Padder

Top: grøn litoria løvfrø , rekonstruktion af Mastodonsaurus ;

Nederst: grønlig vandsalamander og fiskeslange Ichthyophis kodaguensis [

Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesType:akkordaterUndertype:HvirveldyrInfratype:kæbeSuperklasse:firbenedeKlasse:Padder

Internationalt videnskabeligt navn

Amfibier Linnaeus , 1758

Moderne afdelinger

Benløse padder (Gymnophiona)
Halet amfibier (Urodela)
Haleløse padder (Anura)

Moderne sortiment

Geokronologi dukkede op 345 millioner år

millioner år	Periode	Æra	Æon
2.588	Ærlig
2.588		Ka	F a n e ro z o o y
23.03	Neogen
66,0	Palæogen
145,5	Kridt	M e s o s o y
199,6	Yura
251	Trias
299	Permian	Paleozoikum _ _ _ _ _ _ _
359,2	Kulstof
416	Devon
443,7	Silurus
488,3	Ordovicium
542	Kambrium
4570	Prækambrium

◄Nu om dage ◄Kridt-
Palæogen udryddelse ◄Trias udryddelse ◄Masseudryddelse af Perm ◄Devonsk udryddelse ◄Ordovicium-silurisk udryddelse ◄Kambrisk eksplosion

Systematik
hos Wikispecies

Billeder
på Wikimedia Commons

DET ER	173420
NCBI	8292
EOL	1552
FW	137280

Padder [1] [2] , eller padder [1] [2] ( lat. Amphibia ) , er en klasse af firbenede hvirveldyr , inklusive (blandt andre) salamandere , salamandere , frøer og orme , og tæller omkring 8.500 [komm. . 1] moderne art [komm. 2] . Padder lever næsten overalt (med undtagelse af Antarktis , Nordpolen og nogle øer ). I de seneste årtier har der været et kraftigt fald i paddepopulationer rundt om i verden, hovedsageligt på grund af udryddelse af mennesker, ødelæggelse af levesteder og farlige sygdomme: mere end 3045 arter er under alvorlig trussel om udryddelse .

De tidligste padder udviklede sig bredt i Devon-perioden - for mere end 370 millioner år siden - fra fligefinnede fisk med lunger, der hjalp dem med at tilpasse sig land. Padder diversificerede sig og blev de dominerende hvirveldyr på land under Carbon , men blev senere afløst af krybdyr og synapsider . Oprindelsen af moderne padder er et meget kontroversielt emne. Men den generelle konsensus er, at de sandsynligvis udviklede sig fra temnospondyler , den mest forskelligartede gruppe af forhistoriske padder under Perm .

Den mindste padde (og hvirveldyr) i verden er Paedophryne amauensis frøen fra Papua Ny Guinea , kun 7,7-8 mm lang. Den største nulevende padder er den kinesiske kæmpesalamander , 1,8 m lang og vejer 70 kg; den uddøde prionosuchus og mastodonsaurus nåede en længde på 6-9 meter og vejede omkring to tons. Moderne repræsentanter for klassen er som regel små . Padder er sammen med krybdyr det traditionelle genstand for undersøgelse af herpetologi , men nogle gange kendes en uafhængig videnskab - batrakologi .

Gruppen af padder indtager en mellemposition mellem terrestriske og akvatiske hvirveldyr: reproduktion og udvikling hos de fleste arter sker i vandmiljøet, og voksne lever på land, og refererer derved til anamnien . Padder er en vigtig del af økosystemet og spises af mange større rovdyr .

I individuel udvikling går amfibier som regel gennem stadiet af en larve , der lever i vand (i anuraner kaldet haletudse ). Paddelarver bevarer mange af fiskens strukturelle træk , såsom tilstedeværelsen af gæller , en sidelinje og et to-kammer hjerte . Under metamorfose gennemgår haletudser betydelige ændringer: de har lemmer, gæller erstattes af lunger , og kredsløbs- og udskillelsessystemerne omstruktureres . De fleste padder lægger deres æg i vandet; samtidig lægger nogle arter deres æg på land, mens andre ikke går gennem haletudsestadiet, da de er livlevende . De voksne af de fleste arter er kødædende dyr, hvis kost består af små hvirvelløse dyr (store arter kan også spise af små hvirveldyr ), men der er også altædende arter og endda nogle få frugtædende arter . Voksne padder trækker vejret med lunger, de kan også trække vejret gennem vandgennemtrængelig hud, og nogle små salamandere og frøer har ikke lunger og trækker kun vejret gennem huden. De ligner overfladisk krybdyr som firben eller slanger , men sammen med pattedyr og fugle er krybdyr fostervand , i modsætning til padder .

