Myrer ( lat. Formicidae ) - en familie af insekter fra overfamilien myrer , orden Hymenoptera . De er sociale insekter , der danner 3 kaster : hunner, mænd og arbejdende individer. Hunnerne og hannerne er vingede , arbejdende individer er vingeløse. Antenner genikulerer, hos hunner og arbejdende eksemplarer 11-12-segmenterede, hos mænd 12-13-segmenterede [1] , hos nogle arter 4-, 6- eller 10-segmenterede. Hovedsegmentet af antennen (scape) er normalt meget længere end alle de andre. Den bageste thorax (epinotum) er det første segment af maven, der er smeltet sammen med metathorax. Den egentlige mave er fastgjort til epinotum af en stilk dannet af det første eller andet segment. Myrer af nogle underfamilier ( myrmicina , ponerina og andre) har en udviklet brod. Vinger med reduceret venation [1] .
Myrer lever i familier i reder [2] , kaldet myretuer , som er arrangeret i jord, træ, under sten; nogle bygger myretuer af små plantepartikler osv. Der er parasitære arter , der lever i andre myrer, "slaveejende" myrer, der indeholder "slaver" - myrer af andre arter i deres reder. En række arter har tilpasset sig at leve i menneskers boliger. Nogle arter er værdsat for at regulere skadedyr , andre kan betragtes som skadedyr.
De lever hovedsageligt af plantesaft, bladlus og andre sugende insekter, i fødeperioden for larver - hovedsageligt insekter. Der er også arter, der lever af frø ( høstermyrer ) og dyrkede svampe ( bladskærermyrer ).
Fordelt over hele verden, med undtagelse af Antarktis og nogle fjerntliggende øer, og danner 10-25% af landdyrenes jordiske biomasse [ 3] . Myrernes succes i mange habitater skyldes deres sociale organisation og evne til at ændre habitat og bruge en række ressourcer.
En af de første forskere, der beskrev myrernes sociale liv i sine videnskabelige værker, var entomologen Erich Wasmann , som også er en af grundlæggerne af myrmecology , videnskaben, der studerer myrer.
Mere end 14.000 moderne arter og 345 slægter er kendt i verden, samt 166 fossile slægter og mere end 760 arter af myrer, fordelt hovedsageligt i troperne [4] . Der er omkring 1350 arter fra 94 slægter i Palearktis ; mere end 260 arter fra 44 slægter er blevet registreret i Rusland [5] [6] .
Det russiske ord myre går tilbage til Praslav. *morvь(jь) , som fortsætter pra-uen. *morwis/*mormis ( lat. formica og andet græsk μύρμηξ går tilbage til samme kilde ). Samtidig ville Morovei være en fonetisk regulær form på russisk . Den moderne form blev opnået fra en forurening med ordet murava [7] [8] [9] .
Myrer er den evolutionært mest avancerede familie af insekter [10] hvad angår etologi , økologi og fysiologi [11] [12] . Deres familier er komplekse sociale grupper med en arbejdsdeling og udviklede kommunikations- og selvorganiseringssystemer , der giver individer mulighed for at koordinere deres handlinger, når de udfører opgaver, der ligger uden for et individs magt. Nogle arter af myrer har et udviklet "sprog" og er i stand til at overføre kompleks information. Derudover opretholder mange myrearter højt udviklede symbiotiske forhold med andre insekter, svampe, bakterier [13] og planter.
Fordelene ved samarbejde til myrer har ført til, at de i dag er den dominerende gruppe af leddyr med hensyn til antal. Så på 1 km² savanne i Côte d'Ivoire ( Afrika ) lever næsten 2 milliarder myrer, der danner cirka 740 tusinde kolonier [11] . Sammen med termitter (en anden stor gruppe sociale insekter ) udgør myrer en tredjedel af den samlede biomasse af landdyr i Amazonas regnskoven . Med en gennemsnitlig befolkningstæthed på 800 millioner myrer og 100 millioner termitter pr. 1 km² vejer de således kun halvt så meget som alle andre landdyr i denne regnskov [11] . Der er færre af dem i tempererede områder. På et område på 8 km² i Florida blev der fundet 76 arter af myrer fra 30 slægter, og på et område på 5,5 km² i Michigan blev der fundet 87 arter fra 23 slægter [11] .
Størrelserne på repræsentanter for familien er varierede - fra 1 til 30-50 mm og mere. Nogle af de mindste myrer omfatter repræsentanter for slægterne Monomorium (arbejdere 1–2 mm , hunner og hanner 3–4 mm ) [14] , Mycetophylax (1–3 mm) og Cyphomyrmex (1,5–3 mm) og arten Leptothorax minutissimus er endemisk for USA , parasitterer i Leptothorax curvispinosus myrekolonier [15] og når en længde på op til 3 mm [16] .
En af de største repræsentanter for familien er arten Camponotus gigas , hvis størrelse er omkring 20 mm for arbejdere, 18,3 mm for mænd, 28,1 mm for soldater og op til 31,3 mm for dronninger [17] . Også de største myrer er kæmpe dinoponera ( Dinoponera gigantea ) [18] og Paraponera clavata , der når en længde på 25-30 mm [19] . Hanner fra den afrikanske slægt Dorylus kan nå en længde på op til 3 cm, og livmoderen (dronningen) i den stillesiddende fase på tidspunktet for ægmodning har en stærkt forstørret fysogastrisk mave og en total længde på op til 5 cm [20] . Den største i historien er dog de fossile myrer af slægten Formicium . Deres hunner nåede 7 cm i længden, og deres vingefang var op til 15 cm [21] .
|
|
Myrefamilien tilhører ordenen Hymenoptera , som også omfatter savfluer , bier og hvepse , og man mente tidligere at tilhøre overfamilien Vespoidea . Ifølge andre synspunkter skelnes den som en separat taxon, Formicoidea [23] [24] . Ifølge den tidligere fylogenetiske analyse blev det antaget, at myrer stammede fra en slags vespoidhvepse i midten af kridtperioden , for ca. 110-130 millioner år siden, sandsynligvis på territoriet til det tidligere superkontinent Laurasia , og ægte hvepse og scoliidae ( Scoliidae ) blev betragtet som de nærmeste familier til myrer og Bradynobaenidae [ 24] [25] . Ifølge andre nyere fylogenomiske data, baseret på undersøgelsen af flere hundrede gener, er vespoidehvepse ikke slægtninge til myrer, og sidstnævnte er mere tilbøjelige til at nærme sig sphecoide gravende hvepse ( Sphecoidea , Apoidea ) [12] [22] . Bekræftelse af oprindelsen af myrer fra hvepse , ud over anatomiske og adfærdsmæssige ligheder, er opdagelsen i 1967 i de mesozoiske aflejringer af en overgangsform mellem dem - den fossile art Sphecomyrma freyi [26] . Denne art kombinerer både myre- og hvepsetræk og er blevet dateret til den sene kridttid (80 millioner år siden). Efterfølgende er der fundet andre arter, der også er blevet henført til underfamilien Sphecomyrminae .
Det er sandsynligt, at Sphecomyrma freyi var terrestriske fodergængere , men baseret på strukturen og adfærden hos moderne medlemmer af underfamilierne Leptanillinae og Martialinae , mener nogle videnskabsmænd, at primitive myrer var underjordiske rovdyr [27] . Efter at have etableret blomstrende planters dominerende rolle , for omkring 100 millioner år siden, begyndte myrer at udvikle sig hurtigere og tilpassede sig forskellige økologiske nicher [28] [29] [30] .
I kridtperioden var antallet af myrer lavt og udgjorde omkring 1% af det samlede antal insekter . Myrer blev dominerende efter adaptiv stråling i starten af tertiærtiden . Af alle insekter fundet i fossiler dateret til Oligocæn og Miocæn , var 20 til 40% myrer. Af alle de slægter, der levede i eocænens æra , har cirka 10% overlevet til denne dag. De slægter, der eksisterer i dag, tegner sig for 56 % af slægterne fundet i baltisk rav (dateret til tidlig oligocæn) og 92 % af slægterne fundet i dominikansk rav (tidlig miocæn) [28] [31] .
Prækambrium | Phanerozoikum | Æon | |||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Palæozoikum | Mesozoikum | Cenozoikum | Æra | ||||||||||
Kambrium | Ordo vic |
Tving dig |
Devon | Kulstof | Permian | Trias | Yura | Kridt | paleo -genet |
neo -gen |
P-d | ||
4570 | 541 | 485,4 | 443,4 | 419,2 | 358,9 | 298,9 | 252,2 | 201.3 | 145,0 | 66,0 | 23.03 | Ma ← _ | |
2.588 |
Termitter , nogle gange omtalt som "hvide myrer", er ikke myrer. De tilhører infraordenen termitter ( Isoptera ) og er nærmere beslægtet med kakerlakker og mantiser . Ligesom myrer er termitter sociale insekter , men de har ufuldstændig metamorfose . Ligheden mellem de sociale strukturer af termitter og myrer forklares ved konvergent evolution [32] . De såkaldte fløjlsmyrer (Mutillidae), selvom de ligner myrer, er vingeløse hvepse [33] [34] .
Myrefamilien omfatter, ifølge forskellige skøn, fra 5 til 6 uddøde underfamilier ( Armaniinae , Formiciinae , Haidomyrmecinae , Sphecomyrminae og andre), 5 uddøde stammer , 121 uddøde slægter , omkring 600 uddøde arter . Den første mesozoiske myre blev opdaget i 1967 , da Edward Wilson og kolleger beskrev fossilet af kridtmyren ( Sphecomyrma freyi ) i et stykke rav fra en strand i New Jersey ( USA ). Fundets alder er omkring 90 millioner år. Myrernes palæontologiske historie er for nylig blevet intensivt undersøgt [35] , dog er mange fossile rester dårligt bevaret, og deres beskrivelse er meget vanskelig.
|
Den primitive blindmyreart Martialis heureka , opdaget i 2008 i Brasilien, blev anerkendt for at have unikke strukturelle træk og tildelt en separat ny underfamilie af myrer Martialinae [27] . Et andet eksempel på et levende fossil er "dinosaurmyren" Nothomyrmecia macrops fra Australien. Fundet i 1931 , blev det beskrevet i 1934, og igen [37] , trods adskillige forsøg og ekspeditioner, blev det først fundet i 1977 [38] . På et tidspunkt blev den endda opdelt i en selvstændig underfamilie Nothomyrmeciinae [37] [39] [36] .
Myrefamilien omfatter 16 moderne og 6 fossile underfamilier (22 inklusive Armaniidae i Armaniinae- status ), 44 stammer , mere end 14.000 moderne gyldige arter og 345 slægter (samt 166 fossile slægter og mere end 760 arter), fordelt hovedsageligt i troperne [4] [27] [29] [40] [a] .
Vanskeligheden ved at klassificere myrer er forbundet med to fænomener - tilstedeværelsen af tvillingearter og hybrider [11] . Der er en del arter, der praktisk talt ikke kan skelnes i udseende. Således er en art beskrevet af de anatomiske træk hos et lille antal individer ofte opdelt i to eller flere uafhængige, reproduktivt isolerede fra hinanden. Du kan skelne dem fra hinanden ved genetiske eller enzymatiske egenskaber. Omvendt blander to nært beslægtede arter af myrer, som let kan skelnes på ydre træk, ofte sammen på steder, hvor de lever sammen og giver hybridformer. Med sådanne hybriders frugtbarhed konkluderes det, at arterne ikke er uafhængige, men kun er forskellige racer af samme art, da afkommet fra krydsning af forskellige arter ikke er frugtbart [11] .
De fylogenetiske forhold mellem myreunderfamilierne er vist nedenfor ifølge Brady et al. (2006), Moreau et al. (2006) [29] , Ward (2007) [36] , Rabeling et al. (2008) [27] . For nylig har Kück et al. (2011) [42] viste, at positionen af underfamilierne Martialinae og Leptanillinae bør genovervejes, da de er tæt på kladen, der omfatter Formicinae .
I 2014, baseret på en molekylær fylogenetisk undersøgelse af nomadiske og semi-nomadiske myrer, blev det foreslået (Brady et al., 2014) at genforene alle dorylomorfe underfamilier ( Aenictinae , Aenictogitoninae , Cerapachyinae , Ecitoninae som en del af Leptinae ) Dorylinae S.l. bredt accepteret (i stedet for én slægt Dorylus er der nu 18 slægter og 797 arter) [43] .
