Vinger med reduceret venation [1] .

Myrer lever i familier i reder [2] , kaldet myretuer , som er arrangeret i jord, træ, under sten; nogle bygger myretuer af små plantepartikler osv. Der er parasitære arter , der lever i andre myrer, "slaveejende" myrer, der indeholder "slaver" - myrer af andre arter i deres reder. En række arter har tilpasset sig at leve i menneskers boliger. Nogle arter er værdsat for at regulere skadedyr , andre kan betragtes som skadedyr.

De lever hovedsageligt af plantesaft, bladlus og andre sugende insekter, i fødeperioden for larver - hovedsageligt insekter. Der er også arter, der lever af frø ( høstermyrer ) og dyrkede svampe ( bladskærermyrer ).

Fordelt over hele verden, med undtagelse af Antarktis og nogle fjerntliggende øer, og danner 10-25% af landdyrenes jordiske biomasse [ 3] . Myrernes succes i mange habitater skyldes deres sociale organisation og evne til at ændre habitat og bruge en række ressourcer.

En af de første forskere, der beskrev myrernes sociale liv i sine videnskabelige værker, var entomologen Erich Wasmann , som også er en af ​​grundlæggerne af myrmecology , videnskaben, der studerer myrer.

Mere end 14.000 moderne arter og 345 slægter er kendt i verden, samt 166 fossile slægter og mere end 760 arter af myrer, fordelt hovedsageligt i troperne [4] . Der er omkring 1350 arter fra 94 slægter i Palearktis ; mere end 260 arter fra 44 slægter er blevet registreret i Rusland [5] [6] .

Etymologi af navnet

Det russiske ord myre går tilbage til Praslav. *morvь(jь) , som fortsætter pra-uen. *morwis/*mormis ( lat.  formica og andet græsk μύρμηξ går tilbage til samme kilde ). Samtidig ville Morovei være en fonetisk regulær form på russisk . Den moderne form blev opnået fra en forurening med ordet murava [7] [8] [9] .

Beskrivelse af familien

Myrer er den evolutionært mest avancerede familie af insekter [10] hvad angår etologi , økologi og fysiologi [11] [12] . Deres familier er komplekse sociale grupper med en arbejdsdeling og udviklede kommunikations- og selvorganiseringssystemer , der giver individer mulighed for at koordinere deres handlinger, når de udfører opgaver, der ligger uden for et individs magt. Nogle arter af myrer har et udviklet "sprog" og er i stand til at overføre kompleks information. Derudover opretholder mange myrearter højt udviklede symbiotiske forhold med andre insekter, svampe, bakterier [13] og planter.

Fordelene ved samarbejde til myrer har ført til, at de i dag er den dominerende gruppe af leddyr med hensyn til antal. Så på 1 km² savanne i Côte d'Ivoire ( Afrika ) lever næsten 2 milliarder myrer, der danner cirka 740 tusinde kolonier [11] . Sammen med termitter (en anden stor gruppe sociale insekter ) udgør myrer en tredjedel af den samlede biomasse af landdyr i Amazonas regnskoven . Med en gennemsnitlig befolkningstæthed på 800 millioner myrer og 100 millioner termitter pr. 1 km² vejer de således kun halvt så meget som alle andre landdyr i denne regnskov [11] . Der er færre af dem i tempererede områder. På et område på 8 km² i Florida blev der fundet 76 arter af myrer fra 30 slægter, og på et område på 5,5 km² i Michigan  blev der fundet 87 arter fra 23 slægter [11] .

Størrelserne på repræsentanter for familien er varierede - fra 1 til 30-50 mm og mere. Nogle af de mindste myrer omfatter repræsentanter for slægterne Monomorium (arbejdere 1–2 mm , hunner og hanner 3–4 mm ) [14] , Mycetophylax (1–3 mm) og Cyphomyrmex (1,5–3 mm) og arten Leptothorax minutissimus  er endemisk for USA , parasitterer i Leptothorax curvispinosus myrekolonier [15] og når en længde på op til 3 mm [16] .

En af de største repræsentanter for familien er arten Camponotus gigas , hvis størrelse er omkring 20 mm for arbejdere, 18,3 mm for mænd, 28,1 mm for soldater og op til 31,3 mm for dronninger [17] . Også de største myrer er kæmpe dinoponera ( Dinoponera gigantea ) [18] og Paraponera clavata , der når en længde på 25-30 mm [19] . Hanner fra den afrikanske slægt Dorylus kan nå en længde på op til 3 cm, og livmoderen (dronningen) i den stillesiddende fase på tidspunktet for ægmodning har en stærkt forstørret fysogastrisk mave og en total længde på op til 5 cm [20] . Den største i historien er dog de fossile myrer af slægten Formicium . Deres hunner nåede 7 cm i længden, og deres vingefang var op til 15 cm [21] .

Systematik og evolution

Myrernes fylogenetiske position (Johnson et al., 2013) [22]
Myrernes fylogenetiske position ifølge Brothers, 1999 [23]

Myrefamilien tilhører ordenen Hymenoptera , som også omfatter savfluer , bier og hvepse , og man mente tidligere at tilhøre overfamilien Vespoidea . Ifølge andre synspunkter skelnes den som en separat taxon, Formicoidea [23] [24] . Ifølge den tidligere fylogenetiske analyse blev det antaget, at myrer stammede fra en slags vespoidhvepse i midten af ​​kridtperioden , for ca. 110-130 millioner år siden, sandsynligvis på territoriet til det tidligere superkontinent Laurasia , og ægte hvepse og scoliidae ( Scoliidae ) blev betragtet som de nærmeste familier til myrer og Bradynobaenidae [ 24] [25] . Ifølge andre nyere fylogenomiske data, baseret på undersøgelsen af ​​flere hundrede gener, er vespoidehvepse ikke slægtninge til myrer, og sidstnævnte er mere tilbøjelige til at nærme sig sphecoide gravende hvepse ( Sphecoidea , Apoidea ) [12] [22] . Bekræftelse af oprindelsen af ​​myrer fra hvepse , ud over anatomiske og adfærdsmæssige ligheder, er opdagelsen i 1967 i de mesozoiske aflejringer af en overgangsform mellem dem - den fossile art Sphecomyrma freyi [26] . Denne art kombinerer både myre- og hvepsetræk og er blevet dateret til den sene kridttid (80 millioner år siden). Efterfølgende er der fundet andre arter, der også er blevet henført til underfamilien Sphecomyrminae .

Det er sandsynligt, at Sphecomyrma freyi var terrestriske fodergængere , men baseret på strukturen og adfærden hos moderne medlemmer af underfamilierne Leptanillinae og Martialinae , mener nogle videnskabsmænd, at primitive myrer var underjordiske rovdyr [27] . Efter at have etableret blomstrende planters dominerende rolle , for omkring 100 millioner år siden, begyndte myrer at udvikle sig hurtigere og tilpassede sig forskellige økologiske nicher [28] [29] [30] .

I kridtperioden var antallet af myrer lavt og udgjorde omkring 1% af det samlede antal insekter . Myrer blev dominerende efter adaptiv stråling i starten af ​​tertiærtiden . Af alle insekter fundet i fossiler dateret til Oligocæn og Miocæn , var 20 til 40% myrer. Af alle de slægter, der levede i eocænens æra , har cirka 10% overlevet til denne dag. De slægter, der eksisterer i dag, tegner sig for 56 % af slægterne fundet i baltisk rav (dateret til tidlig oligocæn) og 92 % af slægterne fundet i dominikansk rav (tidlig miocæn) [28] [31] .

Prækambrium Phanerozoikum Æon
Palæozoikum Mesozoikum Cenozoikum Æra
Kambrium Ordo
vic
Tving
dig
Devon Kulstof Permian Trias Yura Kridt paleo
-genet
neo
-gen
P-d
4570 541 485,4 443,4 419,2 358,9 298,9 252,2 201.3 145,0 66,0 23.03 Ma ←
_
2.588
Formicidae

Termitter , nogle gange omtalt som "hvide myrer", er ikke myrer. De tilhører infraordenen termitter ( Isoptera ) og er nærmere beslægtet med kakerlakker og mantiser . Ligesom myrer er termitter sociale insekter , men de har ufuldstændig metamorfose . Ligheden mellem de sociale strukturer af termitter og myrer forklares ved konvergent evolution [32] . De såkaldte fløjlsmyrer (Mutillidae), selvom de ligner myrer, er vingeløse hvepse [33] [34] .

Fossile arter

Myrefamilien omfatter, ifølge forskellige skøn, fra 5 til 6 uddøde underfamilier ( Armaniinae , Formiciinae , Haidomyrmecinae , Sphecomyrminae og andre), 5 uddøde stammer , 121 uddøde slægter , omkring 600 uddøde arter . Den første mesozoiske myre blev opdaget i 1967 , da Edward Wilson og kolleger beskrev fossilet af kridtmyren ( Sphecomyrma freyi ) i et stykke rav fra en strand i New Jersey ( USA ). Fundets alder er omkring 90 millioner år. Myrernes palæontologiske historie er for nylig blevet intensivt undersøgt [35] , dog er mange fossile rester dårligt bevaret, og deres beskrivelse er meget vanskelig.

Levende fossiler

Myreunderfamiliekladogram ifølge Brady et al. (2006), Moreau et al. (2006) [29] , Ward (2007) [36] , Rabeling et al. (2008) [27] .

Den primitive blindmyreart Martialis heureka , opdaget i 2008 i Brasilien, blev anerkendt for at have unikke strukturelle træk og tildelt en separat ny underfamilie af myrer Martialinae [27] . Et andet eksempel på et levende fossil er "dinosaurmyren" Nothomyrmecia macrops fra Australien. Fundet i 1931 , blev det beskrevet i 1934, og igen [37] , trods adskillige forsøg og ekspeditioner, blev det først fundet i 1977 [38] . På et tidspunkt blev den endda opdelt i en selvstændig underfamilie Nothomyrmeciinae [37] [39] [36] .

Systematik

Myrefamilien omfatter 16 moderne og 6 fossile underfamilier (22 inklusive Armaniidae i Armaniinae- status ), 44 stammer , mere end 14.000 moderne gyldige arter og 345 slægter (samt 166 fossile slægter og mere end 760 arter), fordelt hovedsageligt i troperne [4] [27] [29] [40] [a] .

Vanskeligheden ved at klassificere myrer er forbundet med to fænomener - tilstedeværelsen af ​​tvillingearter og hybrider [11] . Der er en del arter, der praktisk talt ikke kan skelnes i udseende. Således er en art beskrevet af de anatomiske træk hos et lille antal individer ofte opdelt i to eller flere uafhængige, reproduktivt isolerede fra hinanden. Du kan skelne dem fra hinanden ved genetiske eller enzymatiske egenskaber. Omvendt blander to nært beslægtede arter af myrer, som let kan skelnes på ydre træk, ofte sammen på steder, hvor de lever sammen og giver hybridformer. Med sådanne hybriders frugtbarhed konkluderes det, at arterne ikke er uafhængige, men kun er forskellige racer af samme art, da afkommet fra krydsning af forskellige arter ikke er frugtbart [11] .

De fylogenetiske forhold mellem myreunderfamilierne er vist nedenfor ifølge Brady et al. (2006), Moreau et al. (2006) [29] , Ward (2007) [36] , Rabeling et al. (2008) [27] . For nylig har Kück et al. (2011) [42] viste, at positionen af ​​underfamilierne Martialinae og Leptanillinae bør genovervejes, da de er tæt på kladen, der omfatter Formicinae .

I 2014, baseret på en molekylær fylogenetisk undersøgelse af nomadiske og semi-nomadiske myrer, blev det foreslået (Brady et al., 2014) at genforene alle dorylomorfe underfamilier ( Aenictinae , Aenictogitoninae , Cerapachyinae , Ecitoninae som en del af Leptinae ) Dorylinae S.l. bredt accepteret (i stedet for én slægt Dorylus er der nu 18 slægter og 797 arter) [43] .

Morfologi og anatomi

Myrer adskiller sig i deres morfologi fra andre insekter ved at have genikulære antenner , en metapleural kirtel og en kraftig indsnævring af det andet abdominale segment til en bladstilsknude . Hovedet, mesosomet og maven er tre forskellige kropssegmenter. Bladstilken er den smalle talje mellem mesosomet (de tre thoraxsegmenter plus det første abdominale segment, der smelter sammen med dem) og abdomen (abdominalsegmenterne efter bladstilken). Det kan bestå af et eller to segmenter (kun det andet eller andet og tredje abdominale segment) [45] . Abdomen og bladstilken er forenet sammen for at danne metasomet .

Ligesom andre insekter har myrer et eksoskelet  , en ydre chitinøs skal, der giver støtte og beskyttelse til kroppen. Nervesystemet består af den ventrale nervekæde, som er placeret i hele kroppens længde, og flere nerveknuder, der er forbundet med hinanden [46] . Den vigtigste del af nervesystemet er den supraesophageal ganglion , hvor der dannes midlertidige forbindelser. Dens volumen er relativt størst hos arbejdere, mindre hos dronninger og mindst hos hanner.

Som de fleste insekter har myrer komplekse sammensatte øjne , der består af adskillige små linser. Myreøjne skelner godt fra bevægelser, men har ikke høj opløsning. Ud over det sammensatte øje er der tre simple øjne på toppen af ​​hovedet, som bestemmer belysningsniveauet og lysets polariseringsplan [47] . Sammenlignet med hvirveldyr har de fleste myrer et middelmådigt syn , og nogle underjordiske arter er fuldstændig blinde.

Antennerne på hovedet er sanseorganer, der registrerer kemikalier, luftstrømme og vibrationer, og som også bruges til at modtage og transmittere signaler gennem berøring.

Myrens hoved har stærke mandibler , der bruges til at bære mad, manipulere forskellige genstande, bygge en rede og forsvare [46] . Hos nogle myrer åbner disse mandibler sig 270° og snapper som fælder, for eksempel i sådanne slægter som Anochetus , Odontomachus , Myrmoteras , Strumigenys [48] . Nogle arter har en lille udvækst af spiserøret kaldet "almindelig mave" eller struma . Den kan opbevare føde, som efterfølgende fordeles blandt andre myrer og larver [49] . (Se trophallaxis ).

En kroget klo for enden af ​​hver fod hjælper myren med at klatre op på lodrette overflader. De fleste dronninger og hanmyrer har vinger. Dronninger gnaver af deres vinger efter parringsflyvningen [46] .

Myrens underliv indeholder indre organer, herunder forplantnings- og udskillelseskirtler. Arbejdsmyrer af mange arter har en modificeret ovipositor i form af et stik for enden af ​​maven , som bruges til at skaffe føde, samt beskytte reden eller angreb (for eksempel i myrmicinae , Myrmeciinae , Paraponerinae , ponerin , osv.) [46] . I primitive former af Myrmicina-underfamilien reduceres brodden, mens den i evolutionært avancerede former modificeres, mens den selv i de primitive slægter af denne gruppe ikke er i stand til effektivt at lamme byttet.

Signalstoffer udskilles af specielle kirtler. Forskellige typer myrer kan have snesevis af dem. Disse kirtler adskiller sig i antal, form og funktion og findes aldrig samtidigt i den samme art [50] . Det eksokrine system hos myrer er veludviklet og omfatter mere end 75 kirtler, som er placeret i alle dele af kroppen: i hovedet og antennerne (mere end 15), i brystet og benene (mere end 30), i maven (mere end 30) [51] . De udskiller feromoner og er involveret i produktionen af ​​en lang række andre stoffer, såsom enzymer, giftkomponenter, antibiotika, smøremidler osv. [52] Myren Pachycondyla tridentata har mindst 28 kirtler alene i underlivet [53] .

Metapleuralkirtlerne udskiller antibiotiske stoffer (såsom phenyleddikesyre ) og nogle gange også alarmferomoner og afskrækningsmidler for at beskytte mod fjender. Men de er fraværende i en række arter, der fører en trælevende livsstil. Til forsvar og angreb bruges også kønskirtlerne, som har ændret deres formål hos arbejdende individer. Blandt dem er den giftige kirtel, som producerer sur udskillelse, og Dufours kirtler [50] , der producerer alkalisk udskillelse, forskellige kulbrinter, ketoner , alkoholer , estere og laktoner . Grundlaget for giften fra mange ikke-stikkende arter er myresyre . Sådanne myrer sprøjter hemmeligheden i en afstand af flere centimeter, mens de frigiver "alarmferomoner". Den mest giftige gift af nogle stikkende arter, der ligesom de fleste dyregifte har en kompleks sammensætning [50] . Det vigtigste aktive princip for ildmyregift er et alkaloid fra piperidingruppen , solenopsin ; giften indeholder også flere allergifremkaldende proteiner. Den giftigste gift af nogle arter af høstmyrer af slægten Pogonomyrmex ; LD50 for P. badius gift for mus administreret intraperitonealt er 0,42 μg/g [54] .

Pygidiekirtlerne åbner sig bagud af kanaler på oversiden af ​​maven. Hos en række arter producerer de alarmferomoner og afskrækningsmidler, hos andre sporferomoner. Brystkirtlerne åbner sig med kanaler på undersiden af ​​maven og udskiller spor og kaldende feromoner. Underkæbekirtlerne åbner sig med kanaler på indersiden af ​​underkæbene [50] .

Det blev tidligere antaget af entomologer, at alle myrer er i stand til at udskille giftig myresyre (deraf navnet) [55] , men nu er det kendt, at kun medlemmer af formycin-underfamilien er i stand til dette [ 55] .

Myrelarvernes udskillelse af et silkelignende stof for at skabe en beskyttende kokon blev registreret i underfamilierne Aneuretinae , Apomyrminae , Cerapachyinae , Ecitoninae , Formicinae , Myrmeciinae , Nothomyrmeciinae og Ponerinae [56] .

Familiestruktur

Myrefamilien er et flerårigt, højt organiseret samfund bestående af yngel ( æg , larver , pupper ), voksne seksuelle individer ( hunner og hanner ) og som regel talrige arbejdende individer (sterile hunner) [50] [57] [58 ] .

Myrer danner familier, der varierer i størrelse fra et par dusin individer til højt organiserede kolonier bestående af millioner af individer og besætter store territorier. Store familier består hovedsageligt af golde, vingeløse kvinder, der danner kaster af arbejdere, soldater eller andre specialiserede grupper. Næsten alle familier har hanner og en eller flere reproduktive hunner kaldet dronninger eller dronninger. Nogle gange kaldes familier for en superorganisme , fordi myrerne arbejder som en enhed [59] .

I myrefamilier er der en arbejdsdeling , kommunikation mellem individer og selvorganisering i løsningen af ​​komplekse problemer. Sådanne paralleller med det menneskelige samfund har længe været genstand for forskning af videnskabsmænd [60] .

Myredronning

Myrefamilien har en ( monogyn ) eller flere ( polygyni ) reproduktive hunner, afhængigt af arten og størrelsen af ​​familien kaldet dronninger eller dronninger . Hunnerne ligner arbejdere, men adskiller sig fra dem i brystets struktur og som regel i større størrelser. De har vinger, der bider sig selv af efter befrugtning. Nogle arter har ergatoide hunner , som er vingeløse og har et forenklet bryst [61] .

Hos de fleste arter udvikler dronninger og arbejdere sig fra befrugtede æg - de har to sæt kromosomer , der stammer fra en sædcelle og et æg [62] [63] .

Hunnen parrer sig kun én gang under sin "bryllupsflugt" [64] , mens den modtager hannens sædreserve , som gradvist forbruges gennem hendes liv. Levetiden for en myrehun er maksimal for insekternes verden og kan være op til 12-20 år, afhængigt af arten [2] (rekorden for hunner på 28 år blev registreret i laboratoriereden af ​​Lasius niger ) [65 ] . Befrugtede hunner smider deres vinger [2] og etablerer enten en ny familie eller forbliver i deres myretue . Nogle gange accepteres unge hunner i andre, allerede eksisterende familier af deres art. I det første tilfælde skal hunnen vælge et sted til reden, forberede det første kammer i den nye myretue og begynde at lægge æg efter et stykke tid.

Hos nogle arter er hunnerne i gang med at samle føde, og de må forlade reden. I andre forbliver de i reden, understøtter deres egen eksistens og vokser de første arbejdere på bekostning af fedtreserver og vingemuskler , der gennemgår histolyse . Dronningen fodrer larverne med en speciel spytsekretion [2] og/eller særlige "fodrings"-æg. Mængden af ​​tilgængelig mad er i starten meget begrænset, så der søges et kompromis mellem antallet og størrelsen af ​​de første arbejdere - de er alle små eller endda dværge [2] .

Hanner

Hanner (med nogle undtagelser) er født fra ubefrugtede æg [66] og er bærere af kun ét sæt kromosomer (haploide) nedarvet fra moderens æg [62] [63] .

Normalt har hannerne vinger, som bruges i sværmeperioden. Hos repræsentanter for slægten Cardiocondyla er vingeløse hanner ud over vingede også kendt for at konkurrere med hinanden (med dødelig udgang) om unge hunner i moderens reden [67] .

Hannernes rolle er reduceret til befrugtning af unge vingede hunner. Hannerne optræder normalt i myretuen kort før parringsflyvningen og dør kort efter parringen [50] .

