Apoidea

Apoidea

honningbi
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:FyldningIngen rang:PanarthropodaType:leddyrUndertype:Tracheal vejrtrækningSuperklasse:seksbenetKlasse:InsekterUnderklasse:vingede insekterInfraklasse:NewwingsSkat:Insekter med fuld metamorfoseSuperordre:HymenopteridaHold:HymenopteraUnderrækkefølge:stilket maveInfrasquad:SvidendeSuperfamilie:Apoidea
Internationalt videnskabeligt navn
Apoidea latreille , 1802
Sektioner og familier

Apoidea  (lat.)  - en overfamilie af stikkende hymenoptera - insekter (underordnet Stem -bellied ), beslægtet med hvepse og myrer . Ifølge moderne begreber forener den ikke kun bier (Anthophila eller Apoidea s. str.), men også gravende og sandede sphecoide hvepse ( Sphecoidea ) [1] .

Generelle karakteristika for superfamilien

Der er omkring 20 tusind arter af bier [2] og omkring 10 tusind arter af sphecoide eller gravende hvepse Spheciformes . De kan findes på alle kontinenter undtagen Antarktis . Fælles for bi- og sphecoide hvepse er opsvulmede humerus tuberkler i pronotum, som er fjernt fra tegulae (og hvis de nogle gange kommer i kontakt med dem, så er den bageste rand af pronotum lige), hvilket adskiller dem fra andre hvepse [3 ] [4] .

Insekter fra Anthophila-sektionen af ​​denne superfamilie (Apoidea s. str.) har tilpasset sig til at fodre med nektar og pollen , hovedsagelig ved at bruge nektar som energikilde og pollen til at opnå proteiner og andre næringsstoffer. For at gøre dette har de en lang snabel , som de bruger til at suge plantenektar ud. [5] Antenner (eller antenner , syazhki ) består af 13 segmenter hos mænd og 12 segmenter hos hunner. Det bagerste vingerpar af Apoidea er mindre end det forreste. Det 1. segment af deres bagben er fladt. Kropshårene er forgrenede eller skællende [3] . Det reducerede antal antennomerer hos hanner er ekstremt sjældent blandt superfamilien af ​​bier ( Apoidea ), hvor hanner på næsten 99 % af arterne har 13 segmenter. 12-segmenterede hanantenner kendes kun hos nogle arter blandt slægterne Chlerogas Vachal ( Halictidae , Augochlorini ), Chiasmognathus Engel ( Nomadinae , Ammobatini ), Neopasites Ashmead (Nomadinae, Biastini ), Holcopasites Ashmead (Nomadidinecida mu , Am Brachatoyminaecida ) , , Melectini ) [6] .

Biernes størrelse spænder fra 2,1 mm hos pygmæbien ( Trigona minima ) til 39 mm hos arten Megachile pluto fra Indonesien [7] .

Insekter fra afsnittet Spheciformes af denne overfamilie (Sphecoide hvepse, Sphecoidea ) [8] er som regel rovdyr, der forgriber sig på forskellige insekter eller kleptoparasitter. Det 1. segment af deres bageste tarsi er cylindrisk, ikke fladtrykt. Kropshår er enkle, uforgrenede [3] [9] .

Der er undtagelser fra den generelle regel: bestøvere (bier) er rovdyr (hvepse). For eksempel fodrer sandhvepsen Krombeinictus nordenae Leclercq fundet i Sri Lanka sine larver med pollen, ligesom bier [10] .

Bier er de første blandt Hymenoptera, der har opdaget fænomenet lacriphagy . De stikløse bier Lisotrigona cacciae , Lisotrigona furva og Pariotrigona klossi ( Meliponini ) i Thailand er blevet rapporteret at drikke tårer fra øjnene på mennesker, hunde og zebuer [11] .

Dimensioner

De største repræsentanter for Hymenoptera (med en kropslængde på op til 5 cm) omfatter "cikadedræberen" Sphecius grandis og sandhvepsene Editha magnifica ( Bembicinae ) [12] . Den største bi i verden er Megachile pluto ( Megachilidae ) fra Indonesien. Hunnernes kropslængde er 39 mm, og vingefanget er 63 mm [13] .

