| Haplogruppe R1b | |
|---|---|
| Forekomsten af haplogruppe R1b | |
| Type | Y-DNA |
| Udseende tid | 22800 år til i dag [1] |
| Spawn placering | Det sydlige Sibirien [2] [3] |
| Tid til BOP | 25.000 år til i dag |
| Forfædres gruppe | R1 |
| søstergrupper | R1a |
| Markør mutationer | M343 |
R1b er en Y-kromosom haplogruppe , den mest almindelige i Vesteuropa og det sydlige Ural . Den findes også i Centralasien , Østeuropa , Nordafrika , Vestasien . Efter europæernes migrationer til Amerika og Australien udgør det også en betydelig andel der. Defineret af enkelt nukleotid polymorfi M343 , opdaget i 2004 [4] . Fra 2001 til 2005 blev R1b bestemt af tilstedeværelsen af P25 SNP'er . I de gamle klassifikationssystemer - Hg1 og Eu18 . [5]
Det er mest almindeligt i Vesteuropa og også i dele af Rusland - i flere Bashkir-klaner og i Dagestan. I det centrale Afrika - Tchad og Cameroun. I et lavere indhold findes haplogruppen i Østeuropa, Vestasien, i nogle dele af Nordafrika og Centralasien.
Det kommer fra haplogruppe R1 , samt haplogruppe R1a .
R1b-haplogruppen opstod fra en mutation i R1-haplogruppen , der opstod i en mand , der levede ca. 22.800 år siden (dato bestemt ud fra klip af YFull). Den sidste fælles forfader til R1b-bærere levede for 20,4 tusind år siden [6] .
Britiske genetikere Brian Sykes og Stephen Oppenheimer hævder, at R1b -haplogruppen ikke er relateret til den indoeuropæiske bosættelse i Vesteuropa og er afledt af (efter deres mening) den palæolitiske (præ-indoeuropæiske) befolkning i Iberia ( baskerne ). De fleste forskere anser ikke baskerne for at være palæolitiske. Synspunkter fra Sykes og Oppenheimer blev bredt udbredt i Europa gennem deres populære bestsellere om Europas genetiske historie.
På den anden side står den "europæiske palæolitikum" R1b over for uoverstigelige modsætninger. Efterfølgende undersøgelser af Barbara Arredi og kolleger fandt, at mangfoldigheden af underkladerne af denne haplogruppe øges, når man bevæger sig mod øst, hvilket snarere indikerer den østlige oprindelse af denne haplogruppe og er forbundet med udbredelsen af landbruget fra Vestasien til Europa [7] . En række moderne genetikere mener, at R1b stammer fra Central [8] eller Vestasien [9] .
Denne konklusion bekræftes af yderligere undersøgelser af R1b1a2-undergruppen, som kan være båret af faraoerne Akhenaten og Tutankhamon . Det formodes at have sin oprindelse i Kaukasus for omkring 9500 år siden - det er kendt, at før semitternes bosættelse, var de kaukasiske folk ( urartianere ; Hattians ; Hurrians ) bredt bosat i hele Mellemøsten - og begyndte at migrere til Europa for omkring 7000 år siden ( se Balkan-neolitikum ). Nogle af dets repræsentanter migrerede til Nordafrika [10] (et eksempel på massemigrering fra Mellemøsten til Egypten er invasionen af Hyksos , som fandt sted et halvt årtusinde før Tutankhamons fødsel ). OKAY. For 5700-7300 år siden ( neolitisk subpluvial ) fra Eurasien til regionen Tchad -søen kom bærere af underkladen R1b1a2-V88 [11] . Ankomsten af R1b1a2-V88 til Sahara er dateret fra 8,67 til 7,85 tusind år siden, og dens vigtigste indre gren R1b-V1589 dateres tilbage til 5,73 tusind år siden (tidspunktet for den sidste periode af Det Grønne Sahara ) [12] .
R1b stammede fra den Y-kromosomale haplogruppe R1 , som stammede fra haplogruppen R. Oprindelsesstedet for haplogruppen R er Nordasien . Gabet er mellem 26.500 - 19.000 år siden, i denne periode var der det sidste istidsmaksimum . Det ældste fund af den Y-kromosomale haplogruppe R* er resterne af en dreng MA1 fra Malta -stedet i Irkutsk-regionen, 24.000 år gammel [13] . Befolkningen fra Malta stammede fra befolkningen af nordøstsibirere (Ancient North Siberians, ANS), repræsenteret af indbyggerne på Yanskaya-stedet med den Y-kromosomale haplogruppe P1 , forfædre til de Y-kromosomale haplogrupper Q og R [14] .
Bærerne af haplogruppen R har ydet et stort bidrag til oprindelsen af de moderne indbyggere i Europa og Sydasien . I disse regioner er haplogruppe R mest almindelig - R1b i Vesteuropa , R1a i Østeuropa , Central- og Sydasien og R2 i Sydasien. De ældste mutationer R1b - M343, P25, L389 findes på et enormt område fra Vesteuropa til Indien . Dette tyder på, at den maltesiske dreng ikke efterlod afkom i Sibirien, og migranten R-Y482 fandt sit tilflugtssted i Mellemøsten for 28.200 år siden .
R1b1a2-V1636 (ISOGG2019-2020) blev bestemt i den eneolitiske prøve ART038 (3356-3121 år f.Kr.) fra Arslantepe i det centrale Anatolien [15] [16] , i de eneolitiske prøver PG20001 og 423001 og 4230004 (423001 og 423004) Progress-2-sted (Stavropol-territoriet), i en repræsentant for Yamnaya-kulturen SA6010 (2884-2679 f.Kr.) fra Sharakhalsun-6-gravpladsen (Sharakhalsun 6) i Stavropol-territoriet [17] , i senneolitikum ifølge den arkæologiske kronologi af prøven Gjerrild 5 (SGC/LN, 2283-2035 f.Kr.), fundet i enkeltgravskulturgravpladsen Gjerrild (Danmark) [16] .
De tre vigtigste undergrupper af R1b1 - R1b1a, R1b1b, R1b1c stammer fra Mellemøsten . Den sydlige gren af R1b1c-R1b1a2-PF6279/V88 findes i Levanten og Afrika . Den nordlige gren af R1b1a-R1b1a1a-P297/PF6398 stammer fra Kaukasus , det østlige Anatolien og muligvis det nordlige Mesopotamien . R1b1a1a-P297 luftfartsselskaber flyttede derefter til Europa og Centralasien og delte sig i to filialer.