Arbejdsmyrer

Det overvældende flertal af individer i myrekolonien er arbejdere, som er hunner med et underudviklet forplantningssystem [50] (til sammenligning kan umodne mænd i termitter også være arbejdere), hvis hovedrolle er at tage sig af familien. De mangler vinger, har en forenklet struktur i brystet, øjnene er mindre end kvinders eller er reducerede, og hos nogle arter er de fraværende.

Nogle arter er karakteriseret ved polymorfi - forskellen i størrelse, modtagelighed af sanseorganerne og aktivitet blandt myrer af samme art, afhængigt af de opgaver, de udfører i familien [50] .

Ofte har store arbejdsmyrer uforholdsmæssigt store hoveder og tilsvarende stærke mandibler . Sådanne arbejdere kaldes soldatermyrer , da deres stærke mandibler gør dem meget effektive i kamp, ​​men samtidig er de stadig arbejdsmyrer, og deres "pligter" er normalt lidt anderledes end andre arbejderes. Nogle myrearter har ikke mellemstore arbejdere, hvilket skaber en skarp kløft mellem små og store former [68] . For eksempel har vævermyrer en tydelig bimodal størrelsesfordeling [69] [70] . Hos nogle andre arter gennemgår arbejdsmyrer ændringer i løbet af deres liv.

Ud over polymorfi kan arbejdsmyrer opdeles efter specialisering inden for familien ( polyetisme [71] ). Nogle myrer plejer unger (barnepige), andre deltager i opbygningen af ​​reden, bliver fodermænd , andre renser lokalerne, den fjerde opbevarer flydende mad ( honningtønder ) osv.

Hos nogle arter af myrer kan arbejdere lægge æg [72] .

En arbejdsmyres kraft øges, når man arbejder i en gruppe. For eksempel er en behåret skovmyrearbejder alene i stand til at udvikle en kraft på 24,2 erg /sek, og i et par kan hver arbejder udvikle en kraft på op til 31,6 erg /sek [73] . Hos myrer af slægten Formica optager hjernen 0,57% af kropsvolumenet [74] .

Udvikling og reproduktion

Myrer, som repræsentanter for insekter med fuldstændig transformation , gennemgår flere stadier i deres udvikling: æg, larve, puppe og imago . Myrernes udviklingscyklus, som alle andre Hymenoptera , inkluderer en fuldstændig transformation ( holometaboli ). Larven klækkes fra ægget - insektets eneste vækststadie.

En myres liv begynder med et æg . Hvis ægget bliver befrugtet , vil en hun vokse ud af det , og hvis ikke, så en han . Normalt opbevares æg ikke enkeltvis, men i små "pakker". Efter inkubationsperioden kommer en stillesiddende ormelignende larve frem fra ægget , som fodres og passes af arbejdende individer. Larvens ydre integument kan kun strække sig til visse grænser, og smeltning sker under væksten. Derfor er det sædvanligt at skelne mellem flere aldersstadier af larven. Myrer har typisk fire larvestadier, der kulminerer med forpupning, selvom nogle arter kan have tre eller fem larvestadier. Fodring af larven udføres ved hjælp af trophallaxis , når myren regurgitates flydende føde fra sin afgrøde - som i udveksling af mad mellem voksne , der opbevarer mad i "sociale maver". Larverne kan også indtage fast føde, såsom foderæg, byttestykker eller frø medbragt af arbejdere. Hos nogle arter føres larverne direkte til det sted, hvor byttet blev fanget. Før forpupningen holder larven op med at spise og udskiller indholdet af dens tarme. Hos nogle arter af myrer (for eksempel i repræsentanter for underfamilierne formyciner , poneriner , Amblyoponinae ) væver larverne en kokon før forpupping . Myrekokoner kaldes populært for "myreæg". Puppen er fri - imago - vedhængene inde i den er frie og ikke smeltet sammen med kroppen [75] . Afhængigt af den næring , larven får, kan den udvikle sig til en dronning eller et arbejdende individ. Hvis arten har en opdeling af arbejdere i kaster, så afgør ernæring også, hvilken kaste den fremtidige myre-imago vil tilhøre. Larverne og pupperne skal holdes ved en vis konstant temperatur, så arbejdere flytter dem ofte fra et redekammer til et andet med mere passende forhold [76] . Efter puppestadiet er afsluttet, hjælper arbejdsmyrerne det nye individ med at komme ud af det, da myren ikke er i stand til at åbne kokonen på egen hånd.

Nye arbejdere bruger de første par dage af deres liv på at passe dronningen og ynglen. De plejer så at grave tunneller og lave andet arbejde inde i reden. Efterfølgende bliver myren redebeskytter og fouragerer . Disse ændringer er ret pludselige og er eksempler på midlertidige kaster. Forklaringen på denne sekvens er relateret til den høje dødelighed blandt fodergængere [77] [78] .

Hos de fleste myrearter er det kun hunner (fremtidige dronninger) og hanner, der har evnen til at parre sig. I modsætning til populær tro kan nogle myrekolonier have flere dronninger (polygyni), mens andre måske slet ikke har en dronning. Arbejdere, der er i stand til at reproducere, kaldes gamergates ( engelsk  gamergates ), og familier, hvor der ikke er nogen dronning, kaldes gamergate [79] . Vingede hanmyrer kommer frem fra deres pupper sammen med fremtidige dronninger og gennem hele deres liv lever og parrer sig . De fleste myrer er monovoltin, det vil sige, at der kun udvikles en generation om året [80] . På et bestemt tidspunkt, som afhænger af arten, forlader vingede hunner og hanner reden og går på en parringsflyvning . Typisk tager hannerne af sted før hunnerne og frigiver feromoner , der får dem til at følge dem. Hunnerne af de fleste arter parrer sig med kun én han, men der er også arter, hvis hunner parrer sig med ti eller flere hanner [81] . Efter parring leder hunnen efter et passende sted at skabe en ny myretue. Efter at have fundet en, bider hun sine vinger af og graver det første kammer i den fremtidige rede, og begynder derefter at lægge æg og tage sig af dem [2] . Dronningen opbevarer den sæd , der er opnået under bryllupsflyvningen, og befrugter sine æg med det. De første arbejdere i den nye familie er svage og små i størrelse sammenlignet med senere arbejdere. De forstørrer reden, fouragerer og plejer ynglen. Sådan skabes nye familier i de fleste arter, dog er der arter, hvor flere dronninger danner en koloni på én gang. På et bestemt tidspunkt forlader en af ​​dronningerne med "følget" familien og flytter til et nyt sted [10] . Denne proces er beslægtet med honningbi- sværmning .

Myrer har en bred vifte af reproduktive strategier. For eksempel er hunner af nogle arter i stand til at formere sig ved enkønnet reproduktion ( parthenogenese ), hvor hunner dukker op fra ubefrugtede æg (uden deltagelse af hanner) [82] , og i arten Mycocepurus smithii er alle individer hunner [83] . Fakultativ eller obligatorisk thelytoky er blevet eksperimentelt bekræftet i adskillige arter [84] : Pristomyrmex pungens [85] , Messor capitatus ( Myrmicinae ) [86] , Cerapachys biroi ( Cerapachyinae ) [ 87] [88] , Cataglyphis cursor ( Formel ) , Platythyrea punctata ( Ponerinae ) [90] .

I troperne er myrer aktive året rundt, mens de i koldere områder overlever vinteren i en tilstand af dvale og inaktivitet. Formerne for inaktivitet er varierede, og hos nogle arter går selv larverne i en tilstand af diapause . Men hos de fleste arter overvintrer voksne i en tilstand af nedsat aktivitet [91] .

En unik variant af naturlig kloning findes i den mindre brandmyre [92] , hvis mandlige og kvindelige kloner formerer sig uafhængigt, således at genpuljen af ​​begge køn ikke blandes. Hos denne art udvikler arbejdende individer sig fra befrugtede æg, dronninger fra ubefrugtede diploide æg. I nogle æg befrugtet af hanner ødelægges alle moderens kromosomer, og hanner udvikler sig fra sådanne haploide æg.

Genetik

Det diploide sæt af kromosomer i myrer har det største udvalg af alle insekter. Det varierer fra to kromosomer i Myrmecia pilosula hunner (2n = 2) til 120 kromosomer i Dinoponera lucida (2n = 120). Hos mænd med et haploid sæt er det halvt så meget, det vil sige, at de mandlige repræsentanter for Myrmecia pilosula kun har ét kromosom [93] .

Myre -genomstørrelser spænder fra 180 Mb i Dorymyrmex bureni ( Dolichoderinae ) og Paratrechina longicornis ( Formicinae ) til 470 Mb i ildmyren Solenopsis invicta og 500 Mb i Aphaenogaster treatae og Monomorium viride (alle tre Po5ira i Myrmica ), og 500 Mb. pennsylvanica ( Ponerinae ) [94] [95] [96] .

Måder at stifte familie på

Reproduktion og genbosættelse af myrer forekommer en gang om året (i nogle arter - to gange om året).

Uafhængig

Under parringsflyvningen forlader hunner og hanner rederne og akkumuleres ved deres udgange og begynder derefter at klatre op i alle højder - urteagtige planter, træer, vægge i bygninger osv., hvorfra de letter. Mere mobile hanner letter ofte direkte fra jorden. Hunner og hanner fra forskellige reder parrer sig i luften eller på jorden. Kort efter dør hannerne, og de befrugtede hunner går på jagt efter et sted til en fremtidig rede. Efter at have fundet et passende sted, bygger hunnen et lille lukket kammer i jorden, og begynder derefter at lægge æg [2] . Nogle gange laver flere hunner et sådant kammer sammen. Myrernes æg er meget små, omkring 0,5 mm lange [50] , og er altid limet sammen i en fælles klump. En uge senere begynder de første larver at dukke op fra æggene. Unge larver forbliver i en fælles "klump", større placeres i grupper eller separat på gulvet i kammeret, og nogle gange (i arter af små myrer) hænges de på kammerets vægge. Efter 2 uger fuldfører larverne deres vækst, og forpopningen begynder . På dette tidspunkt bliver de større end arbejdsmyrer. Indtil de første arbejdere kommer ud af pupperne, spiser hunnerne ikke noget. Hos nogle primitive myrearter kommer hunnerne frem fra reden og forgriber sig på insekter. Men hos langt de fleste arter forlader hunnen først reden i slutningen af ​​sit liv og fodrer larverne med sekret af specielle spytkirtler [2] . Samtidig forsvinder flyvemusklerne helt fra hunnen, og de fedtreserver, der er ophobet i forældrenes bo, forbruges. Efter at de første arbejdere forlader puppene, går de uden for kammeret og begynder at få mad. Fra dette tidspunkt lægger hunnen kun æg. Alt arbejde i reden overtages af arbejdere [50] .

Midlertidig social parasitisme

Blandt myrer er fænomener med midlertidig social parasitisme udbredt. Hunnerne af disse arter er normalt meget mindre end dem af de arter, der bygger deres egne reder [2] . Kvindelige små skovmyrer kan for eksempel ikke etablere en ny familie alene. For at gøre dette har de brug for hjælp fra arbejdere af en anden art - brun skov , rødkindede eller grå sandmyrer [2] . En ung hun rød skovmyre finder en myretue af en af ​​disse arter, som har mistet sin egen hun, og slår sig ned i den. I andre forbigående sociale parasitter, såsom den gullugtende myre , går hunnen ind i værtsartens rede, hvor der er en hun, og er så attraktiv for værtsarbejderne, at de tillader hende at dræbe sin egen hun og tage sin plads [2] . I nogen tid sameksisterer myrer af to arter fredeligt i reden, men de "værter", der har mistet deres dronninger, dør gradvist ud, og de nye indbyggere erstatter fuldstændig værtsartens arbejdere på en naturlig måde, befolker reden fuldstændigt og genopbygge det [2] [97] .

Division

Tilsyneladende, på grund af den høje dødelighed i de tidligere to typer af skabelse af en ny familie, har myrer en ny måde - opdelingen af ​​modersamfundet og isoleringen af ​​dets dele [2] . Der er flere muligheder for opdeling: opdeling af familien i to - hesmose eller isolering af et lille lag - knopskydning, hvor der bygges en datterrede i nogen afstand fra forældreboen, eller lag, hvor en del af familiens arbejdere flytter med yngel og en ung hun. Familier af vandrende myrer formerer sig ved knopskydning [2] , for eksempel Eciton Burcelli . Malayanmyrerne ( Carebara ), der når en længde på op til 2 cm, flyver ud af reden, indfanger med sig flere arbejdende individer på 1-2 mm lange , som klæber sig til hunnens lemmer med deres kæber [2] .

Levetid

Myrefamilier kan eksistere i lang tid. Dronningen kan blive op til 20 år, arbejdende individer lever fra flere måneder til 3 år. Hannerne lever dog kun i nogle få uger [65] . Myredronninger lever 100 gange længere end de fleste solitære insekter af tilsvarende størrelse [98] . Rekorden for myrer og sociale insekter er 28 år for en Lasius niger- dronning holdt i en laboratoriere [65] . Under naturlige forhold, i løbet af året, er bestanden af ​​myretuen næsten fuldstændig fornyet.

Økologi

Kommunikation

Kemisk kommunikation

Bevarelsen af ​​hele myrekoloniens komplekse struktur, forbindelserne mellem alle individer og deres evne til at genkende andre medlemmer af kolonien skyldes trophallaxis (udveksling af indtaget flydende mad) og kemisk kommunikation.

Myrer kommunikerer ved hjælp af feromoner [99] . Disse kemiske signaler er mere udviklede hos myrer end hos andre Hymenoptera . Som andre insekter lugter myrer med deres lange, tynde antenner . De parrede ranker giver information om retningen og intensiteten af ​​duften. Da myrer tilbringer deres liv i kontakt med jorden, er jordoverfladen et godt sted at efterlade et feromonspor, som kan fornemmes af andre myrer. Hos arter, der fouragerer i en gruppe, markerer den fodergænger, der finder føde, sig tilbage til myretuen , og andre myrer følger denne vej, som også markerer deres vej tilbage til reden ved hjælp af feromoner, hvis der findes føde langs den afmærkede rute. . Når fødekilden er udtømt, markerer myrerne ikke længere denne rute, og lugten forsvinder gradvist. Denne adfærd hos myrer hjælper med at klare miljøændringer. For eksempel, hvis den etablerede rute til mad er blokeret af en forhindring, begynder foderhandlere at lede efter en ny vej til mad. Hvis søgningen lykkedes, markerer myren på vej tilbage den korteste vej tilbage til reden. Andre myrer følger sådanne succesrige ruter, styrker den optimale rute og finder gradvist den bedste vej til føde [100] .

Myrer bruger feromoner til mere end blot at bygge ruter. En såret myre udløser et alarmferomon, der tilkalder myrer langvejs fra og får alle nærliggende myrer til at angribe fjenden. Nogle myrer bruger endda "propagandaferomoner" til at skræmme fjender til at kæmpe indbyrdes [101] . Feromoner produceres af en bred vifte af kirtler : Dufours kirtel, giftkirtel, pygidiakirtler, der åbner bagpå på oversiden af ​​maven , brystkirtler, der åbner på undersiden af ​​maven nær anus , underkæbekirtler, der åbner på maven. indersiden af ​​mandiblerne [98] . Feromoner blandes også med mad og overføres i trophallaxis , hvilket spreder familieinformation [102] . Dette giver andre myrer mulighed for at vide, hvad familien har brug for (for eksempel mad eller vedligeholdelse af reden) [103] . I familier af arter, der har dronninger, begynder arbejdere at opdrage en ny dronning til familien, hvis den regerende dronning ikke producerer de rigtige feromoner [104] .

Ikke-kemisk kommunikation

Fysiske kommunikationssignaler kan bruges af myrer i kombination med feromoner. Så myrer kan kommunikere ved hjælp af taktile stimuli (for eksempel når de tigger om mad ) og lyde. Især nogle myrer laver kvidrende lyde ved at bruge abdominale segmenter eller mandibler til dette. Lyde bruges til kommunikation mellem familiemedlemmer eller med andre arter [105] [106] . Ifølge nogle videnskabsmænd er myrer praktisk talt døve over for lydbølger i luften [107] ; andre videnskabsmænd bestrider denne opfattelse [108] . Myrer er meget følsomme over for vibrationer fra faste kroppe. For eksempel er det karakteristisk for snedkermyrer at banke med maven eller mandiblerne [11] . Myrer fra nogle underfamilier ( Myrmicinae , Nothomyrmecinae , Ponerinae , Pseudomyrmecinae ) laver lyde ved hjælp af stridulitrum (et organ placeret på stilken mellem postpetiole og abdomen). Nogle arter er i stand til akustisk kommunikation selv på puppestadiet. For eksempel, i M. scabrinodis giver dette pupper mulighed for at kommunikere deres sociale status til sygeplejersker [109] [110] .

Territorial adfærd og familiebeskyttelse

Myrer angriber og forsvarer sig ved at bide og, hos mange arter, ved at bruge en stikker, der bruges til at injicere eller sprøjte kemikalier såsom myresyre. Arten Paraponera clavata , der findes i Central- og Sydamerika, menes at have det mest smertefulde stik blandt insekter, som normalt ikke er dødeligt for mennesker. Ifølge Schmidt Sting Index har denne brod den højeste rating. Stikken af ​​Myrmecia pilosula myrer kan være dødelig [111] , så der er udviklet en modgift mod det [112] . Ildmyrer har en unik gift indeholdende alkaloidet piperidin [113] . Deres bid er smertefulde og kan være farlige for overfølsomme mennesker [114] .

Myrer af slægten Odontomachus har mandibler, kaldet fældekæber, som lukker øjeblikkeligt og er de hurtigst låsende kæber hos dyr [115] . En undersøgelse har vist, at deres kæber knækker ved hastigheder på 126 til 230 km/t på 130 mikrosekunder i gennemsnit. Denne undersøgelse etablerede også myrernes brug af deres mandibler som katapulter for at afværge fjender [115] . Før den slår, åbner myren mandiblerne bredt og fikserer dem i denne position ved hjælp af en intern mekanisme. Energien lagres i tykke muskelgrupper og frigives hurtigt, når de følsomme hår på indersiden af ​​underkæben stimuleres. Derudover giver disse mandibler dig mulighed for at udføre langsomt og delikat arbejde. Kæbefælder findes også i andre slægter: Anochetus , Orectognathus og Strumigenys [115] , samt hos nogle arter fra stammen Dacetini [116] , hvilket forklares med konvergent evolution. Den malaysiske myreart Camponotus cylindricus har mandibulære kirtler så hypertrofierede, at de optager næsten hele myrens krop. I tilfælde af fare river arbejderen maven i stykker med muskelsammentrækning og sprayer kirtlens hemmelighed, der indeholder acetofenon og andre kemikalier, der klæber sammen fjenden [117] . Arbejdernes selvmordsforsvar er også karakteristisk for den brasilianske myre Forelius pusillus , hvor en lille gruppe myrer opholder sig udenfor hver aften efter at indgangene er lukket og maskerer dem [118] . For eksempel hos migrerende myrer stiller store arbejdere sig op ad stier, og udsætter deres mandibler til siderne af stien og beskytter den [50] .

Ud over beskyttelse mod rovdyr beskytter myrer deres rede mod patogener. Nogle arbejdsmyrer er engageret i at opretholde renligheden i reden, deres opgaver omfatter også fjernelse af døde individer fra reden (nekroforese) [119] . Oliesyre udskilt af døde myrer udløser arbejdernes nekroforetiske adfærd [120] . Hos nogle arter, såsom den argentinske myre , udløses nekrophoretisk adfærd af fraværet af karakteristiske kemikalier (dolichodial og iridomyrmecin), der er til stede i kutikula på levende individer [121] .

Reden kan beskyttes mod naturlige trusler såsom oversvømmelse eller overophedning gennem arkitektoniske træk [122] [123] . Arbejdsmyrer af arten Cataulacus muticus , der lever i træhulrum, begynder under en oversvømmelse at drikke vand, der er kommet ind i reden og uddrive det udenfor [124] . Camponotus anderseni , der lever i hulrum i mangrovetræ, kan skifte til anaerob respiration, når den er nedsænket [125] .

Træning

Mange dyr kan lære ved at efterligne, men myrer er måske den eneste gruppe udover pattedyr , der har set interaktiv læring . En kyndig fodergænger af arten albipennis nyopdaget fødekilde ved at løbe i tandem "Eleven" modtager information fra "lederen". Samtidig er "lederen" og "eleven" altid i kontakt og overvåger hinandens fremskridt: "læreren" sænker farten, når "eleven" er bagud, og accelererer, når eleven er for tæt på [126] . I dette tilfælde ville læreren selv have nået foderet fire gange hurtigere. Efter at have modtaget en lektion bliver "elever" ofte selv "lærere", så information om madens placering er fordelt i hele reden [127] .

Eksperimenter med familier af Cerapachys biroi har vist, at myrer kan vælge deres rolle i myretuen efter deres erfaring. En hel generation af identiske arbejdere blev opdelt i to grupper, hvis madfindingsresultater var fuldstændig kontrolleret. Foragere fra den første gruppe blev altid belønnet med bytte, mens fødevaresøgninger af arbejdere fra den anden gruppe altid var mislykkede. Som et resultat intensiverede arbejderne i den første gruppe deres forsøg på at søge efter mad, og fodermændene i den anden gruppe gik for at lede efter mad mindre og mindre. En måned senere fortsatte myrerne fra den første gruppe med at arbejde som fodergængere, mens myrerne fra den anden gruppe ændrede deres speciale til at passe afkom [128] .

