Hymenoptera

Hymenoptera

Til venstre: rød ildmyre , honningbi ;

Til højre: almindelig hveps , savflue Tenthredopsis sordida
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:FyldningIngen rang:PanarthropodaType:leddyrUndertype:Tracheal vejrtrækningSuperklasse:seksbenetKlasse:InsekterUnderklasse:vingede insekterInfraklasse:NewwingsSkat:Insekter med fuld metamorfoseSuperordre:HymenopteridaHold:Hymenoptera
Internationalt videnskabeligt navn
Hymenoptera Linnaeus , 1758
Underordner og superfamilier:

Siddende mave ( Symphyta )

Stilkbuget ( Apocrita )

Hymenoptera [1] [2] [3] ( lat.  Hymenoptera )  er en af ​​de største og evolutionært udviklede ordener af insekter . Gruppen omfatter mere end 155 tusind arter fra 9100 slægter (sandsynligvis op til 300.000 arter), herunder sociale insekter ( myrer , hvepse , bier , humlebier ) [4] . De kendetegn ved denne orden omfatter: af de to par membranøse vinger er bagvingerne mindre end de forreste, vinger med et sparsomt netværk af vener, sjældent uden vener (der er også vingeløse former), på forkanten af bagvinge indgår et antal krogeformede kroge i den tilsvarende fold på bagkanten af ​​forvingen, gnaver og slikker eller kun gnavende munddele og fuldstændig metamorfose [5] . Størrelsen varierer fra 0,2 mm til 135 mm ( æggehvepse ), men normalt mindre end 20 mm.

Specialister, der studerer hymenoptera-insekter, kaldes hymenopterologer .

Ekstern struktur

Dimensioner

Hymenoptera er de mindste insekter i verden. Disse er mandlige parasitiske ichneumons Dicopomorpha echmepterygis : deres kropslængde er cirka 0,139 mm [6] . Andre mini-rekordholdere er Megaphragma caribea med en længde på 170 µm [7] og Megaphragma mymaripenne (200 µm). De største Hymenoptera (4-6 cm) omfatter nogle tropiske gravhvepse , vejhvepse , scolia , og, under hensyntagen til æglæggets længde, nogle ryttere (op til 135 mm). Den længste krop (uden en ovipositor) er besat af ichneumons Pelecinus  - op til 9 cm [8] . En af de største hvepse er Megascolia procer ( Scoliidae ) fra Sydøstasien , hvis hunner når en længde på 5 cm og et vingefang på op til 10 cm [9] . De største repræsentanter for hvepse (op til 4,5 og 5 cm lange) omfatter også taranteljægere fra slægten Pepsis ( Pompilidae ), "cikadedræberen" Sphecius grandis , sandhvepse Editha magnifica ( Bembicinae ) [10] , samt vejen. hveps Hemipepsis heros (når 5,5 cm i længden og 9,5 cm i vingefang) [11] . Den største bi i verden er Megachile pluto ( Megachilidae ) fra Indonesien. Hunnernes kropslængde er 39 mm, og vingefanget er 63 mm [12] . En af de største moderne repræsentanter for myrefamilien er arten Camponotus gigas , hvis størrelse er omkring 20 mm for arbejdere, 18,3 mm for mænd, 28,1 mm for soldater og op til 31,3 mm for dronninger [13] . Også de største myrer er kæmpe dinoponera ( Dinoponera gigantea ) [14] og Paraponera clavata , der når en længde på 25-30 mm [15] . Hanner fra den afrikanske slægt Dorylus kan nå en længde på 3 cm, og livmoderen (dronningen) i den stillesiddende fase på tidspunktet for ægmodningen har en stærkt forstørret mave og en samlet længde på op til 5 cm [16] . De største i historien er dog fossile myrer af slægten Formicium . Deres hunner nåede 7 cm i længden, og deres vingefang var op til 15 cm [17] .

Hoved

Hovedet , thorax og mave er skarpt adskilte (bortset fra de fastsiddende mave, hvor maven "sidder tæt" på brystet). Hovedet er frit, for det meste udvidet i tværretningen, hypognatøst (munddelene er rettet nedad) eller prognatøst (... fremad). Sammensatte øjne er næsten altid veludviklede, mellem dem er der normalt tre simple ocelli placeret i form af en trekant ; der er også former uden øjne eller helt blinde (for eksempel arbejdsmyrer af nogle arter). På hovedet skelnes en pande (frons), clypeus ( clypeus ), krone (vertex), nakke (occiput), kinder (genae), tindinger (tempora) [5] . I en række Hymenoptera er tilstedeværelsen af ​​en occipital sutur noteret, hvilket indikerer den artikulerede oprindelse af insekthovedet [18] . På undersiden af ​​hovedet har nogle gravmyrer ( Sphecidae ) og sandhvepse ( Crabronidae ) en psammofor , en dannelse af børster og hår [19] [20] .

Antenner ( antenner eller syazhki ), udviklet i en meget forskellig grad og har fra 3 til 60 segmenter; de er lige eller forkrøppede og skelner mellem en stilk ( scape ) og en flagellum ( flagellum ) fastgjort til den i en vinkel. Mellem dem er nogle gange et roterende segment, eller pedicellus, isoleret [5] .

Mundorganerne er enten af ​​en ren gnavende type, eller også er underlæben (labium) og underkæberne ( maxilla ) omdannet til organer til at modtage flydende føde (organerne for slikning, slikning), og danner et enkelt labio-maxillar kompleks. Stærkt udviklede overkæber (mandibler eller mandibler) tjener i nogle til at male mad, og i de fleste - redskaber til konstruktion af boliger, gnavegange i et træ (de gnavede også gennem blyplader), tilberedning af mad til larver, dræber bytte, slæbende bygnings- og næringsmaterialer osv. Kæbepalper (maksillære) (6-segmenterede eller mindre) og labiale (labiale) palper (4-segmenterede eller mindre) er placeret på underkæberne og underlæben [5] .

Hjernen hos Apis arbejderbier indeholder omkring 850.000 neuroner og optager 0,35 % - 1,02 % af det samlede kropsvolumen. Hos myrer af slægten Formica optager hjernen 0,57% af kropsvolumenet. En af de mindste ichneumoner Megaphragma mymaripenne (dens længde er 200 mikron) har kun 4600 neuroner i hjernen, hvoraf kun 5% indeholder kromosomer [21] [22] .

Bryst

Segmenterne af brystet er tæt forbundet med hinanden; prothorax (prothorax) er relativt meget lille; mesothorax (mesothorax) er den mest udviklede; metathorax (metothorax) er dårligt udviklet, og et lille første segment af maven smelter tæt sammen bagved og danner et propodeum . Den dorsale del af thorax er dannet af pronotum ( pronotum ), mesonotum ( mesonotum ) og metanotum ( metanotum ). Mesothorax er den mest komplekse struktur (de forreste vinger er fastgjort til den), bestående af en mesonotum (hvori et skjold eller scutum og en scutellum eller scutellum skelnes), mesopostnotum, axilla (to scleritter på siderne af scutellum), mesopleuron (mesepimeres og mesepisterna). Mesonotum kan have 2 riller, der konvergerer bagud ( notauli ), og scutum kan have parapsidale riller [5] .

Mave

Maven er af en meget anderledes form, består af 6-8 segmenter, ikke medregnet segmentet tæt forbundet til metathorax, og modificerede segmenter, trukket ind i den bageste ende af maven og bærer en brod eller bor hos kvinder, hos mænd - parringsorganer. Maven er fastgjort til brystet enten med en bred base eller med en mere eller mindre indsnævret og aflang stilk. Hos myrer er stilken udstyret med en plade (skala) eller består af to dele ( bladstilk og poststilk ) [18] . Vedhængene af den bageste ende af maven ( stikkere og boremaskiner eller ovipositorer ) består af et par setae eller stiletter og en rillet del, der består af to separate eller mere eller mindre sammensmeltede plader. I bunden af ​​brodden, som i rolig tilstand altid trækkes ind i maven, er der en dampgiftig kirtel med et reservoir, hvori gift ophobes . Nogle gange (det er hos mange myrer) er der ingen brod, der er kun en giftig kirtel; i dette tilfælde laver insektet et sår med kæberne, og ved at bøje maven fremad sprøjter det gift ind i det. Ovipositorer, eller bor, kan repræsentere en stor variation i struktur. Deres formål er at indføre et æg i en plante eller et dyr, som larven skal leve i; alt efter hvor tilgængeligt det sted, hvor ægget er lagt, er, og æglæggene kan være kortere eller længere, og de korte æglægninger trækkes tilbage i hvile, er de lange frie.