De vigtigste tegn på padder er slimet, glat og permeabel hud, perioden med metamorfose (transformation fra en larve til et voksent dyr), mobile øjenlåg, ro og behovet for vand til reproduktion. Padder er ektotermiske (koldblodede) hvirveldyr, hvor kropstemperaturen ikke opretholdes på grund af interne fysiologiske processer. Deres stofskifte er lav. Mange padder har muskuløse tunger; kranierne på moderne padder er for det meste brede og korte, ofte ufuldstændigt forbenede og indeholder store mængder brusk . Huden på padder er svagt keratiniseret og ikke dækket af skæl, med undtagelse af nogle caecilianer. Den indeholder mange slimkirtler, og hos nogle arter giftige kirtler (en slags granulære kirtler). Amfibiehjertet er tre-kammeret, består af to atrier og en ventrikel . Padder, der fører en ferskvandslivsstil , udskiller ammoniak som produkter af nitrogenmetabolisme (ammoniotelic metabolisme) og terrestriske former - urea (ureothelisk metabolisme). De fleste padder lægger deres æg i vand .

Etymologi af navnet

Ordet "padder" kommer fra fransk. amfibie, længere fra andre græske. ἀμφίβιος "dobbeltlevende, padder", fra ἀμφί "omkring, rundt; fra begge eller fra alle sider" + βίος "liv", videre fra Proto-Indo-Heb. *gweie- "at leve". Lånt i 1700-tallet [3] . Ordet "amfibier" kommer fra adjektivet "amfibie", yderligere fra kombinationen af ordene "jordisk" + "vandlevende". I daglig tale kaldes dyr fra ordenen af haleløse padder for " frøer " eller "tudser" (det er muligt at drage en parallel med latinske udtryk ved at bruge det latinske rana for ordet "frø" og det latinske bufo for ordet "tudse"). Når man forsøger at påtvinge de dagligdags udtryk "frø" og "tudse" på den accepterede klassificering af anuraner-ordenen, viser det sig, at næsten alle familier af anuraner inkluderer begge. Den visuelle forskel på den ene og den anden er, at tudsens hud er vorteagtig [4] .

Dimensioner

Størrelsen af gruppens repræsentanter varierer meget. Den største nulevende padde anses for at være den kinesiske kæmpesalamander , hvoraf det største målte individ nåede 180 cm i længden og vejede 59 kg [5] . Tidligere eksisterede padder af meget større størrelser: den absolutte rekord tilhører prionosuchus , den tidlige permiske temnospondylus , hvis længde af det største eksemplar er anslået til mere end 5,5 m [6] .

Den største moderne frø er den afrikanske goliatfrø , som kan blive 33 cm i længden og veje op til 3,3 kg [7] . Den afrikanske gravende frø er også meget stor og når en længde på op til 24,5 cm og en masse på 1,4 kg [8] . Den mindste padde og samtidig det mindste hvirveldyr i verden er Paedophryne amauensis frøen fra Papua Ny Guinea , første gang beskrevet i 2012 - dens kropslængde er kun 7,7-8 mm [9] . I 2013 blev denne art inkluderet på listen over " Ti mest bemærkelsesværdige arter " af International Institute for Species Research som det mindste kendte hvirveldyr. Størrelsen af store benløse padder kan nå 1,5 m. Således nåede det største registrerede eksemplar af den gigantiske orm en længde på 152 cm. De mindste repræsentanter for denne orden tilhører arten lille orm og Grandisonia brevis . Voksne repræsentanter for disse arter når en længde på henholdsvis op til 10,4 cm og 11,2 cm [10] [11] .

Goliath frø (dummy)
En gravende frø i hænderne på et barn
Paedophryne amauensis frø på amerikansk 10 cent mønt (diameter 17,91 mm)
Kinesisk kæmpe salamander
Sammenligning af størrelsen af en uddød prionosuchus med et menneske. Holotypen er vist med grønt , størrelsesrekonstruktionen baseret på det største eksemplar er vist i gråt

Evolution

Reproduktion og embryonal udvikling hos de fleste paddearter forekommer i vandmiljøet, mens voksne lever på land. I denne henseende er padder mellemliggende mellem akvatiske ( fisk ) og terrestriske hvirveldyr ( amnioter , dvs. krybdyr og synapsider ). Påstanden om, at moderne padder er "primitive" er imidlertid unøjagtig, da deres forfædre gennemgik et stort antal evolutionære ændringer, efter at de afveg fra fostervandets forfædre [12] .