Arbejdsdeling

Efterhånden som myresamfundet vokser, og dets integritet styrkes, bliver funktionsopdelingen dybere: Antallet af "professioner" af arbejdsmyrer stiger, og hver enkelts specialisering indsnævres. Inden for arbejdsmyrernes kaste skelnes der mellem polyetiske grupper - grupper af individer, der er engageret i udførelsen af ​​en vis række opgaver. Inden for én polyetisk gruppe kan der være flere funktionelle grupper af individer, der udfører opgaver, der er forskellige i specifikt indhold, men ens i udøvernes adfærd [129] . Adskillelse af funktioner, eller polyetisme , kan være aldersrelateret eller permanent [50] .

  • Normalt er de yngste arbejdere barnepige, det vil sige, at de tager sig af ynglen og hunnen. Efter at have modnet lidt, bliver de bygherrer og derefter fodergængere (fødefangere). De ældste myrer, som ikke længere er i stand til at skaffe føde, bliver vogtere af fødevareforsyninger, vægtere eller observatører.
  • Konstant polyetisme refererer til forskelle i arbejdsområdet hos myrer i samme alder på grund af forskelle i deres størrelse eller struktur ( polymorfi ). Hos nogle arter (for eksempel i bladskærende myrer ) når antallet af polyetiske grupper et betydeligt antal, og den eksterne forskel mellem repræsentanter for forskellige "professioner" kan være meget stor. For eksempel, hos den rødbarmede snedkermyre, er fodergængere hovedsageligt små arbejdere med et lille hoved. Samtidig bevogter store, storhovedede arbejdere ( soldater ) på samme alder reden.

Opbygning af en rede

Myrer lever normalt i reder. Komplekse reder bygges af de fleste myrearter, men der er nomadiske arter, der ikke bygger permanente reder. Myrer kan skabe underjordiske reder eller bygge dem i træer. Reder kan findes på jorden, under sten eller i træstammer, under snakker, i hule stængler eller endda i agern [2] . Materialer brugt under byggeriet omfatter jord og plantemateriale [10] , omhyggeligt udvalgt af myrerne til deres rede; Temnothorax albipennis undgå områder med døde myrer, da dette kan indikere tilstedeværelsen af ​​sygdomme eller skadedyr. De opgiver straks redebygningen ved det første tegn på trussel [130] . Bladskærende myrer bygger komplekse store reder under jorden, kendetegnet ved et særligt design, der sikrer opretholdelse af konstant og optimal ventilation, luftfugtighed osv., som sikrer dyrkning af svampe [50] . Hos ørkenmyrer kan reder gå under jorden i en dybde på op til 4 m, og ifølge indirekte data - endda op til 10 m [2] .

I tropiske skove laver mange arter af myrer åbne reder i træernes krone. Nogle af dem bygger sfæriske hængende reder af pap, andre af blade og andre af spindelvæv [2] . Så en række træarter, såsom Crematogaster impressa , der lever i de afrikanske savanner , bygger pap - reder omkring grene. Vævermyrearbejdere bygger reder på træer ved at samle levende blade sammen og sikre dem med silke udskilt af deres larver - ved at røre larvernes hoved først mod den ene, derefter til den anden, "syer" de kanterne af bladene [2] . Lignende metoder til at bygge en rede findes hos arter af slægten Polyrachis [131] .

Nogle arter, for eksempel dem med en primitiv social organisation [2] , bygger ikke en artsspecifik rede og kan slå sig ned i hulrum under sten, afvandingsgrøfter, i trækroner, lige under væltede træer og nedfaldne blade [50] . Mange arter bygger rede i træ, såsom de lugtende og rødbrystede snedkermyrer [ 2] [50] .

Sydamerikanske hærmyrer ( Ecitoninae ) og afrikanske Dorylus bygger ikke permanente reder, men vælger i stedet en nomadisk livsstil og midlertidige bivuak-reder skabt af sammenparrede kroppe af arbejdere [132] .

Mad

De fleste myrer er generalistiske rovdyr, ådselædere og indirekte forbrugere af løv [30] . Grundlaget for ernæringen af ​​næsten alle myrer består af to komponenter: protein og kulhydrat. Samtidig indtages kulhydrat hovedsageligt af voksne, og protein - af larver.

  • Forskellige hvirvelløse dyr, hovedsageligt insekter, bruges som en kilde til proteinføde. Myrer jager dem eller samler lig.
  • Den vigtigste kilde til kulhydratmad til myrer er honningdug eller honningdug - den søde udskillelse af bladlus og andre snabelinsekter (orme, skælinsekter, nogle cikader).
  • Ud over honningdug og insekter kan myrer fodre med plantesaft, nektar, svampe og frø.

Al den mad, som myrerne samler, bringes til reden og der fordeles den blandt alle familiemedlemmer. Ifølge langtidsobservationer af den vesttyske forsker G. Wellenstein, ernæringen af ​​røde skovmyrer (efter vægt) [11] :

  • pude - 62%,
  • insekter og andre hvirvelløse dyr - 33%,
  • plantejuice - 4,5%,
  • svampe og ådsler - 0,3%,
  • frø - 0,2%.

En række arter, hovedsageligt primitive myrer, har fødevarespecialisering [133] . For eksempel er repræsentanter for ponerina- underfamilien specialiserede i at fodre en bestemt gruppe af hvirvelløse dyr. Også slægten Centromyrmex og medlemmer af mindst ni slægter af myrer er termitter . Cerapachyini- stammen er fuldstændig specialiseret i at spise andre myrer. Australske bulldogmyrer jager endda bier og dræber dem med et stik [11] .

En almindelig kilde til sukker for myrer er honningdug, der udskilles af forskellige insekter, der suger plantesaft - hovedsageligt repræsentanter for familierne Ægte bladlus ( Aphididae ), Coccidae ( Coccidae ) og Hvidfluer ( Aleyrodidae ). Tre arter af tømrermyreslægten samler tandkød udskilt af planter [134] . Myrmicina lever ofte af frø. Mange arter, der bebor savannerne og ørkenerne i tørkeperioden, er engageret i indsamling og opbevaring af frø [50] . Høstmyrer er højt specialiserede karpofager (ædere af frø) [50] - f.eks. er kosten for Messor pergandei 97 % frø [50] .

Dyrkning af svampe

Få arter har udviklet specialiserede måder at skaffe føde på. Svampe opdrættes og fodres af omkring 190 arter af myrer [50] . Mere primitive arter bruger stykker af insekter og afføring som et substrat for mycelium , og de mest evolutionært avancerede slægter - bladskærende myrer Atta og Acromyrmex - skærer dele af bladene fra levende planter. Hvis du trækker denne masse ud af myretuen, vil der snart dukke frugtlegemer af svampen på den, men myrer tillader det ikke i rederne [2] . Bladskærermyrer lever udelukkende af svampehyfer , som kun vokser i deres rede. De samler konstant blade, som de bringer til reden, maler og placerer i svampehaver. Specialiseringen af ​​arbejdere afhænger af deres størrelse - store myrer med stærke kæber skærer blade; mindre tygger dem, og meget små passer svampe. Myrer og deres larver lever af svampehyfer [ 135] . Symbiotiske bakterier fra slægten Streptomyces , der lever på overfladen af ​​myrens krop, producerer specielle stoffer, der dræber "ukrudtssvampe" af slægten Escovopsis [136] . Myreavl og overførsel af svampe ( ascomycete arter fra ordenen Chaetothyriales ) af unge stiftende hunner er også blevet fundet i trælevende arter af slægten Azteca fra underfamilien Dolichoderina [137] .

Orientering i rummet

Foragermyrer på jagt efter føde forlader reden op til 200 m væk [138] og finder normalt tilbage ved at bruge stiens "lugt". Nogle myrer søger efter mad om natten. Om dagen risikerer fodermyrer fra varme og tørre områder at dø af dehydrering, så evnen til at finde den korteste vej til reden er meget vigtig for dem. Cataglyphis fortis bruger visuelle signaler i kombination med andre signaler til at navigere 139 I mangel af visuelle vartegn begynder røde chaises tæt på dem at spore retningen og tælle afstanden med en intern skridttæller , der tæller hvor mange skridt de tager i hver retning. Ved at integrere denne information finder myrerne den korteste vej til reden [140] . Nogle arter af myrer er i stand til at bruge Jordens magnetfelt til navigation [141] . Myresammensatte øjne har specialiserede celler, der registrerer polariseret lys fra Solen, der bruges til at bestemme retningen [142] [143] . Disse polarisationsdetektorer er følsomme over for den ultraviolette del af spektret [144] .

Bevægelse

Arbejdere er vingeløse, mens hunner og hanner er vingede, men hunner mister deres vinger efter parringsflyvning. I modsætning til deres hvepse-forfædre bevæger myrer sig derfor overvejende ved at kravle. Kun repræsentanter for 4 slægter af myrer er i stand til at hoppe med fødderne: Gigantiops (Sydamerika, Formicinae ), Harpegnathos (Sydøstasien, Ponerinae , Myrmecia (Australien, Myrmeciinae ) og Odontomachus (Ponerinae). Desuden kan repræsentanter for Odontomachus springe frem . (ved hjælp af fødder) og bagud (ved hjælp af hurtigt lukkende kæber) [145] For eksempel sker hoppet af Harpegnathos saltator ved at synkronisere mellem- og bagbenene [146] Der er flere arter af glidende myrer , herunder Cephalotes atratus , et træk ved de fleste træmyrer, er sådanne myrer i stand til at kontrollere faldretningen under flyvning [147] .

Andre myrearter kan danne broer over vandbarrierer, under jorden eller mellem planter. Nogle arter skaber også flydende tømmerflåder for at hjælpe dem med at overleve oversvømmelser. Sådanne flåder kan spille en rolle i myrekolonisering af øer [148] . Sokolovs polyrachis- art , der findes i de australske mangrover , kan svømme og leve i undervandsreder. Da de ikke har gæller, trækker de vejret i undervandsredens luftlommer [149] .

Løbemyrer fra slægten Cataglyphis lever i Asiens og Nordafrikas ørkener . De bevæger sig udelukkende ved at løbe og holde maven lodret. De er aktive på den varmeste tid på dagen, hvor jorden opvarmes til +50…+70 °C . Den høje bevægelseshastighed forklares med, at de skal løbe rundt i et stort territorium på kortest mulig tid og samtidig "ikke koge" af jordens varme [2] .

De fleste højt organiserede myrer bygger såkaldte "veje" på jordens overflade eller underjordiske tunneler, der fører fra reder til det omkringliggende område. Disse veje er dannet på stedet for ofte besøgte duftstier. Myrer beskytter dem, fornyer dem konstant og fjerner eventuelle forhindringer fra dem [50] .

Migrationer

Migrationer er kun karakteristiske for vandrende myrer af underfamilierne Ecitoninae og Dorylinae , der hovedsageligt lever i troperne i Afrika og Sydamerika. De største kolonier, der tæller op til 22 millioner individer, kendes fra den afrikanske art Dorylus wilverthi [11] . Roamingen varer flere dage, parkeringen - fra en uge til tre måneder. Hos vandrende myrer af slægten Eciton veksler de stillesiddende og nomadiske faser - hver af dem varer i 2-3 uger [11] . Ændringen af ​​disse faser bestemmes af reproduktionscyklussen [50] . I stedet for permanente reder danner de midlertidige bivuak-reder , skabt af kroppe af arbejdere forbundet med hinanden [132] .

Relationer til andre organismer

Den lange co- evolution af myrer med andre arter har ført til fremkomsten af ​​forskellige forhold mellem dem - mimik , kommensalisme , parasitisme og gensidighed [81] .

Samarbejde og konkurrence

Ikke alle myrer har den samme slags samfund. Australske bulldogmyrer er en af ​​de største og mest primitive myrer. Som næsten alle andre myrer er de sociale insekter, men deres adfærd i samfundet er dårligt udviklet sammenlignet med andre arter. Hver myre jager alene og bruger kun sine store øjne i stedet for kemiske sanser til at søge efter bytte [150] [151] .

Nogle arter (for eksempel soddy myre ) angriber og fanger nabomyrekolonier. Andre, mindre ekspansionistiske, men lige så aggressive, invaderer reden for at stjæle æggene og larverne, som de enten spiser eller opdrætter til slaver. Det yderste af denne specialisering er Amazonmyren , som ikke er i stand til at brødføde sig selv og skal fange arbejdere for at overleve [152] . Fangede Temnothorax- arbejdere har udviklet en anti-slave-strategi, der ødelægger alle hunpupperne fra deres Protomognathus americanus- værter , men efterlader hannerne i live (som ikke deltager i slavetyveriet) [153] .

Myrer genkender familiemedlemmer ved lugten, der kommer fra kulbrintesekretioner placeret på deres eksoskelet. Hvis myren er adskilt fra moderkolonien, mister den til sidst duften af ​​kolonien. Enhver myre, der kommer ind i reden og ikke har den passende duft, vil blive angrebet [154] .

Snyltemyrearter kommer ind i værtsmyrernes reder og bliver sociale parasitter. Arter som Strumigenys xenos er fuldstændig parasitære og har ingen arbejdere. De er fuldstændig afhængige af den høstede føde fra værtsarten Strumigenys perplexa [155] [156] . Denne form for parasitisme forekommer i mange myreslægter, og de parasitære arter er tæt beslægtede med deres værtsarter. Forskellige metoder bruges til at komme ind i reden. Den snyltende dronning kan komme ind i reden, inden den første generation af arbejdere klækkes og deltage i dannelsen af ​​familiens duft. Andre arter bruger feromoner til at forvirre eller bedrage værtsmyrer, når de går ind i dronningens rede. Nogle kæmper simpelthen for at komme ind i reden [157] .

Konflikter mellem hanner og hunner forekommer hos nogle myrearter og er tilsyneladende forbundet med konkurrence mellem afkomsproducenter. I ekstreme former involverer konflikt produktion af klonalt afkom. En ekstrem form for interkønskonflikt ses hos de mindre ildmyrer , hvis dronninger producerer diploide døtre ved reproduktion af samme køn , og hvis hanner er kloner af deres fædre, da det diploide æg mister sit moderlige bidrag hos haploide hanner [158] .

Nogle myrer er kleptoparasitisme : de kan stjæle mad fra kødædende planter såsom soldug eller olieurt [159] . Mange myrer lever af andre sociale insekter. Nogle arter ( Megaponera og Termitopone ) er specialiserede i termitter, mens andre ( Cerapachyinae ) i myrer ( myrmecophagy ) [138] . Nogle arter af termitter, herunder Nasutitermes corniger , forbinder sig med andre myrer for at modstå rovmyrer [160] . Den tropiske hveps Mischocyttarus drewseni dækker foden af ​​sit bo med kemisk myreafvisende middel [161] . Det er en hypotese, at mange tropiske hvepse kan bygge deres bo i træer og dække dem med insektmiddel for at holde myrer væk. Giftkirtlerne i stikkende apparater hos bier fra slægterne Trigona og Melipona producerer kemikalier, der bruges til at beskytte mod myrer [138] .

Slaveri

På grundlag af midlertidig social parasitisme, i løbet af evolutionen, opstod nogle arter af myrer en ejendommelig form for parasitisme , kaldet "slaveejerskab" [2] . Myrer af nogle arter plyndrer nabomyrereder, hvor de anskaffer pupper og bringer dem tilbage til deres rede. Fra disse pupper opdrager de "slaver" [50] [97] . Ligheden med slaveri i det menneskelige samfund er rent overfladisk. Myrernes "slaver" udfører det samme arbejde i "slaveejerens" rede, som de ville udføre i deres egen rede, blot dyrker de yngel ikke af deres egen, men af ​​en anden art [50] . Den blodrøde mestermyre har sine egne arbejdere, der fouragerer, vogter reden og til dels tager sig af afkommet, selvom dette arbejde mest udføres af "slaver". I Amazonas myrer er arbejdere kun engageret i at skaffe pupper af "slaver" og er ikke engang i stand til at fodre på egen hånd [2] [152] [162] . Generelt er social parasitisme hos myrer hovedsageligt karakteristisk for underfamilierne Myrmicina og Formicina , og slaveri forekommer i slægterne Polyergus , Raptiformica , Rossomyrmex [2] og Strongylognathus [50] . Mere end 200 parasitære arter af myrer er blevet fundet [97] . Wendels epimyrma ( Epimyrma vandeli ), som lever i Sydfrankrig , trænger ind i værtens rede - en myre af arten Leptothorax trækker sig tilbage - og dræber dens hunner. Arbejderne accepterer det. Epimyrmaen har ikke sine egne arbejdende individer, og kun vingede hunner og hanner kommer frem fra de æg, hunnen har lagt [2] .

Myrmekofiler: symbionter og kommensaler

Myrer har symbiotiske forhold til en række arter, herunder andre myrer, insekter, planter og svampe. Nogle arter af leddyr tilbringer en del af deres liv i myrereder, hvor de forgriber sig på dem, deres larver og æg, på mad opbevaret af myrer eller gemmer sig for rovdyr. Disse inquiliner kan have en lighed med myrer. Naturen af ​​myremimik (myrmekomorfi) er anderledes. I nogle tilfælde er dette et eksempel på batesisk mimik , i andre på wasmann mimik [163] [164] .

Trofobiotiske forhold til forskellige insekter er udbredt blandt myrer. For eksempel udskiller bladlus og andre leddyr - insekter en sød væske kaldet honningdug , når de lever af plantesaft. Honningdugsukker er et højt kalorieindhold, som høstes af mange myrearter [165] , primært fra højt udviklede underfamilier ( dolichoderiner , formiciner , myrmiciner ) [166] . I nogle tilfælde udskiller bladlus honningdug som reaktion på myrens berøring med deres antenner. Myrerne beskytter til gengæld bladluseklyngerne mod rovdyr og flytter dem til de bedste planter til fodring. Når de flytter til et nyt sted, tager mange familier bladlus med sig for at forsyne sig med en uafbrudt kilde til sukker. Myrer samler også søde sekreter fra melbugs [167] . Ud over homoptera (Homoptera: Aphididae , Coccidae , Pseudococcidae , Membracidae , Cicadellidae , Aleyrodidae osv.), udvikles forskellige typer af trofobiotiske forhold hos myrer med nogle sommerfugle ( blåfugle , rhyodinider ) og marginale bladorme , bugorm , marginale insekter , halvkugleformede bugs ) [166] , samt med repræsentanter for ordenen Hymenoptera - savfluelarver Blasticotoma filiceti [168] [169] [170] .

Hos en række sommerfuglearter lever myrmekofile larver i myretuer , idet de er sammen med myrer, for eksempel med slægten Myrmica , i et symbiotisk forhold [171] . Omtrent halvdelen af ​​alle arter af duer er på en eller anden måde forbundet i deres udviklingscyklus med myrer [171] . Relationer mellem myrer og duer varierer i type fra fakultativ til obligat og fra mutualisme til parasitisme [171] . Larver og pupper af duer har et kompleks af kemiske og akustiske signaler til at kontrollere myrernes adfærd. De udskiller også en sød væske fra den dorsale nektarkirtel, der tiltrækker myrer. Myrer, der mærker dette organ med deres antenner, forårsager en refleksfrigivelse fra larven af ​​væske, som sandsynligvis indeholder lichneumonferomoner , som bestemmer myrernes adfærd . Nogle duelarver og rhyodinider har også lydproducerende organer, der påvirker myrernes adfærd [172] - nogle arter har kun en sfærisk børstehår på larvens krop, andre - sammen med en lyd cilium, i fravær af en nektariferøs kirtel [171] . Alle arter af myrmekofile duer er begrænset til engmyretuer [171] [173] .

Andre larver har udviklet sig fra myrmekofiler til myrmekofager : de udskiller et feromon , der får myrer til at tro, at larven er en af ​​myrelarverne. Sådanne larver trænger ind i myretuer og lever af myrernes larver [174] .

Repræsentanter for myrmekofile heteroerende sommerfugle af slægten Cyclotorna (fra superfamilien Zygaenoidea , endemisk til Australien ) er de eneste ektoparasitter blandt sommerfugle [175] . Larver (oprindeligt ligner fladtrykte skovlus, men mere farvestrålende i senere stadier) er ektoparasitter af homopterøse insekter såsom bladhopper ( Cicadellidae ) og psyllids ( Psyllidae ). Efter at have suget byttet forlader de unge larver det og bliver rovdyr af kødmyrelarver ( Iridomyrmex purpureus ), der tilsyneladende bruger kemikalier ( feromoner ), får myrer til at transportere larver til deres myretuer (forlader deres reder før forpuppelse) [175] .

De fleste myrmekofiler lever af forskelligt myreaffald eller rådnende byggemateriale, men mange er freeloadere [2] . Mange af dem har udviklet særlige strukturer for samliv med myrer. Mange af dem har specielle kirtler på kroppen, som udskiller stoffer, som myrer slikker af. For eksempel er de i paussider placeret på antennerne, i håndgribelige biller - på siderne af kroppen [2] .