En eksplosiv vækst i antallet af efterkommere af grundlæggeren af underkladen R1b1a1a2a1a-L52/P310/L11>PF6538>L151 fandt sted for cirka 5,9-4,8 tusind år siden. AD, som falder sammen med udbredelsen af kulturen af klokkeformede bægre i Vesteuropa og kulturen af stridsøkser i Østeuropa [18] .
Pastoralister fra den neolitiske periodeForskere har fremsat teorien om, at R1b-bærere (ved siden af J2- bærere i den neolitiske periode ) blev de første stammer til at tæmme kvæg . Genetisk analyse af moderne køers DNA og dets sammenligning med fossile dyreprøver viste, at alle moderne køer, som nedstammer fra en vild tyr, der blev tæmmet under den neolitiske periode og begyndelsen af landbruget, nedstammer fra en population på 80 dyr, de første tæmmede dyr. køer. De tidligste beviser for domesticering af køer går tilbage 10.500 år, fundet i keramikkulturer i den neolitiske periode, beliggende i Taurus (ryggen) sydlige kystbjerge i det, der nu er Tyrkiet . De ældste bosættelser med spor af domesticering af køer er Chayonu i den sydøstlige del af Tyrkiet og i Jaud el Mugaras sted [19] i det nordlige Irak .
R1b1a2-V88 blev identificeret i prøve I5235 (9221-8548 f.Kr., Iron Gates , Padina, Serbien ) [20] [21] . R1b1a2b1-Y8451 blev identificeret i R6-prøven (7160 (7192-7127) år siden, Apulien, Italien ) [22] [23] .
Nordkaukasus og den pontisk-kaspiske steppe. Indo-europæereModerne lingvister placerer fødestedet for proto-indo-europæerne i de pontisk-kaspiske stepper. De strækker sig fra Donaus munding til Uralbjergene og til Nordkaukasus . Neolithic , Eneolithic og tidlig bronzealder kulturer i den pontisk-kaspiske steppe blev kaldt en enkelt Kurgan kultur , der udviklede sig mellem 6.200 - 4.200 år siden, denne definition blev givet af Maria Gimbutas som en del af hendes Kurgan teori om oprindelsen af indo-europæerne . I den moderne periode er denne teori næsten forkastet, på grund af det faktum, at gravhøje dateres tilbage senest 6.000 år siden og opstod i det sydlige Kaukasus . Den genetiske mangfoldighed af R1b er større i det østlige Anatolien , denne kendsgerning tyder på, at R1b-bærere udviklede sig netop der og mod syd, og først derefter kom til Nordkaukasus og endte i de pontisk-kaspiske stepper . [24] [25] [26] [27] [28]
R1b-P297 blev dannet for 15.600 år siden. n. (95 % konfidensinterval for 17600-13800 år siden) [29] .
Heste blev tæmmet for omkring 6.600 år siden i den kaspiske steppe eller i Don -regionen eller i Nedre Volga -regionen . Dette gennembrud var afgørende for steppekulturerne. Imidlertid tæmmede R1b ikke heste, de kom til de pontisk-kaspiske stepper, da disse dyr allerede blev stillet til tjeneste for mennesker. Det er mest sandsynligt, at heste blev tæmmet af bærere af haplogruppen R1a sammen med den gamle gren R1b-P297, som ikke er talrig sammenlignet med R1a. R1b-P297 var på ingen måde indoeuropæisk, de var mennesker, der stadig levede i istiden og ikke kendte pastoralisme. Denne gren slog sig ned i de pontisk-kaspiske stepper i den sene palæolitikum , som det fremgår af fund i Samara og Letland . R1b-P297 og R1a, hvad angår genomsammensætning, var næsten rene oprindelige folk fra den mesolitiske periode, der levede i Østeuropa . De havde en lille blanding fra de sibiriske jægere fra palæolitikum og mesolitikum, men der var ingen blanding fra indbyggerne i Kaukasus (CHG). Samtidig blev der fundet en blanding af indbyggerne i Kaukasus i de kalkolitiske kulturer - Afanasevo , Yamnaya og Corded Ware-kulturen [24] [25] [26] [27] [28] .
Haplogruppe R1b1a1a2-M269 blev dannet i den sene palæolitikum for 13.300 år siden. n. (95 % konfidensinterval for 14900-11800 år siden) [30] . Tiden til den seneste fælles forfader (TMRCA) af R1b1a1a-M269 efterkommere er 6400 år. n., og den direkte overlegne node R1b-P297 - meget tidligere end 13.300 liter. n. Den Y-kromosomale haplogruppe R1b-P297(xM269) blev fundet i jæger-samlere fra de baltiske stater, såvel som jæger-samlere fra Samara-regionen i Rusland. Den "lange gren" af R1b1a1a2-M269 reducerer i høj grad enhver tillid til, at de tidligste bærere af R1b1a1a2-M269 er i nærheden af disse østeuropæiske slægtninge. Beviserne stemmer dog lige så godt overens med et scenarie, hvor R1b1a1a2-M269-grundlæggeren ikke havde nogen østlig jæger-samler (EHG) [31] komponent .
Den nøjagtige migrationsrute for R1b1a1a2-M269 fra det sydlige Kaukasus til den pontisk-kaspiske steppe er endnu ikke klar. Måske var det i perioden med Dnepr-Donetsk-kulturen , for 7.100 - 6.300 år siden. Denne kultur blev det første samfund på det neolitiske niveau i den kaspiske steppe, blandt Dnepr-Donetsk-bærerne R1a og / eller I2a1b, køer og geder , der allerede græssede i steppen, og begravelsesritualer dukkede op, de importerede også kobber- og kobberprodukter fra Balkan og Karpaterne . De overtog en del af deres kulturelle traditioner fra jægerne fra den mesolitiske periode . Viden om husdyr kom til denne kultur fra landmænd fra Mellemøsten , disse var bærere af I , I2a2 , R1a , R1b1a (L754) og en R1b1a2-L388. Hvad der er vigtigt - blandt disse bønder var der ingen bærere af grenene R1b1a1a2-M269 eller den underordnede R1b-L23 - som dengang dominerede Yamnaya-kulturen. MtDNA fra Dnieper-Donets-kulturen er udelukkende repræsenteret af kvinder af europæisk oprindelse fra den mesolitiske periode - U4a, U4b, U4d, U5a1, U5a2, U5b2 samt en J2b1 og en U2e1, alle disse mtDNA-haplogrupper er ikke indo- europæisk, men præ-indoeuropæisk. Indtil bronzealderen er indoeuropæisk mtDNA ikke fundet i neolitiske prøver fundet på Ukraines territorium . Dnepr-Donets-kulturen , som allerede havde både pastoral og landbrugsmæssig viden og var den tidligste kultur i den pontiske steppe, tilhører således hverken indoeuropæisk kultur eller proto-indoeuropæisk kultur [24] [32] [ 26] [28] .