Forfædrene til terrestriske hvirveldyr var fligefinnede fisk , som levede i Devon-perioden og tilhørte tetrapodomorfe -gruppen (som omfatter selve tetrapoderne) [13] . Disse ældgamle havdyr udviklede flerleddede benlignende finner med tæer, der gjorde det muligt for dem at kravle langs havbunden. Nogle fisk udviklede primitive lunger, der hjalp dem med at trække vejret. De var også i stand til at bruge deres stærke finner til at løfte sig selv op af vandet på tørt land, hvis omstændighederne krævede det. Til sidst begyndte deres knoglefinner at forvandle sig til lemmer og begyndte dermed livet på land. På trods af evnen til at bevæge sig på land, tilbragte mange tetrapodomorfer stadig det meste af deres liv i vandet. De begyndte at udvikle lunger svarende til dem hos moderne padder, men åndede stadig primært gennem gæller [14] [15] .

Den lapfinnede fisk tiktaalik , som antages at kunne bevæge sig langs bunden i det lave vand i floder og søer eller gennem mudder nær kysten, havde udtalte overgangstræk [16] . Stegocephalians, herunder labyrintodonter, stammer fra fisk tæt på Tiktaalik (i evolutionær taksonomi omtales disse primitive former som padder [17] , og i cladistics , til stammegruppen af tetrapoder [13] ) [18] [19] [20 ] [21] . De ældste skeletrester af stegocephalians dateres tilbage til Upper Devonian, cirka 372 millioner år gamle [22] [23] . Ichthyostega og beslægtede primitive stegocephalians havde fire stærke lemmer, en hals, en hale med en finne og et kranium meget lig den af tetrapodomorfe fisk som Eusthenopteron og Osteolepis , men adskilte sig i mindre kinetik [24] [25] . Huden på padder er blevet i stand til at tilbageholde kropsvæsker og modstå udtørring. Knoglen i hyoidområdet bag gællerne krympede og blev til paddeørebøjlen , en anordning, der er nødvendig for at høre på land [14] . Den største lighed mellem padder og teleosts ligger i den flerfoldede struktur af tænderne og parrede øvre nakkeknogler, ingen arter har sådanne træk i det moderne dyrerige [26] .

I slutningen af den devonske periode (360 millioner år siden) vrimlede havene, floderne og søerne af liv, mens landet var et planterige og blottet for hvirveldyr [26] , selvom nogle stegocephalianere (f.eks. Ichthyostega) nogle gange kom. ude på land. Det antages, at de kan have bevæget sig med deres forlemmer og slæbt deres bagpart på en måde, der svarer til sælelefanterne i dag [27] [28] . I begyndelsen af karbonperioden (fra 360 til 345 millioner år siden) blev klimaet fugtigt og varmt. Omfattende ferskvands- og havsumpe dannet med mosser, bregner, padderok og calamitter. De første ægte planteædende leddyr dukkede op og var derved føde for kødædende padder, som begyndte at tilpasse sig jordens miljø. Der var ingen andre tetrapoder på land, og padder var i toppen af fødekæden [29] . De var rovdyr på landjorden, som nogle gange nåede flere meter i længden (såsom kæmpe prionosuchus ), der forgreb sig på periodens store insekter og mange fiskearter i vandet. Udviklingspadder skulle dog stadig vende tilbage til vandet for at lægge deres skalløse æg. Indtil nu har de fleste moderne padder lagt deres æg i eller i nærheden af vand, hvilket adskiller dem fra fostervand, som erstattede æggene med et fosteræg fyldt med væske og dermed forhindrer embryonet i at tørre ud [25] .