Systematik

Placering af Apoidea i Aculeata [14]

Ifølge den moderne klassifikation kombinerer Apoidea bier i én gruppe (overfamilie) sammen med deres beslægtede sphecoide hvepse, som tidligere udgjorde deres egen og separate superfamilie Sphecoidea . Fossile repræsentanter fra miocæn rav kendes for eksempel omkring 20 uddøde slægter af bier - † Electrolictus , Paleomelitta , Eomacropis , Electrobombus (Engel, 2001), fossil bi † Apis miocenica Hong (1983). Uddød slægt Sinostigma Hong (1983) med arten Sinostigma spinalata (først som Melittidae, senere overført til Megachilidae - Hong, 1985 og nu forstået som hvepsen Pemphredon spinalatum ). I 1975 blev en fossil familie af hvepse † Angarosphecidae Rasnitsyn , 1975 (=Baissodinae Rasnitsyn, 1975) isoleret, senere reduceret til niveauet for underfamilien Angarosphecinae (slægten † Angarosphex Rasnitsyn, †75, 96, 1975, 96, 1975, 1975 ) . Bainitssodes Rasnitssodes . I 2001 blev den fossile bifamilie † Paleomelittidae (slægt † Paleomelitta Engel, 2001) identificeret. I 2006 blev den ældste bi † Melittosphex burmensis fra den nye familie Melittosphecidae beskrevet .

Nedenfor er et kladogram over forhold mellem forskellige grupper af bier: [16]

Der er et andet syn på klassificeringen af ​​Apoidea-gruppen (Brothers, DJ 1999), ifølge hvilken der kun skelnes mellem 5 familier af sphecoide hvepse og bier: Heterogynaidae, Ampulicidae, Sphecidae, Crabronidae, Apidae. [17]

Cladogram baseret på artiklen af ​​Debevic et al. 2012, som bruger molekylær fylogeni og viser, at bier ( Anthophila ) opstod dybt inde i Crabronidae, som er paraphelytiske, ligesom familien Heterogynaidae [18] . Den lille underfamilie Mellininae var ikke inkluderet i analysen.

2018 klassifikation

I 2017-2018 viste molekylære fylogenetiske undersøgelser, at " Crabronidae " er parafyletiske og består af 9 store monofyletiske klader, inklusive bier. Ampulicidae - familien er anerkendt som søster til resten af ​​Apoidea. Zheng et al. (2018) foreslås det at opdele de parafyletiske Crabronidae i Crabronidae ss egentlige og særskilte Philanthidae , hvor sidstnævnte gruppe er søster til bien. Det foreslås at opdele den monofyletiske gruppe af bier i 2 klader, lange snabelbier ( Apidae + Megachilidae ) og korte snabelbier ( Andrenidae + Halictidae + Colletidae + Melittidae ) eller i 3 klader med Melitidae søster til andre bier [19 ] . Sann et al. (2018) foreslog at give status som separate familier til flere tidligere underfamilier af gravende hvepse. Den tidligere underfamilie Pemphredoninae er også polyfyletisk og består af tre forskellige klader: Psenini , Ammoplanina og alle andre pemphredoninae. En af dem, understammen Ammoplanina, er en søstergruppe til bier. Biernes oprindelsestid blev fastslået i den tidlige kridtperiode (ca. 128 millioner år), hvor der var en hurtig udvikling af blomstrende planter. Fylogenetisk analyse viste også, at eusocialitet inden for Apoidea kun optrådte i pemphredoniner og phylanthiner, såvel som hos bier. Som et resultat blev Crabonidae foreslået opdelt i 8 familier: Ammoplanidae , Astatidae , Bembecidae , Crabronidae , Mellinidae , Pemphredonidae , Philanthidae , Psenidae , Sphecidae . Af disse kan Ammoplanidae være søsterlinjen af ​​bier. Repræsentanter for Ammoplanidae forgriber sig på trips, der lever af blomster og lever af deres pollen, og hvepse kan have skiftet fra prædation til at samle pollen [20] .