Typiske indoeuropæiske mtDNA er H2a1, H6, H8, H15 , I1a1 , J1b1a , W3, W4 og W5 , disse haplogrupper af den kvindelige linje vil blive fundet i Yamnaya kulturen og Unetitskaya kulturen og derefter i andre indoeuropæiske kulturer [24 ] [25] .
De første proto-indoeuropæiske kulturer var Khvalyn (7.200 - 6.500 år siden) og Mellem-Stog (6.600 - 5.900 år siden). I denne periode opstår der små grave af barrow-type, med de dødes karakteristiske position på ryggen, med hævede knæ, orienteret mod nordøst. I disse kulturer indgik befolkningen aktivt forhold til andre stammer, dette er mærkbart i de forskellige former for kranier. For 7000 år siden begyndte elitelaget af disse kulturer aktiv udvikling ved hjælp af besætninger af kvæg , heste og kobber. Kobber var netop statusmetallet, dyrt og relativt svært at udvinde og bearbejde. Ved overgangen til perioderne for Khvalyn og Sredny Stog kulturerne dukkede en gren af R1b-L23 op fra R1b1a1a2-M269, dette skete for cirka 6400 år siden. n. (95 % konfidensinterval for 7100 - 5700 år siden) [33] . Som et resultat, i den moderne periode, har 99% af den indoeuropæiske R1b sin rod fra denne gren - R1b-L23. En anden klade R1b-PF7562 stammer også fra R1b1a1a2-M269, men den er ikke talrig og er repræsenteret på Balkan, Tyrkiet og Armenien [25] [26] [27] [28] .
Den anden migration gennem Kaukasus fandt sted for omkring 5.700 år siden og falder sammen med opkomsten af Maikop-kulturen , verdens første bronzealderkultur. Det er højst sandsynligt, at bærerne af Maikop-kulturen kommer fra det nordlige Mesopotamien , Syrien og det østlige Anatolien . Leylatepe-kulturen (6.350-6.000 år siden) blev opdaget i det sydlige Kaukasus i Georgien og Aserbajdsjan . Maykop- og Leylatepe-kulturernes keramik har lignende træk, og retterne fra Kuro-Araks-kulturens bosættelser ligner også deres keramik [32] . Det er vigtigt, at arkæologiske fund viser en tydelig fordeling af gravhøje med bronzegenstande fra Maikop-kulturen i den pontiske steppe, det var i denne steppe, at Pit-pit-kulturen hurtigt opstod - for omkring 5.500 år siden. Gravhøjtypen blev dominerende og er en af markørerne for at afgøre, om en kultur tilhører den indoeuropæiske. Høje som måde at begrave adelen på blev dengang brugt af kelterne, romerne, germanske stammer, skyterne [25] [26] [27] [28] .
Pit-pit kultur periodeFor mellem 5.500 og 4.500 år siden udviklede bronzealderens Yamnaya-kultur sig aktivt. Det anses unægteligt for indoeuropæisk og vigtigst i grundlæggelsen af indoeuropæisk kultur og samfund. R1b-M269 Nærøstlige talere i Yamnaya-kulturen har haft relativt aktive forhold til R1a - bønder og pastoralister i mere end 2.000 år, og også efter Yamnaya-kulturen i andre samfund. Disse kontakter mellem R1a og R1b var ikke sporadiske, men var tætte og på flere niveauer, både på adelens niveau, såvel som på almindelige menneskers og købmænds niveau. Dette førte til den gradvise dannelse af et ejendommeligt samfund af befolkningen i Yamnaya-kulturen, Yamnaya-kulturen havde et relativt enkelt sprog, som i dag kaldes det proto-indo-europæiske sprog , som senere blev grundlaget for næsten alle moderne europæiske sprog , inklusive alle slaviske sprog, alle angelsaksisk og så videre. Sprogforskere på det nuværende studiestadium var enige om, at det er regionen i de pontisk-kaspiske stepper , der er fødestedet for det proto-indoeuropæiske sprog. Dette bekræftes også af ligheden mellem det proto-indo-europæiske sprog med de kaukasiske og hurriske sprog, der stammer fra Mellemøsten og på den anden side med de Volga-uraliske sprog. Kun i den pontisk-kaspiske steppe kunne stierne for talere af disse sprog krydses så tæt, at som et resultat først ville det proto-indo-europæiske sprog dukke op - det præ-indoeuropæiske substrat , derefter det indo. -Europæisk sprog [24] [25] [28] .
Yamnaya-kulturen er tydeligst kendetegnet ved, at dens folk brugte vogne på fire hjul til at skifte bopæl og transportere mad og husholdningsartikler på dem. Sådan transport gav mulighed for lange vandreture i stepperne, hvilket gjorde pit-pit-folket til et af de mest mobile folkeslag, samtidig med at de beskæftigede sig med landbrug og kvægavl på samme tid. Dette sæt færdigheder markerede begyndelsen på indoeuropæernes store migrationer. I senere tider, i det antikke Roms periode , gennemførte gallerne og de gamle tyskere også deres folkevandringer [24] [25] [28] .
Yamnaya-kulturen var, i betragtning af dens store størrelse, ikke forenet. I syd langs den nordlige kyst af Sortehavet til Nordkaukasus var der en fuldgyldig steppe, næsten uden skov, denne steppe strakte sig længere, til Det Kaspiske Hav , til Sibirien og til Mongoliet og kaldes den eurasiske steppe på engelsk -sproglig litteratur.
1 - Det vestlige område af Yamnaya-kulturen, mellem floderne Don og Dniester og derefter Donau , var hovedsageligt R1b-området, og der var ikke mere end 5 - 10% af R1a -transportører der .