Myrer adskiller sig i deres morfologi fra andre insekter ved at have genikulære antenner , en metapleural kirtel og en kraftig indsnævring af det andet abdominale segment til en bladstilsknude . Hovedet, mesosomet og maven er tre forskellige kropssegmenter. Bladstilken er den smalle talje mellem mesosomet (de tre thoraxsegmenter plus det første abdominale segment, der smelter sammen med dem) og abdomen (abdominalsegmenterne efter bladstilken). Det kan bestå af et eller to segmenter (kun det andet eller andet og tredje abdominale segment) [45] . Abdomen og bladstilken er forenet sammen for at danne metasomet .
Ligesom andre insekter har myrer et eksoskelet , en ydre chitinøs skal, der giver støtte og beskyttelse til kroppen. Nervesystemet består af den ventrale nervekæde, som er placeret i hele kroppens længde, og flere nerveknuder, der er forbundet med hinanden [46] . Den vigtigste del af nervesystemet er den supraesophageal ganglion , hvor der dannes midlertidige forbindelser. Dens volumen er relativt størst hos arbejdere, mindre hos dronninger og mindst hos hanner.
Som de fleste insekter har myrer komplekse sammensatte øjne , der består af adskillige små linser. Myreøjne skelner godt fra bevægelser, men har ikke høj opløsning. Ud over det sammensatte øje er der tre simple øjne på toppen af hovedet, som bestemmer belysningsniveauet og lysets polariseringsplan [47] . Sammenlignet med hvirveldyr har de fleste myrer et middelmådigt syn , og nogle underjordiske arter er fuldstændig blinde.
Antennerne på hovedet er sanseorganer, der registrerer kemikalier, luftstrømme og vibrationer, og som også bruges til at modtage og transmittere signaler gennem berøring.
Myrens hoved har stærke mandibler , der bruges til at bære mad, manipulere forskellige genstande, bygge en rede og forsvare [46] . Hos nogle myrer åbner disse mandibler sig 270° og snapper som fælder, for eksempel i sådanne slægter som Anochetus , Odontomachus , Myrmoteras , Strumigenys [48] . Nogle arter har en lille udvækst af spiserøret kaldet "almindelig mave" eller struma . Den kan opbevare føde, som efterfølgende fordeles blandt andre myrer og larver [49] . (Se trophallaxis ).
En kroget klo for enden af hver fod hjælper myren med at klatre op på lodrette overflader. De fleste dronninger og hanmyrer har vinger. Dronninger gnaver af deres vinger efter parringsflyvningen [46] .
Myrens underliv indeholder indre organer, herunder forplantnings- og udskillelseskirtler. Arbejdsmyrer af mange arter har en modificeret ovipositor i form af et stik for enden af maven , som bruges til at skaffe føde, samt beskytte reden eller angreb (for eksempel i myrmicinae , Myrmeciinae , Paraponerinae , ponerin , osv.) [46] . I primitive former af Myrmicina-underfamilien reduceres brodden, mens den i evolutionært avancerede former modificeres, mens den selv i de primitive slægter af denne gruppe ikke er i stand til effektivt at lamme byttet.
Signalstoffer udskilles af specielle kirtler. Forskellige typer myrer kan have snesevis af dem. Disse kirtler adskiller sig i antal, form og funktion og findes aldrig samtidigt i den samme art [50] . Det eksokrine system hos myrer er veludviklet og omfatter mere end 75 kirtler, som er placeret i alle dele af kroppen: i hovedet og antennerne (mere end 15), i brystet og benene (mere end 30), i maven (mere end 30) [51] . De udskiller feromoner og er involveret i produktionen af en lang række andre stoffer, såsom enzymer, giftkomponenter, antibiotika, smøremidler osv. [52] Myren Pachycondyla tridentata har mindst 28 kirtler alene i underlivet [53] .
Metapleuralkirtlerne udskiller antibiotiske stoffer (såsom phenyleddikesyre ) og nogle gange også alarmferomoner og afskrækningsmidler for at beskytte mod fjender. Men de er fraværende i en række arter, der fører en trælevende livsstil. Til forsvar og angreb bruges også kønskirtlerne, som har ændret deres formål hos arbejdende individer. Blandt dem er den giftige kirtel, som producerer sur udskillelse, og Dufours kirtler [50] , der producerer alkalisk udskillelse, forskellige kulbrinter, ketoner , alkoholer , estere og laktoner . Grundlaget for giften fra mange ikke-stikkende arter er myresyre . Sådanne myrer sprøjter hemmeligheden i en afstand af flere centimeter, mens de frigiver "alarmferomoner". Den mest giftige gift af nogle stikkende arter, der ligesom de fleste dyregifte har en kompleks sammensætning [50] . Det vigtigste aktive princip for ildmyregift er et alkaloid fra piperidingruppen , solenopsin ; giften indeholder også flere allergifremkaldende proteiner. Den giftigste gift af nogle arter af høstmyrer af slægten Pogonomyrmex ; LD50 for P. badius gift for mus administreret intraperitonealt er 0,42 μg/g [54] .
Pygidiekirtlerne åbner sig bagud af kanaler på oversiden af maven. Hos en række arter producerer de alarmferomoner og afskrækningsmidler, hos andre sporferomoner. Brystkirtlerne åbner sig med kanaler på undersiden af maven og udskiller spor og kaldende feromoner. Underkæbekirtlerne åbner sig med kanaler på indersiden af underkæbene [50] .
Det blev tidligere antaget af entomologer, at alle myrer er i stand til at udskille giftig myresyre (deraf navnet) [55] , men nu er det kendt, at kun medlemmer af formycin-underfamilien er i stand til dette [ 55] .
Myrelarvernes udskillelse af et silkelignende stof for at skabe en beskyttende kokon blev registreret i underfamilierne Aneuretinae , Apomyrminae , Cerapachyinae , Ecitoninae , Formicinae , Myrmeciinae , Nothomyrmeciinae og Ponerinae [56] .
Myrefamilien er et flerårigt, højt organiseret samfund bestående af yngel ( æg , larver , pupper ), voksne seksuelle individer ( hunner og hanner ) og som regel talrige arbejdende individer (sterile hunner) [50] [57] [58 ] .
Myrer danner familier, der varierer i størrelse fra et par dusin individer til højt organiserede kolonier bestående af millioner af individer og besætter store territorier. Store familier består hovedsageligt af golde, vingeløse kvinder, der danner kaster af arbejdere, soldater eller andre specialiserede grupper. Næsten alle familier har hanner og en eller flere reproduktive hunner kaldet dronninger eller dronninger. Nogle gange kaldes familier for en superorganisme , fordi myrerne arbejder som en enhed [59] .
I myrefamilier er der en arbejdsdeling , kommunikation mellem individer og selvorganisering i løsningen af komplekse problemer. Sådanne paralleller med det menneskelige samfund har længe været genstand for forskning af videnskabsmænd [60] .
Myrefamilien har en ( monogyn ) eller flere ( polygyni ) reproduktive hunner, afhængigt af arten og størrelsen af familien kaldet dronninger eller dronninger . Hunnerne ligner arbejdere, men adskiller sig fra dem i brystets struktur og som regel i større størrelser. De har vinger, der bider sig selv af efter befrugtning. Nogle arter har ergatoide hunner , som er vingeløse og har et forenklet bryst [61] .
Hos de fleste arter udvikler dronninger og arbejdere sig fra befrugtede æg - de har to sæt kromosomer , der stammer fra en sædcelle og et æg [62] [63] .
Hunnen parrer sig kun én gang under sin "bryllupsflugt" [64] , mens den modtager hannens sædreserve , som gradvist forbruges gennem hendes liv. Levetiden for en myrehun er maksimal for insekternes verden og kan være op til 12-20 år, afhængigt af arten [2] (rekorden for hunner på 28 år blev registreret i laboratoriereden af Lasius niger ) [65 ] . Befrugtede hunner smider deres vinger [2] og etablerer enten en ny familie eller forbliver i deres myretue . Nogle gange accepteres unge hunner i andre, allerede eksisterende familier af deres art. I det første tilfælde skal hunnen vælge et sted til reden, forberede det første kammer i den nye myretue og begynde at lægge æg efter et stykke tid.
Hos nogle arter er hunnerne i gang med at samle føde, og de må forlade reden. I andre forbliver de i reden, understøtter deres egen eksistens og vokser de første arbejdere på bekostning af fedtreserver og vingemuskler , der gennemgår histolyse . Dronningen fodrer larverne med en speciel spytsekretion [2] og/eller særlige "fodrings"-æg. Mængden af tilgængelig mad er i starten meget begrænset, så der søges et kompromis mellem antallet og størrelsen af de første arbejdere - de er alle små eller endda dværge [2] .
Hanner (med nogle undtagelser) er født fra ubefrugtede æg [66] og er bærere af kun ét sæt kromosomer (haploide) nedarvet fra moderens æg [62] [63] .
Normalt har hannerne vinger, som bruges i sværmeperioden. Hos repræsentanter for slægten Cardiocondyla er vingeløse hanner ud over vingede også kendt for at konkurrere med hinanden (med dødelig udgang) om unge hunner i moderens reden [67] .
Hannernes rolle er reduceret til befrugtning af unge vingede hunner. Hannerne optræder normalt i myretuen kort før parringsflyvningen og dør kort efter parringen [50] .
Det overvældende flertal af individer i myrekolonien er arbejdere, som er hunner med et underudviklet forplantningssystem [50] (til sammenligning kan umodne mænd i termitter også være arbejdere), hvis hovedrolle er at tage sig af familien. De mangler vinger, har en forenklet struktur i brystet, øjnene er mindre end kvinders eller er reducerede, og hos nogle arter er de fraværende.
Nogle arter er karakteriseret ved polymorfi - forskellen i størrelse, modtagelighed af sanseorganerne og aktivitet blandt myrer af samme art, afhængigt af de opgaver, de udfører i familien [50] .
Ofte har store arbejdsmyrer uforholdsmæssigt store hoveder og tilsvarende stærke mandibler . Sådanne arbejdere kaldes soldatermyrer , da deres stærke mandibler gør dem meget effektive i kamp, men samtidig er de stadig arbejdsmyrer, og deres "pligter" er normalt lidt anderledes end andre arbejderes. Nogle myrearter har ikke mellemstore arbejdere, hvilket skaber en skarp kløft mellem små og store former [68] . For eksempel har vævermyrer en tydelig bimodal størrelsesfordeling [69] [70] . Hos nogle andre arter gennemgår arbejdsmyrer ændringer i løbet af deres liv.
Ud over polymorfi kan arbejdsmyrer opdeles efter specialisering inden for familien ( polyetisme [71] ). Nogle myrer plejer unger (barnepige), andre deltager i opbygningen af reden, bliver fodermænd , andre renser lokalerne, den fjerde opbevarer flydende mad ( honningtønder ) osv.
Hos nogle arter af myrer kan arbejdere lægge æg [72] .
En arbejdsmyres kraft øges, når man arbejder i en gruppe. For eksempel er en behåret skovmyrearbejder alene i stand til at udvikle en kraft på 24,2 erg /sek, og i et par kan hver arbejder udvikle en kraft på op til 31,6 erg /sek [73] . Hos myrer af slægten Formica optager hjernen 0,57% af kropsvolumenet [74] .
Myrer, som repræsentanter for insekter med fuldstændig transformation , gennemgår flere stadier i deres udvikling: æg, larve, puppe og imago . Myrernes udviklingscyklus, som alle andre Hymenoptera , inkluderer en fuldstændig transformation ( holometaboli ). Larven klækkes fra ægget - insektets eneste vækststadie.
