Arv (biologi)

Arv  er overførsel af genetisk information (genetiske træk) fra en generation af organismer til en anden [1] . Arv er baseret på processerne med at fordoble, kombinere og distribuere genetisk materiale, så arvemønstrene i forskellige organismer afhænger af disse processers karakteristika [2] .

Afhængig af lokaliseringen af ​​gener i en eukaryot celle skelnes nuklear og cytoplasmatisk arv . Til gengæld kan nuklear arv opdeles i autosomal og kønsbundet . Baseret på arten af ​​manifestationen af ​​tegn i heterozygoten skelnes også arv med fuldstændig og ufuldstændig dominans. Der er også kønsafhængig arv (for træk, der viser sig forskelligt hos individer af forskellige køn), samt kønsbegrænset arv [2] . For nylig er epigenetisk arv også blevet skelnet , som bestemmer nedarvningsmønstrene af prægetgener og egenskaber bestemt af generne fra det inaktiverede X-kromosom hos kvinder.

I prokaryoter og vira overholdes andre love og typer af arv.

Arvetyper

Kromosomal arv

Den opfattelse, at kromosomer er egnede kandidater til rollen som materielle bærere af arvelighed, var en af ​​de første, der blev udtrykt af August Weisman . I sin "Evolutionære teori", udgivet i 1903, tilskrev Weismann det arvelige stof, som han kaldte kimplasma, til kernen af ​​kønsceller og derefter til kromosomer og kromatin. Det gjorde han, fordi kromosomerne efter de cytologiske data at dømme opførte sig nøjagtigt, som de skulle opføre sig, hvis de var arvelighedens substans: de fordobledes og delte sig i to lige store grupper under delingen af ​​somatiske celler; deres antal blev halveret under dannelsen af ​​kønsceller , forud for blandingen af ​​mandlige og kvindelige bidrag under befrugtning [3] .

Kromosomer indesluttet i cellens kerne er bærere af gener og er det materielle grundlag for arv.

Cytoplasmatisk arv

Fænomenet ikke-kromosomal nedarvning, ellers kaldet cytoplasmatisk nedarvning, er hovedsageligt forbundet med to celleorganeller lokaliseret i cytoplasmaet: med mitokondrier og med kloroplaster i planter. Kloroplaster og mitokondrier har deres eget DNA, som indeholder et lille antal gener, der er afgørende for cellefunktion [4] .

Cytoplasmatiske gener adskiller sig fra nukleare gener på flere måder. For det første er cytoplasmatiske gener til stede i hundreder og tusinder af kopier i hver celle, da der kan være mange organeller i en celle, som hver indeholder flere DNA-molekyler. For det andet divergerer organelgener under celledeling til datterceller ret tilfældigt, både hvad angår kopiantal og med hensyn til allelsammensætning . For det tredje overføres cytoplasmatiske gener som regel kun gennem den ene forælders kønsceller, oftest gennem kvindelige kønsceller. For det fjerde rekombinerer cytoplasmatiske gener sjældent , og processen med organel-DNA-rekombination er kun blevet beskrevet for somatiske celler. For det femte kan cytoplasmatiske gener replikere gentagne gange i en cellecyklus [5] .

Cytoplasmatisk DNA kan være i en tilstand af heteroplasmi , når flere varianter af cytoplasmatiske gener sameksisterer i en organel, celle, organ eller organisme, eller i en tilstand af homoplasmi , når der ikke er forskelle i cytoplasmatiske gener.

Fraværet af en mekanisme for den ordnede fordeling af cytoplasmatiske gener blandt datterceller under delinger bestemmer to hovedkarakteristika ved overførsel af cytoplasmatiske gener: på den ene side er egenskaber kodet af organellers DNA karakteriseret ved hyppig opsplitning i mitose; og på den anden side er de karakteriseret ved fravær af spaltning eller uregelmæssig spaltning i meiose [4] .

Fænomenet ikke-kromosomal (ekstrakromosomal, ekstranukleær, cytoplasmatisk) arv blev opdaget i 1909-1910 af de tyske forskere Karl Korrens og Erwin Baur . I 1909 rapporterede K. Correns, at da han studerede prydplanten Mirabilis jalapa (natskønhed), opdagede han, at farven på bladene (grønne eller brogede) ikke er nedarvet ifølge Mendel og afhænger af moderplanten. Uafhængigt af ham publicerede E. Baur i samme nummer af tidsskriftet en artikel, hvori han også beskrev den ikke-mendelianske nedarvning af egenskaber ved krydsning af brogede geraniumplanter Pelargonium , der ifølge E. Baur er forbundet med moderlig og faderlig arv. af plastider [6] . I 1910 offentliggjorde E. Baur resultaterne af forsøg med brogede snapdragon- planter Antirrhinum majus , hvor arven af ​​skudfarve udelukkende var moderlig. E. Baur gav en korrekt fortolkning af fænomenet med ikke-mendelsk arv af variation, idet han mente, at kloroplaster, ligesom kernen, bærer arvelige faktorer, der kan mutere, og under mitose er plastider tilfældigt fordelt [5] .