Nogle andre biller hører også til myrmekofiler - for eksempel jordnødder , rovbiller og andre. Således lever 19 slægter af rognrogn sammen med vandrende myrer, 17 slægter med ildmyrer og 15 slægter med repræsentanter for underfamilien formicina . Staphylin tigger om mad fra værtsmyrer ved at røre ved underlæben og forsvarer sig i tilfælde af angreb ved at udskille frastødende midler. Rove stafyliner, der bor sammen med omstrejfende myrer, efterligner formen og farven på deres krop under myrer (et eksempel på batesisk mimik). Rovebillerne af slægten Dinarda i myretuer lever af døde myrer, affald og mider , der lever af levende myrer [176] . De uropodide flåtnymfer sætter sig fast på arbejdernes krop og lever af det spyt, som myrerne udskiller, når de slikker hinanden [177] .

I rederne af flere slægter af myrer ( formica , lasius , myrmica ) er der en lille (3 mm) vingeløs myre-elskende krik ( Myrmecophilus acervorum ) [178] , som konstant slikker sine værter og lever af sekretet fra deres neglebånd [ 179] .

Et eksempel på myrekommensalbiller er nogle arter af bronzebiller , for eksempel Potosia metallica [180] , hvis larvestadier passerer i myretuerne af røde og små skovmyrer, rødbrystede snedkermyrer og nogle andre [180] .

Konvergens (måske en form for mimik ) ses i pindeinsektæg , som har spiselige elaiosom-lignende vedhæng. Myrer bringer dem til reder, hvor pindeinsektlarver udklækkes [181] . Hærmyrer har flåter af slægten Larvamima ( Larvamimidae ) med sig, da de ligner små myrelarver i deres kropsform [182] [183 ]

Svampemyrer fra stammen Attini , herunder bladskærende myrer, dyrker nogle typer svampe fra slægterne Hvide svampe og Hvide svampe af Champignon - familien . I denne myre-svamp symbiose afhænger hver art af den anden for at overleve. Myrerne Allomerus decemarticulatus har udviklet en tredelt symbiose med værtsplanten Hirtella physophora klæbrig svamp, som de bruger som insektfælde [184 .

Myrmelachista schumanni skaber djævlens haver ved at dræbe omkringliggende planter og give plads til Duroia hirsuta , i hvis stængler de lever. Denne ændring af skoven giver myrerne mere redeplads [185] . Nogle træer har yderligere ekstraflorale nektarier, der tjener som føde for myrer, som igen beskytter planterne mod planteædende insekter [186] .

Mange tropiske træarter har frø, der spredes af myrer [187] . Myrmecochory er udbredt i Afrika og Australien [188] . Overlevelsen og udbredelsen af ​​nogle planter i brandudsatte græsgange økosystemer er især afhængig af myrer. Myrmecochory er også karakteristisk for mange skovgræsser i den tempererede zone (hov, oxalis, nogle violer, okseøje osv.). Mange myrmecochore frø har særlige ydre ernæringsmæssige vedhæng, elaiosomer, som myrer lever af [189] .

I en række arter af tropiske træer har metoden til at tiltrække myrer nået et højt niveau af perfektion: de har ikke kun ekstraflorale nektarier, der indeholder sukker, men også egnede steder for myrer at bygge rede og endda give myrer fast protein og fedt mad . Mange arter af akacie ( Acacia sphaerocephala , Acacia cornigera , Acacia collinsii ) tiltrækker myrer ved hjælp af "fødelegemer" (bæltelegemer) [50] placeret på spidserne af bladene, og tilstedeværelsen af ​​hulrum i specialiserede hævede rygsøjler, i hvor der er redepladser. Myrer af en af ​​arterne af slægten Pseudomyrmex slår sig ned i dem , som beskytter deres "rede" træ mod phytophagous insekter [190] .

Hos kødædende planter af slægten Nepenthes observeres næsten alle former for forhold til myrer: neutrale, rovdyr-bytte (myrer som det vigtigste bytte) og mutualistiske. Myrer Camponotus schmitzi lever ikke kun i stænglerne af Nepenthes bicalcarata , men er også i stand til at stjæle insekter, der er faldet der fra dens kander [191] . Myrer angriber også pattedyr og rydder et bestemt område omkring et træ for andre planter og ødelægger grene, der strækker sig mod det. Der er fundet flere mutualistiske myreplantesystemer [192] [193] , for eksempel Crematogaster - Macaranga [194] ; Tetraponera - Barteria [195] ; Ocotea - Myrmelachista [196] ; Triplaris - Pseudomyrmex [197] [198] . Myrer af dolichoderin- underfamilien - arter af slægten Azteca - slår sig ned på træer af slægten Cecropia og giver dem bolig og føde [50] . I disse eksempler på det højeste niveau af gensidige forhold mellem myrer og planter, giver førstnævnte beskyttelse til træet og modtager til gengæld et territorium, der tilfredsstiller behovene for levesteder og føde [50] . Undersøgelser med isotopmærkning har vist, at planten også modtager nitrogen fra myrer [199] . Et andet eksempel på en sådan ektosymbiose er Macaranga-træet , med myrer [200] . Den tropiske plante Costus woodsonii udskiller nektar fra dækblade , og to arter af myrer lever på planten og afløser hinanden afhængigt af årstiden: Camponotus platanus og den lille ildmyre [134] .

Nomademyrer er kendt for deres "raids" [201] . Sådanne samlinger af Eciton Burcelli- myrer tiltrækker myrefølgende fugle, såsom træmyrer eller stribede myrer , som bruger myrerne som slagere for insekter og andre små leddyr [202] .

Mere end 250 fuglearter er engageret i gevir [203] . De hviler på myrereder, hvor myrer, der er klatret op på deres vinger og fjer, fjerner ektoparasitter. Andre fugle "bader" i myretuer eller knuser myrer og smører deres fjerdragt med dem , forfølger lignende mål [204] [205] [206] . Samtidig vælger fugle myrer (fra underfamilierne af formycin og dolichoderiner ), som udsender stråler af myresyre , som har insekticide egenskaber.

Parasitter, kleptoparasitter og parasitoider

Svampe fra slægterne Cordyceps og Ophiocordyceps inficerer myrer, hvilket får dem til at klatre i planter og hænge fra deres mandibler . Svampen dræber myren, myceliet og frugtlegemer spirer på dens rester. Det er muligt, at svampen ændrer myrernes adfærd for at hjælpe med at sprede deres sporer [207] i levesteder, der er bedst egnede til svampen [208] . Også to andre svampe snylter repræsentanter for slægten Formica - Laboulbenia formicarum og Alternaria tenuis . Tilfælde af infektion med dem begynder i sensommeren. Om aftenen forlader inficerede myrer deres reder, klatrer til toppen af ​​planter og klamrer sig til stænglerne med deres mandibler og ben. Kort efter dør de og klæber til planters stængler ved hjælp af klæbrige sekreter fra brystets led. Næste dag spirer svampens mycelium gennem myrernes krop , og på den tredje dag udvikles konidier [209] .

Vivevinger snylter og kontrollerer også myrer ved at få dem til at klatre på græsstængler for at hjælpe parasitterne i deres søgen efter en parringspartner [210] .

Tetradonematiderne Myrmeconema neotropicum , der inficerer Cephalotes atratus , ændrer arbejdernes sorte underliv til rødt. Parasitten ændrer også myrens adfærd, hvilket får den til at holde maven højt. Fugle spiser disse myrer. Afføringen fra inficerede fugle, opsamlet af andre myrer, fodres til ungerne, og cyklussen gentages [211] .

Flere arter af helminths er også kendt for at parasitere myrer (repræsentanter for Allantonematidae , Mermithidae og andre). For eksempel den lancetformede flok ( Dicrocoelium lanceatum ) og rhabditiderne af arten Pelodera janeti , der snylter repræsentanter for slægten Formica [212] , nogle repræsentanter for mermitider (inklusive slægten Mermis ). De gennemgår hele udviklingscyklussen i én myrevært. Så myrer kan spise cyster af en lancetformet fluke. Når de kommer ind i myrernes struma, gennemborer cercariae dens væg og går ud i kropshulen. En af dem trænger ind i den subesophageale ganglion, hvor den danner en cyste - den såkaldte "Hirnwurm" eller "hjerneorm" i det område, hvor nerverne går ud til mundorganerne [212] . I fremtiden opstår der pludselige ændringer i den inficerede myres adfærd: den forlader reden og hænger i lang tid og klamrer sig til toppen af ​​urteagtige planter med sine mandibler. Her bliver den inficerede myre spist af de definitive værter af lancetformede slyngel [212] .

Alle ichneumon-arter af familien Eucharitidae er parasitoider af myrer [11] . Hver af arterne snylter kun én art af myrer. Hvepsene lægger deres æg på de planter, som myrerne besøger. De udklækkende larver sætter sig fast på arbejdsmyrer og overføres til dem i boet, hvor de leder efter myrelarver, som de sætter sig fast på udvendigt eller trænger ind i, hvorefter udviklingen stopper, indtil myrelarven forpupper sig. Efter forpupningen migrerer hvepselarven ind i puppens kropshulrum , hvor den begynder at spise og forpupper sig derefter. Imagohvepse kan forblive i myretuen i nogen tid under myrernes beskyttelse og derefter forlade boet for at parre sig [213] . Myrer er ikke i stand til at skelne parasitoide larver fra deres egen yngel på grund af kemisk efterligning [11] .

Billen Myrmecophodius excavaticollis fra lameloverskægfamilien lever i reder af myrer af slægten Solenopsis og spiser af og til myrepupper [11] . Også i myretuer snylter biller fra slægten Lomehuza , voksne og larver, hvoraf lever af æg og larver af myrer. Lomehuse er i stand til gradvist at føre myrefamilier til nedbrydning og død. Myretuer inficeret med Lomekhuz kan ikke bruges til kunstig genbosættelse for at beskytte skoven mod skadedyr [177] .

Gamle verdens fluer af slægten Bengalia jager myrer og snylter myrer , snupper bytte eller yngel fra deres kæber [214] . Vingeløse og benløse malaysiske hunpukkelrygder lever i reder af myrer af slægten Aenictus , hvor de bliver passet af myrer [214] . Pukkelrygge af slægten Pseudacteon og nogle medlemmer af slægten Apocephalus [215] er parasitter af myrer. Voksne hunfluer ved hjælp af en ovipositor lægger under et hurtigt luftangreb et æg i en myre. Larven udvikler sig i en vis tid og vandrer derefter til hovedet, hvor den fortsætter med at spise af hæmolymfe og væv, hvilket forårsager myrens gradvise død. Forpupningen finder sted samme sted, hvorefter myrens hoved falder af [216] . Myre-svirrefluelarver lever i myretuer og lever af myreryngel eller ådsler . Hunfluen lægger sine æg i nærheden af ​​myrerbo, og derefter, ved hjælp af kemisk mimik, trænger larverne ind [217] . Blandt diptera-insekter ( Diptera ) er en forbindelse med myrer blevet bemærket blandt mange arter af pukkelryg (Phoridae), hos nogle svirrefluer ( Syrphidae ) fra underfamilien Microdontinae [218] såvel som hos langhårede fluer fra familierne af myg ( Culicidae ) , bidmyg ( Ceratopogonidae ) og galdemyg ( Cecidomyiidae ) og jordmyg ( Sciaridae ) [219] . Sande parasitter bør også omfatte gamasidmider , der lever af myrernes hæmolymfe [220] .

Naturlige fjender

Sydamerikanske pilegiftfrøer lever primært af myrer, og giftstofferne på deres hud kan bestå af myregift [221] . Nogle firben lever også udelukkende af myrer - for eksempel lever Moloch kun af fodermyrer , hovedsageligt Ochetellus flavipes [222] , som den fanger med sin klæbrige tunge. Mange fugle, såsom spætter , sangfugle , pikaer , kan også lide at feste med myrer [2] . Myreløvelarver fanger insekter, inklusive myrer, i deres kegleformede gruber gravet i sandet [223] .

Myreslugere , pangoliner og nogle arter af pungdyr i Australien (for eksempel pungmyreslugeren ) har specialiseret sig i kun at spise myrer og har udviklet en række tilpasninger til dette - en lang klæbrig tunge til at fange insekter og stærke kløer til at knække myrereder. Aardvarken lever af myrer af slægterne Anoplepis , Camponotus , Crematogaster , Dorylus [224] . Brunbjørne lever også af myrer, og henholdsvis omkring 12%, 16% og 4% af deres fækale volumen om foråret, sommeren og efteråret er myrer [225] .

Rolle i naturen

Myrer udgør næsten 2 % af den samlede artsdiversitet i dyreverdenen og op til 80 % af insekternes biomasse (ca. 20 % af alle dyrs biomasse) [226] . Biologer anslår, at der er omkring 20 kvadrillioner myrer (20 × 10 15 ) myrer i verden med en samlet biomasse på 12 megaton tørt kulstof. Dette overstiger den kombinerede biomasse af vilde fugle og pattedyr og udgør 20 % af den menneskelige biomasse. Antallet af myrer er ujævnt fordelt på Jorden, når et maksimum i troperne og adskiller sig seks gange i levesteder [227] . I tempererede skove og tropiske skove sørger myrer for bevægelse og beluftning af jorden. Mange jordarter af myrer er jorddannere, løsner, blander, gøder jorden [2] . Deres jorddannende aktivitet består i at blande jorden, ændre dens mekaniske og kemiske sammensætning. I tropiske regnskove ville 99,9% af næringsstofferne forblive i det øverste jordlag, hvis det ikke blev transporteret dybere, herunder af myrer [11] . Myrer kan sammen med termitter øge afgrødeudbyttet i områder med tørt og varmt klima, hvor regnorme er fraværende. Under eksperimentelle forhold i Australien øger de hvedeudbyttet med 36% [228] .

Mange myrer er også vigtige led i fødekæder som hvirvelløse rovdyr [11] . Myrer, der slår sig ned i træ eller arrangerer deres reder i gamle stubbe, deltager i den mekaniske ødelæggelse af dødt træ , hvilket accelererer nedbrydningsprocesserne. Frøædende myrer bidrager direkte til spredningen af ​​mange plantearter. Frø af nogle planter (de såkaldte myrmecochore-planter ) aflejres kun af myrer ( hove , violer , blåbær og andre). I stepperne og ørkenområderne bæres frøene fra mange planter udelukkende af myrer [2] . Myrer er de eneste insekter, der spreder frø i stort antal, på alle kontinenter og i næsten alle økosystemer [229] . I alt er der omkring 3000 arter af myrmecochore-planter i verden (ca. 1% af floraen) [230] , og i Europa er der mere end 275 sådanne arter [229] .

Myrer tjener også som føde for mange dyr.

Myrer er et af de mest kraftfulde biologiske midler til mineralerosion og rekordholdere til at opfange kuldioxid fra atmosfæren. Under påvirkning af myrer accelereres processen med at omdanne mineraler som magnesium og calciumsilicater til calcium- og magnesiumcarbonat (MgCO 3 og CaCO 3 , sidstnævnte er hovedbestanddelen af ​​kalksten, marmor og kridt) fra 50 til 300 gange. Denne myredrevne mineralerosion kan have spillet en vigtig rolle i den cenozoiske afkøling af Jorden [231] .

Af de 42 kosmopolitiske myrearter er tolv af stor økologisk, landbrugsmæssig eller anden (som skadedyr i hjemmet) betydning: Anoplolepis gracilipes , Linepithema humile , Monomorium pharaonis , Nylanderia bourbonica , Paratrechina longicornis , Pheidole megenvica , Solnomina melophassis , Solnomina melopha , , Trichomyrmex destructor og Wasmannia auropunctata [232] .

Fordeling

Myrer lever over hele verden, undtagen Antarktis , Island , Grønland og nogle fjerntliggende øer. På grund af deres brede udbredelse, overflod og velmarkerede reder er myrer universelt kendt af folk [234] [235] . Myrer indtager forskellige økologiske nicher og er i stand til at bruge en bred vifte af føderessourcer, idet de er direkte eller indirekte forbrugere af løv eller ådselædere og rovdyr. De fleste arter af myrer er altædende, men nogle er specialiserede til visse fødevarer. Deres økologiske dominans kan måles ved værdien af ​​deres andel i den samlede biomasse . Forskellige skøn viser, at myrer udgør fra 10 % til 20 % (i troperne op til 25 %) af den samlede biomasse af landdyr, hvilket overgår andelen af ​​hvirveldyr [3] . Mere end 200 myrearter findes langt ud over deres naturlige hjemmehørende udbredelsesområde, og 42 myrearter er blevet kosmopolitiske gennem menneskelig handel. Tyve af dem har etableret populationer i alle 7 biogeografiske regioner (undtagen Antarktis): Afrotropisk, Palearktisk, Nearctic, Neotropic, Indo-Malaysia, Australasien og Oceanien. Af de 42 kosmopolitiske myrearter er 35 (83%) fra den gamle verden og 7 (17%) fra den nye verden [232] .

Fem arter af myrer ( Anoplolepis gracilipes , Linepithema humile , Pheidole megacephala , Solenopsis invicta og Wasmannia auropunctata ), der har spredt sig i verden ved hjælp af menneskelig handel, er inkluderet på listen over de 100 farligste invasive arter af organismer , der destruktivt påvirker økologiske forhold af lokal biota [236] . En art ( faraomyre ) blev i 2013 introduceret til Grønland (Kangerlussuaq/Sondre Stromfjord lufthavn), hvor der ikke tidligere var fundet myrer [237] .

Myrer og mennesker

Økonomisk betydning

Myrer udfører mange økologiske funktioner til gavn for mennesker, herunder regulering af skadedyr [50] og jordbeluftning . På grund af aktiv prædation ødelægger myrer aktivt mange typer af skadedyr (herunder sommerfuglelarver [50] og savfuglelarver ) og foretrækker arter, der forekommer i stort antal. En undtagelse kan betragtes som egetræssilkeormsopdræt , hvor myrer ved at spise silkeormslarver kan forårsage alvorlig skade på denne industri. Brugen af ​​vævermyrer i citrusdyrkning i det sydlige Kina betragtes som en af ​​de ældste anvendelser af biologisk skadedyrsbekæmpelse [238] . I Sydafrika bruges myrer til at høste rooibos , som har små frø, der bruges til at lave urtete. Planten spreder sine frø langt væk, hvilket gør dem svære at samle i hånden. Sorte myrer samler og opbevarer disse og andre frø i deres rede, hvorfra mennesker kan samle frø. Op til 150-200 g frø kan indsamles fra en myretue [239] [240] .

På den anden side kan myrer være til gene, når de invaderer hjem eller forårsager økonomisk skade [241] . Myretrofobiose med bladlus, mellus og nogle andre insekter [241] , som betragtes som skadedyr, har således en negativ værdi i vurderingen af ​​myrernes økonomiske betydning . Skader fra ynglende bladlus kan til en vis grad kompenseres af, at honningdug er en af ​​de vigtige kilder til yderligere føde til rovdyr og parasitære insekter.

Nogle arter, såsom faraomyren , bidrager til spredningen af ​​bakterielle og virussygdomme hos mennesker [242] [243] . Andre arter kan tjene som mellemværter for en række parasitter : for eksempel myrer af slægten Formica for den lancetformede flok , der forårsager dicroceliasis hos husdyr [212] .

I nogle dele af verden (mest i Afrika og Sydamerika ) bruges store myrer, især nomadiske myrer, til at suturere sår under kirurgiske operationer. Myrernes kæber tager fat i sårets kanter og fikserer dem på plads. Kroppen skæres derefter af og efterlader hovedet og kæberne for at hjælpe med at lukke såret [244] [245] [246] .

Skadedyr

Myrernes evne til effektivt at bruge ressourcer fører ofte til deres konflikt med mennesker, da myrer kan beskadige kulturplanter (for eksempel yngle bladlus på dem) eller invadere menneskers boliger.

Myrernes betydning i naturen er stor, men nogle arter lever af planter, frugter og bær, skader landbruget og betragtes som skadedyr [241] . I tropiske lande kan bladskærende myrer skade plantager [2] .

Myrer kan klatre ind i boliger og bryggers, lejligheder, hvor de forkæler søde og kødprodukter. De kan også nogle gange kravle ned i bistader og skade biavl [241] . I frugtplantager er de ofte ledsagere af andre skadedyr - bladlus , sucker , mellus , cikader , som frigiver store mængder honningdug .

En række arter kan således betragtes som skadedyr i landbruget og skovbruget, såvel som husdyrskadegørere [241] [247] .

På grund af myrekoloniernes høje tilpasningsevne er det næsten umuligt at eliminere hele befolkningen. På grund af dette er bekæmpelse af skadedyr et spørgsmål om at kontrollere lokale befolkninger, ikke at udrydde alle kolonier, og de fleste kontrolforsøg er midlertidige løsninger.

Blandt myrer betragtes spademyrer , gule skøre myrer , faraomyrer , tømrermyrer [241] som skadedyr , især Camponotus consobrinus , argentinske myrer , Tapinoma sessile , røde ildmyrer , røde myrer . Myrepopulationer bekæmpes med lokkemad insekticider i flydende eller granulær form. Agnene indsamles som føde af myrerne og føres til reden, hvor giften spredes til andre familiemedlemmer gennem fødeudveksling . Borsyre og borax bruges ofte som insekticider.

En af de typer myrer, der er et skadedyr, er en lille, 3 mm lang, gul faraomyre , som er blevet en kosmopolit, og slog sig ned rundt om på kloden i færd med at transportere varer. Ud over kød og mejeriprodukter kan den spise brød, melprodukter, sukker og skade entomologiske samlinger . Disse myrer kan være mekaniske bærere af en række infektionssygdomme [242] [243] .