En myres liv begynder med et æg . Hvis ægget bliver befrugtet , vil en hun vokse ud af det , og hvis ikke, så en han . Normalt opbevares æg ikke enkeltvis, men i små "pakker". Efter inkubationsperioden kommer en stillesiddende ormelignende larve frem fra ægget , som fodres og passes af arbejdende individer. Larvens ydre integument kan kun strække sig til visse grænser, og smeltning sker under væksten. Derfor er det sædvanligt at skelne mellem flere aldersstadier af larven. Myrer har typisk fire larvestadier, der kulminerer med forpupning, selvom nogle arter kan have tre eller fem larvestadier. Fodring af larven udføres ved hjælp af trophallaxis , når myren regurgitates flydende føde fra sin afgrøde - som i udveksling af mad mellem voksne , der opbevarer mad i "sociale maver". Larverne kan også indtage fast føde, såsom foderæg, byttestykker eller frø medbragt af arbejdere. Hos nogle arter føres larverne direkte til det sted, hvor byttet blev fanget. Før forpupningen holder larven op med at spise og udskiller indholdet af dens tarme. Hos nogle arter af myrer (for eksempel i repræsentanter for underfamilierne formyciner , poneriner , Amblyoponinae ) væver larverne en kokon før forpupping . Myrekokoner kaldes populært for "myreæg". Puppen er fri - imago - vedhængene inde i den er frie og ikke smeltet sammen med kroppen [75] . Afhængigt af den næring , larven får, kan den udvikle sig til en dronning eller et arbejdende individ. Hvis arten har en opdeling af arbejdere i kaster, så afgør ernæring også, hvilken kaste den fremtidige myre-imago vil tilhøre. Larverne og pupperne skal holdes ved en vis konstant temperatur, så arbejdere flytter dem ofte fra et redekammer til et andet med mere passende forhold [76] . Efter puppestadiet er afsluttet, hjælper arbejdsmyrerne det nye individ med at komme ud af det, da myren ikke er i stand til at åbne kokonen på egen hånd.
Nye arbejdere bruger de første par dage af deres liv på at passe dronningen og ynglen. De plejer så at grave tunneller og lave andet arbejde inde i reden. Efterfølgende bliver myren redebeskytter og fouragerer . Disse ændringer er ret pludselige og er eksempler på midlertidige kaster. Forklaringen på denne sekvens er relateret til den høje dødelighed blandt fodergængere [77] [78] .
Hos de fleste myrearter er det kun hunner (fremtidige dronninger) og hanner, der har evnen til at parre sig. I modsætning til populær tro kan nogle myrekolonier have flere dronninger (polygyni), mens andre måske slet ikke har en dronning. Arbejdere, der er i stand til at reproducere, kaldes gamergates ( engelsk gamergates ), og familier, hvor der ikke er nogen dronning, kaldes gamergate [79] . Vingede hanmyrer kommer frem fra deres pupper sammen med fremtidige dronninger og gennem hele deres liv lever og parrer sig . De fleste myrer er monovoltin, det vil sige, at der kun udvikles en generation om året [80] . På et bestemt tidspunkt, som afhænger af arten, forlader vingede hunner og hanner reden og går på en parringsflyvning . Typisk tager hannerne af sted før hunnerne og frigiver feromoner , der får dem til at følge dem. Hunnerne af de fleste arter parrer sig med kun én han, men der er også arter, hvis hunner parrer sig med ti eller flere hanner [81] . Efter parring leder hunnen efter et passende sted at skabe en ny myretue. Efter at have fundet en, bider hun sine vinger af og graver det første kammer i den fremtidige rede, og begynder derefter at lægge æg og tage sig af dem [2] . Dronningen opbevarer den sæd , der er opnået under bryllupsflyvningen, og befrugter sine æg med det. De første arbejdere i den nye familie er svage og små i størrelse sammenlignet med senere arbejdere. De forstørrer reden, fouragerer og plejer ynglen. Sådan skabes nye familier i de fleste arter, dog er der arter, hvor flere dronninger danner en koloni på én gang. På et bestemt tidspunkt forlader en af dronningerne med "følget" familien og flytter til et nyt sted [10] . Denne proces er beslægtet med honningbi- sværmning .
Myrer har en bred vifte af reproduktive strategier. For eksempel er hunner af nogle arter i stand til at formere sig ved enkønnet reproduktion ( parthenogenese ), hvor hunner dukker op fra ubefrugtede æg (uden deltagelse af hanner) [82] , og i arten Mycocepurus smithii er alle individer hunner [83] . Fakultativ eller obligatorisk thelytoky er blevet eksperimentelt bekræftet i adskillige arter [84] : Pristomyrmex pungens [85] , Messor capitatus ( Myrmicinae ) [86] , Cerapachys biroi ( Cerapachyinae ) [ 87] [88] , Cataglyphis cursor ( Formel ) , Platythyrea punctata ( Ponerinae ) [90] .
I troperne er myrer aktive året rundt, mens de i koldere områder overlever vinteren i en tilstand af dvale og inaktivitet. Formerne for inaktivitet er varierede, og hos nogle arter går selv larverne i en tilstand af diapause . Men hos de fleste arter overvintrer voksne i en tilstand af nedsat aktivitet [91] .
En unik variant af naturlig kloning findes i den mindre brandmyre [92] , hvis mandlige og kvindelige kloner formerer sig uafhængigt, således at genpuljen af begge køn ikke blandes. Hos denne art udvikler arbejdende individer sig fra befrugtede æg, dronninger fra ubefrugtede diploide æg. I nogle æg befrugtet af hanner ødelægges alle moderens kromosomer, og hanner udvikler sig fra sådanne haploide æg.
Det diploide sæt af kromosomer i myrer har det største udvalg af alle insekter. Det varierer fra to kromosomer i Myrmecia pilosula hunner (2n = 2) til 120 kromosomer i Dinoponera lucida (2n = 120). Hos mænd med et haploid sæt er det halvt så meget, det vil sige, at de mandlige repræsentanter for Myrmecia pilosula kun har ét kromosom [93] .
Myre -genomstørrelser spænder fra 180 Mb i Dorymyrmex bureni ( Dolichoderinae ) og Paratrechina longicornis ( Formicinae ) til 470 Mb i ildmyren Solenopsis invicta og 500 Mb i Aphaenogaster treatae og Monomorium viride (alle tre Po5ira i Myrmica ), og 500 Mb. pennsylvanica ( Ponerinae ) [94] [95] [96] .
Reproduktion og genbosættelse af myrer forekommer en gang om året (i nogle arter - to gange om året).
UafhængigUnder parringsflyvningen forlader hunner og hanner rederne og akkumuleres ved deres udgange og begynder derefter at klatre op i alle højder - urteagtige planter, træer, vægge i bygninger osv., hvorfra de letter. Mere mobile hanner letter ofte direkte fra jorden. Hunner og hanner fra forskellige reder parrer sig i luften eller på jorden. Kort efter dør hannerne, og de befrugtede hunner går på jagt efter et sted til en fremtidig rede. Efter at have fundet et passende sted, bygger hunnen et lille lukket kammer i jorden, og begynder derefter at lægge æg [2] . Nogle gange laver flere hunner et sådant kammer sammen. Myrernes æg er meget små, omkring 0,5 mm lange [50] , og er altid limet sammen i en fælles klump. En uge senere begynder de første larver at dukke op fra æggene. Unge larver forbliver i en fælles "klump", større placeres i grupper eller separat på gulvet i kammeret, og nogle gange (i arter af små myrer) hænges de på kammerets vægge. Efter 2 uger fuldfører larverne deres vækst, og forpopningen begynder . På dette tidspunkt bliver de større end arbejdsmyrer. Indtil de første arbejdere kommer ud af pupperne, spiser hunnerne ikke noget. Hos nogle primitive myrearter kommer hunnerne frem fra reden og forgriber sig på insekter. Men hos langt de fleste arter forlader hunnen først reden i slutningen af sit liv og fodrer larverne med sekret af specielle spytkirtler [2] . Samtidig forsvinder flyvemusklerne helt fra hunnen, og de fedtreserver, der er ophobet i forældrenes bo, forbruges. Efter at de første arbejdere forlader puppene, går de uden for kammeret og begynder at få mad. Fra dette tidspunkt lægger hunnen kun æg. Alt arbejde i reden overtages af arbejdere [50] .
Midlertidig social parasitismeBlandt myrer er fænomener med midlertidig social parasitisme udbredt. Hunnerne af disse arter er normalt meget mindre end dem af de arter, der bygger deres egne reder [2] . Kvindelige små skovmyrer kan for eksempel ikke etablere en ny familie alene. For at gøre dette har de brug for hjælp fra arbejdere af en anden art - brun skov , rødkindede eller grå sandmyrer [2] . En ung hun rød skovmyre finder en myretue af en af disse arter, som har mistet sin egen hun, og slår sig ned i den. I andre forbigående sociale parasitter, såsom den gullugtende myre , går hunnen ind i værtsartens rede, hvor der er en hun, og er så attraktiv for værtsarbejderne, at de tillader hende at dræbe sin egen hun og tage sin plads [2] . I nogen tid sameksisterer myrer af to arter fredeligt i reden, men de "værter", der har mistet deres dronninger, dør gradvist ud, og de nye indbyggere erstatter fuldstændig værtsartens arbejdere på en naturlig måde, befolker reden fuldstændigt og genopbygge det [2] [97] .
DivisionTilsyneladende, på grund af den høje dødelighed i de tidligere to typer af skabelse af en ny familie, har myrer en ny måde - opdelingen af modersamfundet og isoleringen af dets dele [2] . Der er flere muligheder for opdeling: opdeling af familien i to - hesmose eller isolering af et lille lag - knopskydning, hvor der bygges en datterrede i nogen afstand fra forældreboen, eller lag, hvor en del af familiens arbejdere flytter med yngel og en ung hun. Familier af vandrende myrer formerer sig ved knopskydning [2] , for eksempel Eciton Burcelli . Malayanmyrerne ( Carebara ), der når en længde på op til 2 cm, flyver ud af reden, indfanger med sig flere arbejdende individer på 1-2 mm lange , som klæber sig til hunnens lemmer med deres kæber [2] .
Myrefamilier kan eksistere i lang tid. Dronningen kan blive op til 20 år, arbejdende individer lever fra flere måneder til 3 år. Hannerne lever dog kun i nogle få uger [65] . Myredronninger lever 100 gange længere end de fleste solitære insekter af tilsvarende størrelse [98] . Rekorden for myrer og sociale insekter er 28 år for en Lasius niger- dronning holdt i en laboratoriere [65] . Under naturlige forhold, i løbet af året, er bestanden af myretuen næsten fuldstændig fornyet.
Bevarelsen af hele myrekoloniens komplekse struktur, forbindelserne mellem alle individer og deres evne til at genkende andre medlemmer af kolonien skyldes trophallaxis (udveksling af indtaget flydende mad) og kemisk kommunikation.
Myrer kommunikerer ved hjælp af feromoner [99] . Disse kemiske signaler er mere udviklede hos myrer end hos andre Hymenoptera . Som andre insekter lugter myrer med deres lange, tynde antenner . De parrede ranker giver information om retningen og intensiteten af duften. Da myrer tilbringer deres liv i kontakt med jorden, er jordoverfladen et godt sted at efterlade et feromonspor, som kan fornemmes af andre myrer. Hos arter, der fouragerer i en gruppe, markerer den fodergænger, der finder føde, sig tilbage til myretuen , og andre myrer følger denne vej, som også markerer deres vej tilbage til reden ved hjælp af feromoner, hvis der findes føde langs den afmærkede rute. . Når fødekilden er udtømt, markerer myrerne ikke længere denne rute, og lugten forsvinder gradvist. Denne adfærd hos myrer hjælper med at klare miljøændringer. For eksempel, hvis den etablerede rute til mad er blokeret af en forhindring, begynder foderhandlere at lede efter en ny vej til mad. Hvis søgningen lykkedes, markerer myren på vej tilbage den korteste vej tilbage til reden. Andre myrer følger sådanne succesrige ruter, styrker den optimale rute og finder gradvist den bedste vej til føde [100] .
