Nothomyrmecia macrops

Nothomyrmecia macrops
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:FyldningIngen rang:PanarthropodaType:leddyrUndertype:Tracheal vejrtrækningSuperklasse:seksbenetKlasse:InsekterUnderklasse:vingede insekterInfraklasse:NewwingsSkat:Insekter med fuld metamorfoseSuperordre:HymenopteridaHold:HymenopteraUnderrækkefølge:stilket maveInfrasquad:SvidendeSuperfamilie:FormicoideaFamilie:MyrerUnderfamilie:MyrmeciinaeSlægt:Nothomyrmecia Clark, 1934Udsigt:Nothomyrmecia macrops
Internationalt videnskabeligt navn
Nothomyrmecia macrops Clark , 1934
areal
bevaringsstatus
Status iucn3.1 CR ru.svgArter kritisk truet
IUCN 3.1 :  14849

Nothomyrmecia macrops  (lat.)  erden mest primitive art af myrer i Australien. Inkluderet i den internationale røde bog [1] . " Levende fossil " blandt moderne myrer. Familier er små, indeholder fra 50 til 100 arbejdere i en rede. Natfodersøgning af arbejdere, single; indsamle leddyr og søde sekreter af homopterøse insekter.

Historie

"Dinosaurmyren" blev fundet i Australien i 1931 (nær Balladonia , Western Australia ) og først beskrevet i 1934. Gentagne ekspeditioner og forsøg på at finde den igen mislykkedes. Den blev først fundet igen i 1977, 1200 km mod øst (nær Poochera , Eyre Peninsula , South Australia) [2] .

Nothomyrmecia macrops- myren er almindeligvis kendt som "dinosaurmyren" ( dinosaurmyre ), morgenmyre, morgenmyre ( daggrymyre ) eller levende fossilmyre på grund af dens plesiomorfe kropsstruktur [3] [4] [5] . Det generiske navn Nothomyrmecia betyder "falsk bulldogmyre" [3] . Dets specifikke tilnavn , macrops ("store øjne"), kommer fra det græske ord μᾰκρός , der betyder "langt" eller "stort", og ὄψ , der betyder "øje" [3] [6] .

Beskrivelse

Nothomyrmecia  er en mellemstor myre, 9,7 til 11 mm lang. Arbejdere er monomorfe, hvilket betyder, at der er få morfologiske forskelle mellem dem [7] [8] [9] . Mandibles , clypeus (en af ​​skleritterne, der udgør "ansigtet" på en leddyr eller insekt), antenner og ben er lysegule. Hårene på kroppen er gule, oprejste, lange og rigelige, mens hårene på antennerne og benene er kortere og halvoprejste (står næsten i lodret stilling). Den har lignende egenskaber som Myrmecia og minder lidt om Oecophylla , almindeligvis kendt som vævermyrer. Arbejdere er strengt taget nataktive (for det meste aktive om natten), men navigerer efter synet, afhængigt af store sammensatte øjne [8] [2] . Mandibles kortere end hovedet. De har 10 til 15 sammenlåsende tænder og er mindre specialiserede end Myrmecia og Prionomyrmex , idet de er aflange og trekantede. Hovedet er længere end dets bredde og bredere mod nakkeknuden. Siderne af hovedet er konvekse omkring øjnene. Antennernes lange scape strækker sig ud over occipitalmarginen, og flagellens andet segment er noget længere end det første, tredje og fjerde segment. Bladstilk, pronotum, epinotum og thorax længere end bred, mens mesoscutum så lang som bred. Det første segment af maven er en tredjedel bredere end dets længde og bredere bagved end foran, med stærkt konvekse sider [8] [10] .

Antallet af tænder på underkæben er fra 27 til 32. Formel for benens udløbere: 2 (1 enkel, 1 kam), 2 (1 enkel, 1 kam). Sammensatte øjne udvikles. Antennriller er fraværende. Brodden udvikles [8] [7] .

Der er en lang, udtrækkelig stinger på bagsiden af ​​maven . Det er blevet beskrevet som "mærkbart og effektivt" og i stand til at påføre en person et smertefuldt stik [7] [8] . Nothomyrmecia har også en fortykkelse eller løg af den stikkende kirtel; det er en lille eksokrin kirtel med ukendt funktion, først opdaget og navngivet "sting bulb gland" i 1990. Den er placeret i den basale del af insektets brod og er placeret mellem de to kanaler i den giftige kirtel og Dufours kirtel [11] . På trods af mange plesiomorfe træk antages Nothomyrmecias stikkende apparat at være mindre primitivt end andre myrer, såsom Stigmatomma pallipes [12] . Dette er den eneste kendte myreart, der har både en stinger og en kort enkeltsegmenteret "talje" (dvs. den har ikke en postpetiole mellem det første og andet abdominale segment) [3] .