Således migrerede den vestlige del af Yamnikerne efterfølgende til Balkanhalvøen og Grækenland . Så i det centrale , og allerede i relativt sene historiske perioder - tilbage, i form af migrationsbølger, bestående af hetitterne , frygierne og armenerne , nåede disse bølger den anatolske halvø .
2 - Den østlige del af Yamnaya-kulturområdet, fra Volga til Uralbjergene , var beboet af R1a , og også med et mindretal af R1b-fartøjer. Spor af R1b forblev i genetikken hos nogle slægter af bashkirerne , turkmenerne , uighurerne og khazarerne .
Denne gren migrerede senere til Centralasien , til Xinjiang Uighur-regionen og til Sydasien - Iran , Pakistan , Indien [24] [25] [28] .
Maikop kultur og mulig tilknytning til R1b højttalereMaikop-kulturen (udviklet for mellem 5.700 - 4.500 år siden) - havde et område i den nordvestlige del af Kaukasus . I kulturel udvikling var det tæt forbundet med det sydlige område af Yamnaya-kulturen . Indbyggerne i Nordkaukasus havde på det tidspunkt tætte kontakter med indbyggerne i de pontisk-kaspiske stepper . Dette bekræftes af talrige fund af keramiske fade, kobber- og bronzevåben og smykker. Samtidig er handel mellem kulturer på den nordlige kyst af Sortehavet og Nordkaukasus ældre end perioden med Maikop-kulturen. Allerede for mellem 6.400 og 5.700 år siden handlede folk mellem disse regioner. Suvorov-Novodanilov-kulturen, som havde et område i den nordlige del af Sortehavet, var i kontakt med Nordkaukasus og med Sredny Stog-kulturen . [34] Bosættelsen på stedet for Nalchik , som eksisterede for mellem 7000 - 6500 år siden, havde en kultur, der ligner Khvalynsk . Samtidig spredte Khvalyn-kulturen sig i stepperne nær Det Kaspiske Hav og i Volga-regionen . Det er denne tidlige periode, der tegner sig for interaktionstidspunktet og begyndelsen af blandingen mellem R1b og R1a . [25] [24] [28]
Indbyggerne i Yamnaya- og Maikop-kulturerne ligner hinanden i systemet med begravelser - begge kulturer brugte kurgan-typen. De døde blev anbragt i liggende stilling med løftede knæ med orienteringen langs Nordøst-Sydvest-aksen. Graven var rigeligt drysset med rød okker , et ofret kæledyr blev begravet ved siden af personen. Disse kulturer havde tamme heste , hjulvogne og vogne og havde et stort antal husdyr i husstanden. Får blev på den tid holdt ikke til kød, men til uld. De brugte kobber- og bronzeøkser og dolke som våben. Det er vigtigt, at de ældste fund af hjulvogne og bronzegenstande blev fundet i Nordkaukasus og højst sandsynligt spredte sig til de pontisk-kaspiske stepper derfra. [25] [24]
Maikop-kulturen var en af de mest avancerede i bronzealderen og, at dømme efter moderne fund, den første i verden, hvor man begyndte at udvikle kobberaflejringer og opfandt kobbersmeltning og metalbearbejdning som sådan. Som et resultat var denne kultur den første på Jorden til at mestre våben lavet af metal. Det ældste sværd fundet i Maikop-kulturen på Kurgan 31-stedet. Sværdets stil minder om keltiske langsværd , men er mindre komplekst i udseende. I Maykopians gravhøje er der også knogler af heste og billeder af disse dyr. Dette tyder på en mulig kontinuitet mellem Maikopianerne og kulturen i de pontisk-kaspiske stepper. Der er dog en række radikalt forskellige kulturelle træk mellem disse kulturer, hvilket taler for Maikop-kulturens hybride grundlag. Vanskeligheden ved at bestemme genetikken for indbyggerne i denne kultur ligger i det faktum, at befolkningen boede der i små landsbyer, og i nabolandsbyer kunne der være bærere af anatolisk R1b, kaukasisk G2a og steppe R1a . Det faktum, at den typiske kaukasiske genetiske linje - G2a-L13, findes i hele Europa , såvel som i Centralasien og Sydasien , taler for den hybride udvikling af Maikopians og Pitmen . På Balkan , Donau -bassinet og Centraleuropa korrelerer fordelingen af G2a-L13 i procent med R1b. [25] [24] [28]
Det antages, at de såkaldte Peoples of the Sea er den vestlige gren af indoeuropæerne R1b, som dengang lå nær Sortehavets kyst og med hensyn til udvikling og migration falder sammen med havets folk. Dannelsen af den hettitiske stat , med et klart indoeuropæisk sprog i den centrale del af den anatoliske halvø , fandt sted flere århundreder efter forsvinden af Maikop- og Yamnaya-kulturerne. Når man tager i betragtning, at det meste af den indoeuropæiske R1b i Anatolien tilhører R1b-Z2103 underkladen, er der ingen tvivl om, at hettitterne kom til Anatolien fra Balkanhalvøens territorium. Før deres migration invaderede de stadig eksisterende Yamnaya- og Maikop -kulturer Sydøsteuropa. Det var migrationen af R1b-fartøjer, der rejste til Sydøsteuropa og Anatolien, at R1a-Z282-fartøjer var i stand til at bevæge sig sydpå fra den nordlige del af Yamnaya-kulturen og indtog kysten af Sortehavet. Denne begivenhed er forbundet med fremkomsten af Srubnaya-kulturen (3.600-3.200 år siden), Srubnaya-kulturen R1a besatte området med Yamnaya- og Maikop-kulturerne og fyldte dermed det "vakuum", der var dannet. [24] [25] [28]