Myrer bruger feromoner til mere end blot at bygge ruter. En såret myre udløser et alarmferomon, der tilkalder myrer langvejs fra og får alle nærliggende myrer til at angribe fjenden. Nogle myrer bruger endda "propagandaferomoner" til at skræmme fjender til at kæmpe indbyrdes [101] . Feromoner produceres af en bred vifte af kirtler : Dufours kirtel, giftkirtel, pygidiakirtler, der åbner bagpå på oversiden af maven , brystkirtler, der åbner på undersiden af maven nær anus , underkæbekirtler, der åbner på maven. indersiden af mandiblerne [98] . Feromoner blandes også med mad og overføres i trophallaxis , hvilket spreder familieinformation [102] . Dette giver andre myrer mulighed for at vide, hvad familien har brug for (for eksempel mad eller vedligeholdelse af reden) [103] . I familier af arter, der har dronninger, begynder arbejdere at opdrage en ny dronning til familien, hvis den regerende dronning ikke producerer de rigtige feromoner [104] .
Ikke-kemisk kommunikationFysiske kommunikationssignaler kan bruges af myrer i kombination med feromoner. Så myrer kan kommunikere ved hjælp af taktile stimuli (for eksempel når de tigger om mad ) og lyde. Især nogle myrer laver kvidrende lyde ved at bruge abdominale segmenter eller mandibler til dette. Lyde bruges til kommunikation mellem familiemedlemmer eller med andre arter [105] [106] . Ifølge nogle videnskabsmænd er myrer praktisk talt døve over for lydbølger i luften [107] ; andre videnskabsmænd bestrider denne opfattelse [108] . Myrer er meget følsomme over for vibrationer fra faste kroppe. For eksempel er det karakteristisk for snedkermyrer at banke med maven eller mandiblerne [11] . Myrer fra nogle underfamilier ( Myrmicinae , Nothomyrmecinae , Ponerinae , Pseudomyrmecinae ) laver lyde ved hjælp af stridulitrum (et organ placeret på stilken mellem postpetiole og abdomen). Nogle arter er i stand til akustisk kommunikation selv på puppestadiet. For eksempel, i M. scabrinodis giver dette pupper mulighed for at kommunikere deres sociale status til sygeplejersker [109] [110] .
Myrer angriber og forsvarer sig ved at bide og, hos mange arter, ved at bruge en stikker, der bruges til at injicere eller sprøjte kemikalier såsom myresyre. Arten Paraponera clavata , der findes i Central- og Sydamerika, menes at have det mest smertefulde stik blandt insekter, som normalt ikke er dødeligt for mennesker. Ifølge Schmidt Sting Index har denne brod den højeste rating. Stikken af Myrmecia pilosula myrer kan være dødelig [111] , så der er udviklet en modgift mod det [112] . Ildmyrer har en unik gift indeholdende alkaloidet piperidin [113] . Deres bid er smertefulde og kan være farlige for overfølsomme mennesker [114] .
Myrer af slægten Odontomachus har mandibler, kaldet fældekæber, som lukker øjeblikkeligt og er de hurtigst låsende kæber hos dyr [115] . En undersøgelse har vist, at deres kæber knækker ved hastigheder på 126 til 230 km/t på 130 mikrosekunder i gennemsnit. Denne undersøgelse etablerede også myrernes brug af deres mandibler som katapulter for at afværge fjender [115] . Før den slår, åbner myren mandiblerne bredt og fikserer dem i denne position ved hjælp af en intern mekanisme. Energien lagres i tykke muskelgrupper og frigives hurtigt, når de følsomme hår på indersiden af underkæben stimuleres. Derudover giver disse mandibler dig mulighed for at udføre langsomt og delikat arbejde. Kæbefælder findes også i andre slægter: Anochetus , Orectognathus og Strumigenys [115] , samt hos nogle arter fra stammen Dacetini [116] , hvilket forklares med konvergent evolution. Den malaysiske myreart Camponotus cylindricus har mandibulære kirtler så hypertrofierede, at de optager næsten hele myrens krop. I tilfælde af fare river arbejderen maven i stykker med muskelsammentrækning og sprayer kirtlens hemmelighed, der indeholder acetofenon og andre kemikalier, der klæber sammen fjenden [117] . Arbejdernes selvmordsforsvar er også karakteristisk for den brasilianske myre Forelius pusillus , hvor en lille gruppe myrer opholder sig udenfor hver aften efter at indgangene er lukket og maskerer dem [118] . For eksempel hos migrerende myrer stiller store arbejdere sig op ad stier, og udsætter deres mandibler til siderne af stien og beskytter den [50] .
Ud over beskyttelse mod rovdyr beskytter myrer deres rede mod patogener. Nogle arbejdsmyrer er engageret i at opretholde renligheden i reden, deres opgaver omfatter også fjernelse af døde individer fra reden (nekroforese) [119] . Oliesyre udskilt af døde myrer udløser arbejdernes nekroforetiske adfærd [120] . Hos nogle arter, såsom den argentinske myre , udløses nekrophoretisk adfærd af fraværet af karakteristiske kemikalier (dolichodial og iridomyrmecin), der er til stede i kutikula på levende individer [121] .
Reden kan beskyttes mod naturlige trusler såsom oversvømmelse eller overophedning gennem arkitektoniske træk [122] [123] . Arbejdsmyrer af arten Cataulacus muticus , der lever i træhulrum, begynder under en oversvømmelse at drikke vand, der er kommet ind i reden og uddrive det udenfor [124] . Camponotus anderseni , der lever i hulrum i mangrovetræ, kan skifte til anaerob respiration, når den er nedsænket [125] .
Mange dyr kan lære ved at efterligne, men myrer er måske den eneste gruppe udover pattedyr , der har set interaktiv læring . En kyndig fodergænger af arten albipennis nyopdaget fødekilde ved at løbe i tandem "Eleven" modtager information fra "lederen". Samtidig er "lederen" og "eleven" altid i kontakt og overvåger hinandens fremskridt: "læreren" sænker farten, når "eleven" er bagud, og accelererer, når eleven er for tæt på [126] . I dette tilfælde ville læreren selv have nået foderet fire gange hurtigere. Efter at have modtaget en lektion bliver "elever" ofte selv "lærere", så information om madens placering er fordelt i hele reden [127] .
Eksperimenter med familier af Cerapachys biroi har vist, at myrer kan vælge deres rolle i myretuen efter deres erfaring. En hel generation af identiske arbejdere blev opdelt i to grupper, hvis madfindingsresultater var fuldstændig kontrolleret. Foragere fra den første gruppe blev altid belønnet med bytte, mens fødevaresøgninger af arbejdere fra den anden gruppe altid var mislykkede. Som et resultat intensiverede arbejderne i den første gruppe deres forsøg på at søge efter mad, og fodermændene i den anden gruppe gik for at lede efter mad mindre og mindre. En måned senere fortsatte myrerne fra den første gruppe med at arbejde som fodergængere, mens myrerne fra den anden gruppe ændrede deres speciale til at passe afkom [128] .
Efterhånden som myresamfundet vokser, og dets integritet styrkes, bliver funktionsopdelingen dybere: Antallet af "professioner" af arbejdsmyrer stiger, og hver enkelts specialisering indsnævres. Inden for arbejdsmyrernes kaste skelnes der mellem polyetiske grupper - grupper af individer, der er engageret i udførelsen af en vis række opgaver. Inden for én polyetisk gruppe kan der være flere funktionelle grupper af individer, der udfører opgaver, der er forskellige i specifikt indhold, men ens i udøvernes adfærd [129] . Adskillelse af funktioner, eller polyetisme , kan være aldersrelateret eller permanent [50] .
Myrer lever normalt i reder. Komplekse reder bygges af de fleste myrearter, men der er nomadiske arter, der ikke bygger permanente reder. Myrer kan skabe underjordiske reder eller bygge dem i træer. Reder kan findes på jorden, under sten eller i træstammer, under snakker, i hule stængler eller endda i agern [2] . Materialer brugt under byggeriet omfatter jord og plantemateriale [10] , omhyggeligt udvalgt af myrerne til deres rede; Temnothorax albipennis undgå områder med døde myrer, da dette kan indikere tilstedeværelsen af sygdomme eller skadedyr. De opgiver straks redebygningen ved det første tegn på trussel [130] . Bladskærende myrer bygger komplekse store reder under jorden, kendetegnet ved et særligt design, der sikrer opretholdelse af konstant og optimal ventilation, luftfugtighed osv., som sikrer dyrkning af svampe [50] . Hos ørkenmyrer kan reder gå under jorden i en dybde på op til 4 m, og ifølge indirekte data - endda op til 10 m [2] .
I tropiske skove laver mange arter af myrer åbne reder i træernes krone. Nogle af dem bygger sfæriske hængende reder af pap, andre af blade og andre af spindelvæv [2] . Så en række træarter, såsom Crematogaster impressa , der lever i de afrikanske savanner , bygger pap - reder omkring grene. Vævermyrearbejdere bygger reder på træer ved at samle levende blade sammen og sikre dem med silke udskilt af deres larver - ved at røre larvernes hoved først mod den ene, derefter til den anden, "syer" de kanterne af bladene [2] . Lignende metoder til at bygge en rede findes hos arter af slægten Polyrachis [131] .
Nogle arter, for eksempel dem med en primitiv social organisation [2] , bygger ikke en artsspecifik rede og kan slå sig ned i hulrum under sten, afvandingsgrøfter, i trækroner, lige under væltede træer og nedfaldne blade [50] . Mange arter bygger rede i træ, såsom de lugtende og rødbrystede snedkermyrer [ 2] [50] .
Sydamerikanske hærmyrer ( Ecitoninae ) og afrikanske Dorylus bygger ikke permanente reder, men vælger i stedet en nomadisk livsstil og midlertidige bivuak-reder skabt af sammenparrede kroppe af arbejdere [132] .
De fleste myrer er generalistiske rovdyr, ådselædere og indirekte forbrugere af løv [30] . Grundlaget for ernæringen af næsten alle myrer består af to komponenter: protein og kulhydrat. Samtidig indtages kulhydrat hovedsageligt af voksne, og protein - af larver.
Al den mad, som myrerne samler, bringes til reden og der fordeles den blandt alle familiemedlemmer. Ifølge langtidsobservationer af den vesttyske forsker G. Wellenstein, ernæringen af røde skovmyrer (efter vægt) [11] :
En række arter, hovedsageligt primitive myrer, har fødevarespecialisering [133] . For eksempel er repræsentanter for ponerina- underfamilien specialiserede i at fodre en bestemt gruppe af hvirvelløse dyr. Også slægten Centromyrmex og medlemmer af mindst ni slægter af myrer er termitter . Cerapachyini- stammen er fuldstændig specialiseret i at spise andre myrer. Australske bulldogmyrer jager endda bier og dræber dem med et stik [11] .
En almindelig kilde til sukker for myrer er honningdug, der udskilles af forskellige insekter, der suger plantesaft - hovedsageligt repræsentanter for familierne Ægte bladlus ( Aphididae ), Coccidae ( Coccidae ) og Hvidfluer ( Aleyrodidae ). Tre arter af tømrermyreslægten samler tandkød udskilt af planter [134] . Myrmicina lever ofte af frø. Mange arter, der bebor savannerne og ørkenerne i tørkeperioden, er engageret i indsamling og opbevaring af frø [50] . Høstmyrer er højt specialiserede karpofager (ædere af frø) [50] - f.eks. er kosten for Messor pergandei 97 % frø [50] .
Dyrkning af svampeFå arter har udviklet specialiserede måder at skaffe føde på. Svampe opdrættes og fodres af omkring 190 arter af myrer [50] . Mere primitive arter bruger stykker af insekter og afføring som et substrat for mycelium , og de mest evolutionært avancerede slægter - bladskærende myrer Atta og Acromyrmex - skærer dele af bladene fra levende planter. Hvis du trækker denne masse ud af myretuen, vil der snart dukke frugtlegemer af svampen på den, men myrer tillader det ikke i rederne [2] . Bladskærermyrer lever udelukkende af svampehyfer , som kun vokser i deres rede. De samler konstant blade, som de bringer til reden, maler og placerer i svampehaver. Specialiseringen af arbejdere afhænger af deres størrelse - store myrer med stærke kæber skærer blade; mindre tygger dem, og meget små passer svampe. Myrer og deres larver lever af svampehyfer [ 135] . Symbiotiske bakterier fra slægten Streptomyces , der lever på overfladen af myrens krop, producerer specielle stoffer, der dræber "ukrudtssvampe" af slægten Escovopsis [136] . Myreavl og overførsel af svampe ( ascomycete arter fra ordenen Chaetothyriales ) af unge stiftende hunner er også blevet fundet i trælevende arter af slægten Azteca fra underfamilien Dolichoderina [137] .