Dronninger minder overfladisk om arbejdere, men flere morfologiske træk adskiller de to kaster fra hinanden. Livmoderens krop er normalt større. Ocelli er stærkt udviklede, men de sammensatte øjne i livmoderen er ikke forstørrede. Strukturen af ​​pterothorax (bevinget del af thorax) er i overensstemmelse med andre reproduktive myrer, men den fylder ikke så meget mesosomal masse. Dronningers vinger er rudimentære og korte, næsten overlappende det første abdominale segment, brachypteriske (ikke-funktionelle) [7] [13] . Hannerne ligner dem fra Myrmecia , men Nothomyrmecia hannerne har en enkelt knude på stilken, bladstilken. Hanmyrens vinger er ikke korte, som dronningens; snarere er de lange og fuldt udviklede med primitiv venation. De har en jugal anallap (en del af bagvingen), et træk, der er fælles for mange primitive myrer, og basal hamuli (kroglignende fremspring, der forbinder forvingerne og bagvingerne). De fleste indsamlede mandlige prøver har to tibiale sporer (pigge placeret i den distale ende af skinnebenet); den første udløber er en lang spids, mens den anden udløber er kort og tyk. Voksne har et stridulatorisk organ på den ventrale side af maven, i modsætning til alle andre hymenoptera, hvor sådanne organer er placeret dorsalt [7] .

I alle kaster har disse myrer seks-segmenterede maksillære palper (palper, der tjener som berørings- og smagsorganer ved fodring) og fire-segmenterede labiale palper (sansestrukturer på læberne), hvilket er et meget primitivt træk (palp formel komplet 6.4 ). Hunnerne har 12-segmenterede antenner , mens hannerne har 13-segmenterede. Andre træk omfatter parrede sporer, der findes på både bag- og mellemskinnebenet, og der er en mediantand på kløerne af tarsi. Den uspecialiserede natur af neglebåndet (det ydre eksoskelet af kroppen) ligner Pseudomyrmex , et medlem af underfamilien Pseudomyrmecinae . Mange af disse karakterer kendt fra Nothomyrmecia findes i Ponerinae og Pseudomyrmecinae [7] .

Æggene fra Nothomyrmecia ligner dem fra Myrmecia , de er subsfæriske og klæber ikke. Larverne har en primitiv kropsstruktur uden specialiserede tuberkler og har lignende karakteristika som underfamilien Ponerinae, men sensilla er mere talrig på munddelene. Larverne inddeles i tre stadier: meget unge, unge og modne, henholdsvis 2,8 mm, 6,3 mm og 11 mm store [14] . Kokoner har tynde vægge og producerer meconium (et stofskifteprodukt, der udstødes gennem anus, efter at insektet kommer ud af puppestadiet) [7] . Cutikulære kulbrinter omfatter internt forgrenede alkener , som er sjælden hos myrer og de fleste insekter [15] .

Generelt viser kropsstrukturen af ​​alle kaster af Nothomyrmecia artens primitive natur. Bemærkelsesværdige afledte træk inkluderer rudimentære ocelli hos arbejdere, kortvingede dronninger og et mesoscutalt mønster af mesothorax hos mænd. Morfologien af ​​maven, underkæbene, gonophorceps (skleritten, der danner bunden af ​​ovipositorskeden) og basale kroge viser, at den er mere primitiv end Myrmecia . Strukturen af ​​den abdominale region kan adskille den fra andre slægtninge til Myrmeciinae (det fjerde abdominale segment af Myrmecia er rørformet, mens Nothomyrmecia har et ikke-rørformet abdominalt segment). Udseendet af det fjerde segment af bugen svarer til næsten alle stikkende insekter og muligvis Sphecomyrma [7] .

Tegnet på ikke-funktionelle rudimentære vinger kan have udviklet sig hos denne art relativt nylig, da vingerne ellers kunne være fuldstændig forsvundet for længe siden, hvis de ikke opfyldte funktionen af ​​at sætte sig. Reduktionen af ​​vinger kan på en eller anden måde være relateret til befolkningsstruktur eller et andet specialiseret økologisk pres. Tilsvarende kan vingereduktion være et træk, der kun udvikler sig i tørkeramte kolonier, som det er blevet observeret i adskillige Monomorium -myrearter fundet i semi-tørre områder i Australien. Indtil videre forstår forskere ikke helt, hvordan Nothomyrmecia macrops udviklede træk ved ikke-funktionelle rudimentære vinger [7] .

Familier er små, indeholder fra 50 til 100 arbejdere i en rede. Natfodersøgning af arbejdere, single; de samler leddyr og søde sekreter fra homopterøse insekter [8] [7] .