Fordøjelseskanalen er stærkt udviklet og lang i de former, der lever relativt længe i det voksne insektstadium ( bier , myrer , hvepse ), og kort i former, der ikke lever længe i voksenstadiet ( nøddeorme , knogler ). Den sociale hymenoptera har en lille proces af spiserøret, kaldet struma eller "offentlig mave", adskilt fra den enkelte mave - den er ret elastisk, i stand til stærk strækning og tjener til at akkumulere fødereserver beregnet til at brødføde sværmen eller kolonien; honningmyrer har en særlig kaste af arbejdere med stærkt opsvulmede maver, der tjener som levende reservoirer med flydende kulhydrater [18] [23] . Trachealsystemet er ofte fyldt med blærer. I nervesystemets struktur er der en bemærkelsesværdig stærk udvikling af de såkaldte stilkede ( svampeformede ) kroppe eller cerebrale viklinger af supraoesophageal node - de vigtigste associative centre - i de hymenoptera, der er kendetegnet ved de mest udviklede mentale liv (myrer, bier, hvepse); samtidig bemærkes de samme forskelle hos forskellige individer af samme art; hos hanbier (droner) er disse organer således mindre udviklede end hos aktive arbejdere. Karakteriseret af kannibalisme.

Ben

Benene på hymenoptera går (gravende og gribende modifikationer findes hos nogle hvepse), har simple (i Apocrita ) eller dobbelte (i Symphyta og Apocrita, undtagen Aculeata ) trochanter, 5-segmenteret tarsi (i Chalcidoidea nogle gange 4- og 3 - segmenteret). Der er en eller to bevægelige sporer på toppen af ​​benene (sporeformlen er 2-2-2 i Symphyta, men i mange Apocrita er den 1-2-2, og hos nogle myrer er den 1-0-0) . Sporen af ​​forreste skinneben er modificeret og danner med omgivende tætte hår et renseapparat for antennerne. Nogle grupper har strukturelle træk (en kurv med hår på biernes bagben) tilpasset til at indsamle pollen (se Bier ) [5] . Forbenene på Hymenoptera flyttes til hovedet og er mekanisk forenet med det - dette forbedrer koordineringen af ​​deres handlinger med overkæberne, som spiller en væsentlig rolle i udførelsen af ​​konstruktion og andre værker [18] .

Vinger

Vingerne er altid hindeagtige, gennemsigtige eller farvede, med et sparsomt netværk af årer , nogle gange uden dem overhovedet; det første par vinger er altid længere end bagsiden; under flugt fastgøres bagvingens forkant til bagkanten af ​​forvingen ved hjælp af specielle kroge, der danner én flyveflade. I hvile folder vingerne sig vandret på ryggen, men hos ægte hvepse (familien Vespidae ) folder de forreste vinger sig samtidig to gange i længden og ligger på siderne af kroppen. Som i andre ordener af insekter findes vingeløse former også blandt hymenoptera: disse er alle arbejdsmyrer, hunhvepse , hanner af nogle myrer (for eksempel Anergates ), hunner af nogle galdehvepse , ryttere ( Chalcidoidea , Ichneumonoidea ) og hvepse ( Bethylidae ) , Dryinidae , Embolemidae , Tiphiidae og andre). Det modsatte eksempel er mindre almindeligt, når kun hunnen har vinger, for eksempel hos ryttere fra Agaonidae- familien [5] .

Eksempler på vingeløse Hymenoptera

Genom

Hymenoptera er karakteriseret ved haplo-diploidi: hunner har et dobbelt sæt kromosomer (diploide), og hanner har kun én (haploid) [24] .

Antallet af kromosomer i det diploide sæt i repræsentanter for ordenen kan være meget forskellige - 2n-værdier er kendt fra 2 til 120. Begge begrænsende tilfælde blev fundet hos myrer . Den laveste værdi blev fundet hos den australske bulldogmyre Myrmecia croslandi [25] . Denne art har et rekordkromosom sat for hele dyreverdenen : deres haploide hanner har kun ét kromosom (diploide hunner og arbejdere har to hver). Den maksimale værdi blev fundet i den brasilianske stormyre Dinoponera lucida , n = 60, 2n = 120 [25] .

Hymenoptera blev den anden orden af ​​insekter efter Diptera ( Drosophila og mosquito ), hvis repræsentanter blev afkodet af genomet ( honningbi ). I bien indeholder den omkring 300 millioner basepar DNA [26] , og hos ildmyren Solenopsis invicta indeholder den  480 millioner basepar [27] . Generelt varierer størrelsen af ​​Hymenoptera-genomet fra 100 millioner par i hvepsen Aphidius colemani ( Braconidae ) til mere end 1 milliard par i hvepsene Sceliphron caementarium ( Sphecidae ) [28] .

Mitokondrielt DNA i bier kan overføres til afkom ikke kun fra hunner, men også fra hanner [29] .

Livscyklus

Hymenoptera viser mere eller mindre ekstrem seksuel dimorfi ; hanner adskiller sig ofte meget fra hunner i størrelse, farve, udvikling af vinger, sanseorganer osv. Polymorfi er almindelig i sociale Hymenoptera : Ud over hanner og hunner er der også underudviklede hunner, der ikke er i stand til at befrugte - de såkaldte arbejdere, som , til gengæld kan , være af forskellig struktur, så der i et samfund kan være fra tre til fem forskellige slægter eller kaster af individer (mænd, kvinder og 1-3 former for arbejdere). Den største af alle kaster er oviparøse hunner, dronninger eller dronninger ( myredronning , bidronning ). Sammen med almindelig reproduktion med befrugtede ( diploide ) æg er reproduktion uden befrugtning (parthenogenetisk) også almindelig hos Hymenoptera. Samtidig kan kun hanner udvikle sig fra ubefrugtede ( haploide ) æg (f.eks. hos bier, hvor hunnen befrugter de lagte æg vilkårligt; ubefrugtede og derfor giver hanæg kan også lægges af arbejdsbier - tinderbier ) eller hunner (for eksempel i nøddeknækkere). Nogle gange (hos galdehvepse) kan parthenogenetiske generationer veksle med seksuelle (heterogoni).

Æg er normalt ovale, nogle gange med stilk, som regel lagt på et fødesubstrat (i plantevævet, på offeret eller inde i det) [18] .

Transformationen af ​​Hymenoptera er fuldført. Larverne repræsenterer en meget anderledes struktur. Hos nogle ( savfluer ) lever larverne frit på bladene, ligner i udseende sommerfuglenes larver (deraf navnet - falske larver) og har 3 par thorax- og 6-8 par maveben. Hos hornhale ( Siricidae ) lever larverne i et træ eller ( Cephidae ) i plantestængler og -grene og har 3 par underudviklede brystben. I resten af ​​Hymenoptera lever larverne i reder eller inde i næringsstoffer og er blottet for ben (ormelignende larver).

Hymenoptera-pupper er altid af typen frie pupper (Pupa libera; se Insekter ). Inden forpuppingen laver larven som regel en løs eller tæt kokon ud af de silkefibre, hun udskiller, mens andre forpupper sig uden kokon [5] . Inden insektet forlader kokonen bruger det sine mandibler til at lave et ringformet snit i den øvre ende [18] .

Levetid

Voksne Hymenoptera lever fra flere dage til flere år. Den korteste levetid blev noteret hos små snyltehvepse, og den længste hos sociale insekter. Enkelte store myretuer kan observeres i live i mange årtier i træk. Dronningmyrer viser en rekordlevetid , som lever op til 20 år [30] [31] . Men arbejdende individer af samme art lever fra flere måneder til tre år, mens mænd - kun få uger [32] .

Mad

De højere Hymenoptera ( Apokrita ) er for det meste entomofager (sjældnere sekundære phytophages, galdedannere), og alle de lavere ( Symphyta ) udvikler sig som phytophages (oftere phyllophages , sjældnere xylophages , palinphages , carpophages , etc.). Galdedannende phytofager findes blandt Eurytomidae , Agaonidae , Tanaostigmatidae , Pteromalidae , Eulophidae ( Chalcidoidea ) og Cynipidae ( Cynipoidea ). Eurythomider ( Tetramesa , Philachyra , Eurytoma ) udvikler sig på græsser , og nogle eurytomider ( Bruchophagus , Systole ) og thorimider ( Megastigmus ) er frøædere. I æggestokkene på figenblomsterstande (bestøver planten undervejs) udvikler Agaonidae . At spise pollen og nektar er typisk for bier ( Apoidea ) og nogle hvepse ( Masaridae , Polistes , Polybia , Brachygaster ), såvel som for voksne af mange rovdyr [5] [33] .

Økologisk er alle højere, eller stilkede mave , opdelt i parasitoider, der inficerer offeret (de fleste ryttere) og stik, som er karakteriseret ved transport af en føderessource (bytte) til et specielt arrangeret bo for udvikling af afkom (hvepse) , bier, myrer). Æggespisere findes blandt kalkider og proctotrupoider . Blandt byttedyrene af parasitoide entomofager dominerer insekter , men arachnider og andre hvirvelløse dyr findes også. Nogle ichneumonider (slægten Tromatobia , Zaglyptus , Clistogyna , Gelis ) bytter i ægkokoner af edderkopper , og Obisiphaga  - i kløer af falske skorpioner . Kneumonerne hos Evaniidae bruger kakerlak ootheca , mens Ixodiphagus encyrtids udvikler sig i mider. En særlig gruppe er repræsenteret af myre-svampedyrkere og bladskærere ( Attini ) og høstmyrer ( Messor , Pogonomyrmex ), der opbevarer plantefrø [5] [33] .