Foragermyrer på jagt efter føde forlader reden op til 200 m væk [138] og finder normalt tilbage ved at bruge stiens "lugt". Nogle myrer søger efter mad om natten. Om dagen risikerer fodermyrer fra varme og tørre områder at dø af dehydrering, så evnen til at finde den korteste vej til reden er meget vigtig for dem. Cataglyphis fortis bruger visuelle signaler i kombination med andre signaler til at navigere 139 I mangel af visuelle vartegn begynder røde chaises tæt på dem at spore retningen og tælle afstanden med en intern skridttæller , der tæller hvor mange skridt de tager i hver retning. Ved at integrere denne information finder myrerne den korteste vej til reden [140] . Nogle arter af myrer er i stand til at bruge Jordens magnetfelt til navigation [141] . Myresammensatte øjne har specialiserede celler, der registrerer polariseret lys fra Solen, der bruges til at bestemme retningen [142] [143] . Disse polarisationsdetektorer er følsomme over for den ultraviolette del af spektret [144] .
Arbejdere er vingeløse, mens hunner og hanner er vingede, men hunner mister deres vinger efter parringsflyvning. I modsætning til deres hvepse-forfædre bevæger myrer sig derfor overvejende ved at kravle. Kun repræsentanter for 4 slægter af myrer er i stand til at hoppe med fødderne: Gigantiops (Sydamerika, Formicinae ), Harpegnathos (Sydøstasien, Ponerinae , Myrmecia (Australien, Myrmeciinae ) og Odontomachus (Ponerinae). Desuden kan repræsentanter for Odontomachus springe frem . (ved hjælp af fødder) og bagud (ved hjælp af hurtigt lukkende kæber) [145] For eksempel sker hoppet af Harpegnathos saltator ved at synkronisere mellem- og bagbenene [146] Der er flere arter af glidende myrer , herunder Cephalotes atratus , et træk ved de fleste træmyrer, er sådanne myrer i stand til at kontrollere faldretningen under flyvning [147] .
Andre myrearter kan danne broer over vandbarrierer, under jorden eller mellem planter. Nogle arter skaber også flydende tømmerflåder for at hjælpe dem med at overleve oversvømmelser. Sådanne flåder kan spille en rolle i myrekolonisering af øer [148] . Sokolovs polyrachis- art , der findes i de australske mangrover , kan svømme og leve i undervandsreder. Da de ikke har gæller, trækker de vejret i undervandsredens luftlommer [149] .
Løbemyrer fra slægten Cataglyphis lever i Asiens og Nordafrikas ørkener . De bevæger sig udelukkende ved at løbe og holde maven lodret. De er aktive på den varmeste tid på dagen, hvor jorden opvarmes til +50…+70 °C . Den høje bevægelseshastighed forklares med, at de skal løbe rundt i et stort territorium på kortest mulig tid og samtidig "ikke koge" af jordens varme [2] .
De fleste højt organiserede myrer bygger såkaldte "veje" på jordens overflade eller underjordiske tunneler, der fører fra reder til det omkringliggende område. Disse veje er dannet på stedet for ofte besøgte duftstier. Myrer beskytter dem, fornyer dem konstant og fjerner eventuelle forhindringer fra dem [50] .
MigrationerMigrationer er kun karakteristiske for vandrende myrer af underfamilierne Ecitoninae og Dorylinae , der hovedsageligt lever i troperne i Afrika og Sydamerika. De største kolonier, der tæller op til 22 millioner individer, kendes fra den afrikanske art Dorylus wilverthi [11] . Roamingen varer flere dage, parkeringen - fra en uge til tre måneder. Hos vandrende myrer af slægten Eciton veksler de stillesiddende og nomadiske faser - hver af dem varer i 2-3 uger [11] . Ændringen af disse faser bestemmes af reproduktionscyklussen [50] . I stedet for permanente reder danner de midlertidige bivuak-reder , skabt af kroppe af arbejdere forbundet med hinanden [132] .
Den lange co- evolution af myrer med andre arter har ført til fremkomsten af forskellige forhold mellem dem - mimik , kommensalisme , parasitisme og gensidighed [81] .
Samarbejde og konkurrenceIkke alle myrer har den samme slags samfund. Australske bulldogmyrer er en af de største og mest primitive myrer. Som næsten alle andre myrer er de sociale insekter, men deres adfærd i samfundet er dårligt udviklet sammenlignet med andre arter. Hver myre jager alene og bruger kun sine store øjne i stedet for kemiske sanser til at søge efter bytte [150] [151] .
Nogle arter (for eksempel soddy myre ) angriber og fanger nabomyrekolonier. Andre, mindre ekspansionistiske, men lige så aggressive, invaderer reden for at stjæle æggene og larverne, som de enten spiser eller opdrætter til slaver. Det yderste af denne specialisering er Amazonmyren , som ikke er i stand til at brødføde sig selv og skal fange arbejdere for at overleve [152] . Fangede Temnothorax- arbejdere har udviklet en anti-slave-strategi, der ødelægger alle hunpupperne fra deres Protomognathus americanus- værter , men efterlader hannerne i live (som ikke deltager i slavetyveriet) [153] .
Myrer genkender familiemedlemmer ved lugten, der kommer fra kulbrintesekretioner placeret på deres eksoskelet. Hvis myren er adskilt fra moderkolonien, mister den til sidst duften af kolonien. Enhver myre, der kommer ind i reden og ikke har den passende duft, vil blive angrebet [154] .
Snyltemyrearter kommer ind i værtsmyrernes reder og bliver sociale parasitter. Arter som Strumigenys xenos er fuldstændig parasitære og har ingen arbejdere. De er fuldstændig afhængige af den høstede føde fra værtsarten Strumigenys perplexa [155] [156] . Denne form for parasitisme forekommer i mange myreslægter, og de parasitære arter er tæt beslægtede med deres værtsarter. Forskellige metoder bruges til at komme ind i reden. Den snyltende dronning kan komme ind i reden, inden den første generation af arbejdere klækkes og deltage i dannelsen af familiens duft. Andre arter bruger feromoner til at forvirre eller bedrage værtsmyrer, når de går ind i dronningens rede. Nogle kæmper simpelthen for at komme ind i reden [157] .
Konflikter mellem hanner og hunner forekommer hos nogle myrearter og er tilsyneladende forbundet med konkurrence mellem afkomsproducenter. I ekstreme former involverer konflikt produktion af klonalt afkom. En ekstrem form for interkønskonflikt ses hos de mindre ildmyrer , hvis dronninger producerer diploide døtre ved reproduktion af samme køn , og hvis hanner er kloner af deres fædre, da det diploide æg mister sit moderlige bidrag hos haploide hanner [158] .
Nogle myrer er kleptoparasitisme : de kan stjæle mad fra kødædende planter såsom soldug eller olieurt [159] . Mange myrer lever af andre sociale insekter. Nogle arter ( Megaponera og Termitopone ) er specialiserede i termitter, mens andre ( Cerapachyinae ) i myrer ( myrmecophagy ) [138] . Nogle arter af termitter, herunder Nasutitermes corniger , forbinder sig med andre myrer for at modstå rovmyrer [160] . Den tropiske hveps Mischocyttarus drewseni dækker foden af sit bo med kemisk myreafvisende middel [161] . Det er en hypotese, at mange tropiske hvepse kan bygge deres bo i træer og dække dem med insektmiddel for at holde myrer væk. Giftkirtlerne i stikkende apparater hos bier fra slægterne Trigona og Melipona producerer kemikalier, der bruges til at beskytte mod myrer [138] .
SlaveriPå grundlag af midlertidig social parasitisme, i løbet af evolutionen, opstod nogle arter af myrer en ejendommelig form for parasitisme , kaldet "slaveejerskab" [2] . Myrer af nogle arter plyndrer nabomyrereder, hvor de anskaffer pupper og bringer dem tilbage til deres rede. Fra disse pupper opdrager de "slaver" [50] [97] . Ligheden med slaveri i det menneskelige samfund er rent overfladisk. Myrernes "slaver" udfører det samme arbejde i "slaveejerens" rede, som de ville udføre i deres egen rede, blot dyrker de yngel ikke af deres egen, men af en anden art [50] . Den blodrøde mestermyre har sine egne arbejdere, der fouragerer, vogter reden og til dels tager sig af afkommet, selvom dette arbejde mest udføres af "slaver". I Amazonas myrer er arbejdere kun engageret i at skaffe pupper af "slaver" og er ikke engang i stand til at fodre på egen hånd [2] [152] [162] . Generelt er social parasitisme hos myrer hovedsageligt karakteristisk for underfamilierne Myrmicina og Formicina , og slaveri forekommer i slægterne Polyergus , Raptiformica , Rossomyrmex [2] og Strongylognathus [50] . Mere end 200 parasitære arter af myrer er blevet fundet [97] . Wendels epimyrma ( Epimyrma vandeli ), som lever i Sydfrankrig , trænger ind i værtens rede - en myre af arten Leptothorax trækker sig tilbage - og dræber dens hunner. Arbejderne accepterer det. Epimyrmaen har ikke sine egne arbejdende individer, og kun vingede hunner og hanner kommer frem fra de æg, hunnen har lagt [2] .
Myrmekofiler: symbionter og kommensalerMyrer har symbiotiske forhold til en række arter, herunder andre myrer, insekter, planter og svampe. Nogle arter af leddyr tilbringer en del af deres liv i myrereder, hvor de forgriber sig på dem, deres larver og æg, på mad opbevaret af myrer eller gemmer sig for rovdyr. Disse inquiliner kan have en lighed med myrer. Naturen af myremimik (myrmekomorfi) er anderledes. I nogle tilfælde er dette et eksempel på batesisk mimik , i andre på wasmann mimik [163] [164] .
Trofobiotiske forhold til forskellige insekter er udbredt blandt myrer. For eksempel udskiller bladlus og andre leddyr - insekter en sød væske kaldet honningdug , når de lever af plantesaft. Honningdugsukker er et højt kalorieindhold, som høstes af mange myrearter [165] , primært fra højt udviklede underfamilier ( dolichoderiner , formiciner , myrmiciner ) [166] . I nogle tilfælde udskiller bladlus honningdug som reaktion på myrens berøring med deres antenner. Myrerne beskytter til gengæld bladluseklyngerne mod rovdyr og flytter dem til de bedste planter til fodring. Når de flytter til et nyt sted, tager mange familier bladlus med sig for at forsyne sig med en uafbrudt kilde til sukker. Myrer samler også søde sekreter fra melbugs [167] . Ud over homoptera (Homoptera: Aphididae , Coccidae , Pseudococcidae , Membracidae , Cicadellidae , Aleyrodidae osv.), udvikles forskellige typer af trofobiotiske forhold hos myrer med nogle sommerfugle ( blåfugle , rhyodinider ) og marginale bladorme , bugorm , marginale insekter , halvkugleformede bugs ) [166] , samt med repræsentanter for ordenen Hymenoptera - savfluelarver Blasticotoma filiceti [168] [169] [170] .
Hos en række sommerfuglearter lever myrmekofile larver i myretuer , idet de er sammen med myrer, for eksempel med slægten Myrmica , i et symbiotisk forhold [171] . Omtrent halvdelen af alle arter af duer er på en eller anden måde forbundet i deres udviklingscyklus med myrer [171] . Relationer mellem myrer og duer varierer i type fra fakultativ til obligat og fra mutualisme til parasitisme [171] . Larver og pupper af duer har et kompleks af kemiske og akustiske signaler til at kontrollere myrernes adfærd. De udskiller også en sød væske fra den dorsale nektarkirtel, der tiltrækker myrer. Myrer, der mærker dette organ med deres antenner, forårsager en refleksfrigivelse fra larven af væske, som sandsynligvis indeholder lichneumonferomoner , som bestemmer myrernes adfærd . Nogle duelarver og rhyodinider har også lydproducerende organer, der påvirker myrernes adfærd [172] - nogle arter har kun en sfærisk børstehår på larvens krop, andre - sammen med en lyd cilium, i fravær af en nektariferøs kirtel [171] . Alle arter af myrmekofile duer er begrænset til engmyretuer [171] [173] .