Gift

Nogle myrer fra underfamilierne Myrmeciinae og Ponerinae har gift, der er farlig for mennesker. Blandt dem er arten Paraponera clavata , slægten Dinoponera fra Sydamerika [248] og Myrmecia fra Australien [249] . Stikkene fra myren Myrmecia pilosula [111] kan være dødelige . Den røde ildmyre kan forårsage en alvorlig allergisk reaktion hos meget sensitive individer og anafylaktisk shock [114] .

Myrebeskyttelse

Mens de fleste myrearter er modstandsdygtige over for mange forsøg fra mennesker på at udrydde dem, er nogle arter i fare for at falde eller blive udryddet. Disse er hovedsageligt ø-arter, der har udviklet specielle træk, herunder Aneuretus simoni fra Sri Lanka og Adetomyrma fra Madagaskar [250] . Der er 149 myrearter på IUCNs rødliste over truede arter [251] . Den østlige Liometopum er opført i Ruslands Røde Bog (kategori 2 - en art, der er faldende i antal) [252] . I 2009, i 15 konstituerende enheder i Den Russiske Føderation, var 30 arter af myrer inkluderet i de regionale røde bøger (eller i de relevante retsakter om beskyttelse af sjældne og truede arter af organismer) [253] . I nogle europæiske lande er reder af røde skovmyrer beskyttet og bosat . Siden 1971 er den all-russiske operation "Ant" blevet udført i RSFSR for at kortlægge, beskytte og genbosætte nyttige arter af skovmyrer af slægten Formica [254] . I Rusland er ødelæggelse (ruin) af myretuer en administrativ lovovertrædelse, for hvilken der gives en bøde på 300 til 500 rubler eller en advarsel [255] .

Spise

Myrer og deres larver er spiselige og spises i forskellige dele af verden. "Æggene" (pupper, larver) fra to arter af myrer fra slægten Liometopum tjener som grundlag for tilberedning af en ret kendt i Mexico som " escamoles " . De ses som en form for kaviar (eller insektæg) og sælges til en høj pris på omkring $90/kg på grund af at de er en sæsonbestemt og svær at finde ressource. I Sydamerika (i Santander -afdelingen i Colombia ) høstes myrer med stor krop, kendt af den lokale befolkning som "hormigas culonas" ( bladskærende myrer af arten Atta laevigata ), som ristes levende og spises [256 ] .

I forskellige dele af Syd ( Indien ) og Sydøstasien ( Myanmar , Thailand ) bruges grøn vævermyrepasta ( Oecophylla smaragdina ) som krydderi til en vegetabilsk (eller kød) karry [257] . Æg og larver af vævermyrer , såvel som deres voksne, bruges til tilberedning af thailandsk salat "yum" ( thai. ยำ ), i retter kaldet "yum khai mod daeng" ( thai. ยำไข่มดแดง ) eller salat fra rød myreæg (en ret, der stammer fra Isan -regionen i det nordøstlige Thailand). Vævermyrer bruges også som føde af aboriginerne i Australien (North Queensland) [258] . Mexicanske indianere spiser arbejdsmyrer kendt som "honningtønder" ( Myrmecocystus ) [258] .

Erobreren af ​​Colombia, Gonzalo Ximénez de Quesada , rapporterede i sin rapport "Sammendrag af erobringen af ​​det nye kongerige Granada" ( 1539 , redigeret af en anonym forfatter i 1548-1549), om traditionen med at opdrætte myrer (forskellige arter) til at lave brød:

Dette Panchis land er frugtbart, og det meste af det er forsynet med næring og mad, fordi en anden del af det er mindre rigeligt, og en anden, meget mindre, og kommer til et sådant behov et eller andet sted blandt Panchis, at da de var dæmpede stødte de på dem, der boede i landet Tunkhi mellem to dybe floder, i visse bjerge, i provinsen af ​​mennesker, ikke meget få i antal, hvis mad kun var myrer, og af dem tilberedte de brød til mad og blandede dem [til mel]. Hvoraf myrer er i stor overflod i selve provinsen og dyrkes til dette formål i stier. Og [disse] folde er en slags skillevægge bygget af brede blade; og selv der, i den provins, er der en række myrer: nogle er store, og andre er små.

— Gonzalo Jimenez de Quesada. "Sammendrag af erobringen af ​​det nye kongerige Granada" [259]

At studere myrer

Myrmekologer studerer myrer både i laboratoriet og i marken. Disse sociale insekters varierede adfærd gør dem til modelorganismer til videnskabelige eksperimenter. Forskere tester forskellige hypoteser om myrer inden for økologi og sociobiologi , og de er især vigtige i studiet af forudsigelserne om slægtsselektionsteorier og evolutionært stabile udviklingsstrategier [260] . Hos myrer blev opfattelsen af ​​ultraviolet lys først opdaget (John Lubbock, 1881) [261] . Til undersøgelse af individuelle individer er myrer, som holdes i laboratoriemyretuer ( formicaria ), markeret med specielle flerfarvede malinger [262] . Siden 1963 er de all-russiske myrmekologiske symposier blevet afholdt i Rusland (tidligere USSR) hvert 4. år .

Myrer er blevet leveret til rumstationer flere gange. For eksempel, den 12. januar 2014, under NASA -programmet, blev en koloni af 800 sodmyrearbejdere , opdelt i 8 rum, leveret til ISS for at studere organiseringen af ​​deres adfærd under vægtløse forhold [263] [264] [265 ] .

Myrer i kultur

Myrer i kulturen

I myter og legender

I sumerisk-akkadisk mytologi blev røde myrer betragtet som budbringere for gudinden for underverdenen Ereshkigal [266] , og slaget mod røde myrer i nogens hus blev betragtet som et af varslerne [267] .

Ifølge den berømte græske myte forvandlede Zeus myrerne på øen Aegina til mennesker, hvilket gjorde dem til kongen af ​​sin søn Aeacus - sådan optrådte Myrmidon -  stammen , som deltog i den trojanske krig ledet af Achilleus [268] . Ifølge en anden version nedstammede Myrmidonerne fra helten Myrmidon , søn af Zeus , som undfangede ham fra Eurymedus, og blev til en myre [269] .

Forfatteren til salmen " Rigveda " (X. 99) henvendt til Indra er Vamra, eller Vamraka ("myre") fra Vaikhanas- traditionen , og i dens tekst (såvel som i salmen I. 51, 9) myten om forvandlingen af ​​Indra selv til en myre nævnes, trængt ind i fjendens fæstning [270] . I det russiske epos er der et lignende plot: Volkh Vseslavievich forvandler sine kombattanter til myrer, så de kan komme gennem murene og portene til det "indiske kongerige" [271] . En ung mand bliver også til en "gylden myre" i et ossetisk eventyr [272] . I det russiske folkeeventyr "Krystalbjerget" trænger Ivan Tsarevich, der bliver til en myre, gennem en lille sprække ind i et krystalbjerg og befrier prinsessen [273] .

Mange referencer til myrer er spredt i indianernes mytologi. For eksempel, i myten om det indiske folk kendt som Blackfeet , optræder myrer som opfinderne af kunsten at brodere læder .

Herodot fortæller, at enorme myrer ("næsten på størrelse med en hund") i ørkenen udvinder gyldent sand, som indianerne tager [275] , denne legende var ret udbredt i antikken og middelalderlitteraturen, op til Goethes Faust [ 276] . Mahabharata [277] indeholder også en omtale af "myrernes guld", som er i besiddelse af de konger, der bor langs bredden af ​​Shailoda-floden .

Aztekerne mente, at myrer viste Quetzalcoatl placeringen af ​​majs , og folkene i det centrale Vietnam fortalte om myren Khmoch Kentu, der bragte ris til folk efter syndfloden [278] .

Ifølge en indisk legende, afspejlet i Leconte de Lisles digt "The Death of Valmiki" [279] , faldt den store digter Valmiki i askese i sin alderdom og blev spist af myrer (selve navnet valmīki betyder "myretue" og er beslægtet med navnet Vamra, russisk, græsk og andre navne på myren på indoeuropæiske sprog).

I litteratur og folklore

Myrer blev ofte brugt i eventyr, fabler og børnehistorier som en model for hårdt arbejde og gensidig hjælp. For eksempel i Ivan Krylovs fabel "The Dragonfly and the Ant " og Aesops fabel "Myren og Græshoppen", er en af ​​hovedpersonerne en myre. Myrer er også nævnt i religiøse tekster, herunder Bibelen ( Salomons Ordsprog ), Koranen [280] og andre [281] .

Gå til myren, dovendyr, se på dens handlinger og bliv klog. Han har ingen chef, ingen supervisor, ingen mester; men han tilbereder sit Brød om Sommeren, han samler sin Mad i Høsten.

— Bibelen. "Ordsprogsbog"

Myrer er ikke et stærkt folk, men om sommeren tilbereder de deres mad

— Bibelen. "Ordsprogsbog"

I et jødisk midrash fordømmer en myre kong Salomon . På spørgsmålet: er der nogen i verden, der er større end han, Salomon, svarer myren, at han anser sig selv for større, og kongen har ingen ret til at være for ophøjet [282] .

Myrer er også til stede i følgende litterære værker: Yuri Nikitin  - " Megaworld ", " Lords of Megaworld ", Bernard Werber  - " Ants ", " Day of the Myr ", "Ant Revolution", Anna Starobinets  - "Transitional Age" , Andre Maurois  - "Myrer", Clifford Simak  - " By ", eventyr for børn Ondrej Sekora  - " Myrer giver ikke op ", "Myren Ferdas eventyr", Natalia Romanova  - "Red Dot Myre", Viktor Pelevin  - " Insekternes liv ", Valery Medvedev  - " Barankin, vær menneskelig! ”, Ian Larry  -“ Karik og Valis ekstraordinære eventyr ”. Fiktive kæmpe forhistoriske myrer er med i Vladimir Obruchevs science fiction - roman Plutonia . Et menneskeligt samfund organiseret som en myretue er beskrevet i Frank Herberts roman Hellstrom 's Hive (1973) [ 283] .

I film og musik

"Min myre"

Kom til mig, min myre,
Som en minearbejder kommer ind i tågen,
Kun altruister i guld strejfer,
Min myre...

Gruppe Akvarium . "Min myre" (A. Gunitsky) [284]

Myrer er hovedpersonerne i sovjetiske tegnefilm : " Myrens rejse ", baseret på eventyret af Vitaly Bianchi , " Elefant og myre", " smedefugl og myre ", " Barankin, vær en mand!" ".

Myrer optrådte som helte i udenlandske tegnefilm: "Ants the Ant ", " Flick's Adventures ", " Ant Storm ". Myrer er karakterer i den franske animerede tv-serie Minuscule , hvor de er vist målrettede og hårdtarbejdende. Myrer er også episodiske karakterer i den animerede flash -serie " Happy Tree Friends ", hvor de oftest ekstremt grusomt slår ned på myreslugeren, der vil spise dem "Nørd" .

I biografen optræder myrer normalt i gyserfilm som frygtindgydende væsner - " De! "," Ant Empire "," Glasmyretue "," Bone Thief "," Invasion "," Marabunta ". En omstrejfende myre i slægten Dorylus kaldet Siafu var med i filmen Indiana Jones and the Kingdom of the Crystal Skull fra 2008 . De er portrætteret som overdrevent store i størrelse, meget aggressive og stærke og uden for deres naturlige habitat: de findes ikke i Peru eller Brasilien , hvor filmen foregår.

Myren er symbolet på musikgruppen The Prodigy . Rockbandet Stone Temple Pilots har også sangen "Army Ants" (fra  engelsk  -  "nomadic ants"), som er en del af musikalbummet Purple . Navnene på den britiske gruppe Adam and the Ants ("Adam and the ants") og nogle af dens sange er markeret med myrer (singlen " Antmusic " var nr. 2 [285] i januar 1981 på den britiske hitliste ).

Videoklippet til sangen " Links 2-3-4 " af den tyske musikgruppe Rammstein fortæller om slaget mellem befolkningen i myretuen med billerne og blev filmet ved hjælp af både naturlige optagelser og computeranimation [286] [287] . Akvariegruppen i albummet " Triangle " har sammensætningen "My Ant" [284] [288] .

I billedkunsten

Myrer blev et symbol på Salvador Dalis kreative impuls, når han skrev sine malerier, og senere et symbol på høje åndelige relationer og kærlighed til Dali og Gala . Han sagde selv, at en dag kom en kæmpe myre med en menneskelig mund til ham i en drøm og talte til ham i stemmen fra Gala, som han mødte et par dage senere. Myrer [289] [290] [291] er allestedsnærværende i flere af Dalis malerier .

I heraldik

I heraldik fungerer myren, ligesom bien , som et symbol på arbejdsomhed [292] og ydmyghed [293] .

I numismatik

Myrer er afbildet på forsiden af ​​en erindringsmønt lavet af kobber-nikkel-legering fra Bank of Latvia i pålydende værdi af 1 lats , udstedt i 2003 [294] .

Myrer er også afbildet på forsiden af ​​sølvmønterne i Kongeriget Bosporus . Der er en antagelse om, at de blev frigivet i den antikke by Myrmekia , grundlagt af grækerne i midten af ​​det 6. århundrede f.Kr. e. ved bredden af ​​Kerch-strædet [295] .

I moderne kultur

  • Fra slutningen af ​​1950'erne til 1970'erne var myrefarme populært pædagogisk legetøj til børn i USA. I deres senere versioner, for større klarhed, blev en gennemsigtig gel brugt i stedet for jord [296] .
  • Myren er et symbol på WebMoney -betalingssystemet . Myrens hoved afspejles i bakken, når klienten løber.
  • Computer -realtidsstrategien " Empire of the Ants " giver dig mulighed for at dyrke en virtuel myrekoloni [297] .
  • Monumentet til "pengemyren" blev rejst i 2015 i Kiev (overfor biografen " Ukraine " langs Gorodetsky Street ); på den ene side af mønten, som holdes af en myre, der står på to ben, er der en inskription "For Good Luck", og på den anden - "For Happiness" (forfatteren af ​​skulpturen er Dmitry Iv) [298]

Stednavne

Rusland Ukraine

Individuelle repræsentanter

Se også

Noter

Kommentarer

  1. Ifølge den amerikanske myrmekolog Edward Wilson kan der være mindst 25.000 arter på Jorden, hvoraf nogle allerede er blevet opdaget, og nogle venter stadig på opdagelse. Myrmekologiske taksonomer Stephen Cover og Stephen Shattuck, der arbejder med myresamlingen ved Harvard University , giver et skøn på mellem 25.000 og 30.000 arter [41] .