Efter sammenbruddet af tropiske skove i Carbon, gav padder plads til fostervand, og førstnævnte begyndte at forsvinde [30] . I triasperioden (250 til 200 millioner år siden) fortsatte amnioterne med at fortrænge padder, hvilket førte til et fald i både størrelsen af padder og deres betydning i biosfæren. Ifølge fossiloptegnelsen kan Lissamphibia , overordenen, der omfatter alle moderne padder, som er de eneste, der eksisterer, have forgrenet sig fra de uddøde Temnospondyli- og Lepospondyli- grupper engang mellem det sene karbon og det tidlige trias. Den relative mangel på fossile beviser udelukker nøjagtig datering [14] , men den seneste molekylære undersøgelse, baseret på multilocus-sekvenstypebestemmelse, antyder en sen karbon eller tidlig perm oprindelse for moderne padder [31] .

Oprindelsen og evolutionære forhold mellem de tre store grupper af padder er et spørgsmål om debat. En molekylær fylogeni fra 2005 baseret på pDNA-analyse tyder på , at salamandere og caecilianer er tættere beslægtet med hinanden end de er til frøer. Det ser også ud til, at divergensen mellem de tre grupper fandt sted i Paleozoikum eller tidlig mesozoikum (omkring 250 millioner år siden), før Pangea -superkontinentet gik i stykker og kort efter deres divergens fra de lobefinnede fisk. Kortheden af denne periode og den hastighed, hvormed adskillelsen skete, kan være med til at forklare den relative knaphed på primitive paddefossiler [32] . Der er store huller i fossilregistret. Fossiler af Vieraella herbsti blev opdaget i 1961 i Argentina og dateres tilbage til omkring 175 millioner år gamle (ved overgangen til de Aalenske og Toarcianske stadier af Jurassic ). Vieraellas kropsstruktur er tæt på moderne anuraner, og den anses (sammen med den lidt ældre Prosalirus bitis ) som en af de ældste repræsentanter for dem, fuldt tilpasset til at hoppe [33] . Nogle forskere betragter Vieraella som den ældste ægte frø og daterer den til 188-213 Ma [34] . Opdagelsen af en gerobatrachus ( Gerobatrachus hottoni ) fra den tidlige perm (290 Ma) i Texas i 2008 gav også det manglende led med mange af de moderne frøers egenskaber [35] . Den blev klassificeret som en temnospondylic padde, men havde træk, der er karakteristiske for anuraner og halepadder. Dette fund, ifølge forskerne, der beskrev det, udfyldte det manglende led mellem de mesozoiske anuraner og halepadder og deres palæozoiske forfædre. Hun vidnede også om, at hale- og haleløse padder er tættere på hinanden end benløse padder [35] . Molekylær analyse viser, at frø-salamander-divergensen fandt sted meget tidligere end palæontologiske beviser antyder. En undersøgelse antydede, at den sidste fælles forfader til alle moderne padder levede for omkring 315 millioner år siden, og at de stereospondylic temnospondyler er de nærmeste slægtninge til caecilianerne. Imidlertid understøtter de fleste undersøgelser den monofyletiske oprindelse af alle moderne padder inden for de dyssorophoide temnospondyler [35] [36] [37] .

Proto-frøerne Czatkobatrachus polonicus og Triadobatrachus massinoti er kendt fra henholdsvis Nedre Trias i Polen og Madagaskar [38] [39] . Selvom der kendes adskillige ældre proto-frø-fossiler, menes den ældste "ægte frø" at være Prosalirus bitis , fra Lower Jurassic the Kayenta - formationen Arizona , USA . Anatomisk ligner den moderne frøer [33] . Den ældste kendte fossile caecilian Eocaecilia micropodia er også blevet fundet i Lower Jurassic of Arizona [40] . En af de ældste stilkehalede padder er repræsentanter for familien Karauridae fra Mellem- og Øvre Jura i Centralasien og Vesteuropa [41] . Den ældste kendte fossile salamander er Beiyanerpeton jianpingensis fra den øvre jura i det nordøstlige Kina [42] .

Efterhånden som padder udviklede sig fra fisk, fik de tilpasninger til livet på land. Under deres liv i vandet brugte de halen som det vigtigste organ, der var ansvarlig for deres bevægelse i vandet. Deres rygsøjle, lemmer, lemmerbælte og muskulatur skulle være stærke nok til at løfte dem fra jorden for at kunne bevæge sig og spise på land. Også padder skulle klare udsving i omgivelsestemperaturen. Deres hud blev udsat for farlige ultraviolette stråler , som i vandlevende liv blev absorberet af selve vandet. Derfor har amfibiernes hud ændret sig for at beskytte kroppen mod solen i løbet af dagen og forhindre tab af vital væske [43] .