Systematik

På et tidspunkt blev Nothomyrmecia macrops allokeret til en uafhængig underfamilie " Nothomyrmeciinae ". Den modsatte opfattelse har været, at denne art er medlem af den fossile slægt † Prionomyrmex (Baroni Urbani, 2000, 2005) [16] [17] , ikke støttet af det myrmekologiske samfund (Ward, 2007) [18] . I dag er den tildelt stammen Prionomyrmecini inden for underfamilien Myrmeciinae .

Genetik og fylogeni

Diploide kromosomsæt 2n = 94 [19] . Forskning viser, at alle Hymenoptera- insekter med et diploid kromosomtal (2n) større end 52 er myrer; på tidspunktet for Nothomyrmecias genopdagelse og undersøgelse havde den og en anden myre fra Ponerinae-underfamilien, Platythyrea tricuspidata , det højeste antal kromosomer af alle Hymenoptera [7] [20] .

Genetiske beviser tyder på, at den seneste fælles forfader for Nothomyrmecia og Myrmecia er omkring 74 millioner år gammel, hvilket tyder på en sandsynlig Kridt -oprindelse [21] . Der er to hypoteser for den indre fylogeni af Nothomyrmecia : underfamilien Formicinae er tættere beslægtet med Nothomyrmecia end til Myrmecia , der har udviklet sig fra Nothomyrmecia - lignende forfædre. Alternativt foreslås det, at Nothomyrmecia og underfamilien Aneuretinae kan dele en fælles forfader; og formycinerne adskilt fra Aneuretinae senere. I øjeblikket er videnskabsmænd enige om, at Nothomyrmecia højst sandsynligt nedstammer fra forfædrene til Ponerinae [22] . Nothomyrmecia og andre primitive myreslægter som Amblyopone og Myrmecia udviser adfærd, der ligner kladden af ​​jordvespoide hvepsefamilier [23] . Følgende kladogram , foreslået af den canadiske entomolog S. B. Archibald og kolleger, viser den fylogenetiske position af Nothomyrmecia blandt andre myrer af underfamilien Myrmeciinae. Disse videnskabsmænd foreslår, at Nothomyrmecia kan være nært beslægtet med uddøde Myrmeciinae såsom Avitomyrmex , Macabeemyrma , Prionomyrmex og Ypresiomyrma [24] .

Distribution og økologi

Nothomyrmecia findes i relativt kølige områder i det sydlige Australien inden for skovområder og især urskovsområder beboet af forskellige eukalyptusarter ( Eucalyptus , myrtefamilien ), herunder Eucalyptus brachycalyx , E. gracilis og E. oleosa [25] . Det er muligt, at de samme træk er observeret i det vestlige Australien, hvor disse myrer først blev indsamlet [25] [26] . Fuldstændige og nøjagtige data om udbredelsen af ​​Nothomyrmecia er aldrig blevet estimeret, og det vides ikke, hvor udbredt den faktisk er. Hvis den faktisk foretrækker gammeldags eukalyptusskov , så kan Nothomyrmecia forekomme meget mere udbredt, end det i øjeblikket er kendt fra artikelanmeldelser og museumsudstillinger. I 1998 opdagede et hold af entomologer kolonier af Nothomyrmecia- myrer placeret i 18 områder langs Eyre-halvøen inden for linjen i en afstand på op til 400 km [25] [27] .

Reder er placeret i nedbrudt kalkstensjord, herunder med nåletræer af slægten Callitris (Callitris, cypresfamilie ) [ 26 ] [ 28 ] . Kolonibygning sker kun, når jorden er fugtig [7] . Redeindgange er svære at opdage, da de er 4–6 mm brede og placeret under små bladrester, uden høje eller jordaflejringer; vagtmyrer ses jævnligt ved indgangen. Inde i Nothomyrmecia- kolonien er der dannet et galleri på 4-5 mm i diameter. Dette galleri falder stejlt dybt ned i jorden mod et noget elliptisk og vandret kammer, 3-5 cm i diameter og 5-10 mm højt. Dette kammer er normalt 18 til 43 cm under jordoverfladen [7] .

Adfærd og økologi

Fodersøgning og rovdyr

Arbejdere er nektarvore og kan findes i toppen af ​​eukalyptustræer , hvor de søger efter føde og bytte for larver [29] [30] . Arbejdere er kendt for at indtage hæmolymfe fra de insekter, de har fanget, og en dronning i en fangekoloni er blevet observeret spise en flue [7] [9] . Myrerne giver det fangede bytte til larverne, som er kødædende [7] . Arbejdere søger bytte i bladbunker og dræber små leddyr, herunder frugtfluer, mikrolepidoptera og edderkopper. Byttegenstande er normalt mindre end 4 mm i størrelse, og arbejdere griber dem med deres kæber og forben og dræber dem derefter med deres stikke [31] [32] . Arbejdere lever også af søde stoffer såsom honningdug , udskilt af skjoldlusinsekter og andre hemipteraner ; en arbejder kan spise af disse kilder i 30 minutter [7] [33] [34] . Pupperne kan gives til larverne til føde, hvis kolonien mangler føde. Arbejdere kan lægge ubefrugtede æg specifikt for at fodre larverne; de er kendt som trofiske æg. Nogle gange bliver disse æg spist af voksne, inklusive dronningen og andre seksuelt aktive myrer. Arbejdere overfører mad via trophallaxis til andre stammefolk i reden, inklusive vingede voksne og larver; analdråber udskilles af larver, som opsamles af arbejdere [7] .