Kilder

  1. 1 2 Nøgle til insekter i det russiske Fjernøsten. T. IV. Retikuleret, skorpion, hymenoptera. Del 1 / under alm. udg. P.A. Lera . - Sankt Petersborg. : Nauka, 1995. - 606 s. - 3150 eksemplarer.  — ISBN 5-02-025944-6 .
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 Dyreliv. Leddyr: trilobitter, chelicerae, tracheo-åndere. Onychophora / Ed. Gilyarova M. S., Pravdina F. N. - 2. udgave, revideret. - M . : Uddannelse, 1984. - T. 3. - 463 s.
  3. 1 2 Schultz TR På jagt efter myrs forfædre  // Proceedings of the National Academy of Sciences  . - 2000. - Vol. 97 , nr. 26 . - S. 14028-14029 . - doi : 10.1073/pnas.011513798 . — PMID 11106367 .
  4. 1 2 Formicidae  . _ antcat.org. Hentet: 24. maj 2015.
  5. Kommenteret katalog over insekter i det russiske Fjernøsten / Lelei A.S. (chefredaktør) et al. - Vladivostok: Dalnauka, 2012. - T. I. Hymenoptera. — 635 s. - 300 eksemplarer.  - ISBN 978-5-8044-1295-2 .
  6. Kommenteret katalog over Hymenoptera-insekter i Rusland. Bind I. Stillesiddende (Symphyta) og stikkende (Apocrita: Aculeata) / Belokobylsky S. A., Lelei A. S. (red.) og andre - St. Petersburg: Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences , 2017. - T. 321 (Proceedings ZIN RAS Bilag 6). - S. 197-210. — 476 s. - 300 eksemplarer.  - ISBN 978-5-98092-062-3 .
  7. Vasmer M. Etymologisk ordbog over det russiske sprog . — Fremskridt. - M. , 1964-1973. - T. 3. - S. 11.
  8. Etymologisk ordbog over slaviske sprog. - Nauka, 1992. - T. 19. - S. 248-249.
  9. JP Mallory, Douglas Q. Adams. Encyclopedia of Indo-European culture . - L. : Fitzroy Dearborn Publishers, 1997. - S.  24 . — ISBN 9781884964985 .
  10. 1 2 3 Hölldobler, Wilson, 1990 , s. 143-179.
  11. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Myrer . Jorden rundt . Hentet 9. marts 2011. Arkiveret fra originalen 18. august 2011.
  12. 1 2 Ward PS Myrernes fylogeni og evolution  (engelsk)  // Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics  : Journal. - Palo Alto (USA): Årlige anmeldelser , 2014. - Vol. 45. - P. 2,1-2,21. — ISSN 1545-2069 .
  13. Elena Naimark. Bladskærermyrer domesticerer bakterier til skadedyrsbekæmpelse  (Få adgang: 2. januar 2012)
  14. Myrer af slægten Monomorium
  15. Inquiline-parasitten Leptothorax minutissimus
  16. Art: Temnothorax minutissimus . Antweb. Hentet 9. april 2011. Arkiveret fra originalen 18. august 2011.
  17. lasius.narod.ru - Camponotus gigas
  18. Kempf WW En foreløbig gennemgang af ponerinmyreslægten Dinoponera Roger (Hymenoptera: Formicidae)  (engelsk)  // Studia Entomologica. - 1971. - Nej. 14 . - S. 369-394.
  19. Brown BV, Feener DH Adfærd og værtsplacering Cues of Apocephalus paraponerae (Diptera: Phoridae), en parasitoid af den kæmpe tropiske myre, Paraponera clavata (Hymenoptera: Formicidae)  (engelsk)  // Biotropica. - Wiley-Blackwell , 1991. - Nej. 23(2) . - S. 182-187.
  20. Alvin Powell. Forældreløse hærmyrer adopteret  (engelsk) . Harvard Gazette (4. november 2009). Hentet 1. april 2011. Arkiveret fra originalen 24. juni 2012.
  21. Dlussky G. M., Rasnitsyn A. P. Myrernes palæontologiske historie // Myrer og skovbeskyttelse. Proceedings of the XII All-Russian Myrmecological Symposium / Ed. Zh. I. Reznikova . - Novosibirsk, 2005. - S. 49-53. — 359 s.
  22. 1 2 Johnson BR, Borowiec ML, Chiu JC, Lee EK, Atallah J., Ward PS Phylogenomics løser evolutionære forhold mellem myrer, bier og hvepse  // Current Biology  : Journal  . - Cell Press , 2013. - Vol. 23. - P. 2058-62.
  23. 1 2 Brothers DJ Fylogeni og evolution af hvepse, myrer og bier (Hymenoptera, Chrysisoidea, Vespoidea og Apoidea  )  // Zoologica Scripta  : Journal. - 1999. - Bd. 28 . - S. 233-249 . doi : 10.1046/ j.1463-6409.1999.00003.x .
  24. 1 2 Pilgrim Erik M.; von Dohlen Carol D.; Pitts James P. Molecular phylogenetics of Vespoidea indikerer paraphyly af superfamilien og nye relationer af dens komponentfamilier og underfamilier // Zoologica Scripta , bind 37, nummer 5, september 2008, pp. 539-560. doi=10.1111/j.1463-6409.2008.00340.x.
  25. Debevec AH, Cardinal S., Danforth BN Identifikation af søstergruppen til bierne: en molekylær fylogeni af Aculeata med vægt på superfamilien Apoidea   // Zool . Scr.. - 2012. - Vol. 41.—S. 527–35.
  26. E. O. Wilson , F. M. Carpenter , Brown W. L. De første mesozoiske myrer   // Videnskab . - 1967. - Bd. 157 , nr. 3792 . - S. 1038-1040 . - doi : 10.1126/science.157.3792.1038 . — PMID 17770424 .
  27. 1 2 3 4 5 Rabeling C., Brown JM, Verhaagh M. Nyopdaget søster-slægt kaster lys over tidlig myre-evolution  //  Proceedings of the National Academy of Sciences USA: tidsskrift. - 2008. - Bd. 105 , nr. 39 . - P. 14913-14917 . - doi : 10.1073/pnas.0806187105 . — PMID 18794530 .
  28. 1 2 Grimaldi D. , Agosti D. En formicine i New Jersey Kridt rav (Hymenoptera: Formicidae) og myrernes tidlige udvikling  //  Proceedings of the National Academy of Sciences  : tidsskrift. - 2001. - Bd. 97 , nr. 25 . - P. 13678-13683 . - doi : 10.1073/pnas.240452097 . — PMID 11078527 .
  29. 1 2 3 4 Moreau CS, Bell CD, Vila R., Archibald SB, Pierce NE Phylogeny of the ants: Diversification in the Age of Angiosperms  // Science  :  journal. - 2006. - Bd. 312 , nr. 5770 . - S. 101-104 . - doi : 10.1126/science.1124891 . — PMID 16601190 .
  30. 1 2 Wilson EO, Hölldobler B. Myrernes opkomst: En fylogenetisk og økologisk forklaring  (engelsk)  // Proceedings of the National Academy of Sciences  : tidsskrift. - 2005. - Bd. 102 , nr. 21 . - P. 7411-7414 . - doi : 10.1073/pnas.0502264102 . — PMID 15899976 .
  31. Hölldobler, Wilson, 1990 , s. 23-24.
  32. Thorne, Barbara L. Evolution of eusociality in termites  // Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics  . — Annual Reviews , 1997. — Vol. 28 . - S. 27-53 . - doi : 10.1146/annurev.ecolsys.28.1.27 . Arkiveret fra originalen den 30. maj 2010.
  33. Bestil Isoptera -  Termitter . Iowa State University Entomology (16. februar 2004). Hentet 12. juni 2008. Arkiveret fra originalen 18. august 2011.
  34. Familie Mutillidae -  Fløjlsmyrer . Iowa State University Entomology (16. februar 2004). Hentet 12. juni 2008. Arkiveret fra originalen 18. august 2011.
  35. Dlussky G. M., Rasnitsyn A. P. 2005. Myrernes palæontologiske historie  (Dato for adgang: 8. marts 2011)
  36. 1 2 3 Ward, Philip S. 2007. Fylogeni, klassificering og taksonomi på artsniveau af myrer (Hymenoptera: Formicidae) . Zootaxa , 1668:549-563.
  37. 1 2 Baroni Urbani, C. 2005. Fylogeni og biogeografi af myreunderfamilien Prionomyrmecinae (Hymenoptera, Formicidae). Ann. Mus. civ. St. Nat. G. Doria" 96:581-595.
  38. Poochera rejseguide fra Nullarbor Net  (Få adgang 22. april 2007)
  39. Baroni Urbani, C. 2000. Genopdagelse af den baltiske ravmyreslægt Prionomyrmex (Hymenoptera, Formicidae) og dens taksonomiske konsekvenser. Eclogae Geologicae Helvetiae 93:471-480.
  40. Bolton B. Synopsis og klassifikation af Formicidae. - Gainesville: American Entomological Institute, 2003. - Vol. 71. - 370 s. - (Memoirs of the American Entomological Institute). — ISBN 1-887988-15-7 .
  41. Wilson, 2022 , s. 70.
  42. Kück, P., Hita Garcia, F., Misof, B., Meusemann, K. Forbedrede fylogenetiske analyser bekræfter en plausibel position af Martialis heureka i livets myretræ  (engelsk)  // PLOS One  : journal. - Public Library of Science , 2011. - Vol. 6(6): e21031. . - doi : 10.1371/journal.pone.0021031 .
  43. Brady Seán G., Fisher Brian L., Schultz Ted R., Ward Philip S. Fremkomsten af ​​hærmyrer og deres slægtninge: diversificering af specialiserede predatoriske dorylinemyrer  //  BioMed Central : journal. - BioMed Central Ltd, 2014. - Vol. 14 . - S. 2-14 . - doi : 10.1186/1471-2148-14-93 .
  44. Halldobler B. , Wilson E. O. The Ants. - Springer, 1998. - S. 732. - ISBN 3540520929 .
  45. Borror, Triplehorn, Johnson, 1989 , s. 737.
  46. 1 2 3 4 Borror, Triplehorn, Johnson, 1989 , s. 24-71.
  47. Fent K., Rudiger W. Ocelli: Et himmelsk kompas i ørkenmyren Cataglyphis  // Science  :  journal. - 1985. - Bd. 228 , nr. 4696 . - S. 192-194 . - doi : 10.1126/science.228.4696.192 . — PMID 17779641 .
  48. Moffett, M.W. Revision af slægten Myrmoteras (Hymenoptera: Fonnicidae  )  // Bulletin of the Museum of Comparative Zoology: Journal. - 1985. - Bd. 151, nr. 1 . - S. 1-53.
  49. Eisner T., Happ GM The infrabuccal pocket of a formicine myr: a social filtration device //  Psyche  : journal. - 1962. - Bd. 69 . - S. 107-116 . - doi : 10.1155/1962/25068 .
  50. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 Brian M. V. Social Insekter: Økologi og adfærd: Økologi og adfærd. G. M. Dlussky  . — M. : Mir, 1986. - 400 sek. - 5800 eksemplarer.
  51. Billen J. Diversity and morphology of exocrine glands in ants // Proceedings of the 19th Symposium of the Brazilian Myrmecological Society, Ouro Preto (Brasil), 2009 Nov 17-21. - 2009. - S. 1-6.
  52. Johan Billen, Zoë Stroobants, Tom Wenseleers, Rosli Hashim, Fuminori Ito. Diversitet og morfologi af abdominale kirtler hos arbejdere af myreslægten Myopias (Formicidae, Ponerinae)  (engelsk)  // Arthropod Structure & Development : Journal. - 2013. - Bd. 42. - S. 165-172.
  53. Jessen K., Maschwitz U. Abdominaldrüsen bei Pachycondyla tridentata (Smith): Formicidae, Ponerinae  (engelsk)  // Insectes Sociaux : Journal. - 1983. - Bd. 30. - S. 123-133.
  54. Orlov B.N., Gelashvili D.B. Zootoxinology (giftige dyr og deres gifte). Moskva: Højere skole, 1985.
  55. 12 Charles Earle Raven . John Ray, naturforsker : hans liv og værker  . - Cambridge University Press , 1986. - ISBN 0521310830 .
  56. Fisher BL & Robertson HG Silkeproduktion af voksne arbejdere af myren Melissotarsus emeryi (Hymenoptera, Formicidae) i sydafrikansk fynbos  //  Insectes Sociaux : Journal. - Birkhäuser Verlag, 1999. - Vol. 46, nr. 1 . - S. 78-83. — ISSN 1420-9098 . - doi : 10.1007/s00040005 .
  57. Kantone S. Vingemyrer - Hannen. Dikotom nøgle til slægter af vingede hanmyrer i verden. Adfærdsøkologi ved parringsflyvning  . - 2017. - S. 121. - 318 s. - ISBN 979-12-200-3707-5 .
  58. Kantone S. Vingemyrer – Dronningen. Dikotom nøgle til slægter af vingede dronningemyrer i verden. Myrernes vinger: morfologiske og systematiske forhold  (engelsk) . - 2018. - S. 89. - 245 s. — ISBN 979-12-200-2394-8 .
  59. Oster GF, Wilson EO Kaste og økologi i de sociale insekter  . - Princeton University Press, Princeton, 1978. - S. 21-22. - ISBN 0-691-02361-1 .
  60. Dicke E., Byde A., Cliff D., Layzell P. Proceedings of Biologically Inspired Approaches to Advanced Information Technology: First International Workshop, BioADIT 2004 LNCS 3141  :  tidsskrift / AJ Ispeert, M. Murata & N. Wakamiya. - 2004. - S. 364-379 .
  61. Hölldobler, Wilson, 1990 , s. 624.
  62. 1 2 Hölldobler, Wilson, 1990 , s. 378.
  63. 1 2 Brian, 1986 , s. 220.
  64. V. Ya. Stanek. The Illustrated Encyclopedia of Insects . - Prag: Artia, 1977. - S.  262 . — 560 s.
  65. 1 2 3 Keller L. Queen levetid og kolonikarakteristika hos myrer og termitter  (engelsk)  // Insectes Sociaux: Journal. - 1998. - Bd. 45 . - S. 235-246 . - doi : 10.1007/s000400050084 .
  66. Hymenoptera // Great Soviet Encyclopedia  : [i 30 bind]  / kap. udg. A. M. Prokhorov . - 3. udg. - M .  : Sovjetisk encyklopædi, 1969-1978.
  67. Jan Oettler, Masaki Suefuji, Jürgen Heinze. 2010. Evolutionen af ​​alternative reproduktive taktikker hos mandlige Cardiocondyla-myrer . udvikling. Bind 64, hæfte 11, side 3310-3317, november 2010.
  68. Wilson E. O. Oprindelsen og udviklingen af ​​polymorfi hos myrer  //  Quarterly Review of Biology. - University of Chicago Press , 1953. - Vol. 28 , nr. 2 . - S. 136-156 . - doi : 10.1086/399512 .
  69. Weber, N.A. Dimorphism in the African Oecophylla worker and an anomaly (Hym.: Formicidae  )  // Annals of the Entomological Society of America: journal. - 1946. - Bd. 39 . - S. 7-10 .
  70. Edward O. Wilson og Robert W. Taylor. A Fossil Ant Colony: New Evidence of Social Antiquity  (engelsk)  // Psyche : journal. - 1964. - Bd. 71 . - S. 93-103 . - doi : 10.1155/1964/17612 .
  71. Dlussky, 1967 , s. 119.
  72. Dlussky, 1967 , s. 7.
  73. Sudd JH Byttetransporten af ​​myrer  // Opførsel. - BRILL, 1965. - Udgave. 25 . - S. 234-271.
  74. Polilov, Alexey A. De mindste insekter udvikler anucleate neuroner  //  Leddyrs struktur og udvikling. - 2012. - Januar ( bind 41 , nr. 1 ). - S. 29-34 . - doi : 10.1016/j.asd.2011.09.001 . PDF
  75. Gillott, Cedric. Entomologi  (engelsk) . - Springer, 1995. - S. 325. - ISBN 0306449676 .
  76. Hölldobler, Wilson, 1990 , s. 351, 372.
  77. Traniello JFA Foraging strategier for myrer  // Annual Review of Entomology  . - 1989. - Bd. 34 . - S. 191-210 . - doi : 10.1146/annurev.en.34.010189.001203 .
  78. Sorensen A., Busch TM, Vinson SB Behavioural flexibility of temporal sub-castes in the brand myr, Solenopsis invicta , in response to food //  Psyche  : journal. - 1984. - Bd. 91 . - s. 319-332 . - doi : 10.1155/1984/39236 .
  79. Peeters C., Hölldobler B. Reproduktivt samarbejde mellem dronninger og deres parrede arbejdere: Den komplekse livshistorie af en myr med en værdifuld rede  // Proceedings of the National Academy of Sciences  : journal  . - 1995. - Bd. 92 , nr. 24 . - S. 10977-10979 . - doi : 10.1073/pnas.92.24.10977 . — PMID 11607589 .
  80. Taylor, Richard W. Forbandede sjove hvepse! Spekulationer om udviklingen af ​​eusocialitet hos myrer // Fremskridt i myresystematik (Hymenoptera: Formicidae): hyldest til EO Wilson — 50 års bidrag. Erindringer fra American Entomological Institute, 80  / Snelling, RR, BL Fisher, & PS Ward. - American Entomological Institute, 2007. - S. 580-609.
  81. 1 2 Hölldobler, Wilson, 1990 , s. 471.
  82. Heinze, Jürgen; Tsuji, Kazuki. Ant reproduktive strategier  (engelsk)  // Res. Popul. Ecol.. - 1995. - Vol. 37 , nr. 2 . - S. 135-149 . - doi : 10.1007/BF02515814 . Arkiveret fra originalen den 27. maj 2011.
  83. Himler, Anna G.; Caldera, EJ; Baer, ​​B.C.; Fernandez-Marin, H; Mueller, UG Ingen sex hos svampedyrkende myrer eller deres afgrøder   // Proc . R. Soc. B. - 2009. - Bd. 276 , nr. 1667 . — S. 2611 . - doi : 10.1098/rspb.2009.0313 . — PMID 19369264 .
  84. Eick BN En makro- og mikroevolutionær undersøgelse af afrikanske Camponotus-myrer. Arkiveret 7. juni 2015 på Wayback Machine  - University of Cape Town, 2002: 1-233 .
  85. Tsuji, K. Obligat parthenogenese og reproduktiv arbejdsdeling i den japanske dronningløse myre Pristomyrmex pungens - sammenligning af intranidale og ekstranidale arbejdere   // Behav . ecol. Sociobiol. : magasin. - 1988. - Bd. 23. - S. 247-255.
  86. Grasso, DA, Wenseleers, T., Mori, A., Le Moli, F., og Billen, J. Thelytokous arbejderreproduktion og mangel på Wolbachia-infektion i høstmyren Messor capitatus   // Ethol . ecol. Evol. : magasin. - 2000. - Vol. 12. - S. 309-314.
  87. Tsuji. K., og Yamauchi, K. Produktion af hunner ved parthenogenese i myren, Cerapachys biroi   // Insectes . soc. : magasin. - 1995. - Bd. 42. - S. 333-336.
  88. Ravary, F., og Jaisson, P. Reproduktionscyklussen af ​​de lytokøse kolonier af Cempachys biroi Forel (Formicidae, Cerapachyinae  )  // Insectes Soc. : magasin. - 2002. - Bd. 49. - S. 114-119.
  89. Cagniant, H. La parthenogenese thelytoque et arrhenotoque chez la fourmi Cataglyphis cursor Fonsc. (Hymenopteres Formicidae). Cycle biologique en elevage des colonies avec reine et des colonies sans reine  (engelsk)  // Insectes Soc. : magasin. - 1979. - Bd. 26. - S. 51.
  90. Heinze, J. og Hölldobler, B. Thelytokous parthenogenese and dominance hierarchies in the ponerine myr, Platythyrea punctata  //  Naturwissenschaften : journal. - 1995. - Bd. 82. - S. 40-41.
  91. Kipyatkov VE Sæsonbestemte livscyklusser og formerne for dvale hos myrer (Hymenoptera, Formicoidea)  (engelsk)  // Acta Societatis Zoologicae Bohemicae : tidsskrift. - 2001. - Bd. 65 , nr. 2 . - S. 198-217 .
  92. Yuri Ilyin. Mandlige og kvindelige brandmyrer formerer sig ved kloning (utilgængeligt link) . Compulenta (1. juli 2005). Dato for adgang: 8. marts 2011. Arkiveret fra originalen 24. oktober 2009. 
  93. Yamid Arley Mera Velasco, Jacques Hubert Charles Delabie, Marco Antonio Costa, Sebastien Lacau, Cléa Dos Santos Ferreira Marian. Undersøgelser af karyotypen af ​​myren Pachycondyla harpax  ( Formicidae: Ponerinae: Ponerini) i det sydlige Bahia, Brasilien  // Florida Entomologist  : Journal. - 2014. - Bd. 97(3). - S. 1049-1055.
  94. Ardila-Garcia AM, GJ Umphrey og Gregory TR En udvidelse af genomstørrelsesdatasættet for insektordenen Hymenoptera, med en første test af parasitisme og eusocialitet som mulige begrænsninger  //  Insect Molecular Biology : Journal. - Oxford (UK): The Royal Entomological Society , 2010. - Vol. 19, nr. 3 . - S. 337-346. - ISSN 1365-2583 . - doi : 10.1111/j.1365-2583.2010.00992.x .
  95. Wurm Y.; Wang, J.; Riba-Grognuz, O.; Corona, M.; Nygaard, S.; Hunt, BG; Ingram, KK; Falquet, L.; Nipitwattanaphon, M.; Gotzek, D.; Dijkstra, MB; Oettler, J.; Comtesse, F.; Shih, C.-J.; Wu, W.-J.; Yang, C.-C.; Thomas, J.; Beaudoing, E.; Pradervand, S.; Flegel, V.; Lavede mad.; Fabbretti, R.; Stockinger, H.; Long, L.; Farmerie, W. G.; Oakey, J.; Boomsma, JJ; Pamilo, P.; Yi, SV; Heinze, J. et al. Genomet af ildmyren Solenopsis invicta  (engelsk)  // Proceedings of the National Academy of Sciences . - National Academy of Sciences , 2011. - Vol. 108 , nr. 14 . - P. 5679-5684 . - doi : 10.1073/pnas.1009690108 . - . — PMID 21282665 .
  96. Moura MN, Cardoso DC, Lima Baldez BC, Cristiano MP Intraspecifik variation i karyotype-længden og genomstørrelsen af ​​svampedyrkningsmyrer (slægten Mycetophylax ), med bemærkninger om procedurer til estimering af genomstørrelse i Formicidae ved  flowcytometri  // PLoS ONE : Log. - 2020. - Bd. 15, nr. 8 . — P.e0237157. - doi : 10.1371/journal.pone.0237157 .
  97. 1 2 3 Social parasitisme hos  myrer . naturundervisning .
  98. 1 2 Franks NR, Resh VH, Cardé RT (red.). Encyklopædi af insekter. - San Diego, 2003. - S. 29-32. — ISBN 0125869908 .
  99. ↑ Jackson DE , Ratnieks FL Kommunikation i myrer  // Current Biology  . - Cell Press , 2006. - August ( vol. 16 , nr. 15 ). - P.R570-R574 . - doi : 10.1016/j.cub.2006.07.015 . — PMID 16890508 .
  100. Goss S., Aron S., Deneubourg JL, Pasteels JM Selvorganiserede genveje i den argentinske myre   // Naturwissenschaften . - 1989. - Bd. 76 . - s. 579-581 . - doi : 10.1007/BF00462870 .