Klassifikation

Ordet "padder" kommer fra andet græsk. ἀμφί [ amphi ] og βιος [ bios ] betyder "begge slags liv". Forskellige fortolkninger af Amphibia-klassen er til stede i alle udgaver af Carl Linnaeus ' værk The System of Nature . I den tiende udgave (1758), taget som udgangspunktet for den zoologiske nomenklatur , refererer Linné til padder, ikke kun taxa , nu kendt som skalløse , men også krybdyr , nogle strålefinnede fisk ( Acipenser , Lophius ), bruskfisk ( Squalus , Raja , Chimaera ) og kæbeløs ( Petromyzon ) [44] [45] . Efterfølgende blev taxa, der ikke tilhørte tetrapoder , udelukket fra klassen , men samtidig blev en række uddøde repræsentanter inkluderet i den [45] . Padder i bredeste forstand ( sensu lato ) er blevet opdelt i tre underklasser, hvoraf to er uddøde [46] [47] :

† Underklasse Labyrinthodontia (Labyrinthodontia - forfædre til resten af den palæozoiske og tidlige mesozoiske gruppe);
† Underklasse tynde hvirveldyr (Lepospondyli - en lille palæozoisk gruppe, nogle gange inkluderet i labyrintodonterne, som faktisk kan være tættere beslægtet med amnioter end ikke-pansrede);
Underklasse pansrede ( Lissamphibia - alle moderne padder, inklusive frøer, tudser, salamandere, salamandere og caecilianer);
- Orden haleløse padder (Anura eller Salientia, - frøer og tudser): fra juraperioden til nutiden - 7.519 nyere arter i 50 familier [48] ;
- Orden Halet amfibier (Caudata eller Urodela, - salamandere, salamandere): fra juratiden til nutiden - 792 nyere arter i 9 familier [48] ;
- Orden benløse padder (Gymnophiona, eller Apoda, - orme): fra juraperioden til nutiden - 215 nyere arter i 10 familier [48] .

Det faktiske antal arter identificeret i hver gruppe afhænger af den anvendte klassifikation. De to mest almindelige systemer er klassifikationen, der er vedtaget af AmphibiaWeb- webstedet for University of California i Berkeley , og klassificeringen af herpetologen Darrell Frost og American Museum of Natural History , tilgængelig som onlinedatabasen Amphibian Species of the World . Ifølge begge klassifikationer kendes omkring 8,5 tusinde moderne arter af padder, hvoraf omkring 90% er frøer [48] [49] [50] . Det nøjagtige antal arter og familier i klassificeringen ovenfor er baseret på Amphibian Species of the World-data fra 31. oktober 2022 [48] .

Klassifikationer af padder adskiller sig afhængigt af retningerne for biologisk systematik , der foretrækkes af deres forfattere , og metoder til bestemmelse af klader [45] . I evolutionær taksonomi betragtes padder som en gruppe af hvirveldyr, der ligger mellem benfisk og krybdyr . Denne definition omfatter hovedsageligt landdyr, som for størstedelens vedkommende lægger deres æg i vandet og udvikler sig gennem det akvatiske larvestadium . For det første er disse skalløse (Lissamphibia) - repræsentanter for en gruppe, der omfatter moderne padder (frøer, salamandere og caecilianer) og alle uddøde efterkommere af deres nærmeste fælles forfader . For det andet, i overensstemmelse med denne definition, er padder heterogene former, der levede fra det sene devon til det tidlige mesozoikum og er traditionelt opdelt i underklasser af labyrinthodonter (Labyrinthodontia) og tynde hvirvler (Lepospondyli) [51] [17] .