Afdeling R1b i Sibirien og CentralasienI slutningen af yngre stenalder, for omkring 5.000 år siden, krydsede R1b Kaukasus og delte sig i to grene. Den vestlige gren af R1b-L51 slog sig ned i den østlige og nordlige del af Sortehavet. Den østlige gren af R1b-Z2103 avancerede fra Don til Volga-regionen, til de områder, hvor heste blev tæmmet allerede for omkring 6.600 år siden. Den østlige gren af R1b-Z2103 i denne region blandede sig med højttalerne af R1a og som et resultat blev Repin-kulturen født (eks. 5.700 - 5.300 år siden). Denne kultur er ikke meget, men ældre end Yamnaya-kulturen, som opstod længere sydpå. Allerede fra Repin-kulturen, ved hjælp af allerede heste, fortsatte R1b deres migrationer og, sammen med nogle migranter fra den vestlige gren af L51 , bevægede de sig mod øst, ind i dybet af det eurasiske kontinent, og gik langs stepperne. De nåede til sidst Altai og grundlagde Afanasiev-kulturen. (n. 5.600 - 4.400 år siden). Sprogforskere har en tendens til at påpege, at afanasievitterne passer til rollen som forgængerne for den tochariske sproggren af de indoeuropæiske sprog. I 2014 viste DNA-analyse af tre Y-DNA-prøver, at de alle var R1b, inklusive to R1b-M269.R1b-L51 > L52 fundet i Afanasiev-kulturen i det vestlige Mongoliet [35]
De R1b-fartøjer, der blev tilbage for at leve på Volga og nær Ural, grundlagde tilsyneladende Poltavka-kulturen over tid (eks. 4.700 - 4.100 år siden). Så forenede og opløste Poltavka-kulturen sig i Sintashta- og Petrovsky-kulturerne (eks. 4.100 - 3.750 år siden). Sintashta-kulturen var domineret af haplogruppen R1a , dette er forbundet med erobringerne af de indo-ariere i Central- og Sydasien. I den moderne periode findes R1b i Rusland blandt de små folkeslag i Volga og Ural - Udmurter , Komi , Mordvins , Tatarer . Blandt russerne er R1b ikke udbredt. R1b er også mærkbart repræsenteret i Centralasien: uighurer - op til 20%, Yaghnobis i Tadsjikistan - op til 32%, usbekere - op til 21,4% (Kashkadarya-regionen), turkmenere - op til 37%, den gennemsnitlige værdi for bashkirerne er 47 % [ 36 ] , dominerer blandt Bashkir-klanerne Burzyan og Gaina (87 %).
R1b1a1-M73>Y13200 blev bestemt ud fra det neolitiske eksemplar VK531 fra det norske Tromsø (2400 f.Kr.) [37] .
Europæisk og mellemøstlig grenDa indoeuropæerne mestrede bronzevåben og lærte at bruge hestetrukne vogne , steg deres mobilitet dramatisk. De begyndte aktivt at migrere til Europa, hvor de på det tidspunkt levede autoktone, indfødte kulturer på det tidspunkt, bærere af C1a2 , F og I (inklusive dem, der havde direkte genetiske bånd til Cro-Magnons ). Også i Europa, i begyndelsen af den indoeuropæiske ekspansion, boede neolitiske bønder - bønder , der migrerede under den tidlige neolitiske periode og bar haplogrupperne G2a , H2 , E1b1b og T1a . Indoeuropæerne R1a og R1b, der havde en klar fordel både med hensyn til mobilitet og våben, formåede fuldstændig at erstatte de mandlige fødsler i de gamle kulturer i Europa på relativt kort tid, højst sandsynligt dræbte de de fleste af klanernes hoveder eller fjernet dem fra muligheden for at undfange nye børn. Samtidig led den kvindelige del af disse kulturer meget mindre, hvilket kan forklares med, at de fremmede bærere af R1a og R1b aktivt tog lokale kvinder som hustruer eller konkubiner. [25]
Hvis vi nævner Sydasien som et eksempel , så vises følgende - efter den indo-iranske (ariske) invasion i Nordindien blev 40% af de mandlige linjer R1a, men kun 10% af de kvindelige linjer har en indoeuropæisk rod, forblev resten af kvindelinjerne oprindelige. Indvirkningen af indo-europæernes ekspansion på Europa var meget stærkere, på grund af den mindre udvikling af Europa for 4000 år siden, sammenlignet med det meget udviklede Sydasien på det tidspunkt, hvor Indus-civilisationen allerede aktivt udviklede sig . I Europa for 4000 år siden var der ingen bronzevåben, landbruget var mindre vellykket. I Vesteuropa dukkede landbruget op meget senere end på Balkan og Centraleuropa . [25]
Grækenland , Balkan og Karpaterne var tværtimod de førende regioner i Europa med hensyn til landbrugsudvikling for 4.000 år siden, og som et resultat var deres genetiske linjer mindst påvirket af indoeuropæerne. De genetiske haplogrupper i det gamle Europa var kun i stand til at overleve relativt intakte i områder, hvor det var ubelejligt at ride på heste - Alperne , Dinariske Alper, Apenninerne og Sardinien . [25]
4700 - 4500 år sidenAnalyse af DNA'et fra Corded Ware kulturbærerne indikerer, at så tidligt som for 4700 år siden havde bærerne i Polen både R1a og R1b haplogrupperne, men ikke Pit-pit subclade [25] [24] [28] .
R1b's fremmarch gik til den mere udviklede del af Europa, beboet af agrariske kulturer, og gik derfor langsommere. For 4500 år siden fik den vestlige gren af R1b styrke til en ny stærk migration mod det moderne Tyskland og Vesteuropa. På dette tidspunkt havde R1b-højttalere blandet sig kraftigt med indbyggerne i Donau -bassinet, der boede der før deres ankomst, de var jægere på mesolitisk niveau og neolitiske bønder [28] .