Alderskastepolyetisme findes ikke i Nothomyrmecia , det vil sige hvor yngre arbejdere fungerer som barnepige og tager sig af ynglen, mens ældre arbejdere går udenfor og fouragerer. Den eneste kendte myre udover Nothomyrmecia , der ikke udviser alders-kaste polyetisme, er Stigmatomma pallipes [ 9] . Arbejdere er strengt taget nataktive og kommer kun ud af deres reder på kolde nætter [9] [27] . De er mest aktive mellem 5-10°C og er meget sværere at få øje på på varmere nætter. Arbejdere kan være mest aktive, når det er koldt, fordi de på det tidspunkt står over for færre og mindre aggressive konkurrenter, herunder andre mere dominerende myrearter, der af og til fouragerer i varme nætter. Lave temperaturer kan også forhindre bytte i at undslippe, hvilket øger myrernes jagtsucces [32] . Hvis fodermanden ikke har fanget byttet, bliver arbejderne i træerne resten af ​​natten indtil daggry, måske afhængige af sollys for at nå deres rede. Der er ingen beviser for, at de bruger kemiske spor, når de søger efter mad; i stedet er arbejdere afhængige af visuelle signaler til at navigere. Kemiske markører kan spille en vigtig rolle i at genkende redeindgange. Disse myrer er solitære fodergængere [32] . Affaldsprodukter såsom døde redefæller, kokonskaller og madrester flyttes væk fra reden [7] .

Arbejdere fra forskellige kolonier af Nothomyrmecia er ikke fjendtlige over for hinanden, så de kan spise sammen på det samme træ og kun angribe, hvis en outsider forsøger at komme ind i en andens underjordiske koloni [32] . Myrer som Camponotus og Iridomyrmex kan udgøre en trussel for fodergængere eller for hele kolonien, hvis de forsøger at komme ind i den; fouragerende arbejdere, der støder på Iridomyrmex- myrer , bliver brutalt angrebet og dræbt. Nothomyrmecia- arbejdere modvirker dette ved at frigive alarmferomoner fra mandibular og Dufours kirtler [5] [32] . Foragere bruger også alternative metoder til forsvar mod rovdyr. To velkendte metoder er at slå en stilling, åbne mandiblerne i en truende stilling eller bevidst at falde til jorden og forblive ubevægelig, indtil truslen er væk. Samtidig er Nothomyrmecia  en frygtsom og sky art, der trækker sig tilbage, hvis den bliver ved med at blive angrebet [7] .

Livscyklus og reproduktion

Bryllupsflugt (det øjeblik, hvor jomfruelige dronninger og hanner ser ud til at parre sig) forekommer ikke i Nothomyrmecia . I stedet deltager de i langdistancespredning (de bevæger sig et stykke væk fra kolonien og parrer sig), som formodentlig begynder i sensommeren eller efteråret, hvor vingede voksne optræder omkring marts og april, men nogle gange kan kolonien overvintre. Født omkring januar, disse vingede voksne er normalt ret unge, når de begynder at parre sig. Dronninger ses omkring vegetation, der forsøger at slå deres rudimentære vinger, en adfærd set hos nogle kortvingede dronninger af Myrmecia [7] [32] . På grund af dronningens brachypteran-vinger er det sandsynligt, at vingede voksne parrer sig nær deres forældrerede og udskiller kønsferomoner, eller i stedet klatrer vegetationen væk fra deres reder og tiltrækker fuldvingede hanner [32] [35] [36] . Nothomyrmecia  er en polyandrøs myre, hvis dronninger parrer sig med en eller flere hanner. I en undersøgelse af 32 kolonier blev dronninger fundet at parre sig med et gennemsnit på 1,37 hanner [37] . Efter parring kan der etableres nye kolonier af en eller flere dronninger; en koloni med to dronninger falder til én dronning, når reden er moden, og danner kolonier, der kaldes monogyne [38] [39] . Dronningerne vil konkurrere om dominans, og den underdanige hun bliver senere drevet ud af arbejderne, som trækker hende uden for reden [32] . En eksisterende dronningeløs rede kan rumme en fouragerende dronning, der leder efter et sted til sin koloni såvel som arbejdere. Dronninger er semi-klaustrale, hvilket betyder, at under den første etablering af en ny koloni, vil dronningen fouragere sammen med arbejdsmyrerne for at give nok mad til at opfostre sin yngel. Nogle gange forlader dronningen sin rede om natten med det ene formål at finde mad eller vand til sig selv [7] .