Mitokondriel arv

Mitokondrielt DNA (mtDNA) er karakteriseret ved uniparental arv, og i de fleste tilfælde modtager zygoten alle sine mitokondrier fra moderen. Der er mekanismer, der næsten fuldstændig forhindrer overførsel af paternelle mitokondrier til næste generation. Der er nogle undtagelser fra denne regel. I nogle grupper af planter og svampe er der fundet nedarvning af mitokondrier fra begge forældreorganismer. Hos nogle arter af toskallede bløddyr nedarves paternelle mitokondrier af celler i kimlinjen, mens somatiske celler modtager mtDNA fra moderen, denne arv kan kaldes dobbelt uniparental arv [7] .

Hos pattedyr er mitokondrier strengt overført moderligt; efter befrugtning ødelægges sædmitokondrier i spaltningsstadiet . Der er 150.000-200.000 mitokondrier i en ægcelle, og mængden af ​​mtDNA svinger omtrent i samme område. Det følger, at hver mitokondrier i ægget indeholder et eller to mtDNA-molekyler. Tilstedeværelsen af ​​kun et eller to mtDNA-molekyler i mitokondrier giver en mere udtalt fænotypisk manifestation af dets mutationer . Dette gør det sandsynligvis muligt på de tidlige stadier af udviklingen at rense puljen af ​​mitokondrier fra defekte modstykker, som genkendes og ødelægges af specielle cellulære strukturer - mitofager , som spiller rollen som scavengers i cellen [8] . Det er blevet fastslået, at heteroplasmi hos pattedyr, selv for neutrale mutationer i mtDNA, hurtigt erstattes af homoplasmi inden for få generationer [9] . Dette gjorde det muligt at fremsætte konceptet om passage af mtDNA gennem flaskehalsen på et af udviklingsstadierne. Efter befrugtning er zygotiske delinger faktisk ikke ledsaget af mitokondriedelinger, som et resultat af hvilket antallet af mitokondrier per celle falder fra 200 tusinde i ægget til 5 tusinde per celle i blastocysten [9] . Efter implantation, i løbet af yderligere differentiering af celler , isoleres primære kønsceller, gonocytter , hvor det mindste antal mitokondrier pr. celle observeres - 10. Således mitokondrier, som er involveret i dannelsen af ​​kønscelleprækursorer, udgør kun en lille del (0,01%) af den oprindelige pulje af mitokondrier i zygoten. På grund af et kraftigt fald i antallet af mitokondrier (ca. 20 tusind gange), er mangfoldigheden af ​​mtDNA i cellen stærkt reduceret, og kombineret med mekanismen til ødelæggelse af defekte mitokondrier bør dette sikre overførsel af kun korrekt fungerende mitokondrier til næste generation [8] .

Se også

Noter

  1. ↑ Tarantul V.Z. Forklarende bioteknologisk ordbog. Russisk-engelsk. - M . : Slaviske kulturers sprog, 2009. - 936 s. - ISBN 978-5-9551-0342-6 .
  2. ↑ 1 2 Biologisk encyklopædisk ordbog / Ch.ed. M.S. Gilyarov. - M. : Sov. Encyclopedia, 1986. - 831 s.
  3. ↑ Keylow P. Principper for evolution. — M .: Mir, 1986. — 128 s.
  4. ↑ 1 2 Zakharov-Gezekhus I. A. Cytoplasmatisk arv  // Vavilov Journal of Genetics and Breeding. - 2014. - T. 18 , nr. 1 . - S. 93-102 .
  5. ↑ 1 2 Koryakov D.E., Zhimulev I.F. Kromosomer. Struktur og funktioner / d.b.s. L.V. Vysotskaya. — Iz-vo SO RAN, 2009. — S. 19-20. — 258 s. — ISBN 978-8-7692-1045-7 .
  6. ↑ Hagemann R. Erwin Baur eller Carl Correns: hvem skabte egentlig teorien om plastidarv?  (engelsk)  // Journal of Heredity : journal. - Oxford University Press , 2000. - Vol. 91 , nr. 6 . - S. 435-440 . — PMID 11218080 .
  7. ↑ Castellana S., Vicario S., Saccone C. Evolutionære mønstre af det mitokondrielle genom i Metazoa: udforskning af mutations- og selektionsrollen i mitokondrielle proteinkodende gener  // Genome  Biol Evol : journal. - 2011. - Maj. - doi : 10.1093/gbe/evr040 . — PMID 21551352 .
  8. ↑ 1 2 Mazunin I.O., Volodko N.V. Mitokondrier: livet i cellen og dets konsekvenser  // Naturen . - Videnskab , 2010. - Nr. 10 . - S. 3-14 .
  9. ↑ 1 2 White DJ, Wolff JN, Pierson M., Gemmell NJ Afsløring af de skjulte kompleksiteter af mtDNA-arv   // Mol . ecol. : journal. - 2008. - December ( bind 17 , nr. 23 ). - P. 4925-4942 . - doi : 10.1111/j.1365-294X.2008.03982.x . — PMID 19120984 .

Litteratur

  • Inge-Vechtomov S.G. Genetik med det grundlæggende i udvælgelse. - M . : Højere skole, 1989. - 591 s. — ISBN 5-06-001146-1 .
  Gå til Wikidata-elementet  Ordbøger og encyklopædier
I bibliografiske kataloger