Andre larver har udviklet sig fra myrmekofiler til myrmekofager : de udskiller et feromon , der får myrer til at tro, at larven er en af myrelarverne. Sådanne larver trænger ind i myretuer og lever af myrernes larver [174] .
Repræsentanter for myrmekofile heteroerende sommerfugle af slægten Cyclotorna (fra superfamilien Zygaenoidea , endemisk til Australien ) er de eneste ektoparasitter blandt sommerfugle [175] . Larver (oprindeligt ligner fladtrykte skovlus, men mere farvestrålende i senere stadier) er ektoparasitter af homopterøse insekter såsom bladhopper ( Cicadellidae ) og psyllids ( Psyllidae ). Efter at have suget byttet forlader de unge larver det og bliver rovdyr af kødmyrelarver ( Iridomyrmex purpureus ), der tilsyneladende bruger kemikalier ( feromoner ), får myrer til at transportere larver til deres myretuer (forlader deres reder før forpuppelse) [175] .
De fleste myrmekofiler lever af forskelligt myreaffald eller rådnende byggemateriale, men mange er freeloadere [2] . Mange af dem har udviklet særlige strukturer for samliv med myrer. Mange af dem har specielle kirtler på kroppen, som udskiller stoffer, som myrer slikker af. For eksempel er de i paussider placeret på antennerne, i håndgribelige biller - på siderne af kroppen [2] .
Nogle andre biller hører også til myrmekofiler - for eksempel jordnødder , rovbiller og andre. Således lever 19 slægter af rognrogn sammen med vandrende myrer, 17 slægter med ildmyrer og 15 slægter med repræsentanter for underfamilien formicina . Staphylin tigger om mad fra værtsmyrer ved at røre ved underlæben og forsvarer sig i tilfælde af angreb ved at udskille frastødende midler. Rove stafyliner, der bor sammen med omstrejfende myrer, efterligner formen og farven på deres krop under myrer (et eksempel på batesisk mimik). Rovebillerne af slægten Dinarda i myretuer lever af døde myrer, affald og mider , der lever af levende myrer [176] . De uropodide flåtnymfer sætter sig fast på arbejdernes krop og lever af det spyt, som myrerne udskiller, når de slikker hinanden [177] .
I rederne af flere slægter af myrer ( formica , lasius , myrmica ) er der en lille (3 mm) vingeløs myre-elskende krik ( Myrmecophilus acervorum ) [178] , som konstant slikker sine værter og lever af sekretet fra deres neglebånd [ 179] .
Et eksempel på myrekommensalbiller er nogle arter af bronzebiller , for eksempel Potosia metallica [180] , hvis larvestadier passerer i myretuerne af røde og små skovmyrer, rødbrystede snedkermyrer og nogle andre [180] .
Konvergens (måske en form for mimik ) ses i pindeinsektæg , som har spiselige elaiosom-lignende vedhæng. Myrer bringer dem til reder, hvor pindeinsektlarver udklækkes [181] . Hærmyrer har flåter af slægten Larvamima ( Larvamimidae ) med sig, da de ligner små myrelarver i deres kropsform [182] [183 ]
Svampemyrer fra stammen Attini , herunder bladskærende myrer, dyrker nogle typer svampe fra slægterne Hvide svampe og Hvide svampe af Champignon - familien . I denne myre-svamp symbiose afhænger hver art af den anden for at overleve. Myrerne Allomerus decemarticulatus har udviklet en tredelt symbiose med værtsplanten Hirtella physophora klæbrig svamp, som de bruger som insektfælde [184 .
Myrmelachista schumanni skaber djævlens haver ved at dræbe omkringliggende planter og give plads til Duroia hirsuta , i hvis stængler de lever. Denne ændring af skoven giver myrerne mere redeplads [185] . Nogle træer har yderligere ekstraflorale nektarier, der tjener som føde for myrer, som igen beskytter planterne mod planteædende insekter [186] .
Mange tropiske træarter har frø, der spredes af myrer [187] . Myrmecochory er udbredt i Afrika og Australien [188] . Overlevelsen og udbredelsen af nogle planter i brandudsatte græsgange økosystemer er især afhængig af myrer. Myrmecochory er også karakteristisk for mange skovgræsser i den tempererede zone (hov, oxalis, nogle violer, okseøje osv.). Mange myrmecochore frø har særlige ydre ernæringsmæssige vedhæng, elaiosomer, som myrer lever af [189] .
I en række arter af tropiske træer har metoden til at tiltrække myrer nået et højt niveau af perfektion: de har ikke kun ekstraflorale nektarier, der indeholder sukker, men også egnede steder for myrer at bygge rede og endda give myrer fast protein og fedt mad . Mange arter af akacie ( Acacia sphaerocephala , Acacia cornigera , Acacia collinsii ) tiltrækker myrer ved hjælp af "fødelegemer" (bæltelegemer) [50] placeret på spidserne af bladene, og tilstedeværelsen af hulrum i specialiserede hævede rygsøjler, i hvor der er redepladser. Myrer af en af arterne af slægten Pseudomyrmex slår sig ned i dem , som beskytter deres "rede" træ mod phytophagous insekter [190] .
Hos kødædende planter af slægten Nepenthes observeres næsten alle former for forhold til myrer: neutrale, rovdyr-bytte (myrer som det vigtigste bytte) og mutualistiske. Myrer Camponotus schmitzi lever ikke kun i stænglerne af Nepenthes bicalcarata , men er også i stand til at stjæle insekter, der er faldet der fra dens kander [191] . Myrer angriber også pattedyr og rydder et bestemt område omkring et træ for andre planter og ødelægger grene, der strækker sig mod det. Der er fundet flere mutualistiske myreplantesystemer [192] [193] , for eksempel Crematogaster - Macaranga [194] ; Tetraponera - Barteria [195] ; Ocotea - Myrmelachista [196] ; Triplaris - Pseudomyrmex [197] [198] . Myrer af dolichoderin- underfamilien - arter af slægten Azteca - slår sig ned på træer af slægten Cecropia og giver dem bolig og føde [50] . I disse eksempler på det højeste niveau af gensidige forhold mellem myrer og planter, giver førstnævnte beskyttelse til træet og modtager til gengæld et territorium, der tilfredsstiller behovene for levesteder og føde [50] . Undersøgelser med isotopmærkning har vist, at planten også modtager nitrogen fra myrer [199] . Et andet eksempel på en sådan ektosymbiose er Macaranga-træet , med myrer [200] . Den tropiske plante Costus woodsonii udskiller nektar fra dækblade , og to arter af myrer lever på planten og afløser hinanden afhængigt af årstiden: Camponotus platanus og den lille ildmyre [134] .
Nomademyrer er kendt for deres "raids" [201] . Sådanne samlinger af Eciton Burcelli- myrer tiltrækker myrefølgende fugle, såsom træmyrer eller stribede myrer , som bruger myrerne som slagere for insekter og andre små leddyr [202] .
Mere end 250 fuglearter er engageret i gevir [203] . De hviler på myrereder, hvor myrer, der er klatret op på deres vinger og fjer, fjerner ektoparasitter. Andre fugle "bader" i myretuer eller knuser myrer og smører deres fjerdragt med dem , forfølger lignende mål [204] [205] [206] . Samtidig vælger fugle myrer (fra underfamilierne af formycin og dolichoderiner ), som udsender stråler af myresyre , som har insekticide egenskaber.
Parasitter, kleptoparasitter og parasitoiderSvampe fra slægterne Cordyceps og Ophiocordyceps inficerer myrer, hvilket får dem til at klatre i planter og hænge fra deres mandibler . Svampen dræber myren, myceliet og frugtlegemer spirer på dens rester. Det er muligt, at svampen ændrer myrernes adfærd for at hjælpe med at sprede deres sporer [207] i levesteder, der er bedst egnede til svampen [208] . Også to andre svampe snylter repræsentanter for slægten Formica - Laboulbenia formicarum og Alternaria tenuis . Tilfælde af infektion med dem begynder i sensommeren. Om aftenen forlader inficerede myrer deres reder, klatrer til toppen af planter og klamrer sig til stænglerne med deres mandibler og ben. Kort efter dør de og klæber til planters stængler ved hjælp af klæbrige sekreter fra brystets led. Næste dag spirer svampens mycelium gennem myrernes krop , og på den tredje dag udvikles konidier [209] .
Vivevinger snylter og kontrollerer også myrer ved at få dem til at klatre på græsstængler for at hjælpe parasitterne i deres søgen efter en parringspartner [210] .
Tetradonematiderne Myrmeconema neotropicum , der inficerer Cephalotes atratus , ændrer arbejdernes sorte underliv til rødt. Parasitten ændrer også myrens adfærd, hvilket får den til at holde maven højt. Fugle spiser disse myrer. Afføringen fra inficerede fugle, opsamlet af andre myrer, fodres til ungerne, og cyklussen gentages [211] .
Flere arter af helminths er også kendt for at parasitere myrer (repræsentanter for Allantonematidae , Mermithidae og andre). For eksempel den lancetformede flok ( Dicrocoelium lanceatum ) og rhabditiderne af arten Pelodera janeti , der snylter repræsentanter for slægten Formica [212] , nogle repræsentanter for mermitider (inklusive slægten Mermis ). De gennemgår hele udviklingscyklussen i én myrevært. Så myrer kan spise cyster af en lancetformet fluke. Når de kommer ind i myrernes struma, gennemborer cercariae dens væg og går ud i kropshulen. En af dem trænger ind i den subesophageale ganglion, hvor den danner en cyste - den såkaldte "Hirnwurm" eller "hjerneorm" i det område, hvor nerverne går ud til mundorganerne [212] . I fremtiden opstår der pludselige ændringer i den inficerede myres adfærd: den forlader reden og hænger i lang tid og klamrer sig til toppen af urteagtige planter med sine mandibler. Her bliver den inficerede myre spist af de definitive værter af lancetformede slyngel [212] .
Alle ichneumon-arter af familien Eucharitidae er parasitoider af myrer [11] . Hver af arterne snylter kun én art af myrer. Hvepsene lægger deres æg på de planter, som myrerne besøger. De udklækkende larver sætter sig fast på arbejdsmyrer og overføres til dem i boet, hvor de leder efter myrelarver, som de sætter sig fast på udvendigt eller trænger ind i, hvorefter udviklingen stopper, indtil myrelarven forpupper sig. Efter forpupningen migrerer hvepselarven ind i puppens kropshulrum , hvor den begynder at spise og forpupper sig derefter. Imagohvepse kan forblive i myretuen i nogen tid under myrernes beskyttelse og derefter forlade boet for at parre sig [213] . Myrer er ikke i stand til at skelne parasitoide larver fra deres egen yngel på grund af kemisk efterligning [11] .
Billen Myrmecophodius excavaticollis fra lameloverskægfamilien lever i reder af myrer af slægten Solenopsis og spiser af og til myrepupper [11] . Også i myretuer snylter biller fra slægten Lomehuza , voksne og larver, hvoraf lever af æg og larver af myrer. Lomehuse er i stand til gradvist at føre myrefamilier til nedbrydning og død. Myretuer inficeret med Lomekhuz kan ikke bruges til kunstig genbosættelse for at beskytte skoven mod skadedyr [177] .
Gamle verdens fluer af slægten Bengalia jager myrer og snylter myrer , snupper bytte eller yngel fra deres kæber [214] . Vingeløse og benløse malaysiske hunpukkelrygder lever i reder af myrer af slægten Aenictus , hvor de bliver passet af myrer [214] . Pukkelrygge af slægten Pseudacteon og nogle medlemmer af slægten Apocephalus [215] er parasitter af myrer. Voksne hunfluer ved hjælp af en ovipositor lægger under et hurtigt luftangreb et æg i en myre. Larven udvikler sig i en vis tid og vandrer derefter til hovedet, hvor den fortsætter med at spise af hæmolymfe og væv, hvilket forårsager myrens gradvise død. Forpupningen finder sted samme sted, hvorefter myrens hoved falder af [216] . Myre-svirrefluelarver lever i myretuer og lever af myreryngel eller ådsler . Hunfluen lægger sine æg i nærheden af myrerbo, og derefter, ved hjælp af kemisk mimik, trænger larverne ind [217] . Blandt diptera-insekter ( Diptera ) er en forbindelse med myrer blevet bemærket blandt mange arter af pukkelryg (Phoridae), hos nogle svirrefluer ( Syrphidae ) fra underfamilien Microdontinae [218] såvel som hos langhårede fluer fra familierne af myg ( Culicidae ) , bidmyg ( Ceratopogonidae ) og galdemyg ( Cecidomyiidae ) og jordmyg ( Sciaridae ) [219] . Sande parasitter bør også omfatte gamasidmider , der lever af myrernes hæmolymfe [220] .