  101. D'Ettorre P., Heinze J. Sociobiology of slave-making myrs  //  Acta ethologica. - 2001. - Bd. 3 . - S. 67-82 . - doi : 10.1007/s102110100038 .
  102. Detrain C., Deneubourg JL, Pasteels JM Informationsbehandling hos sociale insekter  . — Birkhauser, 1999. - s. 224-227. — ISBN 3764357924 .
  103. Greene MJ, Gordon DM Strukturel kompleksitet af kemiske genkendelsessignaler påvirker opfattelsen af ​​gruppemedlemskab hos myrerne Linephithema humile og Aphaenogaster cockerelli  // The  Journal of Experimental Biology  : tidsskrift. — Selskabet af Biologer, 2007. - Vol. 210 , nr. Pt 5 . - S. 897-905 . - doi : 10.1242/jeb.02706 . — PMID 17297148 .
  104. Hölldobler, Wilson, 1990 , s. 354.
  105. Hickling R., Brown RL Analyse af akustisk kommunikation af myrer  //  Journal of the Acoustical Society of America. - 2000. - Vol. 108 , nr. 4 . - S. 1920-1929 . - doi : 10.1121/1.1290515 .
  106. Roces F., Hölldobler B. Brug af stridulation i fouragerende bladskærende myrer: Mekanisk støtte under skæring eller kortdistancerekrutteringsignal?  (engelsk)  // Behavioural Ecology and Sociobiology  : tidsskrift. - 1996. - Bd. 39 . — S. 293 . - doi : 10.1007/s002650050292 .
  107. Roces F., Tautz J. Myrer er døve. J Akust. soc. Er. 2001 juni; 109(6):3080-3.
  108. Hickling, Robert, Brown, Richard L. Svar på "Myrer er døve" [J. Akust. soc. Er. 109, 3080 (2001)] The Journal of the Acoustical Society of America, bind 109, udgave 6, juni 2001, s. 3083.
  109. Casacci, Luca P. & Jeremy A. Thomas, Marco Sala, David Treanor, Simona Bonelli, Emilio Balletto, Karsten Schönrogge. Myrepupper anvender akustik til at kommunikere social status i deres kolonihierarki  // Nuværende biologi  . - Cell Press , 2012. - Vol. 23, nr. 4 . - s. 323-327. 18. februar 2013.
  110. Hickling R., R. L. Brown (2000). Analyse af akustisk kommunikation af myrer. — J. Acoust. soc. Am., 108 (2000), s. 1920-1929.
  111. 1 2 Clarke PS Den naturlige historie om følsomhed over for jack jumper myrer (Hymenoptera: Formicidae: Myrmecia pilosula ) i Tasmanien   // Medical Journal of Australia: tidsskrift. - 1986. - Bd. 145 . - S. 564-566 . — PMID 3796365 .
  112. Brown SGA, Heddle RJ, Wiese MD, Blackman KE Effekten af ​​myregiftimmunterapi og helkropsekstrakter  //  Journal of Allergy and Clinical Immunology: tidsskrift. - 2005. - Bd. 116 , nr. 2 . - S. 464-465 . - doi : 10.1016/j.jaci.2005.04.025 .
  113. Obin MS, Vander Meer RK Gaster flagning af ildmyrer ( Solenopsis spp. ) : Funktionel betydning af giftspredningsadfærd   // Journal of Chemical Ecology : journal. - Springer , 1985. - Vol. 11 . - P. 1757-1768 . - doi : 10.1007/BF01012125 .
  114. 1 2 Stafford CT Overfølsomhed over for ildmyregift  (engelsk)  // Annals of allergi, astma, & immunology. - 1996. - Bd. 77 , nr. 2 . - S. 87-99 . - doi : 10.1016/S1081-1206(10)63493-X . — PMID 8760773 .
  115. 1 2 3 Patek SN, Baio JE, Fisher BL, Suarez AV Multifunktionalitet og mekanisk oprindelse: Ballistisk kæbefremdrift i fælde-kæbemyrer  // Proceedings of the National Academy of Sciences  : journal  . - 2006. - 22. august ( bd. 103 , nr. 34 ). - P. 12787-12792 . - doi : 10.1073/pnas.0604290103 . — PMID 16924120 .
  116. Gronenberg W. Fældekæbemekanismen i Dacetine-myren Daceton armigerum og Strumigenys sp  // The  Journal of Experimental Biology  : tidsskrift. — Selskabet af Biologer, 1996. - Vol. 199 , nr. 9 . - S. 2021-2033 .
  117. Jones, T.H.; Clark, D.A.; Edwards, A.A.; Davidson, DW; Spande, TF & Snelling, Roy R. The Chemistry of Exploding Ants, Camponotus spp. ( Cylindricus kompleks)  (engelsk)  // Journal of Chemical Ecology : journal. - Springer , 2004. - Vol. 30 , nej. 8 . - S. 1479-1492 . - doi : 10.1023/B:JOEC.0000042063.01424.28 . — PMID 15537154 .
  118. Tofilski, Adam; Couvillon, MJ; Evison, SEF; Helantera, H.; Robinson, EJH; Ratnieks, FLW Preemptive Defensive Self-Sacrifice af Ant Workers  //  The American Naturalist. - University of Chicago Press , 2008. - Vol. 172 , nr. 5 . -P.E239 - E243 . - doi : 10.1086/591688 .
  119. Julian GE, Cahan S. Foretager specialisering i  ørkenbladskærermyren Acromyrmex versicolor  // Animal Behavior : journal. - Elsevier , 1999. - Vol. 58 , nr. 2 . - S. 437-442 . doi : 10.1006/ anbe.1999.1184 .
  120. López-Riquelme GO, Malo EA, Cruz-López L., Fanjul-Moles ML Antennal olfaktorisk følsomhed som reaktion på opgaverelaterede lugte fra tre kaster af myren Atta mexicana (hymenoptera: formicidae  )  // Fysiologisk tidsskrift Entomologi : tidsskrift. - 2006. - Bd. 31 , nr. 4 . - S. 353-360 . - doi : 10.1111/j.1365-3032.2006.00526.x .
  121. Choe, Dong-Hwan; Millar JG; Rust MK Kemiske signaler forbundet med liv hæmmer nekroforese hos argentinske myrer  (engelsk)  // Proc. Nat. Acad. sci. : journal. - 2009. - Bd. 106 , nr. 20 . - P. 8251-8255 . - doi : 10.1073/pnas.0901270106 . — PMID 19416815 .
  122. Tschinkel WR Redearkitekturen for Florida-høstermyren, Pogonomyrmex badius  (engelsk)  // Journal of Insect Science: journal. - 2004. - Bd. 4 , nr. 21 . - S. 1-19 .
  123. Peeters C., Hölldobler B., Moffett M., Musthak Ali TM "Wall-papering" og udførlig redearkitektur i ponerinemyren Harpegnathos saltator  (engelsk)  // Insectes Sociaux : journal. - 1994. - Bd. 41 . - S. 211-218 . - doi : 10.1007/BF01240479 .
  124. Maschwitz U., Moog J. Kommunal tisse: en ny måde at kontrollere oversvømmelser hos myrer  //  Naturwissenschaften : journal. - 2000. - Vol. 87 , nr. 12 . - S. 563-565 . - doi : 10.1007/s001140050780 .
  125. Nielsen MG, Christian KA Mangrovemyren, Camponotus anderseni skifter til anaerob respiration som reaktion på forhøjede CO 2 -niveauer  //  Journal of Insect Physiology : journal. - 2007. - Bd. 53 , nr. 5 . - S. 505-508 . - doi : 10.1016/j.jinsphys.2007.02.002 .
  126. Franks NR, Richardson T. Undervisning i tandemløbende myrer   // Nature . - 2006. - Bd. 439 , nr. 7073 . — S. 153 . - doi : 10.1038/439153a . — PMID 16407943 .
  127. Myrer var i stand til at træne deres brødre . Lenta.ru (12. januar 2006). Hentet: 8. marts 2011.
  128. Ravary F., Lecoutey E., Kaminski G., Châline N., Jaisson P. Individuel erfaring alene kan generere varig arbejdsdeling hos myrer  // Current Biology  : journal  . - Cell Press , 2007. - Vol. 17 , nr. 15 . - S. 1308-1312 . - doi : 10.1016/j.cub.2007.06.047 .
  129. Zakharov A. A. Myre, familie, koloni. — M .: Nauka, 1978. — 144 s. — (Mennesket og miljøet).
  130. Franks NR, Hooper J., Webb C., Dornhaus A. Gravunddragere : hygiejne om husjagt hos myrer  // Biology Letters  . - Royal Society Publishing , 2005. - Vol. 1 , nr. 2 . - S. 190-192 . - doi : 10.1098/rsbl.2005.0302 . — PMID 17148163 .
  131. Robson SK, Kohout RJ Udvikling af rede-vævningsadfærd hos trælevende redemyrer af slægten Polyrhachis Fr. Smith (Hymenoptera: Formicidae)  (engelsk)  // Australian Journal of Entomology  : tidsskrift. - Wiley-Blackwell , 2005. - Vol. 44 , nr. 2 . - S. 164-169 . - doi : 10.1111/j.1440-6055.2005.00462.x .
  132. 1 2 Hölldobler, Wilson, 1990 , s. 573.
  133. Brian, 1986 , s. 25-28.
  134. 1 2 Brian, 1986 , s. 28-36.
  135. Pyotr Smirnov. Myrerne havde ikke nok svampe . Gazeta.Ru (25. marts 2008). Hentet: 8. marts 2011.
  136. Schultz TR Myrer , planter og antibiotika   // Nature . - 1999. - Nej. 398 . - s. 747-748. - doi : 10.1038/19619 .
  137. Mayer, Veronica E.; Maximilian Nepel; Rumsais Blatrix; Felix B. Oberhauser; Konrad Fiedler; Jürg Schönenberger; Hermann Voglmayr. Overførsel af svampepartnere til begyndende Cecropia-træ-myrekolonier  // PLoS ONE : Journal  . - San Francisco, Californien, USA: Public Library of Science , 2018. - Vol. 13, nr. 2 . - S. 1-17 (e0192207). — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0192207 .
  138. 1 2 3 Carrol CR, Janzen DH Økologi af fouragering af myrer  // Årlig gennemgang af økologi, evolution og systematik  . - Annual Reviews , 1973. - Vol. 4 . - S. 231-257 . - doi : 10.1146/annurev.es.04.110173.001311 .
  139. Åkesson S., Wehner R. Visuel navigation i ørkenmyrer Cataglyphis fortis : er snapshots koblet til et himmelsk referencesystem?  (engelsk)  // The Journal of Experimental Biology  : tidsskrift. — Selskabet af Biologer, 2002. - Vol. 205 . - S. 1971-1978 .
  140. Sommer S., Wehner R. Myrens vurdering af tilbagelagt afstand: eksperimenter med ørkenmyrer, Cataglyphis fortis  //  Journal of Comparative Physiology: tidsskrift. - 2004. - Bd. 190 , nr. 1 . - S. 1-6 . - doi : 10.1007/s00359-003-0465-4 .
  141. Banks AN, Srygley RB Orientering ved magnetfelt i bladskærermyrer, Atta colombica (Hymenoptera: Formicidae)  (engelsk)  // Etologi: tidsskrift. - 2003. - Bd. 109 . - s. 835-846 . - doi : 10.1046/j.0179-1613.2003.00927.x .
  142. Fukushi T. Homing i skovmyrer, Formica japonica : brug af skyline-panoramaet  // The  Journal of Experimental Biology  : tidsskrift. — Selskabet af Biologer, 2001. - 15. juni ( bd. 204 , nr. 12 ). - S. 2063-2072 . — PMID 11441048 .
  143. Wehner R., Menzel R. Homing i myren Cataglyphis bicolor   // Videnskab . - 1969. - Bd. 164 , nr. 3876 . - S. 192-194 . - doi : 10.1126/science.164.3876.192 . — PMID 5774195 .
  144. Chapman, Reginald Frederick. Insekterne: struktur og  funktion . - 4. - Cambridge University Press , 1998. - S.  600 . — ISBN 0521578906 .
  145. Magdalena Sorger. Snap! Trap-kæbemyrer på Borneo hopper også med deres ben  // Frontiers in Ecology and the Environment  : Journal  . - Washington: The Ecological Society of America, 2015. - Vol. 13, nr. 10 . - S. 574-575. — ISSN 1540-9309 . - doi : 10.1890/1540-9295-13.10.574 .
  146. Baroni Urbani C., Boyan GS, Blarer A., ​​Billen J., Musthak Ali TM En ny mekanisme til at hoppe i den indiske myre Harpegnathos saltator (Jerdon) (Formicidae, Ponerinae)  (engelsk)  // Experientia: journal. - 1994. - Bd. 50 . - S. 63-71 . - doi : 10.1007/BF01992052 .
  147. Yanoviak SP, Dudley R., Kaspari M. Ledet nedstigning fra luften hos  kronmyrer  // Nature . - 2005. - Bd. 433 . - s. 624-626 . - doi : 10.1038/nature03254 . Arkiveret fra originalen den 16. juni 2007.
  148. Morrison LW En gennemgang af bahamian myr (Hymenoptera: Formicidae) biogeografi  //  Journal of Biogeography : journal. - 1998. - Bd. 25 , nr. 3 . - s. 561-571 . - doi : 10.1046/j.1365-2699.1998.2530561.x .
  149. Clay RE, Andersen AN Myrefauna i et mangrovesamfund i de australske sæsonbestemte troper, med særlig henvisning til zoneinddeling  // Australian  Journal of Zoology  : journal. - 1996. - Bd. 44 . - s. 521-533 . - doi : 10.1071/ZO9960521 .
  150. Crosland MWJ, Crozier RH, Jefferson E. Aspekter af biologien af ​​den primitive myreslægt Myrmecia F. (Hymenoptera: Formicidae  )  // Australian Journal of Entomology  : tidsskrift. - Wiley-Blackwell , 1988. - Vol. 27 . - S. 305-309 . - doi : 10.1111/j.1440-6055.1988.tb01179.x .
  151. ↑ Moffett , Mark W. Bulldog Myrer  . National geografi. Hentet 12. juni 2008. Arkiveret fra originalen 18. august 2011.
  152. 1 2 Diehl E., Junqueira LK, Berti-Filho E. Myre- og termithøje medbeboere i vådområderne i Santo Antonio da Patrulha, Rio Grande do Sul, Brasilien  //  Brazilian Journal of Biology. - 2005. - Bd. 65 , nr. 3 . - S. 431-437 . - doi : 10.1590/S1519-69842005000300008 .
  153. Achenbach, A; Foitzik, Susanne. Første bevis for slaveoprør: slavebesatte myrearbejdere dræber systematisk yngel af deres sociale parasit Protomognathus americanus  // Evolution  :  journal. - Wiley-VCH , 2009. - Vol. 63 , nr. 4 . - S. 1068-1075 . - doi : 10.1111/j.1558-5646.2009.00591.x . Se også New Scientist, 2009 9. april.
  154. Henderson G., Andersen JF, Phillips JK, Jeanne RL Intern aggression og identifikation af mulige nestmate-diskriminationsferomoner i polygyn myre Formica montana  //  Journal of Chemical Ecology : journal. - Springer , 2005. - Vol. 16 , nr. 7 . - P. 2217-2228 . - doi : 10.1007/BF01026932 .
  155. Afdeling PS En ny arbejdsløs social parasit i myreslægten Pseudomyrmex ( Hymenoptera: Formicidae), med en diskussion om oprindelsen af ​​social parasitisme hos myrer  // Systematic Entomology  : journal  . - Wiley-Blackwell , 1996. - Vol. 21 . - S. 253-263 . - doi : 10.1046/j.1365-3113.1996.d01-12.x .
  156. Taylor RW Den australske arbejdsløse inquilinmyre, Strumigenys xenos  Brown (Hymenoptera-Formicidae ) optaget fra New Zealand  // New Zealand Entomologist: journal. - 1968. - Bd. 4 , nr. 1 . - S. 47-49 .
  157. Hölldobler, Wilson, 1990 , s. 436-448.
  158. Fournier D., Estoup A., Orivel J., Foucaud J., Jourdan H., Le Breton J., Keller L. Klonal reproduktion af hanner og hunner i den lille brandmyre  //  Natur: journal. - 2005. - Bd. 435 . - S. 1230-1234 . - doi : 10.1038/nature03705 .
  159. Regino Zamora. Observationel og eksperimentel undersøgelse af en kødædende plante-myre-kleptobiotisk interaktion  (engelsk)  // Oikos . - København: Blackwell Publishing, 1990. - Iss. 59,3 . - S. 368-372.
  160. Quinet Y., Tekule N. & de Biseau JC Adfærdsinteraktioner mellem Crematogaster brevispinosa rochai Forel (Hymenoptera: Formicidae) og to Nasutitermes-arter (Isoptera: Termitidae)  (engelsk)  // Journal of Insect Behavior : journal. - 2005. - Bd. 18 , nr. 1 . - S. 1-17 . - doi : 10.1007/s10905-005-9343-y .
  161. Jeanne, RL Socialbiologi af den neotropiske hveps Mischocyttarus drewseni  (engelsk)  // Bull. Mus. Comp. Zool. : journal. - 1972. - Bd. 144 . - S. 63-150 .
  162. Myrer . Jorden rundt . Hentet 3. april 2011. Arkiveret fra originalen 18. august 2011.
  163. Reiskind J. Myre-mimicry i panamanske clubionid- og saltcid-edderkopper (Araneae: Clubionidae, Salticidae  )  // Biotropica. - Wiley-Blackwell , 1977. - Vol. 9 , nr. 1 . - S. 1-8 . - doi : 10.2307/2387854 .
  164. Cushing PE Myrmecomorphy and myrmecophily in spiders: A Review  //  The Florida Entomologist: journal. - 1997. - Bd. 80 , nr. 2 . - S. 165-193 . - doi : 10.2307/3495552 .
  165. Styrsky JD, Eubanks MD Økologiske konsekvenser af interaktioner mellem myrer og honningdug-producerende insekter   // Proc . Biol. sci. : journal. - Royal Society Publishing , 2007. - Januar ( vol. 274 , nr. 1607 ). - S. 151-164 . - doi : 10.1098/rspb.2006.3701 . — PMID 17148245 .
  166. 1 2 Delabie, JHC Trophobiosis Between Formicidae and Hemiptera (Sternorrhyncha and Auchenorrhyncha): an Overview  //  Neotropical Entomology: journal. - 2001. - Bd. 30(4) . - S. 501-516 .
  167. Jahn GC, Beardsley JW Effekter af Pheidole megacephala (Hymenoptera: Formicidae) på overlevelse og spredning af Dysmicoccus neobrevipes (Homoptera: Pseudococcidae)  (engelsk)  // Journal of Economic Entomology . - 1996. - Bd. 89 . - S. 1124-1129 .
  168. Novgorodova T., Biryukova O.B. Nogle etologiske aspekter af de trofobiotiske indbyrdes forhold mellem myrer (Hymenoptera: Formicidae) og larver af savfluen Blasticotoma filiceti (Hymenoptera: Blasticotomidae)  (engelsk)  // European Journal of Entomology : Journal. - 2011. - Bd. 108 , nr. 1 . - S. 47-52. - doi : 10.14411/eje.2011.006 .
  169. Shcherbakov DE Bregne savfluelarver Blasticoma filiceti Klug, 1834 (Hymenoptera: Blasticomidae) besøgt af myrer: en ny slags trofobiose  (engelsk)  // Russisk entomologisk tidsskrift: Journal. - 2006. - Bd. 15 , nr. 1 . - S. 67-72.
  170. Biryukova O. B., Novgorodova T. A. Trofobiotiske forhold mellem repræsentanter for Hymenoptera-ordenen: myrer (Formicidae) og savfluelarver (Blasticotomidae)  // Eurasian Entomological Journal: Journal. - 2008. - T. 7 , nr. 3 . - S. 227-233.
  171. 1 2 3 4 5 Pierce et al. Årlig gennemgang af entomologi. - 2002. - Bd. 47. - S. 733-771.
  172. DeVries PJ Syngende larver , myrer og symbiose  // Scientific American  . - Springer Nature , 1992. - Vol. 267 . — S. 76 .
  173. Fiedler K., Hölldobler B., Seufert P. Sommerfugle og myrer: det kommunikative domæne // Experientia. - 1996. - 52, nr. 1. - S. 14-24.
  174. Pierce NE, Braby MF, Heath A. Økologien og udviklingen af ​​myreforening i Lycaenidae (Lepidoptera  )  // Annual Review of Entomology  : journal. - 2002. - Bd. 47 . - s. 733-771 . - doi : 10.1146/annurev.ento.47.091201.145257 .
  175. 1 2 Dodd, FP 1912. Nogle bemærkelsesværdige myreven Lepidoptera . Hentet 30. september 2017. Arkiveret fra originalen 26. november 2012. - Transaktioner fra Entomological Society of London, 1911: 577-589, plade XLVIII.
  176. Hölldobler, Wilson, 1990 , s. 496-497.
  177. 1 2 Dlussky, 1967 , s. 133.
  178. Bezděčka, P., Kočákrek, P. & J. Šuhaj. Udbredelse af Cricket Myrmecophilus acervorum (Orthoptera: Myrmecophilidae) i Moravia og Schlesien med noter om biologien  (engelsk)  // Klapalekiana : journal. - 2000. - Vol. 36 . - S. 7-17 .
  179. Dlussky, 1967 , s. 131.
  180. 1 2 Medvedev S.I. Familien Scarabaeidae (Subfam. Melolonthinae, del 2). Insekter er Coleoptera. - Moskva - Leningrad: Nauka, 1964. - T. 10. udgave. 5. - S. 224. - 376 s. - (Sovjetunionens fauna).
  181. Hughes L., Westoby M. Capitula om pindeinsektæg og elaiosomer på frø: konvergerende tilpasninger til begravelse af myrer  //  Functional Ecology : journal. - 1992. - 1. januar ( bind 6 , nr. 6 ). - s. 642-648 . — ISSN 02698463 . - doi : 10.2307/2389958 .
  182. Elzinga, RJ 1993. Larvamimidae, en ny familie af mider (Acari: Dermanyssoidea) forbundet med hærmyrer. // Acarologia, 34: 95-103.
  183. Elzinga RJ 2006. Hærmyremider: de mest specialiserede mider fundet på ethvert socialt insekt
  184. Dejean A., Solano PJ, Ayroles J., Corbara B., Orivel J. Træmyrer bygger fælder for at fange bytte   // Nature . - 2005. - Bd. 434 . — S. 973 . - doi : 10.1038/434973a .
  185. Frederickson ME, Gordon DM Djævelen der skal betales: en omkostning ved gensidighed med Myrmelachista schumanni- myrer i 'djævlens haver' er øget planteædende på Duroia hirsuta- træer  (engelsk)  // Proceedings of the Royal Society B : journal. - 2007. - Bd. 274 . - S. 1117-1123 . - doi : 10.1111/j.1461-0248.2005.00741.x .
  186. Katayama N., Suzuki N. Rolle af ekstraflorale nektarier af Vicia faba i tiltrækning af myrer og planteædende udelukkelse af myrer  //  Entomological Science : journal. - 2004. - Bd. 7 , nr. 2 . - S. 119-124 . doi : 10.1111/ j.1479-8298.2004.00057.x .
  187. Hanzawa FM, Beattie AJ, Culver DC Directed spredning: demografisk analyse af en ant-seed mutualism  //  The American Naturalist : journal. - University of Chicago Press , 1988. - Vol. 131 , nr. 1 . - S. 1-13 . - doi : 10.1086/284769 .
  188. Giladi I. Valg af fordele eller partnere: en gennemgang af beviserne for udviklingen af ​​myrmecochory  // Oikos  :  journal. - 2006. - Bd. 112 , nr. 3 . - S. 481-492 . - doi : 10.1111/j.0030-1299.2006.14258.x .