I Thailand er fænomenet lacriphagy blevet bemærket hos brodløse bier Lisotrigona cacciae , Lisotrigona furva og Pariotrigona klossi ( Meliponini ), som drikker tårer fra øjnene på mennesker, hunde og zebuer [34] .

Pleje af afkom

Pleje af afkom manifesteres blandt Hymenoptera i meget forskellige former og når den højeste grad af kompleksitet i nogle. I de simpleste tilfælde aflejres æg blot i plantenæringsstoffer som blade eller træ; samtidig kan der opstå en grim vækst af plantevæv omkring de lagte æg, hvilket fører til dannelse af såkaldte galder eller nødder (i nødder). Ofte lever larverne som parasitter i andre dyr (insekter, deres larver, pupper, æg, edderkopper) - i dette tilfælde lægger hunnen æg i kroppen eller på kroppen af ​​disse dyr ( ryttere , nogle nøddeknækkere); undertiden snylter de i andre hymenopteras reder og æder deres larver; i dette tilfælde sniger hunnen sig ind i andres reder og lægger sine æg i cellerne sammen med redeejernes afkom ( gøgebier , spyd , nogle hvepse). Mange hymenoptera bygger særlige boliger til deres afkom. Til dette laver de, der bor alene, mink i jorden, ler, træ eller bygger rede af forskellige materialer (jord, ler, blade, se Megachile ). Bier og nogle hvepse fylder rederne med en blanding af pollen og honning , lægger æg i dem og forlader dem, og bekymrer sig ikke længere om afkommet. Andre bringer frisk mad til larven fra tid til anden [35] [36] [37] .

Redebygning er blevet bemærket i familierne af hvepse Vespidae , Pompilidae , bier Apoidea (inklusive Sphecoidea ) og myrer Formicidae [38] .

En række enlige hvepse forgriber sig på andre insekter eller edderkopper, som de lammer med et stik ind i nerveknuderne, hvorefter de overføres til boet, hvor rovdyrlarver lever af dem. Lammede dyr er fuldstændig ubevægelige og kan ikke yde modstand mod den larve, der spiser dem, men samtidig forbliver de i live i lang tid, hvilket giver larven frisk føde. For eksempel jager ammofiler på larver af sommerfugle, vejhvepse (for eksempel Pepsis , Agenioideus ) - på edderkopper , en biulv -  på bier , spheks  - på græshopper og græshopper , Sphecius  - på cikader , Ampulex compressa  - på små kakerlakker hvepse - pemfredoniner  - på bladlus , trips og springhaler . Engangsforsyningen af ​​føde til larvekamrene og deres forsegling efter æglægning anses for primitiv. Mere evolutionært avancerede hvepse fodrer gradvist deres afkom og bringer dem med jævne mellemrum regelmæssige portioner frisk mad i form af lammede ofre. For eksempel bringer enlige bembex- hvepse dagligt adskillige døde fluer til deres larver ( Tabanidae , Syrphidae ) [35] [36] [37] .

Sociale insekter

Pleje af afkom når den højeste grad af kompleksitet i sociale Hymenoptera; her i selve samfundet var der en arbejdsdeling forbundet med tabet af flertallet af kvinder af evnen til at forplante sig; på andelen af ​​disse hunner (arbejdere) og falder helt eller hovedsageligt alt arbejdet med at bygge rede, skaffe føde og passe afkom [35] [36] [39] . Eusocialitet opstod i tre grupper af stikkende hymenoptera: i familierne af hvepse Vespidae , bier Apoidea og myrer Formicidae [38] . Rederne af sociale hymenoptera, der ofte når ekstrem kompleksitet og perfektion, er bygget af et stof, der udskilles af insekterne selv - voks (hos bier, humlebier ) eller vegetabilsk materiale knust af kæberne (hos hvepse ), fra jord, ler, gødning, osv., eller - bryde ud i jorden. Myretuer er kendetegnet ved en særlig beskyttende struktur, der sikrer opretholdelse af konstante og optimale indikatorer for ventilation, luftfugtighed mv., som sikrer dyrkning af yngel, og hos svampeynglende arter (svampeynglende myrer ) også af symbiotiske svampe. Hos ørkenmyrer kan reder gå under jorden i en dybde på op til 4 m, og ifølge indirekte data endda op til 10 meter [40] . Fodring af larver i sociale insekter udføres gradvist, og mad gives direkte ind i larvens mund; den kan bestå af pollen og honning (hos bier), sukkerholdige stoffer og insekter (hos hvepse, myrer ) [35] [36] [39] . Polyetisme forekommer i sociale Hymenoptera ; bier er hovedsageligt kendetegnet ved alderspolyetisme, men ligesom kasten af ​​almindelige arbejdsmyrer kan den rolle, der udføres af en eller anden arbejderindivid, om nødvendigt ændres inden for insektets evner [23] [41] .

Isolering af silke

Sekretionen af ​​et silkelignende stof i Hymenoptera er karakteristisk for larver, der spinder beskyttende kokoner. Kokonspinning i larver er fraværende i de fleste medlemmer af Chalcidoidea og Cynipoidea og i nogle Apoidea og Formicidae . Myrelarvernes udskillelse af silke er blevet registreret i underfamilierne Aneuretinae , Apomyrminae , Cerapachyinae , Ecitoninae , Formicinae , Myrmeciinae , Nothomyrmeciinae og Ponerinae . Lejlighedsvis isoleres silke også fra voksne , for eksempel i tre slægter af hvepse Sphecidae ( Psenulus , Microstigmus og Arpactophilus ), 2 slægter af hvepse Chalcidoidea ( Eupelmus , Signophora ), 2 slægter af hvepse Vespidae ( Quartinia , Polistes slægter) af bier Colletidae ( Hylaeus ) [42] . Vævermyrer bruger deres egne larvers silkekirtler til at sy bladrede sammen [23] .

Økologi

Rolle i økosystemer

Kødædere ( myrer , hvepse ) og parasitære hymenoptera ( hvepse ) er de vigtigste naturlige regulatorer af overfloden af ​​de organismer, de lever af. Planteædende hymenoptera ( savfluer og andre) forbruger en betydelig del af plantevæksten, og bier  er de vigtigste bestøvere af blomstrende planter [43] [44] .

Bestøvere

Hymenoptera, primært repræsenteret af bier , er en af ​​de vigtigste grupper af bestøvende insekter . I løbet af co-evolutionen med blomstrende planter udviklede bier og humlebier særlige tilpasninger: biernes gnave-slikkende munddele med lang overkæbe og tunge til påvisning af nektarer ; specielle pollenopsamlingsapparater - en børste og en kurv på bagbenene, hos megachilbier - en mavebørste, talrige hår på benene og kroppen [45] . Samtidig er der en snæver specialisering. For eksempel bestøves figner af hvepse Blastophaga psenes , mens neotropiske orkidéplanter fra grupperne Stanhopeinae og Catasetinae udelukkende bestøves af orkidébier ( Euglossini ) [46] . Dette gensidigt gavnlige forhold mellem bier og orkideer udviklede sig for omkring 20 millioner år siden [47] [48] . Kun hanner bestøver disse orkideer, som ikke producerer nektar, og hunbier besøger dem ikke. Under et besøg hos en blomst klæber en pollinaria (indeholdende pollenkorn) til hovedet eller brystet på hannen, som bestøveren overfører til en anden blomst [49] .

Parasitoider

De fleste af de parasitoider , der er kendt i verden (mere end 50% af omkring 140 tusind arter) blev fundet i ordenen Hymenoptera ( 67.000 arter; de adskiller sig fra ægte parasitter ved, at de til sidst dræber deres vært, og deres voksne stadium er fritlevende ) [50] . De vigtigste parasitoider inden for denne store gruppe er hvepsene ( Ichneumonidae , Braconidae , Proctotrupoidea , Platygastroidea og Chalcidoidea ) og nogle hvepse fra Chrysidoidea ( Bethylidae , Chrysididae , Dryinidae ) og Vespoidea , der lammer præmie. Nogle af dem kan ændre adfærden hos deres ofre: edderkopper Plesiometa argyra inficeret med hvepsen Hymenoepimecis argyraphaga begynder at væve et spind af en anden form efter et par uger [51] .

  • Aleiodes indiscretus- rytter angriber en sigøjnermøllarve

  • Hveps Peristenus digoneutis , der gennemborer en bladlus med dens æglægning

  • Ephialtes kejser Dolichomitus imperator , gennemborer træ for at lægge et æg ind i en larve

Der er flere funktionelle grupper af parasitære hymenoptera, som adskiller sig i måderne at snylte på [5] :

  • Ektoparasitter , som har tendens til at inficere skjulte værter (udvikler inde i frugt, galle, træ) og derfor vedhæfter deres æg udenfor og lammer bytte.
  • Endoparasitter lægger deres æg inde i byttet, og deres larver er længere om at udvikle sig.
  • Superparasitter (parasitparasitter eller hyperparasitter) inficerer andre parasitter (Hymenoptera eller Diptera ). Meget sjældent, men alligevel findes der også superparasitter af 3. og 4. orden [5] .