Æg i reder observeres ikke fra april til september. De er forsinket i slutningen af ​​december. Forpupningen sker først i marts. Nothomyrmecia er univoltin, hvilket betyder, at dronningen producerer en generation af æg pr. sæson, og det kan nogle gange tage op til 12 måneder for et æg at udvikle sig til et voksent æg. Voksne er defineret som unge eller efterunger: Unge er for unge (måske nogle få måneder gamle) til at overvintre, hvorimod efterunger har overvintret. Cocooned pupper overvintrer normalt og begynder at klækkes, når en ny generation af æg lægges [9] .

Arbejdere er i stand til at lægge reproduktive æg; det vides ikke, om de udvikler sig til hanner, hunner eller begge dele [40] . Denne usikkerhed opstår ud fra den antagelse, at da nogle kolonier har vist sig at have et højt niveau af genetisk diversitet , kan arbejdsmyrer blive befrugtet af hanner og fungere som yderligere reproduktive hunner [32] . Æg er spredt over hele myretuen, og larver og pupper er placeret i grupper adskilt fra hinanden. Larverne er i stand til at kravle rundt i reden. Når larverne er klar til at væve deres kokoner, svulmer de op, og så begraver arbejderne dem i jorden for at danne en kokon. Små, ikke-aggressive arbejdere, der fungerer som barnepige, hjælper de "nyfødte" med at udklække fra deres kokoner. Ved modenhed kan reden indeholde 50 til 100 voksne [7] [29] [41] .

I nogle reder af den australske "levende fossil" myre Nothomyrmecia macrops kan kolonigrundlæggelse forekomme i selve kolonien: når dronningen dør, kan kolonien blive givet videre til en af ​​hendes døtre (arbejderen gamergate ), eller hun kan tage ind en nyparret dronning, der begrænser reproduktionen blandt arbejderne; denne stiftelsesmetode forlænger koloniens levetid næsten på ubestemt tid. Denne type kolonistiftelse repræsenterer en alternativ reproduktionsstrategi for monogyne myrer, der maksimerer kondition under udvælgelse af pårørende. Sekventiel udskiftning af dronningen fører til fremkomsten af ​​en række reproduktive individer over tid (seriel polygyni), hvilket gør kolonierne af "dinosaur" myrer potentielt usårlige og næsten udødelige. Selvom N. macrops er "primitiv" i mange andre henseender, er koloniarv sandsynligvis en afledt specialisering, der er et resultat af økologiske begrænsninger på en solitær basis [42] [43] .

Bevaringsstatus

Indtil dens genopdagelse i 1977 frygtede entomologer, at Nothomyrmecia allerede var uddød [44] . Myren blev opført som en beskyttet art under Western Australian Wildlife Conservation Act 1950 [25] . I 1996 oplistede International Union for Conservation of Nature Nothomyrmecia som truet, og oplyste, at der kun kendes nogle få små kolonier [1] . Den videnskabelige komité for truede arter oplyser, at denne art ikke kan opføres under Environment Protection and Biodiversity Conservation Act 1999. Det skyldes, at der ikke er nok beviser for, at befolkningstallet er faldende. Kolonierne er naturligt fattige (lavt antal myrer), men deres udbredelse er potentielt ret omfattende i hele det sydlige Australien på grund af myrernes præference for gammelvækst mallee-skove [25] . I betragtning af at 18 lokaliteter af denne art er kendt, og det er sandsynligt, at mange flere vil blive opdaget, antages det, at den umiddelbare sandsynlighed for udryddelse er lav [25] [45] . Det vides dog ikke, hvor udbredt denne art faktisk er, og forskerne er endnu ikke klar over, hvilke trusler der påvirker den, om nogen [25] .

Mistænkte menneskeskabte trusler , der kan påvirke Nothomyrmecia væsentligt, omfatter ødelæggelse af levesteder og fragmentering af jernbanespor, veje og kornmarker [46] [25] . I byen Seduna, vest for Puchera, blev lokale myrebestande næsten udslettet, efter at området blev nedgravet og brændt under opførelsen af ​​en underjordisk telefonlinje, selvom der var flere bestande i de omkringliggende områder end på det ødelagte sted. Kolonier overlever muligvis ikke trærydning, da de er afhængige af overliggende skovkroner til navigation . Naturbrande  er en anden stor trussel mod overlevelsen af ​​Nothomyrmecia , der potentielt ødelægger værdifulde fødekilder, herunder træerne, de lever af, og reducerer koloniens befolkning. Disse myrer kan være kommet sig efter tidligere naturbrande, men større og hyppigere brande kan ødelægge befolkningen. Nothomyrmecia myrer kan være sikre mod brande, hvis de forbliver i deres reder [46] [5] . Klimaændringer kan være en trussel mod deres overlevelse, da de er afhængige af kolde temperaturer for at fouragere og samle mad. Stigende temperaturer vil forhindre arbejdere i at fouragere, og meget få områder er egnede til denne art. De kolde vinde, der blæser fra det sydlige ocean, giver Nothomyrmecia mulighed for at drage fordel af de lave temperaturer, de har brug for til natfodring, så stigende havtemperaturer kan også potentielt true det [5] .