Hvis den fælles forfader til padder og amnioter er inkluderet i klassen af padder, viser padder sig at være en parafyletisk gruppe sammen med fisk , firben osv. Tilhængere af kladistik , som ikke genkender ikke - monofyletiske taxa, anser det for nødvendigt at redefinere padder på en sådan måde, at de omfatter kronegruppen padder og alle uddøde taxa tættere på padder end på fostervand. Michel Lorin og medforfattere (2020) gav følgende definition af amfibier i henhold til reglerne i " Philocodex ": den største samlede klade , inklusive den sande orm ( Caecilia tentaculata ) [52 ] stor sirene ( Siren lacertina ), den japanske kæmpesalamander ( Andrias japonicus ), europæisk proteus ( Proteus anguinus ) og græsfrø ( Rana temporaria ), men ikke Homo sapiens [ 45 ] . Afhængigt af den accepterede topologi af fylogenetisk analyse inkluderer Amphibia clade, som forstået af Lorin og kolleger, temnospondyler , der er upansrede og parafyletiske i forhold til dem (traditionelt betragtet som labyrintodonter ) eller tynde hvirvler [53] [54] . Nogle forfattere inkluderer padder som en del af temnospondylien for at undgå parafilien af sidstnævnte taxon [55] [56] . I Michael Bentons klassifikation kaldes gruppen, der omfatter padder og alle taxa tættere på dem end fostervand, Batrachomorpha [57] .

I kladistik betragtes den traditionelle underklasse af labyrintodonter som en parafyletisk gruppe uden unikke definerende træk. Det samme gælder for gruppen af stegocephalianer (Stegocephali eller Stegocephalia), som omtrent svarer til labyrintodonter i sammensætning. I den fylogenetiske nomenklatur foreslået af Lorin (2020) inkluderer Stegocephali-kladen alle taxaer af tetrapodomorfer, der er mere avancerede end Tiktaalik , inklusive Labyrinthodontia, som ud over basalgruppen inkluderer krontetrapoda . I denne klassifikation er padder (som alle tetrapoder) inkluderet i sammensætningen af stegocephalians og labyrinthodonts, og ikke omvendt [20] [21] [18] [19] .

Alle moderne padder indgår i underklassen padder, som normalt betragtes som en klade - en gruppe af arter, der stammer fra en fælles forfader. Det er dog blevet foreslået, at anuraner og halepadder stammer fra temnospondyliske forfædre og caecilianer fra tynde ryghvirvler [58] . Panserløse er traditionelt opdelt i tre moderne ordener: benløs (Apoda eller Gymnophiona) , haleløs (Caudata eller Urodela) og haleløs (Anura eller Salientia). I den fylogenetiske nomenklatur tildeles navnene Apoda , Caudata og Anura til kronegrupperne og Gymnophiona , Urodela og Salientia (springer [59] ) - til i alt [60] . Underklassen omfatter også den uddøde familie af salamanderlignende padder Albanerpetontidae [60] [61] , nogle gange tildelt sin egen orden Allocaudata [61] .

Nogle arter af padder danner interspecifikke hybrider . For eksempel er den spiselige frø en naturlig hybrid af dam ( Pelophylax lessonae ) og søfrøer ( P. ridibundus ) [62] .

Område

Padder findes på alle kontinenter undtagen Antarktis . Undtagelserne er de store sandede ørkener i Sahara og Rub al-Khali , de koldeste områder er Grønland , Taimyr og andre højbreddeområder i Arktis , Antarktis samt nogle øer fjernt fra kontinenterne [63] . Derudover omfattede det naturlige udbredelsesområde for padder ikke New Zealands sydø , men efter adskillige forsøg på introduktion etablerede mindst to arter ( farvede litorier og brune litorier ) stabile populationer på den [64] . Toad-ag blev bragt uden for sit naturlige udbredelsesområde til Oceanien for at udrydde skadedyr. Mange arter har begrænset udbredelse på grund af klimatiske eller geografiske barrierer, fx stræder , bjergkæder , ørkener; populationer kan også være isolerede på grund af forhindringer skabt af menneske-motorveje, skovlysninger osv. [65] I tropiske områder er artsdiversiteten normalt højere end i områder med et tempereret klima [66] . Nogle paddearter er tilpasset til at overleve i ugæstfrie miljøer såsom ørkener eller kolde klimaer [1] . Så skovfrøen , hvis udbredelse delvist ligger ud over polarcirklen , graver sig ned i jorden for vinteren. På trods af den dybe nedfrysning af jorden tillader en høj koncentration af glukose i vævene denne frø at overleve vinteren i en tilstand af suspenderet animation [67] .

På grund af deres permeable hud er de fleste padder ikke i stand til at leve i salt og brakvand. Den eneste undtagelse er den krabbespisende frø , som lever i mangroverne i Sydøstasien. På grund af det høje indhold af urinstof i blodet kan denne frø og dens haletudser tolerere havets saltholdighed (i kort tid) og leve i brakvand i lang tid. I brakvand findes tudse-aga også nogle gange [1] .