Naturlige fjenderSydamerikanske pilegiftfrøer lever primært af myrer, og giftstofferne på deres hud kan bestå af myregift [221] . Nogle firben lever også udelukkende af myrer - for eksempel lever Moloch kun af fodermyrer , hovedsageligt Ochetellus flavipes [222] , som den fanger med sin klæbrige tunge. Mange fugle, såsom spætter , sangfugle , pikaer , kan også lide at feste med myrer [2] . Myreløvelarver fanger insekter, inklusive myrer, i deres kegleformede gruber gravet i sandet [223] .
Myreslugere , pangoliner og nogle arter af pungdyr i Australien (for eksempel pungmyreslugeren ) har specialiseret sig i kun at spise myrer og har udviklet en række tilpasninger til dette - en lang klæbrig tunge til at fange insekter og stærke kløer til at knække myrereder. Aardvarken lever af myrer af slægterne Anoplepis , Camponotus , Crematogaster , Dorylus [224] . Brunbjørne lever også af myrer, og henholdsvis omkring 12%, 16% og 4% af deres fækale volumen om foråret, sommeren og efteråret er myrer [225] .
Myrer udgør næsten 2 % af den samlede artsdiversitet i dyreverdenen og op til 80 % af insekternes biomasse (ca. 20 % af alle dyrs biomasse) [226] . Biologer anslår, at der er omkring 20 kvadrillioner myrer (20 × 10 15 ) myrer i verden med en samlet biomasse på 12 megaton tørt kulstof. Dette overstiger den kombinerede biomasse af vilde fugle og pattedyr og udgør 20 % af den menneskelige biomasse. Antallet af myrer er ujævnt fordelt på Jorden, når et maksimum i troperne og adskiller sig seks gange i levesteder [227] . I tempererede skove og tropiske skove sørger myrer for bevægelse og beluftning af jorden. Mange jordarter af myrer er jorddannere, løsner, blander, gøder jorden [2] . Deres jorddannende aktivitet består i at blande jorden, ændre dens mekaniske og kemiske sammensætning. I tropiske regnskove ville 99,9% af næringsstofferne forblive i det øverste jordlag, hvis det ikke blev transporteret dybere, herunder af myrer [11] . Myrer kan sammen med termitter øge afgrødeudbyttet i områder med tørt og varmt klima, hvor regnorme er fraværende. Under eksperimentelle forhold i Australien øger de hvedeudbyttet med 36% [228] .
Mange myrer er også vigtige led i fødekæder som hvirvelløse rovdyr [11] . Myrer, der slår sig ned i træ eller arrangerer deres reder i gamle stubbe, deltager i den mekaniske ødelæggelse af dødt træ , hvilket accelererer nedbrydningsprocesserne. Frøædende myrer bidrager direkte til spredningen af mange plantearter. Frø af nogle planter (de såkaldte myrmecochore-planter ) aflejres kun af myrer ( hove , violer , blåbær og andre). I stepperne og ørkenområderne bæres frøene fra mange planter udelukkende af myrer [2] . Myrer er de eneste insekter, der spreder frø i stort antal, på alle kontinenter og i næsten alle økosystemer [229] . I alt er der omkring 3000 arter af myrmecochore-planter i verden (ca. 1% af floraen) [230] , og i Europa er der mere end 275 sådanne arter [229] .
Myrer tjener også som føde for mange dyr.
Myrer er et af de mest kraftfulde biologiske midler til mineralerosion og rekordholdere til at opfange kuldioxid fra atmosfæren. Under påvirkning af myrer accelereres processen med at omdanne mineraler som magnesium og calciumsilicater til calcium- og magnesiumcarbonat (MgCO 3 og CaCO 3 , sidstnævnte er hovedbestanddelen af kalksten, marmor og kridt) fra 50 til 300 gange. Denne myredrevne mineralerosion kan have spillet en vigtig rolle i den cenozoiske afkøling af Jorden [231] .
Af de 42 kosmopolitiske myrearter er tolv af stor økologisk, landbrugsmæssig eller anden (som skadedyr i hjemmet) betydning: Anoplolepis gracilipes , Linepithema humile , Monomorium pharaonis , Nylanderia bourbonica , Paratrechina longicornis , Pheidole megenvica , Solnomina melophassis , Solnomina melopha , , Trichomyrmex destructor og Wasmannia auropunctata [232] .
Myrer lever over hele verden, undtagen Antarktis , Island , Grønland og nogle fjerntliggende øer. På grund af deres brede udbredelse, overflod og velmarkerede reder er myrer universelt kendt af folk [234] [235] . Myrer indtager forskellige økologiske nicher og er i stand til at bruge en bred vifte af føderessourcer, idet de er direkte eller indirekte forbrugere af løv eller ådselædere og rovdyr. De fleste arter af myrer er altædende, men nogle er specialiserede til visse fødevarer. Deres økologiske dominans kan måles ved værdien af deres andel i den samlede biomasse . Forskellige skøn viser, at myrer udgør fra 10 % til 20 % (i troperne op til 25 %) af den samlede biomasse af landdyr, hvilket overgår andelen af hvirveldyr [3] . Mere end 200 myrearter findes langt ud over deres naturlige hjemmehørende udbredelsesområde, og 42 myrearter er blevet kosmopolitiske gennem menneskelig handel. Tyve af dem har etableret populationer i alle 7 biogeografiske regioner (undtagen Antarktis): Afrotropisk, Palearktisk, Nearctic, Neotropic, Indo-Malaysia, Australasien og Oceanien. Af de 42 kosmopolitiske myrearter er 35 (83%) fra den gamle verden og 7 (17%) fra den nye verden [232] .
Fem arter af myrer ( Anoplolepis gracilipes , Linepithema humile , Pheidole megacephala , Solenopsis invicta og Wasmannia auropunctata ), der har spredt sig i verden ved hjælp af menneskelig handel, er inkluderet på listen over de 100 farligste invasive arter af organismer , der destruktivt påvirker økologiske forhold af lokal biota [236] . En art ( faraomyre ) blev i 2013 introduceret til Grønland (Kangerlussuaq/Sondre Stromfjord lufthavn), hvor der ikke tidligere var fundet myrer [237] .
Myrer udfører mange økologiske funktioner til gavn for mennesker, herunder regulering af skadedyr [50] og jordbeluftning . På grund af aktiv prædation ødelægger myrer aktivt mange typer af skadedyr (herunder sommerfuglelarver [50] og savfuglelarver ) og foretrækker arter, der forekommer i stort antal. En undtagelse kan betragtes som egetræssilkeormsopdræt , hvor myrer ved at spise silkeormslarver kan forårsage alvorlig skade på denne industri. Brugen af vævermyrer i citrusdyrkning i det sydlige Kina betragtes som en af de ældste anvendelser af biologisk skadedyrsbekæmpelse [238] . I Sydafrika bruges myrer til at høste rooibos , som har små frø, der bruges til at lave urtete. Planten spreder sine frø langt væk, hvilket gør dem svære at samle i hånden. Sorte myrer samler og opbevarer disse og andre frø i deres rede, hvorfra mennesker kan samle frø. Op til 150-200 g frø kan indsamles fra en myretue [239] [240] .
På den anden side kan myrer være til gene, når de invaderer hjem eller forårsager økonomisk skade [241] . Myretrofobiose med bladlus, mellus og nogle andre insekter [241] , som betragtes som skadedyr, har således en negativ værdi i vurderingen af myrernes økonomiske betydning . Skader fra ynglende bladlus kan til en vis grad kompenseres af, at honningdug er en af de vigtige kilder til yderligere føde til rovdyr og parasitære insekter.
Nogle arter, såsom faraomyren , bidrager til spredningen af bakterielle og virussygdomme hos mennesker [242] [243] . Andre arter kan tjene som mellemværter for en række parasitter : for eksempel myrer af slægten Formica for den lancetformede flok , der forårsager dicroceliasis hos husdyr [212] .
I nogle dele af verden (mest i Afrika og Sydamerika ) bruges store myrer, især nomadiske myrer, til at suturere sår under kirurgiske operationer. Myrernes kæber tager fat i sårets kanter og fikserer dem på plads. Kroppen skæres derefter af og efterlader hovedet og kæberne for at hjælpe med at lukke såret [244] [245] [246] .
SkadedyrMyrernes evne til effektivt at bruge ressourcer fører ofte til deres konflikt med mennesker, da myrer kan beskadige kulturplanter (for eksempel yngle bladlus på dem) eller invadere menneskers boliger.
Myrernes betydning i naturen er stor, men nogle arter lever af planter, frugter og bær, skader landbruget og betragtes som skadedyr [241] . I tropiske lande kan bladskærende myrer skade plantager [2] .
Myrer kan klatre ind i boliger og bryggers, lejligheder, hvor de forkæler søde og kødprodukter. De kan også nogle gange kravle ned i bistader og skade biavl [241] . I frugtplantager er de ofte ledsagere af andre skadedyr - bladlus , sucker , mellus , cikader , som frigiver store mængder honningdug .
En række arter kan således betragtes som skadedyr i landbruget og skovbruget, såvel som husdyrskadegørere [241] [247] .
På grund af myrekoloniernes høje tilpasningsevne er det næsten umuligt at eliminere hele befolkningen. På grund af dette er bekæmpelse af skadedyr et spørgsmål om at kontrollere lokale befolkninger, ikke at udrydde alle kolonier, og de fleste kontrolforsøg er midlertidige løsninger.
Blandt myrer betragtes spademyrer , gule skøre myrer , faraomyrer , tømrermyrer [241] som skadedyr , især Camponotus consobrinus , argentinske myrer , Tapinoma sessile , røde ildmyrer , røde myrer . Myrepopulationer bekæmpes med lokkemad insekticider i flydende eller granulær form. Agnene indsamles som føde af myrerne og føres til reden, hvor giften spredes til andre familiemedlemmer gennem fødeudveksling . Borsyre og borax bruges ofte som insekticider.
En af de typer myrer, der er et skadedyr, er en lille, 3 mm lang, gul faraomyre , som er blevet en kosmopolit, og slog sig ned rundt om på kloden i færd med at transportere varer. Ud over kød og mejeriprodukter kan den spise brød, melprodukter, sukker og skade entomologiske samlinger . Disse myrer kan være mekaniske bærere af en række infektionssygdomme [242] [243] .
Nogle myrer fra underfamilierne Myrmeciinae og Ponerinae har gift, der er farlig for mennesker. Blandt dem er arten Paraponera clavata , slægten Dinoponera fra Sydamerika [248] og Myrmecia fra Australien [249] . Stikkene fra myren Myrmecia pilosula [111] kan være dødelige . Den røde ildmyre kan forårsage en alvorlig allergisk reaktion hos meget sensitive individer og anafylaktisk shock [114] .
Mens de fleste myrearter er modstandsdygtige over for mange forsøg fra mennesker på at udrydde dem, er nogle arter i fare for at falde eller blive udryddet. Disse er hovedsageligt ø-arter, der har udviklet specielle træk, herunder Aneuretus simoni fra Sri Lanka og Adetomyrma fra Madagaskar [250] . Der er 149 myrearter på IUCNs rødliste over truede arter [251] . Den østlige Liometopum er opført i Ruslands Røde Bog (kategori 2 - en art, der er faldende i antal) [252] . I 2009, i 15 konstituerende enheder i Den Russiske Føderation, var 30 arter af myrer inkluderet i de regionale røde bøger (eller i de relevante retsakter om beskyttelse af sjældne og truede arter af organismer) [253] . I nogle europæiske lande er reder af røde skovmyrer beskyttet og bosat . Siden 1971 er den all-russiske operation "Ant" blevet udført i RSFSR for at kortlægge, beskytte og genbosætte nyttige arter af skovmyrer af slægten Formica [254] . I Rusland er ødelæggelse (ruin) af myretuer en administrativ lovovertrædelse, for hvilken der gives en bøde på 300 til 500 rubler eller en advarsel [255] .