Tilfælde af superparasitisme eller hyperparasitisme er kendt i en stor og forskelligartet gruppe af parasitoid ichneumoner . Med superparasitisme observeres parasitisme af en parasit (superparasit, hyperparasit) i en anden. I dette tilfælde kaldes superparasitten en andenordens parasit, og dens vært  kaldes en førsteordens parasit. Eksempelvis inficerer snyltehvepsen Asecodes albitarsus den polyfage superparasitt Dibrachys boucheanus , som igen kan inficere parasitære parasitlarver , Apanteles glomeratus . Superparasitisme er udbredt blandt parasitære insekter, især i ichneumonider af familierne Ichneumonidae , Encyrtidae og nogle andre [30] . Ovipositors funktion er blevet bevaret hos nogle hvepse ( Dryinidae , Chrysididae , Sapygidae ) samt hos Orussidae [5] .

Myrmecochory and myrmecophilia

Mange arter og hele systematiske grupper af leddyr og endda hvirveldyr har tilpasset sig livet i myretuer eller ved siden af ​​myrer ( myrmecophilia ) [30] . Et andet eksempel på et symbiotisk forhold til planter er myrmecochory . Mere end 3 tusinde plantearter er kendt i verden, hvis frø spredes af myrer (ca. 1% af floraen). Myrmecochory er karakteristisk for viol ( Viola ), rafflesia ( Rafflesia ) og mange andre. Af skovplanterne i det centrale Rusland omfatter myrmecochores hårsyre , europæisk hov , arter af slægterne maryannik , corydalis , celandine , vintergrøn og mange andre [52] . Cirka 10 % af de mellemamerikanske akaciearter er beskyttet af træmyrer af slægten Pseudomyrmex , som får et færdiglavet hjem og føde fra planten (nektar- og bælteproteinlegemer) og giver dem beskyttelse mod plantedyr [53] .

Indlejret og social parasitisme

Fænomenet redegørelse og social parasitisme er blevet udbredt blandt Hymenoptera-insekter, når nogle insekter tvangsmæssigt eller i hemmelighed tilegner sig enten en andens føde (kleptoparasitter) eller en rederessource (redegørelse og social parasitisme). Hungøghumlebier , gøgebier og nogle hvepse med lignende adfærd går ind i værtens bo og dræber koloniens dronning der. De lægger derefter deres egne æg, og arbejderne fra værtsarten fodrer efterfølgende parasitarternes larver. Det er præcis, hvad gøgehumlebier af underslægten Psithyrus og mere end 700 arter af slægten Nomada gør , som snylter bier fra slægterne Andrena , Lasioglossum , Eucera , Melitta og Panurgus . Gøgebier bygger ikke deres reder, og de har ikke en anordning til at indsamle pollen, og på grund af manglen på pubescens ligner de mere hvepse end bier. Der kendes adskillige tusinde arter af gøgebier i familierne Apidae , Megachilidae og Halictidae [54] .

Hos myrer tager redeparasitisme form af social parasitisme , hvor parasitten lever helt eller delvist (midlertidigt, fakultativt) takket være andre sociale insekter. En befrugtet hun af en parasitær art ( Lasius umbratus eller rød skovmyre ) går ind i værtsartens rede ( henholdsvis Lasius niger eller brun skovmyre ), dræber dronningen i den , tager hendes plads og begynder at lægge hende egne æg. De arbejdende individer, der opstod fra dem, befolker gradvist myretuen og erstatter dens ejere. Amazonmyrer ( Polyergus ) stjæler "slave"-arters kokoner, så de derefter kan udføre alt arbejdet på reden [55] .

Økonomisk betydning

Nyttig Hymenoptera

Hymenoptera-ordenen omfatter mange entomofager og bestøvere , der er nyttige for mennesker . Nogle af dem er nyttige direkte ( honningbi ), forsyner ham med de nødvendige stoffer ( honning , voks ), andre indirekte, udrydder skadelige insekter (i denne henseende er ryttere i ordets brede betydning og rovmyrer især vigtige , for for eksempel røde skovmyrer fra slægten Formica ). Mange af Hymenoptera er også vigtige i processen med plantebestøvning. Uden bier og humlebier er det umuligt at dyrke en række fodergræsser ( kløver , lucerne ) og madafgrøder ( bønner , ærter , boghvede ) [5] . Apiterapi fungerer som et kompleks af metoder til behandling af forskellige menneskelige sygdomme ved hjælp af levende bier, såvel som biavlsprodukter . I apiterapi anvendes sådanne biprodukter som honning, pollen , propolis , royal gelé , perga , voks og bigift [56] . Som en biologisk metode til skadedyrsbekæmpelse bruges røde skovmyrer (i nogle europæiske lande er deres reder bosat og bevogtet), vævermyrer (når de dyrker citrusfrugter i det sydlige Kina), nogle parasitære ichneumons (ægformede arter af slægten Trichogramma opdrættes ). i biofabrikker til udsætning på marker og haver) [57] . I USSR brugte man ryttere importeret fra Nordamerika til skadedyrsbekæmpelse: Aphelinus ( Aphelinus mali ), som med succes klarer blodlus ( Eriosoma lanigerum ), og Prospaltella ( Prospaltella perniciosi ), som inficerer skjoldlusinsekter , der skader citrus. I Canada blev Collyria-rytteren ( Collyria calcitrator ) brugt til at bekæmpe brødsavfluer . I USA blev typhia og scolia hvepse gentagne gange brugt til at bekæmpe skadelige biller : arterne Tithia vernalis og Tiphia popillivora bragt til Amerika i 1920-1936 akklimatiserede sig og er nu de vigtigste naturlige fjender af den japanske bille ( Popillia japonica ) [58] .

Skadelig Hymenoptera

Blandt de alvorlige skadedyr i landbrug og skovbrug er mere end 20 palæarktiske arter af fastsiddende hymenoptera. Det er arter som rapsavflue ( Athalia colobri ), brødsavflue ( Cephus pygmaeus , Trachelus tabidus ), kirsebærsavflue ( Caliroa cerasi ), fyrresavflue ( Diprion pini , Neodiprion sertifer , Acantholyda posticalis ), hornhaler . Savfluer forårsager mere eller mindre betydelige ødelæggelser blandt kultur- og skovplanter [5] .

Blandt skadedyrene er stilkede- bellied skadedyr repræsenteret af sådanne arter som kalkede eurytomider ( Tetramesa ), skadelige for kornafgrøder, lucerne og kløverpachypoder ( Bruchophagus roddi , B. gibbus ), nøddehvepse , bladskærende myrer [5] .

Hymenoptera skader dels med deres stik (i USA er halvdelen af ​​dødsfaldene fra alle stik af giftige dyr, inklusive slanger, hvepse, bier og myrer), dels spiser forskellige bestande og ødelægger bygninger (nogle myrer, Monomorium pharaonis ). Blandt de mest giftige dyr er hvepse ( Pepsis , gedehams , Vespina , Polistinae ) og myrer ( Paraponera clavata , ildmyrer , Pogonomyrmex barbatus , akaciemyrer ), nogle bier ( honningbi , afrikaniseret bi ) [5] . Stik forårsager allergiske reaktioner og anafylaksi (Flabbee et al. 2008, Klotz et al. 2009). Ifølge offentliggjorte statistikker døde 132 mennesker af hymenoptera-stik i Schweiz mellem 1962 og 2004, eller et gennemsnit på 3 personer om året. Ekstrapolering af disse data til landene i Den Europæiske Union giver et tal på omkring 200 dødsfald blandt europæere om året. I USA er omkring 40 dødelige insektstik officielt registreret årligt [59] .

Myreinvasioner har økologiske og økonomiske virkninger (Holway 2002 [60] , Lach og Thomas 2008 [61] ) [62] . På listen over 45 hymenoptera inkluderet i Global Invasive Species Database er størstedelen myrer (30 arter) og sociale hvepse (10 arter) [63] .

Palæontologi og evolution

Fossiler af hymenoptera har været kendt siden Trias , og de fleste fossile hymenoptera er fundet i tertiære aflejringer og rav ( baltisk rav , dominikansk rav ). Xyelidae kendes fra trias (ca. 230 Ma) ( Potrerilloxyela menendezi [64] , Oryctoxyela triassica , Madygenius primitivus , Ferganoxyela sogdiana , F. destructa , Triassoxyela grandipennis , T. kirgizoryca focveta , T. kirgizoryca , og andre). I juraperiodens fauna er ordenen repræsenteret af 21 familier af 8 infraordner. Oprindelsen af ​​Hymenoptera tilskrives den uddøde orden Miomoptera , det ældste og mest primitive insekt med fuldstændig metamorfose . Den nærmeste fælles forfader til Hymenoptera menes at have været i den ældste fossile underfamilie Archexyelinae af Xyelidae . Der er omkring 40 fuldstændigt uddøde familier og underfamilier af Hymenoptera [5] [33] , 2429 fossile arter og 685 uddøde slægter (Zhang, 2013) [65] . Kridt burmesisk rav indeholder 47 familier af hymenoptera, inklusive fuldstændigt uddøde og endemiske [66] .