R1b var tydeligvis et patriarkalsk samfund . De tvang lokale mandlige linjer ud fra kulturer, erstattede dem med R1b og tog aktivt kvinder fra disse kulturer som koner. Dette førte til, at proto-indo-europæernes hud blev mørkere og lige i skyggen til indbyggerne i det moderne Sydeuropa , da indbyggerne i de neolitiske kulturer kom fra Mellemøsten og Nærøsten og havde mørkt hår og mørkt hår. hudfarve [25] [28]
4500 - 3200 år sidenR1b-L51 rykkede ind i Centraleuropa ( Ungarn , Østrig og Bøhmen ) for 4500 år siden. Det var på dette tidspunkt, 2000 år efter fremkomsten af de neolitiske kulturer her - landbruget, deres udviklingsniveau nåede et højt niveau, de begyndte at udvinde guld og kobber og blev til sidst et meget mere ønskeligt bytte for erobrerne [38] [39 ] [28]
I øjeblikket er der tvivl om, at traditionen med klokkeformede kopper (4800 - 3900 år siden) i Vesteuropa var fuldstændig indoeuropæisk. Da det er successivt netop til de lokale europæiske kulturer, de ældre, som tilhører de megalitiske kulturer . I de sene neolitiske og tidlige kalkolitiske perioder begyndte klokkeformede bægre at sprede sig fra Portugal til det nordøstlige mod Tyskland. Bronzealderens steppekulturer gik tværtimod fra Tyskland mod Frankrig, Iberien og Storbritannien og bragte gradvist R1b til kulturen af klokkeformede kopper. Prøverne af indoeuropæiske retter og figurer af heste fundet i den klokkeformede kultur var højst sandsynligt ikke resultatet af den indoeuropæiske komponent i denne kultur, men resultatet af handel med indoeuropæiske talere. Det var efter denne handel, at en kraftig stigning i migration og erobring af indoeuropæiske kulturer begyndte, og i 2200 f.Kr. e. de nåede Atlanterhavskysten. Det kan skyldes, at den klokkeformede kultur, da den handlede, bragte indoeuropæerne information om, at der bor stammer i Vesteuropa, som endnu ikke kender metal og er på niveau med stenalderen - palæolitikum , og derfor er lette bytte både dem selv og og de områder, de lever i [40] [28] .
DNA-tests på bærere af klokkebægerkultur har vist, at de har R1b-L51 (og de ældre underklader P312 og U152). I tidligere kulturer før de klokkeformede er der ingen sådanne introduktioner. Bærerne af den klokkeformede kultur, som levede i Spanien og Portugal, havde ikke en blanding fra Yamnaya-kulturen og bar ikke, ud over R1b-L51, de typiske haplogrupper af megalitiske kulturer , der levede i Europa længe før indo- Europæere - G2a , I2a1 , I2a2 samt R1b-V88, men denne gren er ikke indoeuropæisk, men mere gammel. Megalitkulturer i Storbritannien tilhørte udelukkende Y-haplogruppen - I2 (hovedsageligt I2a2 og I2a1b-L161), men blev derefter fuldstændig erstattet af R1b-L51 i den tidlige bronzealder, hvilket indikerer en ekstremt intensiv migration af dets transportører og faktisk den totale erobring og udskiftning af lokale beboere [40] [39] [28] e
Hallstatt-kulturen (mellem 3200 - 2750 år siden) betragtes som den første kultur blandt kelterne i Europa - den udvidede hurtigt sit udbredelsesområde til Frankrig, Storbritannien, Iberien, det nordlige Italien og Donau -dalen . Hallstatt-kulturen bragte et nyt sprog med sig, keltisk , men bronzeteknologi var allerede almindelig før den [41] [42] .
Keltisk gren - L21Proto-Italo-Celto-germanske stammer nåede Tyskland for omkring 4500 år siden. Frankrig var beboet af dem for 4200 år siden. Storbritannien - 4100 år siden. Irland - 4000 år siden. Iberia - 3800 år siden. Dette var den første bosættelsesbølge, og den er karakteriseret ved linjen - R1b-L21 .
Galliske og iberiske greneDe første grene af R1b, der kom til Frankrig, er R1b1a1a2a1a2c1-L21 og R1b1a1a2a1a2a-DF27 . For 3.700 år siden nåede disse linjer det nuværende Spanien . Når man studerede de gamle Y-kromosomer, blev den aktive udvidelse af R1b med ekstruderingen af den mandlige oprindelige befolkning bekræftet. I Iberien var neolitiske og kalkolitiske mennesker indehavere af haplogrupper I , I2a1 og G2a . Og i bronzealderen var alle mænd allerede R1b (en M269 og to P312), men ifølge mtDNA var disse mænd sønner af oprindelige iberiske linjer - H1 , U5b3 , X2b . Udviklingen af bronzekulturen i Iberien var ret langsom, og bronzealderen ankom endelig for omkring 3300 år siden i urnemarkskulturen, som udvidede sig fra Tyskland til Catalonien . Efter det udviklede og udvidede Hallstatt-kulturen aktivt sit område (3200 - 2750 år siden) - den besatte hele den iberiske halvø. På dette tidspunkt var Iberia allerede forbundet med Vesteuropa via et komplekst handelsnetværk [42] .
Italiensk-keltisk grenFra 3300 år siden, omkring Alperne , var der et område med udvikling af bronzemetallurgi , som lagde grundlaget for dannelsen af klassisk keltisk kultur. Kulturerne i dette område skabte en kontinuitet - fra urnemarkskulturen , som udviklede sig til Hallstatt-kulturen for 3200 år siden og derefter Hallstatt-kulturen udviklede sig til La Tène-kulturen - fra 2450 år siden. Denne udvikling repræsenterer den anden bølge af udvidelsen af R1b-skibe i Europa, som påvirkede Centraleuropa og flyttede til Atlanterhavet, mod det nordlige Skandinavien og østpå til Donau-floddalen. Så nåede den anden bølge Grækenland, Ukraine og Rusland [43] .
Keltisk jernalder fra 800 f.Kr e. kunne stamme fra stepperne nær Nordkaukasus - Koban-kulturen , der eksisterede for mellem 3100 - 2400 år siden. Kelterne , der beboede Alperne, havde S28-mutationen (andre navne er U152, PF6570) [44]
Hallstatt-kulturen er forbundet med S28-mutationen. Denne kultur udviklede sig yderligere til Villanova -kulturen (mellem 3100-2700 år siden). Denne kultur er allerede fuldstændig indoeuropæisk, de kremerede rester af befolkningen i denne kultur blev placeret i urner i form af en dobbeltkegle, begravelserne blev opdelt i simple og begravelser af rige mennesker og adelige mennesker. Bemærkelsesværdige begravelser indeholdt smykker, bronzerustninger og hestesele. I denne kultur optrådte blandt andet typiske indoeuropæiske symboler - hagekorset. Villanova-kulturen blev fulgt af etruskerne , der viste direkte kontinuitet med den kultur. Etruskerne, der levede i det centrale Italien fra 800 f.Kr. e. op til 1 år f.Kr e. med en frekvens på 70 % blev den Y-kromosomale haplogruppe R1b (R1b-P312 og R1b-L2) påvist, med en frekvens på 20 %, den Y-kromosomale haplogruppe G2 og også den Y-kromosomale haplogruppe J2 (5%). Under romertiden steg det genetiske bidrag til den etruskiske befolkning fra folk med aner fra det østlige Middelhav til omkring 50 % [45] .