Noter

  1. ↑ 1 2 Specialistgruppe for sociale insekter. Nothomyrmecia macrops  (engelsk)  // IUCN Red List of Threatened Species . - IUCN , 1996. - Vol. 1996 _ - P.e.T14849A4465171 . — doi : 10.2305/IUCN.UK.1996.RLTS.T14849A4465171.en .
  2. ↑ 1 2 Brown WL Jr., Wilson EO Søgningen efter Nothomyrmecia  //  Western Australian Naturalist. - 1959. - Bd. 7 , nr. 2 . - S. 25-30 . Arkiveret fra originalen den 21. november 2015.
  3. ↑ 1 2 3 4 Clarke, GM; Spier-Ashcroft, F. En gennemgang af bevaringsstatus for udvalgte: australske ikke-marine hvirvelløse dyr . Natural Heritage Trust 81–83. Department of the Environment (Government of Australia) (2003). Dato for adgang: 6. december 2015. Arkiveret fra originalen 15. december 2018.
  4. ↑ Wilson, E.O.; Holldobler, B. (2005). "Myrernes opståen: En fylogenetisk og økologisk forklaring" . Proceedings of the National Academy of Sciences . 102 (21): 7411-7414. Bibcode : 2005PNAS..102.7411W . DOI : 10.1073/pnas.0502264102 . PMC  1140440 . PMID  15899976 .
  5. ↑ 1 2 3 4 Taylor, RW Australsk truet art: Dinosaur Myre . Samtalen (9. januar 2014). Hentet 3. august 2015. Arkiveret fra originalen 4. november 2018.
  6. ↑ Senning, A. Elsevier's Dictionary of Chemoetymology: The Whys and Wheres of Chemical Nomenclature and Terminology . — 1. - Amsterdam : Elsevier, 2006. - S.  283 . - ISBN 978-0-08-048881-3 .
  7. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 Taylor, RW Nothomyrmecia macrops : en levende-fossil myre genopdaget  (engelsk  tidsskrift )  // Science :. - 1978. - Bd. 201 , nr. 4360 . - S. 979-985 . - doi : 10.1126/science.201.4360.979 . - . — PMID 17743619 . — .
  8. ↑ 1 2 3 4 5 6 Clark, JS Noter om australske myrer, med beskrivelser af nye arter og en ny slægt  //  Memoirs of the National Museum of Victoria: journal. - 1934. - Bd. 8 . - S. 5-20 . - doi : 10.5281/zenodo.26629 .
  9. ↑ 1 2 3 4 5 Taylor, RW (2014). "Beviser for fraværet af arbejderadfærdssubcasts i den sociobiologisk primitive australske myre Nothomyrmecia macrops Clark (Hymenoptera: Formicidae: Myrmeciinae)". Psyche: A Journal of Entomology . 2014 (4707): 1-7. DOI : 10.1155/2014/232057 .
  10. ↑ Heterick, B.E. (2009). "En guide til myrerne i det sydvestlige Australien" (PDF) . Optegnelser fra Western Australian Museum, Supplement . 76 : 7. DOI : 10.18195/issn.0313-122x.76.2009.007-206 . Arkiveret (PDF) fra originalen 2022-03-11 . Hentet 2022-07-18 . Forældet parameter brugt |deadlink=( hjælp )
  11. ↑ Billen, J. (1990). "Sting bulb-kirtlen i Myrmecia og Nothomyrmecia (Hymenoptera: Formicidae): ny eksokrin kirtel hos myrer" (PDF) . International Journal of Insect Morphology and Embryology . 19 (2): 133-139. DOI : 10.1016/0020-7322(90)90023-I . Arkiveret (PDF) fra originalen 2015-09-23 . Hentet 2022-07-18 . Forældet parameter brugt |deadlink=( hjælp )
  12. ↑ Kugler, C. (1980). "Brideapparatet i de primitive myrer Nothomyrmecia og Myrmecia " . Australian Journal of Entomology . 19 (4): 263-267. DOI : 10.1111/j.1440-6055.1980.tb00983.x . Arkiveret fra originalen 2020-10-25 . Hentet 2022-07-18 . Forældet parameter brugt |deadlink=( hjælp )
  13. ↑ Hölldobler, Wilson, 1990 , s. 302.
  14. ↑ Wheeler G. C. , Wheeler J., Taylor R. W. (1980). "Larve- og ægstadierne af den primitive myre Nothomyrmecia macrops Clark (Hymenoptera: Formicidae)". Australian Journal of Entomology . 19 (2): 131-137. DOI : 10.1111/j.1440-6055.1980.tb00974.x .