Relationer mellem superfamilier er vist i et kladogram ifølge Schulmeister et al., 2003 [68] .

I 2012 blev der udført en ny molekylærgenetisk analyse af alle superfamiliers fylogenetiske forhold, idet der blev taget hensyn til 392 morfologiske karakterer og data om fordelingen af ​​fire gener (18S, 28S, COI, EF-1α). Det er blevet vist, at Xyeloidea er monofyletiske, mens Cephoidea er en søstergruppe til kladen Siricoidea + [Xiphydrioidea + (Orussoidea + Apocrita)]; Anaxyelidae indgår i Siricoidea, og sammen med den er de en søstergruppe til Xiphydrioidea + (Orussoidea + Apocrita); Orussoidea er søstergruppen til Apocrita, Apocrita er monofyletiske; Evanioidea er monofyletiske; Aculeata søstergruppe til Evanioidea; Proctotrupomorpha er monofyletiske; Ichneumonoidea søstergruppe til Proctotrupomorpha; Platygastroidea er søstergruppen til Cynipoidea, og sammen er de søstergruppen til resten af ​​Proctotrupomorpha; Proctotrupoidea s. str. monofyletisk; Mymarommatoidea søstergruppe til Chalcidoidea; Mymarommatoidea + Chalcidoidea + Diaprioidea er monofyletiske. Følgende clade-forhold er mindre understøttet: Stephanoidea søstergruppe til resten af ​​Apocrita; Diaprioidea er monofyletiske; Ceraphronoidea er en søstergruppe til Megalyroidea, som tilsammen danner en søstergruppe til [Trigonaloidea (Aculeata + Evanioidea)]. Bortset fra parafylien af ​​Vespoidea inden for Aculeata, er alle superfamilier, der anerkendes der, monofyletiske. Fra Diapriid-familien er deres underfamilie Ismarinae adskilt i en separat familie, Ismaridae stat. nov. [69]

Systematik

89 moderne og 37 fossile familier (9100 slægter). Af de 155.000 arter i verdensfaunaen forekommer omkring 40.000 arter i Palearktis, og omkring 15.000 arter i Rusland [4] [70] [71] . De største overfamiliearter med hensyn til antallet af beskrevne arter er: Ichneumonoidea (mere end 35.000 arter i verden) [72] , Apoidea (ca. 30.000 arter, herunder 10 tusind Sphecoidea ), Chalcidoidea (mere end 20.000 arter) [73] , Vespoidea (ca. 20.000 arter) [74] , Formicoidea (mere end 14.000 arter). De største familier er ichneumoniderne Ichneumonidae  (mere end 20.000 arter) [75] og myrerne Formicidae (mere end 14.000 arter) [76] . I 1980'erne, under hensyntagen til fossile former, blev der skelnet mellem infraordner (Rasnitsyn, 1980, 1988): fastsiddende-bellied Xyelomorpha , Siricomorpha, Tenthredinomorpha, Orussomorpha; stilkede maver Evaniomorpha, Ichneumonomorpha, Ceraphronomorpha, Proctotrupomorpha, Stephanomorpha, Vespomorpha (alle stikkende Aculeata ) [4] [77] . Ifølge taksonomien brugt af Det Russiske Videnskabsakademis Zoologiske Institut er alle hymenoptera opdelt i to underordner, stilket-buget og fastsiddende-buget [78] . Nogle gange er superfamilien Megalodontoid ( Megalodontoidea ) isoleret fra Pamphilioidea . I henhold til de gamle systemer blev stilkebugehymenoptera opdelt i underordener af stingere ( Aculeata ) og borer ( Terebrantia ), og en del af familierne i underordenen af ​​stillesiddende maver er kombineret i en kunstig gruppe Savfugle [4] .

Faunaen i Rusland omfatter 13 familier af fastsiddende hvepse (170 slægter og 1546 arter), 15 familier af stikkende hvepse (253 slægter og 1695 arter), 1 familie af myrer (44 slægter og 264 arter), 6 familier af bier (66 slægter) og 1216 arter), 11 superfamilier parasitoid hvepse (Parasitica: 43 familier, 1469 slægter og 10556 arter) [71] .

Siddende mave ( Symphyta )

Stilkbuget ( Apocrita )

Synonymi

Orden Hymenoptera Linnaeus 1758: 553 [C. Linné. Systema Naturae, red. 10, 1758, T.1: 1-824] har mange synonymer. I den originale 1758-udgave inkluderede Carl Linnaeus følgende slægter: Cynips + Tenthredo + Ichneumon + Sphex + Vespa + Apis + Formica + Mutilla . Mange af dem viste sig at være kombinerede grupper. For løsrivelsen som helhed blev sådanne navne også givet, reduceret til synonymer [1]  (utilgængeligt link) :

  • = Aculeata Scopoli 1763 (ikke Aculeata sensu Latereille 1807)
  • = Vespoides Laicharting 1781
  • = Piezata Fabricius 1793
  • = Phleboptera Clairville 1798
  • = Solenognatha spinola 1850
  • = Metabola Polynephria Brauer 1885 (ikke Menognatha Polynephria Brauer 1885)
  • = Lambentia Haeckel 1896
  • = Hymenopteroidea Handlirsch 1903
  • = Panhymenoptera Crampton 1938
  • = Hymenopteria Crampton 1938
  • = Hymenopterida Boudreaux 1979

Refleksion i kultur

Hymenoptera-insekter som myrer og bier er nævnt i menneskehedens ældste myter og tro. Myrer og bier optræder i religiøse tekster, herunder Bibelen ( Salomons Ordsprog ), Koranen [79] og andre [80] . For eksempel, i sumero - akkadisk mytologi, blev røde myrer betragtet som budbringere for gudinden for underverdenen Ereshkigal , og slaget mod røde myrer i nogens hus blev betragtet som varslerne [81] . Ifølge den berømte græske myte forvandlede Zeus myrerne på øen Aegina til mennesker, hvilket gjorde dem til kongen af ​​sin søn Aeacus , - sådan optrådte Myrmidons -stammen, der deltog i den trojanske krig ledet af Achilles . Ifølge en anden version nedstammede Myrmidonerne fra helten Myrmidon , søn af Zeus , som undfangede ham fra Eurymedus, og blev til en myre [82] . I biografen optræder stikkende hvepse og myrer ofte i gyserfilm som frygtindgydende skabninger - filmen " Empire of Ants ", " Glass Anthill ", " Killer Bees ". Bier og myrer i form af antropomorfe karakterer er en af ​​hovedpersonerne i sådanne tegnefilm som " Antz the Ant ", " Bee Movie: Honey Plot ", den animerede serie " The Adventures of Maya the Bee ", " The Adventures of Flick ". " [83] , " Minuscule " [84] . Billeder af bier og myrer bruges aktivt i heraldik, i statslige og kommunale symboler. I USA er honningbien blevet valgt som symbol på 17 stater [85] .

Beskyttelse af sjældne arter

Menneskelige aktiviteter - først og fremmest skovrydning, pløjning af jomfruelige stepper og enge, urbanisering, vejbygning, dræning af sumpe, brug af insekticider osv., alt dette har ført til et fald i antallet af mange arter af hymenoptera-insekter, og nogle af dem er på randen af ​​at uddø. Først og fremmest drejer det sig om arter, der lever af pollen fra planter af kun én eller flere arter ( bier , humlebier ) eller lever i et begrænset område ( relikter , endemiske ) [86] . I øjeblikket omfatter IUCN 's rødliste over truede arter , udgivet af International Union for Conservation of Nature and Natural Resources (IUCN), 185 sjældne og truede arter af hymenoptera, hvoraf 155 arter er sårbare, 18 arter er truede og 12 arter. er på randen af ​​at uddø. Denne liste er repræsenteret af bier, humlebier og myrer (hymenoptera som hvepse, savfluer, knogler og hornhaler er ikke repræsenteret). I alt er 633 arter af Hymenoptera opført på IUCNs hjemmeside , under hensyntagen til arter, som der ikke er nok information om (Data Deficient, 316 arter), tæt på en sårbar position ( Nær truet , 26 arter) og dem, hvis situation forårsager den mindste bekymring ( Least Concern , 106 arter) [87] [88] .

Den Russiske Føderations røde databog omfatter 23 arter af Hymenoptera-insekter (ud af en samlet liste på 95 arter af insekter), herunder 8 arter af humlebier [89] . Den røde bog i Kasakhstan omfatter 13 arter af hymenoptera (ud af en samlet liste på 85 arter af insekter) [90] . Ukraines Røde Bog omfatter 77 arter af hymenoptera (ud af en samlet liste på 202 arter af insekter), herunder 8 arter af humlebier [91] .