Struktur og fysiologi

Hud

Alle padder har glat og tynd hud , relativt let gennemtrængelige for væsker og gasser. Gasudveksling sker gennem det , hvilket gør det muligt for voksne padder at trække vejret uden at stige til vandoverfladen og også gå i dvale i bunden af reservoirer. For at fugte deres tynde og sarte hud har padder udviklet slimkirtler, hovedsageligt på hovedet, ryggen og halen. Udskillelsen af slim hjælper med at holde huden hydreret. Derudover har de fleste paddearter granulære kirtler, der udskiller ubehagelige eller giftige stoffer. Nogle amfibietoksiner kan være dødelige for mennesker, mens andre gør lidt skade. De vigtigste giftproducerende kirtler, ørespytkirtlerne , producerer neurotoksiner såsom bufotoxin og er placeret bag ørerne hos tudser, langs ryggen hos frøer, bag øjnene i caudates og på ryggen af benløse padder [59] .

Ligesom andre hvirveldyr har amfibiernes hud en flerlags epidermis og selve huden ( dermis eller corium). Huden er rig på kirtler , der udskiller slim . Hos nogle kan slimet være giftigt eller lette gasudvekslingen. Huden er et ekstra organ til gasudveksling og forsynes med et tæt netværk af kapillærer . Hornformationer er meget sjældne, og forbening af huden er også sjælden: sadeltudsen og hornfrøer , såsom den brasilianske slangebøsse , har en knogleplade i huden på ryggen, benløse padder har skæl ; hos tudser aflejres kalk nogle gange i huden med alderen [68] [69] [70] [71] .

Epidermis består af 2-3 lag celler i larver og 5-7 lag hos voksne. Cellerne i det dybeste basallag deler sig kontinuerligt og giver hudfornyelse. Hos de fleste voksne, under metamorfosen af padder, opstår der et stratum corneum , hvis celler bliver flade og bliver keratiniserede . Stratum corneum giver beskyttelse mod mekanisk beskadigelse [72] . Stratum corneum fornyes periodisk gennem en smeltningsproces styret af hypofysen og skjoldbruskkirtlen . Nogle repræsentanter, såsom tudser, har lokale fortykkelser (ofte kaldet vorter) på huden. Den ydre del af huden fældes for det meste i sin helhed, i modsætning til pattedyr og fugle, hvor den eksfolierer i flager. Den eksfolierede hud bliver ofte spist af padder [73] . Den tykkere dermis indeholder slim- og granulære kirtler, pigmentceller samt blodkar og nerver [72] .

Hudfarven på padder bestemmes af tre lag af pigmentceller kaldet kromatoforer . Disse tre lag af celler er sammensat af melanoforer (optager det dybeste lag), guanoforer (der danner det mellemliggende lag og indeholder mange granuler, der giver en blågrøn farve) og lipophorer (gul, det mest overfladiske lag). Farveændringen, der ses hos mange arter, initieres af hormoner, der udskilles af hypofysen. I modsætning til benfisk styrer nervesystemet ikke pigmentcellerne direkte, hvilket resulterer i en langsommere farveændring end hos fisk. Klart farvet hud indikerer normalt, at arten er giftig, og hudens farve er et advarselstegn for rovdyr [74] .

Skelet

Padder har et skeletsystem, der strukturelt er identisk med andre tetrapoder, dog med en række variationer. Alle padder har fire lemmer, med undtagelse af benløse caecilianer og flere arter af salamandere med eller uden reducerede lemmer. Knoglerne er hule og lette. Muskuloskeletale systemet er stærkt nok til at støtte hovedet og kroppen. Knoglerne er fuldstændigt forbenede, og hvirvlerne er forbundet med hinanden ved hjælp af overlappende processer. Brystbæltet understøttes af muskler, og et veludviklet bækkenbælte er fastgjort til rygsøjlen af et par sakrale ribben. ilium vippes fremad, og kroppen holdes tættere på jorden end hos pattedyr [75] .

Amfibiernes kranium er en enkelt, inaktiv struktur [76] . På grund af reduktionen af integumentære ossifikationer , hos moderne padder, bevarer det voksne kranium meget brusk [77] . Selve kraniet er bredt og fladt, hvilket øger rumfanget af orofarynxhulen og øger effektiviteten af luftsugning ind i den . Det aksiale kranium er platybasal, det vil sige, at det har en bred base, der gør det muligt for hjernen at blive placeret mellem banerne [76] . I den occipitale region gennemgår kun parrede laterale occipitale knogler ossifikation, som hver bærer en occipital kondyl , der forbinder halshvirvelen [77] .