  15. ↑ Brown, WV; Jaisson, P.; Taylor, RW; Lacey, MJ (1990). "Nye internt forgrenede, interne alkener som hovedkomponenter i kutikulære kulbrinter i den primitive australske myre Nothomyrmecia macrops Clark (Hymenoptera: Formicidae)". Journal of Chemical Ecology . 16 (9): 2623-2635. DOI : 10.1007/BF00988074 . PMID24264318  . _ S2CID  20297056 .
  16. ↑ Baroni Urbani C. 2000 . "Genopdagelse af den baltiske ravmyreslægt Prionomyrmex (Hymenoptera, Formicidae) og dens taksonomiske konsekvenser". Eclogae Geologicae Helvetiae 93:471-480
  17. ↑ Urbani, C. Baroni. 2005 . Fylogeni og biogeografi af myreunderfamilien Prionomyrmecinae (Hymenoptera, Formicidae). Ann. Mus. civ. St. Nat. G. Doria" 96:581-595.
  18. ↑ Ward, Philip S. 2007. "Phylogeny, classification, and art-level taxonomy of ants (Hymenoptera: Formicidae)" Arkiveret 25. maj 2012 på Wayback Machine . Zootaxa , 1668:549-563
  19. ↑ Lorite P. & Palomeque T. Karyotypeudvikling hos myrer (Hymenoptera: Formicidae) med en gennemgang af de kendte myrerkromosomtal. Arkiveret 7. juni 2012 på Wayback Machine  - Myrmecologische Nachrichten (Wien). — 2010. Bind 13, side 89-102.  (Få adgang: 12. december 2010)
  20. ↑ Imai, HT; Taylor, RW; Kubota, M.; Ogata, K.; Wada, M.Y. (1990). "Noter om den bemærkelsesværdige karyologi af den primitive myre Nothomyrmecia macrops og den beslægtede slægt Myrmecia (Hymenoptera: Formicidae)" (PDF) . Psyche: A Journal of Entomology . 97 (3-4): 133-140. DOI : 10.1155/1990/91237 . Arkiveret (PDF) fra originalen 2015-11-21 . Hentet 2022-07-18 . Forældet parameter brugt |deadlink=( hjælp )
  21. ↑ Ward PS, Brady SG Fylogeni og biogeografi af myreunderfamilien Myrmeciinae (Hymenoptera: Formicidae  )  // Invertebrate Systematics: journal. - 2003. - Bd. 17 , nr. 3 . - s. 361-386 . - doi : 10.1071/IS02046 . Arkiveret fra originalen den 4. marts 2016.
  22. ↑ Veeresh GK, Mallik B., Viraktamath CA Sociale insekter og miljøet  (uspecificeret) . - Leiden: EJ Brill , 1990. - S. 315. - ISBN 978-90-04-09316-4 .
  23. ↑ Hölldobler, Wilson, 1990 , s. 27.
  24. ↑ Archibald SB, Cover SP, Moreau CS Bulldogmyrer fra det eocæne Okanagan-højland og underfamiliens historie (Hymenoptera: Formicidae: Myrmeciinae  )  // Annals of the Entomological Society of America: Journal. - 2006. - Bd. 99 , nr. 3 . - s. 487-523 . Arkiveret fra originalen den 15. juli 2015.
  25. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Den videnskabelige komité for truede arter. Dinosaurmyre, fossilmyre ( Nothomyrmecia macrops ) . Institut for Bæredygtighed, Miljø, Vand, Befolkning og Samfund . Australiens regering. Hentet 15. august 2010. Arkiveret fra originalen 14. februar 2012.
  26. ↑ 1 2 Art: Nothomyrmecia macrops . AntWeb . California Academy of Sciences. Hentet 3. april 2015. Arkiveret fra originalen 31. juli 2017.
  27. ↑ 12 Watt , CHS; McArthur, AJ; Foster, R. Noter om udbredelsen af ​​dinosaurmyren Nothomyrmecia macrops Clark (Hymenoptera: Formicidae) i det sydlige Australien  (engelsk)  // Australian Entomologist  : Journal. - 1998. - Bd. 25 , nr. 1 . - S. 29-31 . — ISSN 1320-6133 .
  28. ↑ Taylor, RW; Brown, D.R.; Cardale, JC Hymenoptera, Formicoidea, Vespoidea og  Sphecoidea . - Canberra: Australian Government Publishing Service, 1985. - Vol. 2. - S. 6. - (Zoologisk katalog over Australien). - ISBN 978-0-644-03922-2 .