germansk grenHovedgrenen af proto-tyskerne er - R1b-S21 (alias U106 eller M405).
anatolsk gren
Frygiere og proto - armeniere kom højst sandsynligt fra Balkanhalvøen . De kom til Lilleasien - Anatolien for omkring 3200 år siden i perioden med " store omvæltninger " i det østlige Middelhav. Frygierne grundlagde kongeriget for 3200 år siden, det varede 500 år og var placeret i den centrale del af Anatolien, i dets vestlige segment. Dette rige absorberede det meste af det smuldrende hettitiske imperium. Proto-armenierne krydsede Anatolien, nåede Van -søen og slog sig ned i det armenske højland . I den moderne periode er 30% af armenierne R1b-fartøjer med subclade L584 i Z2103. Det meste af R1b i det moderne Grækenland er Balkan-sorten Z2103. . Subclade R1b-Z2106 er distribueret i Bulgarien og Albanien.
Asiatisk filialAnalyse af seks DNA-prøver fra de østlige områder af Yamnaya-kulturen i Volga - Ural - regionen viste, at de alle tilhører R1b. Fire af dem er mutationer - Z2103. Dette indikerer, at R1b-Z2103 højst sandsynligt var den vigtigste mandlige linje i Poltavka-kulturen , denne kultur erstattede Yamnaya-kulturen i denne region. Derefter fusionerede Poltavka-kulturen med Abashev- kulturen (den vigtigste mandlige linje i den er R1a-Z93), og som et resultat blev Sintashta-kulturen dannet . Som et resultat forblev mærkbare foci af R1b-Z2103 i Bashkiria , Turkmenistan og den uighuriske autonome region.
I den moderne befolkning i Bashkiria findes R1b S28 (U152) hos 70 % (i Gaina-stammen) af befolkningen i denne republik. Koncentrationen er også høj på grænsen mellem Kasakhstan og Kirgisistan. Det var folkevandringen i antikken og middelalderen. Kelterne skabte det galatiske rige , da de vandrede langs Donau . R1b-S28 er også den dominerende gren på Appennin-halvøen , herunder i det antikke Rom. Mest sandsynligt kunne romerske købmænd, når de rejste langs Den Store Silkevej , som eksisterede allerede for 2200 år siden, efterlade afkom fra lokale kvinder, herunder i regionen Centralasien og Kina. Der er en lille procentdel af R1b blandt befolkningen i kristne samfund i Libanon , og det var højst sandsynligt tilbage fra korsfarerne .
Alderen på R1 blev estimeret af Tatyana Karafet (2008) på niveauet for 12.500 til 25.700 år siden, og højst sandsynligt fandt adskillelsen af denne haplogruppe sted for omkring 18.500 år siden. Forhistoriske menneskelige rester identificeret som tilhørende R1b omfatter:
Underkladen R1b1a blev fundet i et medlem af Lepenski Vir -kulturen . Mesolitikum I1734 fra Vasilevka-on-Dnepr (Ukraine), som levede 7446-7058 f.Kr. e. undergruppen R1b1a2-V88>PF6287>PF6362 er defineret. Subclade R1b1 blev fundet blandt det neolitiske folk i Derievka , som levede for 7500-6800 år siden [21] . En mesolitisk jæger-samler, der levede for 7500 år siden i Volga-regionen ved Sok -floden (Samara-regionen) [53] og en repræsentant for Khvalyn-kulturen, der levede for 6700 år siden, var bærere af haplogruppen R1b1 [54] . R1b1c-underlaget blev fundet hos en indbygger på Els Trox- stedet i Pyrenæerne (det nordlige Aragon), som levede for omkring 7100 år siden.
En repræsentant for den neolitiske Narva-kultur fra Zvejnieki har en subclade R1b1a1a-P297* (forælder for både den europæiske gren M269 ( Haplogroup R-M269 ), og for den asiatiske gren M73) [55] .
Subclade R1b1a1a2a2-CTS1078/Z2103 blev fundet i en repræsentant for den eneolitiske Vucedol-kultur [21] .
Haplogruppe R1b blev fundet i en repræsentant for urnemarkskulturen fra den saksiske Liechtenstein-hule i Tyskland (ca. 3000 år siden, sen bronzealder), i repræsentanter for den klokkeformede bægerkultur (ca. 2800-2000 f.Kr.) [56] , kuro -Arak [57] , Yamnaya (Z2103), Mezhovskaya [58] [59] kulturer, repræsentanter for mellem- ( Nerquin Getashen ) og sen ( Kapan ) bronzealder i Armenien [60] .
En sjælden asiatisk gren R1b1b-PH155, det vil sige en søsterlinje til den nævnte R1b1a-L754 linje, blev identificeret i to Tarim-mumier [61] [62] .
R1b1a1a2a1a2a1-Z195-grenen (datterselskab til DF27), identificeret i repræsentanter for El Argar-kulturen , erstattede næsten fuldstændigt de eneolitiske linjer i Y-kromosomet [63] .
Da det tidligste eksempel på denne haplogruppe er dateret senest for 14.000 år siden og hører til R1b1a-L754, så burde R1b være opstået relativt hurtigt efter fremkomsten af R1.
R1b er en underklasse inden for K-M9 makro-haplogruppen , som er en af de fremherskende haplogrupper uden for Afrika . Oprindelsesstedet for haplogruppe K er Asien. Tatyana Karafet (2014) hævder, at: "en hurtig proces med K-M526-diversificering fandt sandsynligvis sted i Sydøstasien, efterfulgt af spredningen af forfædrene til haplogrupperne R og Q [64] [65] [66] i vest .
Fra K2b-undergruppen af K -haplogruppen opstod P-M45 (K2b2)-haplogruppen , og fra den kom P1-haplogruppen, den direkte forfader til R-haplogruppen , hvorfra R1-haplogruppen igen opstod [67] .
Tre genetiske undersøgelser i 2015 gav støtte til Marija Gimbutas' Kurgan-hypotese vedrørende indoeuropæernes forfædres hjem. Ifølge disse undersøgelser blev haplogrupperne R1b og R1a, nu mest almindelige i Europa (R1a er også almindelig i Sydasien), fordelt fra den vesteurasiske steppe sammen med de indoeuropæiske sprog. De fandt også en autosomal komponent til stede i moderne europæere, som ikke var til stede i neolitiske europæere, som blev introduceret med R1b og R1a faderlige linjer, såvel som med de indoeuropæiske sprog [68] [69] [70] [71] [72] .