  189. Fischer RC, Ölzant SM, Wanek W., Mayer V. Corydalis cava elaiosomes skæbne i en myrekoloni af Myrmica rubra : elaiosomer fodres fortrinsvis til larver  //  Insectes sociaux : journal. - 2005. - Bd. 52 , nr. 1 . - S. 55-62 . - doi : 10.1007/s00040-004-0773-x .
  190. ↑ Evolutionær ændring fra induceret til konstitutiv udtryk for en indirekte planteresistens  . natur . Hentet 21. marts 2011. Arkiveret fra originalen 18. august 2011.
  191. Krasilnikov V. A. En myre gik, gled, faldt ... i en kande med nepenthes  // Biologi: journal. - 2006. - Nr. 17 . - S. 2-7 .
  192. Beattie AJ ​​den evolutionære økologi af myre-plante mutualismer . - Cambridge: Cambridge University Press , 1985. - 182 s. — ISBN 9780521252812 . - doi : 10.1017/CBO9780511721878 .
  193. Rico-Gray V. og Oliveira PS Økologien og udviklingen af ​​myre-plante-interaktioner . - Chicago: The University of Chicago Press, 2007. - 347 s. — ISBN 978-0-226-71348-9 .
  194. Fiala B., Maschwitz U. Studier af den sydøstasiatiske myreplanteforening Crematogaster -borneensis Macaranga — tilpasninger af myrepartneren  (engelsk)  // Insectes Sociaux : Journal. - 1990. - Bd. 37, nr. 3 . - S. 212-231. — ISSN 1420-9098 .
  195. Yumoto T., Maruhashi T. Beskæringsadfærd og interkolonikonkurrence af Tetraponera (Pachysima) aethiops (Pseudomyrmecinae, Hymenoptera) i Barteria fistulosa i en tropisk skov, Den Demokratiske Republik Congo  //  Ecol Res. : Magasin. - 1999. - Bd. 14, nr. 4 . - S. 393-404. — ISSN 1440-1703 .
  196. Kuhn KM Koloni grundlæggelse af myren Myrmelachista flavocotea  (engelsk)  // Insectes Sociaux : Journal. - 2014. - Bd. 61, nr. 3 . - S. 239-245. — ISSN 1420-9098 .
  197. Sanchez A. Etablering af en myreplante-mutualisme: grundlæggerens dronningdødelighed og erhvervelse af den tredje partner  //  Insectes Sociaux : Journal. - 2016. - Bd. 63, nr. 1 . - S. 155-162. — ISSN 1420-9098 .
  198. Janzen DH Interaktion mellem tyrehorn-akacien ( Acacia cornigera L.) med en myreindbygger ( Pseudomyrmex ferrugineus F. Smith) i det østlige Mexico  //  Kansas University Science Bulletin: Journal. - 1967. - Bd. 47. - S. 315-558.
  199. Fischer RC, Wanek W., Richter A., ​​​​Mayer V. Foder myrer planter? En 15 N mærkningsundersøgelse af nitrogenstrømme fra myrer til planter i Pheidole og Pipers  gensidighed //  Journal of Ecology  : tidsskrift. - Wiley-Blackwell , 2003. - Vol. 91 . - S. 126-134 . - doi : 10.1046/j.1365-2745.2003.00747.x .
  200. To-partner myreplantesystemet af Camponotus (Colobopsis) sp. 1 og Macaranga puncticulata (Euphorbiaceae): den usædvanlige myrepartners naturhistorie // Insectes Sociaux. feb. 1998. - V. 45 , nr. 1 . - S. 1-16 .
  201. Den vilde, smukke verden af ​​hærmyrer . National Public Radio (NPR).
  202. Willis, E. & Y. Oniki (1978). Fugle og hærmyrer. Annual Review of Ecology and Systematics 9 : 243-263 Abstract
  203. Fugle og myrer // Bombay Natural History Society. - 1937. - nr. 39 (4) . - S. 640 .
  204. Igor Akimushkin. Myrefugletoilet  // Jorden rundt  : magasin. - Ung Garde , 1962. - Nr. 2 .
  205. Revis, HC og Waller, D.A. (2004). Baktericid og fungicid aktivitet af myrekemikalier på fjerparasitter: en evaluering af myreadfærd som en metode til selvmedicinering hos sangfugle. The Auk 121(4): 1262-1268.
  206. Lunt, N., Hulley, P.E., Craig, AJFK (2004). Aktiv myre i fangenskab Cape White-eyes Zosterops pallidus . Ibis 146: 360-362 PDF
  207. Schaechter E. Nogle mærkelige og vidunderlige svampe  //  Microbiology Today. - 2000. - Nej. 27(3) . - S. 116-117.
  208. Andersen SB, Gerritsma S., Yusah KM, Mayntz D., Hywel-Jones NL, Billen J., Boomsma JJ, Hughes DP The Life of a Dead Ant: The Expression of an Adaptive Extended  Phenotype  Den//. — University of Chicago Press , 2009. — Nej. 174(3) . - S. 424-433. - doi : 10.1086/603640 . — PMID 19627240 .
  209. Dlussky, 1967 , s. 140.
  210. Wojcik DP Adfærdsmæssige interaktioner mellem myrer og deres parasitter  //  The Florida Entomologist. - 1989. - Nej. 72(1) . - S. 43-51. - doi : 10.2307/3494966 .
  211. Poinar G. Jr., Yanoviak S. P. Myrmeconema neotropicum ng, n. sp., en ny tetradonematid nematode, der parasitterer sydamerikanske populationer af Cephalotes atratus (Hymenoptera: Formicidae), med opdagelsen af ​​en tilsyneladende parasit-induceret værtsmorf  // Systematic Parasitology. - 2008. - Nr. 69 . - S. 145-153. - doi : 10.1007/s11230-007-9125-3 . Arkiveret fra originalen den 26. marts 2009.
  212. 1 2 3 4 Dlussky, 1967 , s. 136-140.
  213. Universal Chalcidoidea-database.  Noter om familier . Det Naturhistoriske Museum. Hentet 13. april 2011. Arkiveret fra originalen 18. august 2011.
  214. 1 2 Sivinski J., Marshall S., Petersson E. Kleptoparasitisme og phoresi in the Diptera  //  The Florida Entomologist. - 1999. - Bd. 82 , nr. 2 . - S. 179-197 . - doi : 10.2307/3496570 .
  215. Brown BV Systematik af myrehalsende fluer, slægten  Apocephalus . Phoridae . Hentet 3. april 2011. Arkiveret fra originalen 21. august 2011.
  216. Morrison L. W. Pseudacteon spp. (Diptera: Phoridae)  (engelsk) . Cornell University. Entomologisk afdeling. Hentet 3. april 2011. Arkiveret fra originalen 18. august 2011.
  217. Patrizia d'Ettorre, David P. Hughes. Kommunikationssociologi: et tværfagligt perspektiv . - Oxford University Press, 2008. - S.  68 . - 320 sider. — ISBN 978-019921684-0 .
  218. Reemer, M. Review and Phylogenetic Evaluation of Associations between Microdontinae (Diptera: Syrphidae) and Myrs (Hymenoptera: Formicidae) // Psyche . - 2013. - Bd. Artikel ID 538316. - S. 1-9. - doi : 10.1155/2013/538316 .
  219. Pereira TPL, F. Bravo, MX Araújo, D. Cordeiro, C. Chagas, JHC Delabie. Moth Fies (Diptera: Psychodidae) indsamlet i kolonier af den fre ant Solenopsis virulens (Smith) (Hymenoptera: Formicidae), med beskrivelse af to nye arter  (engelsk)  // Sociobiologi. - 2015. - Bd. 62(1). - S. 18-22. Arkiveret fra originalen den 28. oktober 2022.
  220. Myrmecophiles Arkiveret 18. januar 2010 på Wayback Machine // antclub.ru .
  221. Caldwell JP Udviklingen af ​​myrmecophagy og dens korrelater i giftfrøer (Family Dendrobatidae  )  // Journal of Zoology  : tidsskrift. - Wiley-Blackwell , 1996. - Vol. 240 , nr. 1 . - S. 75-101 . - doi : 10.1111/j.1469-7998.1996.tb05487.x .
  222. Australiens tornede  djævel . Hentet 31. oktober 2007. Arkiveret fra originalen 18. august 2011.
  223. Familie myreløver (Myrmeleontidae) . Hentet: 9. april 2011.
  224. Shoshani, J., Goldman, CA og Thewissen, JGM Orycteropus afer   // Mammalian Species. - American Society of Mammalogists: American Society of Mammalogists , 1988. - Nej. 300 . - S. 1-8.
  225. Swenson JE, Jansson A., Riig R., Sandegren R. Bears and ants: myrmecophagy by brown bears in central Scandinavia  //  Canadian Journal of Zoology : journal. - 1999. - Bd. 77 , nr. 4 . - S. 551-561 . - doi : 10.1139/cjz-77-4-551 .
  226. Grudinkin, Alexander . Bag myretuen er en menneskelig bakke // Knowledge is power  : journal. - M. , 2014. - Nr. 6 . - S. 94-101 . — ISSN 0130-1640 . Biografi og interview med Edward Wilson .
  227. Patrick Schultheiss, Sabine S. Nooten, Runxi Wang, Mark KL Wong, François Brassard og Benoit Guénard. Overfloden, biomassen og distributionen af ​​myrer på Jorden  (engelsk)  // PNAS  : journal. - 2022. - Bd. 119, nr. 40 e2201550119 . - doi : 10.1073/pnas.2201550119 .
  228. Theodore A. Evans, Tracy Z. Dawes, Philip R. Ward og Nathan Lo. Myrer og termitter øger afgrødeudbyttet i et tørt klima  // Nature Communications  : journal  . - L. : Nature Publishing Group , 2011. - Vol. 2, nr. 262 . — ISSN 2041-1723 . - doi : 10.1038/ncomms1257 .
  229. 1 2 La myrmécochorie  (fransk)  (Få adgang 10. april 2011)
  230. Giladi, Itamar. Valg af fordele eller partnere: en gennemgang af beviserne for udviklingen af ​​myrmecochory  (engelsk)  // Oikos  : journal. - 2006. - Bd. 112 , nr. 3 . - S. 481-492 .
  231. Myrer deltog i den globale afkøling af Jorden i cenozoikum . Lenta.ru (18. juli 2014). Hentet: 18. juli 2014.
  232. 1 2 James K. Wetterer. Geografisk oprindelse og spredning af kosmopolitiske myrer (Hymenoptera: Formicidae)  (engelsk)  // Halteres : Journal. — Patiala, Indien: Organisation for Conservation and Study of Biodiversity i samarbejde med ANeT-India, 2015. — Vol. 6. - S. 66-78. — ISSN 2348-7372 .
  233. Hölldobler, Wilson, 1990 , s. fire.
  234. Jones, Alice S. Fantastiske myrer - Vidste du det?  (engelsk) . National geografi. Hentet 5. juli 2008. Arkiveret fra originalen 18. august 2011.
  235. Thomas, Philip. Skadedyrsmyrer på Hawaii  (engelsk)  (link ikke tilgængeligt) . Hawaiian Ecosystems at Risk-projekt (HEAR) (2007). Hentet 6. juli 2008. Arkiveret fra originalen 18. august 2011.
  236. Massimiliano Centorame, Andrea Lancia, Ermanno Mori, Dario D'Eustacchio, Alberto Fanfani. Kunne Linepithema humile (Hymenoptera Formicidae) påvirke myresamfundets sammensætning? En forundersøgelse i et naturområde i Italien  (engelsk)  // Redia - Journal of Zoology : Journal. - Firenze, Italia: Forskningscenter for Agrobiologi og Pedologi (ABP) under Agricultural Research Council (CRA, det italienske ministerium for landbrug og skovbrug ), 2017. - Vol. 100. - S. 89-94. — ISSN 0370-4327 .
  237. Wilhelmsen, Lars. Formicidae (Myrer) // Grønlands Entomofauna. An Identification Manual of Insects, Spiders and their Allies / Redigeret af Jens Böcher, Niels P. Kristensen, Thomas Pape og Lars Vilhelmsen. — Brill, 2015. — S. 253. — 881 s. — ISBN 9789004256408 . (≈1200 arter af Hexapoder/Insekter, Arachnider og Myriapoder)
  238. Hölldobler, Wilson, 1990 , s. 619-629.
  239. Downes D., Laird SA Innovative mekanismer til deling af fordele ved biodiversitet og relateret viden  ( PDF). Center for International Miljøret (1999). Hentet 8. juni 2008. Arkiveret fra originalen 18. august 2011.
  240. Cheney RH, Scholtz E. Rooibos te, et sydafrikansk bidrag til verdens drikkevarer  (engelsk)  // Economic Botany : journal. - 1963. - Bd. 17 , nr. 3 . - S. 186-194 .
  241. 1 2 3 4 5 6 Savkovsky P. P. Atlas over skadedyr af frugt- og bærafgrøder. - 5. udg., tilføje. og omarbejdet. - K . : Harvest, 1990. - 96 s., farve. tab., ill.
  242. 1 2 Vejledning til medicinsk entomologi / Ed. V. P. Derbeneva-Ukhova. - M. , 1974.
  243. 1 2 Tarasov VV Leddyrsvektorer af humane patogener. - M. , 1981.
  244. Gottrup F., Leaper D. Sårheling: Historiske aspekter  //  EWMA Journal. - 2004. - Bd. 4 , nr. 2 . - S. 5, 21-26 . Arkiveret fra originalen den 11. oktober 2012.
  245. Gudger EW Syning af sår med mandibler på myrer og biller  // JAMA  :  journal. - 1925. - Bd. 84 . - S. 1861-1864 .
  246. Sapolsky, Robert M. A Primate's Memoir: En neurovidenskabsmands ukonventionelle liv blandt  bavianerne . - Simon og Schuster , 2001. - S. 156. - ISBN 0743202414 .
  247. Pest Notes: Myrer (Publikation 7411  ) . University of California Landbrug og Naturressourcer (2007). Hentet 5. juni 2008. Arkiveret fra originalen 18. august 2011.
  248. Haddad Jr. V., Cardoso JLC, Moraes RHP Beskrivelse af en skade hos et menneske forårsaget af en falsk tocandira ( Dinoponera gigantea , Perty, 1833) med en revision af folkloriske, farmakologiske og kliniske aspekter af de gigantiske myrer af slægterne Paraponera og Dinoponera (sub -familie Ponerinae)  (engelsk)  // Revista do Instituto de Medicina Tropical de São Paulo: tidsskrift. - 2005. - Bd. 47 , nr. 4 . - S. 235-238 . - doi : 10.1590/S0036-46652005000400012 .
  249. McGain F., Winkel KD Mortalitet af myrestik i Australien  //  Toxicon. - Elsevier , 2002. - Vol. 40 , nej. 8 . - S. 1095-1100 . - doi : 10.1016/S0041-0101(02)00097-1 .
  250. Chapman, RE; Bourke, Andrew FG Socialitetens indflydelse på sociale insekters bevarelsesbiologi  (engelsk)  // Ecology Letters : journal. - 2001. - Bd. 4 , nr. 6 . - S. 650-662 . - doi : 10.1046/j.1461-0248.2001.00253.x .
  251. Søg efter Formicidae på  iucnredlist.org . International Union for Conservation of Nature and Natural Resources. Hentet 9. april 2011. Arkiveret fra originalen 18. august 2011.
  252. Den Russiske Føderations røde databog . - M . : Astrel, 2001. - T. 1: Dyr. — ISBN 5170048785 .
  253. Mokrousov M. V. Myrer i de regionale røde bøger i Rusland. // Myrer og skovbeskyttelse. Proceedings af det 13. All-Russian Myrmecological Symposium. - Nizhny Novgorod : Forlag af UNN, 2009. - S. 232-236.
  254. Khalifman I. A. Operation "Skovmyrer" . — M. : Træindustri, 1974. — 232 s. - 40.000 eksemplarer.
  255. Artikel 8.29 i Den Russiske Føderations kodeks for administrative lovovertrædelser. Ødelæggelse af dyrenes levesteder
  256. DeFoliart GR Insekter som føde: Hvorfor den vestlige holdning er vigtig  //  Annual Review of Entomology  : journal. - 1999. - Bd. 44 . - S. 21-50 . - doi : 10.1146/annurev.ento.44.1.21 .
  257. Bingham CT. Fauna i Britisk Indien. Hymenoptera bind 3  (engelsk) . - 1903. - S. 311.
  258. 1 2 Bequaert J. Insekter som føde: Hvordan de har øget menneskehedens fødeforsyning i tidlig og nyere tid  //  Natural History Journal : journal. - 1921. - Bd. 21 . - S. 191-200 .
  259. Gonzalo Ximénez de Quesada . Sammenfatning af erobringen af ​​det nye kongerige Granada (1539; 1548-1549) . kuprienko.info (A. Skromnitsky) (20. april 2010). Hentet 17. november 2012. Arkiveret fra originalen 5. december 2012.
  260. Stadler B., Dixon AFG Mutualism: Myrer og deres  insektpartnere . - Cambridge University Press , 2008. - ISBN 139780521860352.
  261. Lubbock, J. Observationer om myrer, bier og hvepse. IX. Farve på blomster som en attraktion for bier: Eksperimenter og overvejelser herom  (engelsk)  // J. Linn. soc. Lond. (Zool.): journal. - 1881. - Bd. 16 . - S. 110-112 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.1882.tb02275.x .
  262. Wojcik DP, Burges RJ, Blanton CM, Focks DA En forbedret og kvantificeret teknik til mærkning af individuelle brandmyrer (Hymenoptera: Formicidae  )  // The Florida Entomologist: journal. - 2000. - Vol. 83 , nr. 1 . - S. 74-78 . - doi : 10.2307/3496231 . — .
  263. Myrer leveret til ISS til videnskabelige eksperimenter . informere.ru. Hentet: 3. juli 2014.
  264. Studerende sender myrer til rumstationen  (engelsk)  (link ikke tilgængeligt) . nss.org. Dato for adgang: 3. juli 2014. Arkiveret fra originalen 2. juli 2014.
  265. Studerende sender myrer til rumstationen -  video . livescience.com. Hentet: 3. juli 2014.
  266. En historie om dyreverdenen i det antikke nære østen. / Redigeret af BJ Collins. — Leiden; Boston; Köln: Brill, 2002. - s. 368.
  267. En historie om dyreverdenen i det antikke nære østen. / Redigeret af BJ Collins. — Leiden; Boston; Köln: Brill, 2002. - s. 365.
  268. Braginskaya N.V. Hvem er Myrmidonerne? // Fra myte til litteratur: Samling til ære for 75-årsdagen for E. M. Meletinsky. M.: Izd-vo RGGU, 1993. S. 231-256.
  269. Klemens af Alexandria. Formaning til hedningerne. XXXIX. 6. - Sankt Petersborg. : Oleg Abyshko Publishing House, 2006. - S. 77.
  270. Kommentar af T. Ya. Elizarenkova ( Rigveda. Mandalas IX-X. - M . : Nauka, 1999. - S. 501. )
  271. Propp V. Ya. Russisk helteepos . - M . : Art. lit., 1958. - S. 74.
  272. Abaev V. I. Historisk og etymologisk ordbog over det ossetiske sprog. I 4 bind - L . : Nauka, 1973. - T. 2. - S. 87.
  273. Russisk folkeeventyr "Crystal Mountain"
  274. Levi-Strauss K. Mytologi. I 4 bind - M . : Fluid, 2007. - V. 3. Bordskikkens oprindelse. - S. 278.
  275. Herodot . Historie. III. 102-105.
  276. En kommentar til Herodot. Bøger I-IV. - Oxford UP, 2007. - S. 498-499.
  277. Mahabharata. Bog II. Kapitel 48 _ _ _ _ _
  278. Encyclopedia of Animals "Myrhemmeligheder"
  279. Lecomte de Lisle. Fra fire bøger. - M. : GIHL, 1960. - S. 29-31.
  280. ↑ Surah 27. Myren , myrerne  . Hentet 31. august 2014. Arkiveret fra originalen 18. august 2011.
  281. Sahih al-Bukhari. Bog 54, nummer 536  (engelsk)  (link ikke tilgængeligt) . Hentet 21. april 2010. Arkiveret fra originalen 18. august 2011.
  282. Kong Salomon i Haggadah
  283. Hellstroms bikube i Maxim Moshkovs bibliotek
  284. 1 2 Aquarium.ru Albumside på bandets officielle hjemmeside (utilgængeligt link) . Dato for adgang: 7. januar 2008. Arkiveret fra originalen 26. oktober 2007. 
  285. Singlediagram for uge op til 17/01/1981
  286. Sergei Kuriy. RAMMSTEIN - sanghistorie "Sonne" (2001), "Links 2 3 4" (2001), "Ich Will" (2001), "Mutter" (2001), "Amerika" (2004)  (engelsk) . www.kursivom.ru (januar 2013). Hentet: 23. maj 2019.
  287. Rammstein - Links 2 3 4 (officiel video  ) . www.youtube.com Hentet: 23. maj 2019.
  288. Akvarium - Min  myre . www.youtube.com Hentet: 24. august 2019.
  289. Salvador Dali. Myrerne. 1929. Gouache, blæk og  collage . abcgallery.com. Hentet 1. april 2011. Arkiveret fra originalen 18. august 2011.
  290. Kombinationer (eller Den komplette dalinske fantasme: jagter, nøgler, søm osv.).  1931. Gouache på papir . abcgallery.com. Hentet 1. april 2011. Arkiveret fra originalen 18. august 2011.
  291. Les Fourmis (1936-37). Gouacha på tonet  papir . Webcoasts syn på Salvador Dali . Hentet 1. april 2011. Arkiveret fra originalen 18. august 2011.
  292. Heraldik - artikel fra Great Soviet Encyclopedia
  293. Lakier A. B. § 22 Fisk, insekter, krybdyr // Russisk heraldik. - M . : Bog, 1990.
  294. Letland. National valuta lat . Numismatik, mønter. Hentet 11. april 2011. Arkiveret fra originalen 18. august 2011.
  295. Shelov D. B. Om udstedelsen af ​​mønter i de bosporanske byer Apollonia og Myrmekia . VDI. 1949. nr. 1. S. 143-152.
  296. Guri, Assaf (8. september 1998), Habitatmedier for myrer og andre hvirvelløse dyr (US Patent 5803014) , United States Patent and Trademark Office 
  297. Empire of the Ants på webstedet Absolute Games
  298. En unik skulptur af "pengemyren" dukkede op i Kiev . AiF Ukraine . aif.ua (27. maj 2015). Hentet: 6. december 2015.
  299. Kemisk: Historisk digression

Litteratur

Links

Videnskab

Opdræt og fora

Fotogallerier og andre

  • Alex vild. Myrmecos  (engelsk)  (link ikke tilgængeligt) . - Et struktureret galleri med fotografier af myrer og andre insekter. Hentet 29. april 2011. Arkiveret fra originalen 18. august 2011.
  • B. Krylov og O. Beznosova. Myrer, myrer, Formicidae  (engelsk)  (utilgængeligt link) . Makrofotografering og dyrelivsfotografering. — Galleri med makrofotografier af myrer. Hentet 29. april 2011. Arkiveret fra originalen 18. august 2011.
  • Viktor Lugovskoy. Myrefamiliens "Fordelt hjerne"  // Videnskab og liv . - 2007. - Udgave. 3 .