Myrer og deres larver er spiselige og spises i forskellige dele af verden. "Æggene" (pupper, larver) fra to arter af myrer fra slægten Liometopum tjener som grundlag for tilberedning af en ret kendt i Mexico som " escamoles " . De ses som en form for kaviar (eller insektæg) og sælges til en høj pris på omkring $90/kg på grund af at de er en sæsonbestemt og svær at finde ressource. I Sydamerika (i Santander -afdelingen i Colombia ) høstes myrer med stor krop, kendt af den lokale befolkning som "hormigas culonas" ( bladskærende myrer af arten Atta laevigata ), som ristes levende og spises [256 ] .
I forskellige dele af Syd ( Indien ) og Sydøstasien ( Myanmar , Thailand ) bruges grøn vævermyrepasta ( Oecophylla smaragdina ) som krydderi til en vegetabilsk (eller kød) karry [257] . Æg og larver af vævermyrer , såvel som deres voksne, bruges til tilberedning af thailandsk salat "yum" ( thai. ยำ ), i retter kaldet "yum khai mod daeng" ( thai. ยำไข่มดแดง ) eller salat fra rød myreæg (en ret, der stammer fra Isan -regionen i det nordøstlige Thailand). Vævermyrer bruges også som føde af aboriginerne i Australien (North Queensland) [258] . Mexicanske indianere spiser arbejdsmyrer kendt som "honningtønder" ( Myrmecocystus ) [258] .
Erobreren af Colombia, Gonzalo Ximénez de Quesada , rapporterede i sin rapport "Sammendrag af erobringen af det nye kongerige Granada" ( 1539 , redigeret af en anonym forfatter i 1548-1549), om traditionen med at opdrætte myrer (forskellige arter) til at lave brød:
Dette Panchis land er frugtbart, og det meste af det er forsynet med næring og mad, fordi en anden del af det er mindre rigeligt, og en anden, meget mindre, og kommer til et sådant behov et eller andet sted blandt Panchis, at da de var dæmpede stødte de på dem, der boede i landet Tunkhi mellem to dybe floder, i visse bjerge, i provinsen af mennesker, ikke meget få i antal, hvis mad kun var myrer, og af dem tilberedte de brød til mad og blandede dem [til mel]. Hvoraf myrer er i stor overflod i selve provinsen og dyrkes til dette formål i stier. Og [disse] folde er en slags skillevægge bygget af brede blade; og selv der, i den provins, er der en række myrer: nogle er store, og andre er små.
— Gonzalo Jimenez de Quesada. "Sammendrag af erobringen af det nye kongerige Granada" [259]Myrmekologer studerer myrer både i laboratoriet og i marken. Disse sociale insekters varierede adfærd gør dem til modelorganismer til videnskabelige eksperimenter. Forskere tester forskellige hypoteser om myrer inden for økologi og sociobiologi , og de er især vigtige i studiet af forudsigelserne om slægtsselektionsteorier og evolutionært stabile udviklingsstrategier [260] . Hos myrer blev opfattelsen af ultraviolet lys først opdaget (John Lubbock, 1881) [261] . Til undersøgelse af individuelle individer er myrer, som holdes i laboratoriemyretuer ( formicaria ), markeret med specielle flerfarvede malinger [262] . Siden 1963 er de all-russiske myrmekologiske symposier blevet afholdt i Rusland (tidligere USSR) hvert 4. år .
Myrer er blevet leveret til rumstationer flere gange. For eksempel, den 12. januar 2014, under NASA -programmet, blev en koloni af 800 sodmyrearbejdere , opdelt i 8 rum, leveret til ISS for at studere organiseringen af deres adfærd under vægtløse forhold [263] [264] [265 ] .
I sumerisk-akkadisk mytologi blev røde myrer betragtet som budbringere for gudinden for underverdenen Ereshkigal [266] , og slaget mod røde myrer i nogens hus blev betragtet som et af varslerne [267] .
Ifølge den berømte græske myte forvandlede Zeus myrerne på øen Aegina til mennesker, hvilket gjorde dem til kongen af sin søn Aeacus - sådan optrådte Myrmidon - stammen , som deltog i den trojanske krig ledet af Achilleus [268] . Ifølge en anden version nedstammede Myrmidonerne fra helten Myrmidon , søn af Zeus , som undfangede ham fra Eurymedus, og blev til en myre [269] .
Forfatteren til salmen " Rigveda " (X. 99) henvendt til Indra er Vamra, eller Vamraka ("myre") fra Vaikhanas- traditionen , og i dens tekst (såvel som i salmen I. 51, 9) myten om forvandlingen af Indra selv til en myre nævnes, trængt ind i fjendens fæstning [270] . I det russiske epos er der et lignende plot: Volkh Vseslavievich forvandler sine kombattanter til myrer, så de kan komme gennem murene og portene til det "indiske kongerige" [271] . En ung mand bliver også til en "gylden myre" i et ossetisk eventyr [272] . I det russiske folkeeventyr "Krystalbjerget" trænger Ivan Tsarevich, der bliver til en myre, gennem en lille sprække ind i et krystalbjerg og befrier prinsessen [273] .
Mange referencer til myrer er spredt i indianernes mytologi. For eksempel, i myten om det indiske folk kendt som Blackfeet , optræder myrer som opfinderne af kunsten at brodere læder .
Herodot fortæller, at enorme myrer ("næsten på størrelse med en hund") i ørkenen udvinder gyldent sand, som indianerne tager [275] , denne legende var ret udbredt i antikken og middelalderlitteraturen, op til Goethes Faust [ 276] . Mahabharata [277] indeholder også en omtale af "myrernes guld", som er i besiddelse af de konger, der bor langs bredden af Shailoda-floden .
Aztekerne mente, at myrer viste Quetzalcoatl placeringen af majs , og folkene i det centrale Vietnam fortalte om myren Khmoch Kentu, der bragte ris til folk efter syndfloden [278] .
Ifølge en indisk legende, afspejlet i Leconte de Lisles digt "The Death of Valmiki" [279] , faldt den store digter Valmiki i askese i sin alderdom og blev spist af myrer (selve navnet valmīki betyder "myretue" og er beslægtet med navnet Vamra, russisk, græsk og andre navne på myren på indoeuropæiske sprog).
Myrer blev ofte brugt i eventyr, fabler og børnehistorier som en model for hårdt arbejde og gensidig hjælp. For eksempel i Ivan Krylovs fabel "The Dragonfly and the Ant " og Aesops fabel "Myren og Græshoppen", er en af hovedpersonerne en myre. Myrer er også nævnt i religiøse tekster, herunder Bibelen ( Salomons Ordsprog ), Koranen [280] og andre [281] .
Gå til myren, dovendyr, se på dens handlinger og bliv klog. Han har ingen chef, ingen supervisor, ingen mester; men han tilbereder sit Brød om Sommeren, han samler sin Mad i Høsten.
— Bibelen. "Ordsprogsbog"
Myrer er ikke et stærkt folk, men om sommeren tilbereder de deres mad
— Bibelen. "Ordsprogsbog"I et jødisk midrash fordømmer en myre kong Salomon . På spørgsmålet: er der nogen i verden, der er større end han, Salomon, svarer myren, at han anser sig selv for større, og kongen har ingen ret til at være for ophøjet [282] .
Myrer er også til stede i følgende litterære værker: Yuri Nikitin - " Megaworld ", " Lords of Megaworld ", Bernard Werber - " Ants ", " Day of the Myr ", "Ant Revolution", Anna Starobinets - "Transitional Age" , Andre Maurois - "Myrer", Clifford Simak - " By ", eventyr for børn Ondrej Sekora - " Myrer giver ikke op ", "Myren Ferdas eventyr", Natalia Romanova - "Red Dot Myre", Viktor Pelevin - " Insekternes liv ", Valery Medvedev - " Barankin, vær menneskelig! ”, Ian Larry -“ Karik og Valis ekstraordinære eventyr ”. Fiktive kæmpe forhistoriske myrer er med i Vladimir Obruchevs science fiction - roman Plutonia . Et menneskeligt samfund organiseret som en myretue er beskrevet i Frank Herberts roman Hellstrom 's Hive (1973) [ 283] .
Kom til mig, min myre,
Som en minearbejder kommer ind i tågen,
Kun altruister i guld strejfer,
Min myre...
Myrer er hovedpersonerne i sovjetiske tegnefilm : " Myrens rejse ", baseret på eventyret af Vitaly Bianchi , " Elefant og myre", " smedefugl og myre ", " Barankin, vær en mand!" ".
Myrer optrådte som helte i udenlandske tegnefilm: "Ants the Ant ", " Flick's Adventures ", " Ant Storm ". Myrer er karakterer i den franske animerede tv-serie Minuscule , hvor de er vist målrettede og hårdtarbejdende. Myrer er også episodiske karakterer i den animerede flash -serie " Happy Tree Friends ", hvor de oftest ekstremt grusomt slår ned på myreslugeren, der vil spise dem "Nørd" .
I biografen optræder myrer normalt i gyserfilm som frygtindgydende væsner - " De! "," Ant Empire "," Glasmyretue "," Bone Thief "," Invasion "," Marabunta ". En omstrejfende myre i slægten Dorylus kaldet Siafu var med i filmen Indiana Jones and the Kingdom of the Crystal Skull fra 2008 . De er portrætteret som overdrevent store i størrelse, meget aggressive og stærke og uden for deres naturlige habitat: de findes ikke i Peru eller Brasilien , hvor filmen foregår.
Myren er symbolet på musikgruppen The Prodigy . Rockbandet Stone Temple Pilots har også sangen "Army Ants" (fra engelsk - "nomadic ants"), som er en del af musikalbummet Purple . Navnene på den britiske gruppe Adam and the Ants ("Adam and the ants") og nogle af dens sange er markeret med myrer (singlen " Antmusic " var nr. 2 [285] i januar 1981 på den britiske hitliste ).
Videoklippet til sangen " Links 2-3-4 " af den tyske musikgruppe Rammstein fortæller om slaget mellem befolkningen i myretuen med billerne og blev filmet ved hjælp af både naturlige optagelser og computeranimation [286] [287] . Akvariegruppen i albummet " Triangle " har sammensætningen "My Ant" [284] [288] .
Myrer blev et symbol på Salvador Dalis kreative impuls, når han skrev sine malerier, og senere et symbol på høje åndelige relationer og kærlighed til Dali og Gala . Han sagde selv, at en dag kom en kæmpe myre med en menneskelig mund til ham i en drøm og talte til ham i stemmen fra Gala, som han mødte et par dage senere. Myrer [289] [290] [291] er allestedsnærværende i flere af Dalis malerier .
I heraldik fungerer myren, ligesom bien , som et symbol på arbejdsomhed [292] og ydmyghed [293] .
Myrer er afbildet på forsiden af en erindringsmønt lavet af kobber-nikkel-legering fra Bank of Latvia i pålydende værdi af 1 lats , udstedt i 2003 [294] .
Myrer er også afbildet på forsiden af sølvmønterne i Kongeriget Bosporus . Der er en antagelse om, at de blev frigivet i den antikke by Myrmekia , grundlagt af grækerne i midten af det 6. århundrede f.Kr. e. ved bredden af Kerch-strædet [295] .
|
|
Ordbøger og encyklopædier |
| |||
---|---|---|---|---|
Taksonomi | ||||
|
Aculeata ) | Familier af stikkende hymenoptera (||
---|---|---|
Kongerige Animalia Type Arthropoda Klasse Insecta Løsrivelse Hymenoptera | ||
Moderne bier, hvepse og myrer |
| |
† Uddøde |
Formicidae ) | Myreunderfamilier (||
---|---|---|
Kongerige Dyr Type leddyr Klasse Insekter Løsrivelse Hymenoptera | Myretaksonomi | ||
Moderne | ||
† Uddøde | ||
Tidligere |