Se også

Noter

  1. ↑ Biologisk encyklopædisk ordbog  / Kap. udg. M. S. Gilyarov ; Redaktion: A. A. Baev , G. G. Vinberg , G. A. Zavarzin og andre - M .  : Sov. Encyclopedia , 1986. - S. 460. - 831 s. — 100.000 eksemplarer.
  2. ↑ Hymenoptera  / Lyutikova L. I.  // P - Perturbationsfunktion. - M .  : Great Russian Encyclopedia, 2014. - ( Great Russian Encyclopedia  : [i 35 bind]  / chefredaktør Yu. S. Osipov  ; 2004-2017, v. 25). - ISBN 978-5-85270-362-0 .
  3. ↑ Belyaeva N. V. et al. Stor workshop om entomologi. Tutorial. - M . : Partnerskab af videnskabelige publikationer af KMK, 2019. - S. 224. - 336 s. - ISBN 978-5-907099-61-6 .
  4. ↑ 1 2 3 4 Kommenteret katalog over insekter i det russiske Fjernøsten. Bind I. Hymenoptera / Lelei A. S. (chefredaktør) og andre - Vladivostok: Dalnauka, 2012. - 635 s. - 300 eksemplarer.  - ISBN 978-5-8044-1295-2 .
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Nøgle til insekter i det russiske Fjernøsten. T. IV. Retikuleret, skorpion, hymenoptera. Del 1 / under alm. udg. P.A. Lera . - Sankt Petersborg. : Nauka, 1995. - 606 s. - 3150 eksemplarer.  — ISBN 5-02-025944-6 .
  6. ↑ University of Florida Book of Insect Records. Mindste voksen (ikke tilgængeligt link) . Hentet 28. august 2013. Arkiveret fra originalen 5. oktober 2013. 
  7. ↑ Ed Young. Hvordan små hvepse klarer at være mindre end amøber . Hentet 2. august 2014. Arkiveret fra originalen 11. februar 2012.
  8. ↑ Shih, C.; Feng, H.; Liu, C.; Zhao, Y.; Ren, D. Morfologi, fylogeni, evolution og spredning af pelecinidhvepse (Hymenoptera: Pelecinidae) over 165 millioner år  // Annals of the Entomological Society of America  : Journal  . - Entomological Society of America , 2010. - Vol. 103 , nr. 6 . - s. 875-885 . — ISSN 0013-8746 . Arkiveret fra originalen den 14. september 2022. doi:10.1603/AN09043
  9. ↑ Bingham CT The Fauna of British India, inklusive Ceylon og Burma - Hymenoptera, v. I, s. 76/588. London, 1897.
  10. ↑ Evans, Fændrik Howard; Kevin M O'Neill Sandhvepsene: Naturhistorie og adfærd . - Harvard University Press , 2007. - S. 146, 147. - 360 s. - ISBN 0-674-02462-1 . Arkiveret 17. august 2018 på Wayback Machine
  11. ↑ Jiri Hava. (2019). Hemipepsis heros (Guérin, 1848) (Hymenoptera: Pompilidae: Pepsinae) fra Kenya. Calodema, 700: 1-3 (2019)
  12. ↑ Messer, AC 1984. Chalicodoma pluto: verdens største bi genopdaget, der lever i fællesskab i termitreder (Hymenoptera: Megachilidae). — J. Kans. Entomol. soc. 57:165-168.
  13. ↑ www.lasius.narod.ru - Camponotus gigas . Hentet 2. august 2014. Arkiveret fra originalen 10. august 2014.
  14. ↑ Kempf, W.W. (1971). En foreløbig gennemgang af ponerinmyreslægten Dinoponera Roger (Hymenoptera: Formicidae). — Stud. Entomol. 14:369-394
  15. ↑ Brown, BV; Feener, D.H. (1991). "Adfærd og værtsplacering Cues af Apocephalus paraponerae (Diptera: Phoridae), en parasitoid af den kæmpe tropiske myre, Paraponera clavata (Hymenoptera: Formicidae)". Biotropica 23(2): 182-187
  16. ↑ Forældreløse hærmyrer adopteret Arkiveret 11. marts 2013 på Wayback Machine (dronningerne af afrikanske Dorylus-hærmyrer måler 5 centimeter)
  17. ↑ Dlussky G. M. , Rasnitsyn A. P. Myrernes palæontologiske historie. Arkiveret kopi dateret 26. juli 2012 på Wayback Machine XII All-Russian Symposium "Myrer og skovbeskyttelse". 7.-14. august 2005 (Novosibirsk). - Novosibirsk , 2005. - S.49-53. (Russisk)  (Adgang: 31. juli 2014)
  18. ↑ 1 2 3 4 5 6 Bei-Bienko G. Ya. Generel entomologi / red. V. S. Odintsov. - 3. - M .: Højere skole, 1980. - 416 s. Arkiveret 14. september 2022 på Wayback Machine
  19. ↑ Dlussky G. M. Ørkenmyrer / Ed. udg. Arnoldi K. V. . - M . : Nauka, 1981. - S. 69-74. - 230 sek. - 1600 eksemplarer.
  20. ↑ Wheeler G. & Wheeler J. 1973. Ants of Deep Canyon. Philip L. Boyd Deep Canyon Desert Research Center, University of California, Riverside, CA. 162 sider. (s.8–9: afsnittet " The Psammophore: A structural adaptation Archived July 11, 2018 at the Wayback Machine ")
  21. ↑ Polilov, Alexey A. De mindste insekter udvikler anucleate neuroner  (neopr.)  // Arthropod Structure & Development. - 2012. - Januar ( bind 41 , nr. 1 ). - S. 29-34 . - doi : 10.1016/j.asd.2011.09.001 . Arkiveret fra originalen den 24. september 2015. PDF Arkiveret 25. juli 2020 på Wayback Machine
  22. ↑ Strausfeld, NJ Atlas of an Insect Brain. — New York: Springer Verlag, 1976.
  23. ↑ 1 2 3 Farb, 1976 .
  24. ↑ Blackmon, Heath. Syntese og fylogenetiske komparative analyser af årsager og konsekvenser af karyotype evolution hos  leddyr . - Arlington : University of Texas i Arlington , 2015. - 447 s. - (Doktor i filosofi). Arkiveret 14. september 2022 på Wayback Machine
  25. ↑ 1 2 Lorite P. & Palomeque T. Karyotype evolution hos myrer (Hymenoptera: Formicidae) med en gennemgang af de kendte myrer kromosomtal  // Myrmecologische Nachrichten : Journal. - Wien, 2010. - Vol. 13. - S. 89-102. Arkiveret fra originalen den 7. juni 2012.  (Få adgang: 13. august 2014)
  26. ↑ Biens genom blev dechifreret for første gang (utilgængeligt link) . membrana (8. januar 2004). Dato for adgang: 28. december 2011. Arkiveret fra originalen 4. februar 2012. 
  27. ↑ Wurm Y.; Wang, J.; Riba-Grognuz, O.; Corona, M.; Nygaard, S.; Hunt, BG; Ingram, KK; Falquet, L.; Nipitwattanaphon, M.; Gotzek, D.; Dijkstra, MB; Oettler, J.; Comtesse, F.; Shih, C.-J.; Wu, W.-J.; Yang, C.-C.; Thomas, J.; Beaudoing, E.; Pradervand, S.; Flegel, V.; Lavede mad.; Fabbretti, R.; Stockinger, H.; Long, L.; Farmerie, W. G.; Oakey, J.; Boomsma, JJ; Pamilo, P.; Yi, SV; Heinze, J. et al. Genomet af ildmyren Solenopsis invicta  (engelsk)  // Proceedings of the National Academy of Sciences . - National Academy of Sciences , 2011. - Vol. 108 , nr. 14 . - P. 5679-5684 . - doi : 10.1073/pnas.1009690108 . - . — PMID 21282665 . Arkiveret fra originalen den 19. december 2011.
  28. ↑ Ardila-Garcia AM, GJ Umphrey og Gregory TR En udvidelse af genomstørrelsesdatasættet for insektordenen Hymenoptera, med en første test af parasitisme og eusocialitet som mulige begrænsninger  //  Insect Molecular Biology : Journal. - Oxford (UK): The Royal Entomological Society , 2010. - Vol. 19, nr. 3 . - S. 337-346. - ISSN 1365-2583 . - doi : 10.1111/j.1365-2583.2010.00992.x .
  29. ↑ Meusel MS, Moritz RF Overførsel af paternal mitokondrie-DNA under befrugtning af honningbi-æg (Apis mellifera L.)  //  Curr. Genet. : journal. - 1993. - Bd. 24 , nr. 6 . - s. 539-543 . - doi : 10.1007/BF00351719 . — PMID 8299176 .
  30. ↑ 1 2 3 Zakhvatkin Yu. A. Kursus i generel entomologi. - M . : Kolos, 2001. - 376 s. — ISBN 5-10-003598-6 .
  31. ↑ José Luis Nieves-Aldrey og Mike Sharkey. Himenopterans: Myrer, bier, hvepse og størstedelen af ​​insektparasitoider // Livets træ: Evolution og klassificering af levende organismer. Kapitel: 33 / Redaktører: P. Vargas og R. Zardoya. - Sunderland MA: Sinauer Associates, Inc., 2014. - S. 394-406. — xxix+713 s. — ISBN 978-1-60535-229-9 . anmeldelse Arkiveret 9. juli 2018 på Wayback Machine
  32. ↑ Keller L. Queen levetid og kolonikarakteristika hos myrer og termitter  (engelsk)  // Insectes Sociaux : journal. - 1998. - Bd. 45 . - S. 235-246 . - doi : 10.1007/s000400050084 .
  33. ↑ 1 2 3 Rasnitsyn A.P. Oprindelse og udvikling af Hymenoptera-insekter // Proceedings of the Paleontological Institute of AH CCCP. T. 174. M.: Nauka, 1980. 192 s.
  34. ↑ Hans Bänziger, Somnuk Boongird, Prachaval Sukumalanand, Sängdao Bänziger. Bier (Hymenoptera: Apidae) der drikker mennesketårer  // Journal of the Kansas Entomological Society. - 2009. - T. 82 , no. 2 . — S. 135–150 . — ISSN 1937-2353 0022-8567, 1937-2353 . - doi : 10.2317/JKES0811.17.1 . Arkiveret fra originalen den 25. juli 2021.
  35. ↑ 1 2 3 4 Kipyatkov V. E. Oprindelsen af ​​sociale insekter. - M . : Viden, 1985. - 64 s. - (Ny i livet, videnskaben, teknologien. Ser. "Biologi"; nr. 4).
  36. ↑ 1 2 3 4 Brian M. V. Sociale insekter: Økologi og adfærd = Sociale insekter: Økologi og adfærdsbiologi / Red. G. M. Dlussky . - M . : Mir, 1986. - 400 s.
  37. ↑ 1 2 Kipyatkov V.E. De sociale insekters verden. - L . : Leningrad Universitets forlag, 1991. - 408 s. — ISBN 5-288-00376-9 .
  38. ↑ 1 2 Ward, PS Myrernes fylogeni og evolution  // Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics  : Journal  . - Palo Alto (USA): Årlige anmeldelser , 2014. - Vol. 45 . - P. 2.1-2.21 . — ISSN 1545-2069 . Arkiveret fra originalen den 16. september 2021.
  39. ↑ 1 2 Wilson EO Insektsamfundene. – Cambridge. Massachusetts: Belknap Press fra Harvard University Press, 1971.
  40. ↑ Dyreliv, 1984 , s. 385.
  41. ↑ Frisch K. Fra biernes liv / overs. med ham. T.I. Gubina; udg. cand. biol. Videnskaber I.A. Khalifman. - Moskva: Mir, 1980. Arkiveret 2. april 2022 på Wayback Machine
  42. ↑ Fisher BL & Robertson HG Silkeproduktion af voksne arbejdere af myren Melissotarsus emeryi (Hymenoptera, Formicidae) i sydafrikansk fynbos  //  Insectes Sociaux : Journal. - Birkhäuser Verlag, 1999. - Vol. 46 , nr. 1 . - S. 78-83 . — ISSN 1420-9098 . - doi : 10.1007/s00040005 . Arkiveret fra originalen den 6. juli 2018.