Det fylogenetiske træ konstrueret af Sann et al. (2018) placerer Heterogynaidae inden for Bembicidae [20] . Selvom de er lidt forskellige i detaljer, finder denne og to andre artikler fra 2017, at "Crabronidae" er parafyletisk [21] [22] .

2021 tilføjelser

I 2021 blev 3 nye familier af fossile hvepse identificeret [23] :

Noter

  1. ↑ Michener CD (2000). — S.60
  2. ↑ Antal biarter (utilgængeligt link) . Hentet 19. august 2012. Arkiveret fra originalen 25. maj 2014. 
  3. ↑ 1 2 3 Nøgle til insekter i det russiske Fjernøsten. T. IV. Retikuleret, skorpion, hymenoptera. Del 1 / under alm. udg. P.A. Lera . - Sankt Petersborg. : Nauka, 1995. - 606 s. - 3150 eksemplarer.  — ISBN 5-02-025944-6 .
  4. ↑ Brothers, DJ 1975. Fylogeni og klassificering af den aculeate Hymenoptera, med særlig henvisning til Mutillidae. University of Kansas Science Bulletin 50:483-648.
  5. ↑ Grinfeld E.K., 1978. Oprindelse og udvikling af antofili hos insekter. - L .: Forlag ved Leningrad State University. — 203 s.
  6. ↑ Engel Michael, Charles Michener. (2012). Melektinbi-slægterne Brachymelecta og Sinomelecta (Hymenoptera, Apidae). Arkiveret 25. maj 2014 på Wayback Machine  - ZooKeys 244 (2012): 1-65 .
  7. ↑ Messer, AC 1984. Chalicodoma pluto: verdens største bi genopdaget, der lever i fællesskab i termitreder (Hymenoptera: Megachilidae). J. Kans. Entomol. soc. 57:165-168.
  8. ↑ Finnamore, AT 1993. Series Spheciformes Arkiveret 2011-06-15 . , pp. 280-306 i H. Goulet og JT Huber (redaktører). Hymenoptera of the world: En identifikationsguide til familier. Canada Communication Group, Ottawa, Canada. 668 sider.
  9. ↑ Bohart, RM og AS Menke. 1976. Verdens sphecid hvepse. En generisk revision. Arkiveret 7. juli 2018 på Wayback Machine University of California Press, Berkeley, Los Angeles, London. 1 farve plade, IX + 695 s.
  10. ↑ Michener, CD (2000). — S.55
  11. ↑ Hans Bänziger, Somnuk Boongird, Prachaval Sukumalanand, Sängdao Bänziger. Bier (Hymenoptera: Apidae) der drikker mennesketårer  // Journal of the Kansas Entomological Society. - 2009. - T. 82 , no. 2 . — S. 135–150 . — ISSN 1937-2353 0022-8567, 1937-2353 . - doi : 10.2317/JKES0811.17.1 .
  12. ↑ Evans, Fændrik Howard; Kevin M O'Neill Sandhvepsene: Naturhistorie og adfærd . - Harvard University Press , 2007. - S. 146, 147. - 360 s. - ISBN 0-674-02462-1 .
  13. ↑ Messer, AC 1984. Chalicodoma pluto: verdens største bi genopdaget, der lever i fællesskab i termitreder (Hymenoptera: Megachilidae). — J. Kans. Entomol. soc. 57:165-168.
  14. ↑ Johnson Brian R., Marek L. Borowiec, Joanna C. Chiu, Ernest K. Lee, Joel Atallah, Philip S. Ward. Phylogenomics løser evolutionære forhold mellem myrer, bier og hvepse  // Current Biology  : Journal  . - Cell Press , 2013. - Vol. 23 . - S. 1-5 . - doi : 10.1016/j.cub.2013.08.050 . — PMID 24094856 .