Som bemærket af Barbara Arredi og hendes kolleger, danner fordelingen af R1b i Europa en kile fra øst til vest, hvilket svarer til teorien om, at dets transportører trænger ind i Europa fra Vestasien med udbredelsen af landbruget [73] . Yderligere forskning i 2009 af Chiaroni et al. indikerer, at R1b-haplogruppen har de ældste underklader i Vestasien og de seneste i Vesteuropa.
Samtidig benægter forskerne ikke, at R1b-haplogruppen kunne være kommet til Europa i den neolitiske periode, det vil sige på et senere tidspunkt i forhold til tidligere skøn, på grund af migrationerne af bønder fra Mellemøsten [74] [75 ] [76] [77] [78 ] [79] [80] [81] [82] [83] .
Genghis Khan som R1b-bærerI 2016 gennemførte genetikere fra Mongoliet og Sydkorea en undersøgelse af resterne af lig fundet på Tavan Tolgois territorium , en kulforekomst i det sydlige Mongoliet , i Gobi-ørkenen , i Umnegovi aimag . Mongolske arkæologer, der deltog i udgravningen af Tavan Tolgois grave, antog, at 5 af Tavan Tolgois 7 grave tilhørte Golden-familien, og en af disse 5 grave blev anset for at tilhøre den mongolske dronning [84] . Der er udført undersøgelser i mtDNA (hun) og Y-DNA (mandlig). Familiemedlemmer var bærere af haplogruppen R1b-M343 [84] . Oprindeligt antog genetikere, at Djengis Khan selv og hans familie var bærere af Y-haplogruppen C3c-M48 , som er almindelig i høj koncentration blandt moderne mongoler, kasakhere, jævnere, evenkere, dolganere [85] [86] . De mennesker, der blev undersøgt, kunne komme fra ægteskaber mellem Borjigin -dynastiet ( Djengis Khan tilhørte dette dynasti ) og Ongud- eller Khongirad -klanerne [84] .
Den nuværende koncentration af R1b er maksimal i de områder, der er forbundet med kelterne: i det sydlige England omkring 70%, i det nordlige og vestlige England, Wales , Skotland , Irland - op til 90% eller mere, i Spanien - 70%, i Frankrig - 60 % [10] . Tilsyneladende er det forbundet med det præ-keltiske substrat, da dets koncentration også er høj i ikke-keltiske baskere - 88,1% og spaniere - 70% [87] . Derudover ved man, at for eksempel bygherrerne af Stonehenge i England var den befolkning, der boede på øen før kelternes ankomst.
Hos nabofolk falder koncentrationen af denne haplogruppe: blandt italienere - 40% [88] , tyskere - 40% [89] , nordmænd - 25,9% [90] og andre.
Blandt befolkningerne i Østeuropa er det endnu mindre almindeligt. Tjekkere og slovakker - 22,6 % , udmurtere - 21,8% [91] , polakker - 12,6% [92] , letter - 10,5% [93] , ungarere - 17,3% [93] , tatarer - 14,7% [20] , estere - 9 % [93] , litauere - 5 % [93] , hviderussere - 4,2 % [94] , russere - 7 % , ukrainere - 5,2 % .
På Balkan - blandt grækerne - fra 13,5 % [95] , slovenere - 21 % [93] , albanere - 17,6 % , bulgarere - 17% [96] , kroater - 11,7% [97] , rumænere - 13% [98] , serbere - 9,6% [97] , hercegovinere - 3,6% [97] , bosniere - 2,4 % [97] .
KaukasusI Kaukasus blev det fundet blandt Tabasarans 45%, Lezgins 21,5%, Kumyks 25% og Laks [99] [100] , Avars (2,5%), Andianere, Dargins (2%), Kumyks, samt indbyggere i Bagulala [101 ] , ossetere -digoriere - ifølge forskellige kilder, op til 43% [93] blandt armeniere - 25-30% [102] , aserbajdsjanere - 15,2% [103] .
UralUden for Vesteuropa findes en høj koncentration af denne haplogruppe kun i nogle populationer af bashkirerne ( Burzyan , Gaina , etc.) - op til 87 % [104] , hvilket kan skyldes tilstedeværelsen af et præ-tyrkisk substrat , eller Bashkir-varianterne, tværtimod, kan være den oprindelige turkiske haplogruppe, der kom fra Asien. Bashkirer har høje rater af både M269 og M73 .
I Altai findes haplogruppe R1b (underklade R1b-M73) blandt Kumandinerne - 49% [105] .
I Tyrkiet når den 16 % [106] , i Irak - 11,3 % [107] og i andre lande i det vestlige Asien. I Tyrkiet har tyrkerne 21 % [108] .
I Centralasien blev den især fundet blandt følgende tyrkiske folkeslag: blandt turkmenerne - 37 % [109] , usbekere - 21,4 % [109] , kasakherne (hovedsageligt blandt kypshakerne - 47 % [110] ) - 5,6 % [109] , uighurer - 17,2 % [111] , kirgisere 1,9 % [112] .
I Pakistan - 6,8% [113] , i Indien er det ubetydeligt - 0,55% [114] .
Fulbe -folket og Chadic -højttalerne er domineret af subclade R1b1a2 (PF6279/V88). Blandt det camerounske folk når R1b mandaraen 65% [115] , blandt de algeriske arabere fra Oran - 10,8% [116] , tunesiske arabere - 7% [117] , algeriske berbere - 5,8% [118] , i Marokko - ca. 2,5% [119] , blandt arabere i Egypten - fra 1% til 7% [10] . En unormalt høj koncentration af haplogruppen R1b for Afrika, fundet i en isoleret befolkning af den oprindelige befolkning i det nordlige Cameroun, menes at være opstået som et resultat af den forhistoriske bevægelse af den antikke eurasiske befolkning ind i Det Grønne Sahara .
| Genetik | ||
|---|---|---|
| Nøglekoncepter | ||
| Genetikfelter | ||
| mønstre | ||
| relaterede emner | ||
| Dannelsen af de slaviske folk - genpuljen, historie | |||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Hoved | |||||||
| Slavernes genpulje |
| ||||||
| Gamle slaviske arkæologiske kulturer | |||||||