  43. ↑ Dyreliv, 1984 , s. 340, 371.
  44. ↑ Ross G., Ross C., Ross. D. Entomologi. — M .: Mir, 1985. — 572 s.
  45. ↑ Grinfeld E.K. Oprindelse og udvikling af antofili hos insekter. - L . : Forlag ved Leningrad State University. — 203 s.
  46. ↑ Lucille Moore. Orkidé duft kompleksitet som en mekanisme for Euglossine Bee Bee Pollinator  specialisering . Vindere af prisvindere af skrive excellence . University of Puget Sound. Hentet 23. august 2013. Arkiveret fra originalen 8. august 2014.
  47. ↑ Engel Michael S. Orkidébiernes første fossile Euglossa og fylogeni (Hymenoptera: Apidae; Euglossini  )  // American Museum Novitates. - American Museum of Natural History , 1999. - Vol. 3272 . - S. 1-14 .
  48. ↑ Roubik, David W. & Paul E. Hanson (2004): Abejas De Orquídeas De La América Tropical: Biología y Guía De Campo / Orchid Bees of Tropical America: Biology and Field Guide. Santo Domingo, Costa Rica: INBio. ISBN 9968-702-94-3 .
  49. ↑ Williams, Norris H. & Whitten, W. Mark. Orkidé-blomsterdufte og euglossine-hanbier: metoder og fremskridt i det sidste sesquideår  // Biol. Tyr. - 1983. - Bd. 164, nr. 3 . - S. 355-395. Arkiveret fra originalen den 9. september 2014.
  50. ↑ Boivin, G. 1996 . Evolution og diversitet af insekter parasitoider. Antenner. Specialnummer: 6-12
  51. ↑ Anna Salleh . Edderkop bedøvet af snyltehveps , ABC Science Online (21. juli 2000). Arkiveret fra originalen den 14. november 2013. Hentet 2. november 2013.
  52. ↑ Giladi, Itamar. Valg af fordele eller partnere: en gennemgang af beviserne for udviklingen af ​​myrmecochory  (engelsk)  // Oikos  : journal. - 2006. - Bd. 112 , nr. 3 . - S. 481-492 .
  53. ↑ Petroleumsflue, Grzimeks Animal Life Encyclopedia , bind. Bind 3: Insekter (2. udgave), The Gale Group, 2004, s. 367, ISBN 0-7876-5779-4 . 
  54. ↑ Radchenko V. G. , Pesenko Yu. A. Biernes biologi (Hymenoptera, Apoidea) / Ed. udg. G.S. Medvedev . - Sankt Petersborg. : ZIN RAN , 1994. - 350 s.
  55. ↑ Dyreliv, 1984 , s. 381-382.
  56. ↑ Ioyrish N.P. Biavlerprodukter og deres anvendelse. — M .: Medgiz, 1976.
  57. ↑ Hölldobler B. , Wilson E.O. The Ants . - Harvard University Press, 1990. - 732 s. — ISBN 0674040759 .
  58. ↑ Dyreliv, 1984 , s. 426.
  59. ↑ Ulrich Müller, David BK Golden, Richard F. Lockey og Byol Shin. Kapitel 24: Immunterapi mod Hymenoptera-giftoverfølsomhed // Allergener and Allergen Immunotherapy, fjerde udgave . - 2008. - S. 377-392. — 576 s. — ISBN 9781420061970 .  (utilgængeligt link)
  60. ↑ Holway, David A., Lori Lach, Andrew V. Suarez, Neil D. Tsutsui & Ted J. Case. Årsagerne og konsekvenserne af myreinvasioner  (engelsk)  // Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics . - Årlige anmeldelser , 2002. - Vol. 33 . - S. 181-233 . - doi : 10.1146/annurev.ecolsys.33.010802.150444 .
  61. ↑ Lach, Lori og Melissa Thomas. Invasive myrer i Australien: Dokumenterede og økologiske potentielle konsekvenser  (engelsk)  // Australian Journal of Entomology . — Wiley-Blackwell , 2008. — Vol. 47 , nr. 4 . - S. 275-288 . - doi : 10.1111/j.1440-6055.2008.00659.x .
  62. ↑ Lach, Lori & Linda Hooper-Bui. Konsekvenser af myreinvasioner // In Ant Ecology  (engelsk) / eds. L Lach, C.L. Parr & K Abbott. - Oxford University Press, 2010. - ISBN 978-0-19-954463-9 .
  63. ↑ Hymenoptera  . _ Global Invasive Species Database . issg.org. Hentet 7. august 2014. Arkiveret fra originalen 11. august 2014.
  64. ↑ Lara MB, AP Rasnitsyn og AM Zavattieri. 2014. Potrerilloxyela menendezi gen. et sp. nov. fra det sene trias i Argentina: Den ældste repræsentant for Xyelidae (Hymenoptera: Symphyta) for Amerika. Arkiveret 8. august 2014 i Wayback Machine Paleontological Journal 48:182-190
  65. ↑ Aguiar, A. P. et al. "Bestil Hymenoptera". - I: Zhang, Z.-Q. (Red.) "Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)"  (engelsk)  // Zootaxa / Zhang, Z.-Q. (Chiefredaktør & Grundlægger). - Auckland: Magnolia Press, 2013. - Vol. 3703 , nr. 1 . — S. 1–82 . — ISBN 978-1-77557-248-0 (paperback) ISBN 978-1-77557-249-7 (onlineudgave) . — ISSN 1175-5326 . Arkiveret fra originalen den 7. januar 2017.
  66. ↑ Qi Zhang, Alexandr P. Rasnitsyn, Bo Wang, Haichun Zhang. Hymenoptera (hvepse, bier og myrer) i midten af ​​Kridt burmesisk rav: En gennemgang af faunaen  //  Proceedings of the Geologists' Association: Journal. - 2018. - Bd. 129 , nr. 6 . - s. 736-747 . - doi : 10.1016/j.pgeola.2018.06.004 . Arkiveret fra originalen den 10. februar 2020.
  67. ↑ Ephialtitidae Handlirsch, 1906 (utilgængeligt link) . Hentet 2. september 2011. Arkiveret fra originalen 28. november 2012. 
  68. ↑ Schulmeister, S., "Simultaneous analysis of basal Hymenoptera (Insecta), introducing robust-choice sensitivity analysis", Biological Journal of the Linnean Society, vol. 79, nr. 2, 2003, s. 245-275 (DOI 10.1046/j.1095-8312.2003.00233.x)
  69. ↑ Sharkey MJ, Carpenter JM, Vilhelmsen L., Heraty J., Liljeblad J., Dowling APG, Schulmeister S., Murray D., Deans AR, Ronquist F., Krogmann L. & Wheeler WC Phylogenetic relations among superfamilies of Hymenoptera  ( Engelsk)  // Cladistics: Journal. - The Will Henning Society, 2012. - Vol. 28 , nr. 1 . - S. 80-112 . Arkiveret 4. maj 2019.
  70. ↑ Kommenteret katalog over Hymenoptera-insekter i Rusland. Bind I. Siddende mave (Symphyta) og stikkende (Apocrita: Aculeata) = Kommenteret katalog over Hymenoptera i Rusland. Bind I. Symphyta and Apocrita: Aculeata / Belokobylsky S. A., Lelei A. S. (eds.) et al. - St. Petersburg: Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences , 2017. - V. 321 (Proceedings of the Zoological Institute of the Russian Videnskabsakademiet Bilag 6) . - S. 15-20 (Introduktion). — 476 s. - 300 eksemplarer.  - ISBN 978-5-98092-062-3 . Arkiveret 23. juni 2020 på Wayback Machine
  71. ↑ 1 2 Kommenteret katalog over Hymenoptera-insekter i Rusland. Bind II. Parasitoider (Apocrita: Parasitica) = Kommenteret katalog over Hymenoptera i Rusland. Bind II. Apocrita: Parasitica / Belokobylsky S. A., Samartsev K. G. og Ilyinskaya A. S. (red.). - Skt. Petersborg: Det Russiske Videnskabsakademis Zoologiske Institut , 2019. - T. 323 (Proceedings of the Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences. Bilag 8). — 594 s. - 300 eksemplarer.  - ISBN 978-5-98092-067-8 . — doi : 10.31610/trudyzin/2019.supl.8.5 . Arkiveret 23. juni 2020 på Wayback Machine
  72. ↑ Antal arter af Ichneumonoidea hvepse (utilgængeligt link) . Hentet 17. august 2013. Arkiveret fra originalen 8. august 2014. 
  73. ↑ Antal hvepsearter Chalcidoidea (utilgængeligt link) . Hentet 2. august 2014. Arkiveret fra originalen 8. august 2014. 
  74. ↑ Antal hvepsearter Vespoidea (utilgængeligt link) . Hentet 17. august 2013. Arkiveret fra originalen 8. august 2014. 
  75. ↑ Antal arter af Ichneumonidae (utilgængeligt link) . Hentet 4. august 2017. Arkiveret fra originalen 5. august 2017. 
  76. ↑ Antal arter af Formicidae (utilgængeligt link) . Hentet 4. august 2017. Arkiveret fra originalen 15. februar 2009. 
  77. ↑ Rasnitsyn, A. P. (1988). En oversigt over udviklingen af ​​hymenopterøse insekter (ordenen Vespida). Orientalske Insekter, 22, 115-145.
  78. ↑ ZInsecta Information System . Hentet 20. marts 2006. Arkiveret fra originalen 20. oktober 2013.
  79. ↑ Koranen. Sura 27. Myrer (Sura An-Naml) . Hentet 28. august 2013. Arkiveret fra originalen 10. august 2014.
  80. ↑ Surah 27. Myren, myrerne . Hentet 2. august 2014. Arkiveret fra originalen 10. august 2011.
  81. ↑ En historie om dyreverdenen i det antikke nære østen. / Redigeret af BJ Collins. — Leiden; Boston; Köln: Brill, 2002. - S. 368.
  82. ↑ Klemens af Alexandria. Formaning til hedningerne. XXXIX. 6. - Sankt Petersborg. : Oleg Abyshko Publishing House, 2006. - S. 77.
  83. ↑ A Bug's Life  on the Internet Movie Database
  84. ↑ Minuskule  på Internet Movie Database
  85. ↑ Officielt statsinsekt Officielle statsinsekter Arkiveret 12. september  2012 på Wayback Machine , NetState.com . (eng.) (Få adgang: 18. december 2011) 
  86. ↑ Nikitsky N. B. , Sviridov A. V. Insekter fra USSRs Røde Bog. - Pædagogik, 1987. - 176 s. - (Beskyt naturen).
  87. ↑ Hymenoptera : information på IUCN Red List -webstedet  (eng.)
  88. ↑ Ulf Gärdenfors, AJ Stattersfield. 1996 IUCNs røde liste over truede dyr . - 1996. - S. 47-48. — 455 s. — ISBN 2-8317-0335-2 . Arkiveret 1. august 2017 på Wayback Machine
  89. ↑ Tikhonov A. Ruslands røde databog. Dyr og planter. - M .: Rosmen , 2002. - S. 414. - ISBN 5-353-00500-7 .
  90. ↑ Yashchenko R.V., I.D. Mityaev. 2005. Fuldførte den røde bog over dyr i Kasakhstan. Arkiveret 21. maj 2014 på Wayback Machine Steppe Bulletin, vinter 2005, nr. 17
  91. ↑ Chervona-bog i Ukraine. Creature world / I.A. Akimov. - K . : "Globalconsulting", 2009. - 624 s. — ISBN 978-966-97059-0-7 .