  15. ↑ 1 2 V. M. Kartsev, G. V. Farafonova, A. K. Akhatov, N. V. Belyaeva, A. A. Benediktov, M. V. Berezin, O. G. Volkov, N. A. Gura, Yu. V. Lopatina, L. I. Lyutikova, A. S.. Al. . Insekter i den europæiske del af Rusland: Atlas med en oversigt over biologi. - M. : Fiton XXI, 2013. - S. 377. - 568 s. - 1300 eksemplarer.  - ISBN 978-5-906171-06-1.
  16. ↑ Danforth BN, Sipes SJ, Fang S. & Brady SG. Historien om tidlig bi-diversifikation baseret på fem gener plus morfologi. PNAS 2006; 103(41): 15118-15123.
  17. ↑ Brothers, DJ 1999. Fylogeni og evolution af hvepse, myrer og bier (Hymenoptera, Chrysidoidea, Vespoidea og Apoidea). Zoologica Scripta 28:233-249.
  18. ↑ Debevec Andrew H., kardinal Sophie, Danforth Bryan N. Identifikation af søstergruppen til bierne: en molekylær fylogeni af Aculeata med vægt på superfamilien Apoidea  //  Zoologica Scripta : journal. - 2012. - Bd. 41 , nr. 5 . - s. 527-535 . - doi : 10.1111/j.1463-6409.2012.00549.x .
  19. ↑ Bo-Ying Zheng, Li-Jun Cao, Pu Tang, Kees van Achterberg, Ary A. Hoffmann, Hua-Yan Chen, Xue-Xin Chen, Shu-Jun Wei. 2018. Genarrangement og sekvens af mitokondrielle genomer giver indsigt i fylogenien og udviklingen af ​​bier og sphecid hvepse (Hymenoptera Apoidea) Arkiveret 25. juli 2021 på Wayback Machine . — Molekylær fylogenetik og evolution. 124 (2018) 1-9. https://doi.org/10.1016/j.ympev.2018.02.028 Arkiveret 25. juli 2021 på Wayback Machine
  20. ↑ 1 2 Manuela Sann, Oliver Niehuis, Ralph S. Peters, Christoph Mayer, Alexey Kozlov, Lars Podsiadlowski, Sarah Bank, Karen Meusemann, Bernhard Misof, Christoph Bleidorn og Michael Ohl. Fylogenomisk analyse af Apoidea kaster nyt lys over søstergruppen af ​​bier  // BMC Evolutionary Biology  : Journal  . - BioMed Central , SpringerLink , 2018. - Vol. 2018, nr. 18 . - S. 71. - ISSN 1471-2148 . - doi : 10.1186/s12862-018-1155-8 .
  21. ↑ Branstetter, Michael G.; Danforth, Bryan N.; Pitts, James P.; Faircloth, Brant C.; Ward, Philip S.; Buffington, Matthew L.; Gates, Michael W.; Kula, Robert R.; Brady, Sean G. (2017). "Fylogenomisk indsigt i udviklingen af ​​stikkende hvepse og oprindelsen af ​​myrer og bier." Aktuel biologi . 27 (7): 1019-1025. DOI : 10.1016/j.cub.2017.03.027 . PMID  28376325 .
  22. ↑ Peters, Ralph S.; Krogmann, Lars; Mayer, Christoph; Donath, Alexander; Gunkel, Simon; Meusemann, Karen; Kozlov, Alexey; Podsiadlowski, Lars; Petersen, Malte (2017). "Evolutionær historie af Hymenoptera". Aktuel biologi . 27 (7): 1013-1018. DOI : 10.1016/j.cub.2017.01.027 . PMID28343967  . _
  23. ↑ Brunno B. Rosa og Gabriel A.R. Melo . Apoid hvepse (Hymenoptera: Apoidea) fra midten af ​​Kridt rav i det nordlige Myanmar  //  Cretaceous Research: Journal. — 2021. — Nej. 104770 . - S. 1-88 . doi : 10.1016 / j.cretres.2021.104770 .
  24. ↑ Antropov, A. (2000). "Gravehvepse (Hymenoptera, Sphecidae) i burmesisk rav". Bulletin fra Naturhistorisk Museum, Geologi-serien. 56:59-77.

Litteratur

Links