  29. ↑ 1 2 Choe, JC Udviklingen af ​​social adfærd hos insekter og arachnider  / JC Choe, BJ Crespi. — 1. - Cambridge: Cambridge University Press, 1997. - S.  377-378 . - ISBN 978-0-521-58977-2 .
  30. ↑ Hölldobler, Wilson, 1990 , s. 28.
  31. ↑ Jaisson, P.; Fresneau, D.; Taylor, RW; Lenoir, A. (1992). "Social organisation i nogle primitive australske myrer. I. Nothomyrmecia macrops Clark” (PDF) . Insekter Sociaux . 39 (4): 425-438. DOI : 10.1007/BF01240625 . S2CID  21934182 . Arkiveret (PDF) fra originalen 2016-12-17 . Hentet 2022-07-18 . Forældet parameter brugt |deadlink=( hjælp )
  32. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Hölldobler, B.; Taylor, RW (1983). "En adfærdsundersøgelse af den primitive myre Nothomyrmecia macrops Clark" (PDF) . Insekter Sociaux . 30 (4): 384-401. DOI : 10.1007/BF02223970 . S2CID  19153828 . Arkiveret (PDF) fra originalen 2016-10-07 . Hentet 2022-07-18 . Forældet parameter brugt |deadlink=( hjælp )
  33. ↑ Shattuck, SO; Barnett, N. Nothomyrmecia Clark, 1934 . Myrer Down Under . CSIRO Entomology (juni 2010). Hentet 21. november 2015. Arkiveret fra originalen 6. juni 2010.
  34. ↑ Moffett, MW Adventures among Ants: a Global Safari with a Cast of Trillions . - Berkeley: University of California Press, 2010. - S.  125 . - "Nothomyrmecia macrops.". - ISBN 978-0-520-94541-8 .
  35. ↑ Ward, PS; Taylor, RW (1981). "Allozymvariation, kolonistruktur og genetisk slægtskab i den primitive myre Nothomyrmecia macrops Clark (Hymenoptera: Formicidae)" . Australian Journal of Entomology . 20 (3): 177-183. DOI : 10.1111/j.1440-6055.1981.tb01026.x . Arkiveret fra originalen 2020-10-25 . Hentet 2022-07-19 . Forældet parameter brugt |deadlink=( hjælp )
  36. ↑ Hölldobler, Wilson, 1990 , s. 145-146.
  37. ↑ Sanetra, M.; Crozier, RH (2001). "Polyandry og kolonigenetisk struktur i den primitive myre Nothomyrmecia macrops ". Journal of Evolutionary Biology . 14 (3): 368-378. DOI : 10.1046/j.1420-9101.2001.00294.x . S2CID  85310904 .
  38. ↑ Hölldobler, Wilson, 1990 , s. 187.
  39. ↑ Hölldobler, Wilson, 1990 , s. 217.
  40. ↑ Trager, J.C. Advances in Myrmecology . — 1. - Leiden, Holland : EJ Brill, 1988. - S. 164. - ISBN 978-0-916846-38-1 . Arkiveret 22. juli 2022 på Wayback Machine
  41. ↑ Hölldobler, Wilson, 1990 , s. 161.
  42. ↑ Sanetra M., Crozier RH Døtre arver kolonier fra mødre i den 'levende-fossile' myre Nothomyrmecia macrops  (engelsk)  // "Naturwissenschaften" : journal. - 2002. - Bd. 89 , nr. 2 . - S. 71-74 . - doi : 10.1007/s00114-001-0288-5 . Arkiveret fra originalen den 22. juli 2022.
  43. ↑ Dietemann V., Peeters C., Hölldobler B. Gamergates i den australske myreunderfamilie Myrmeciinae // Naturwissenschaften. - 2004. - Bd. 91.—S. 432–435. - doi : 10.1007/s00114-004-0549-1 . - . — PMID 15278223 .
  44. ↑ Hoyt, E. The Earth Dwellers: Adventures in the Land of Ants. — 1. - New York: Touchstone, 1997. - S. 108. - ISBN 978-0-684-83045-2 .
  45. ↑ Sanetra, M.; Crozier, RH (2003). "Mønstre for befolkningsopdeling og genflow i myren Nothomyrmecia macrops afspejlet i mikrosatellit- og mitokondrielle DNA-markører". Molekylær økologi . 12 (9): 2281-2295. DOI : 10.1046/j.1365-294X.2003.01900.x . PMID  12919468 . S2CID  10316115 .
  46. ↑ 1 2 3 Wells, SM The IUCN Invertebrate Red Data Book  / SM Wells, RM Pyle, NM Collins. - Gland, Schweiz: International Union for Conservation of Nature and Natural Resources, 1983. - S.  508 . doi : 10.5962 / bhl.title.45441 .

Litteratur