Litteratur

  • Nøglen til insekter i det russiske Fjernøsten. T. IV. Retikuleret, skorpion, hymenoptera. Del 1 / under alm. udg. P.A. Lera . - Sankt Petersborg. : Nauka, 1995. - 606 s. - 3150 eksemplarer.  — ISBN 5-02-025944-6 . (Kap. 1-5. L .: Nauka. 1995-2007.)
  • Kommenteret katalog over insekter i det russiske Fjernøsten. Bind I. Hymenoptera / Lelei A. S. (chefredaktør) og andre - Vladivostok: Dalnauka, 2012. - 635 s. - 300 eksemplarer.  - ISBN 978-5-8044-1295-2 .
  • Gokhman V. E. Karyotyper af parasitære Hymenoptera (Hymenoptera). - M . : Partnerskab videnskabelig. udg. KMK, 2005. - 185 s.
  • Dlussky G. M. Orden Hymenoptera (Hymenoptera) // Dyreliv. Leddyr: trilobitter, chelicerae, tracheo-åndere. Onychophora / Ed. Gilyarova M.S. ,Pravdina F.N. - 2., revideret. - M . : Uddannelse, 1984. - T. 3. - S. 339-388. — 463 s.
  • Rasnitsyn A.P. Oprindelse og udvikling af den nedre Hymenoptera // Tp. Paleontol. in-ta AH CCCP. T. 123. M.: Nauka, 1969. 196c.
  • Rasnitsyn, A.P., Higher Hymenoptera of the Mesozoic , Tr. Paleontol. Institut for Videnskabsakademiet i USSR. M.: Nauka, 1975. T. 147. 134 s.
  • Rasnitsyn A.P. Oprindelse og udvikling af Hymenoptera-insekter // Tp. Paleontol. in-ta AH CCCP. T. 174. M.: Nauka, 1980. 192 s.
  • Rasnitsyn A.P. Bestilling Vespida. Hymenoptera // Sene mesozoiske insekter i det østlige Transbaikalia. Proceedings of Paleontol. in-ta AH CCCP. T. 239. M.: Nauka. 1990. C. 177-205.
  • Farb P. Insekter / overs. fra engelsk. Yu.Frolova, red. og med forord. G.A. Mazokhina-Porshnjakova. - M . : Mir, 1976. - 192 s. - (Bibliotek-serien).
  • Grimaldi, D. og Engel, MS (2005). Insekternes udvikling. Cambridge University Press. ISBN 0-521-82149-5 .
  • Goulet Henri & Huber John T. (1993). Hymenoptera of the world: En identifikationsguide til familier. // Center for Land and Biological Resources Research, Agriculture Canada, Ottawa 1993, pp. 1-670. ISBN 0-660-14933-8
  • Peters et al. Evolutionary History of the Hymenoptera  (engelsk)  // Current Biology  : Journal. - 2017. - Bd. 27 , nr. 7 . - S. 1013-1018 . - doi : 10.1016/j.cub.2017.01.027 .
  • Rasnitsyn, AP og Quicke, DLJ (2002). Insekternes historie. Kluwer Academic Publishers. pp. 242-254. ISBN 1-4020-0026-X .
  • Introducción a los Hymenoptera de la region Neotropical / Fernández F. & Sharkey MJ (red.). — 1. udgave. - Bogotá DC, Colombia: Sociedad Colombiana de Entomología, 2007. - 894 s. - (Serie entomología Colombiana). - ISBN 958-701-708-0 .
  • Hymenoptera // Encyclopedic Dictionary of Brockhaus and Efron  : i 86 bind (82 bind og 4 yderligere). - Sankt Petersborg. , 1890-1907.

Links

  Gå til Wikidata-elementet  Ordbøger og encyklopædier
Taksonomi