Kroppen er opdelt i hoved, krop, hale (til caudates) og femfingrede lemmer. Hovedet er bevægeligt forbundet med kroppen.

Skelettet er opdelt i sektioner:

aksialt skelet (rygsøjlen);
hovedskelet ( kraniet );
parret lemskelet.

Der er 4 sektioner i rygsøjlen : cervikal, trunk, sakral og kaudal. Antallet af ryghvirvler varierer fra 7 hos anuraner til 200 hos benløse padder [78] . Hos anuraner smelter de kaudale hvirvler sammen til en knogle [59] .

Den halshvirvel er bevægeligt fastgjort til den occipitale region af kraniet (det sikrer hovedets mobilitet).

Ribben er fastgjort til stammehvirvlerne (undtagen anuraner, hvor de er fraværende). En enkelt sakral hvirvel er forbundet med bækkenbækkenet [59] . Lemmeskelettet er dannet af skelettet af lemmerbæltet og skelettet af de frie lemmer. Skulderbæltet ligger i tykkelsen af musklerne og inkluderer parrede skulderblade, kraveben og krageben forbundet med brystbenet. Skelettet af forbenet består af skulderen (humerus), underarmen (radius og ulna) og hånden (karpal-, metacarpal- og phalanx-knogler). Bækkenbækkenet består af parrede hoftebens-, ischial- og skambenknogler, smeltet sammen. Det er fastgjort til de sakrale hvirvler gennem ilium. Strukturen af skelettet af bagbenet omfatter lår, skinneben (skinneben og fibula) og fod (tarsus knogler, metatarsus og phalanges af fingrene). Hos anuraner er knoglerne i underarmen og underbenet smeltet sammen. Alle knogler på bagbenet er stærkt aflange og danner kraftige håndtag for padder til at bevæge sig ved at hoppe [79] [80] . Paddernes parrede lemmer har, i modsætning til fiskens parrede finner, kun et indre skelet og er bygget efter princippet om et system af håndtag forbundet med led. Forbindelsen af lemmerne med kroppen udføres af lemmerbælter, arrangeret anderledes end hos fisk. Således reduceres antallet af elementer i forbensbæltet, og det mister sin forbindelse med kraniet, mens bagbensbæltet er forbundet med sakralhvirvelen og øges i størrelse [81] . Begge lemmerpar er arrangeret efter samme skema, fælles for alle landlevende hvirveldyr. De er opdelt i tre afdelinger [82] :

skulder / lår - består af humerus eller lårben;
underarm / underben - består af den radiale og ulnare eller store og lille skinneben;
hånd/fod - består af 3 underafsnit.

Muskelsystem

Muskulaturen er opdelt i musklerne i stammen og lemmerne. Trunkmusklerne er segmenterede. Grupper af specielle muskler giver komplekse bevægelser af armlemmer. Hæve- og sænkemusklerne er placeret på hovedet. Hos frøer udvikles for eksempel muskler bedst i kæber og lemmer. Halede padder har også højt udviklede halemuskler [83] .

Paddernes muskelsystem har undergået betydelige ændringer under indflydelse af en terrestrisk livsstil. Ensartet opbyggede dele af fiskens muskler omdannes til differentierede muskler i lemmer, hoved og mundhule [1] .

Åndedrætsorganer

Åndedrætsorganerne hos padder er:

lunger
hud og slimhinde i orofarynxhulen (yderligere åndedrætsorganer);
gæller (i noget vandlevende liv og i haletudser ) [84] .

I evolutionsprocessen har padder modtaget et større udvalg af organer til gasudveksling (ydre gæller, indre gæller, lunger, hud) end nogen anden klasse af hvirveldyr [59] .

De fleste arter (undtagen lungeløse salamandere og frøer Barbourula kalimantanensis ) har lunger af ikke særlig stor volumen, i form af tyndvæggede sække, flettet med et tæt netværk af blodkar. Hver lunge åbner sig med en uafhængig åbning ind i larynx-tracheal-hulen (stemmebåndene er placeret her, åbner med en spalte ind i oropharyngeal-hulen). Vejrtrækning opstår på grund af en ændring i volumen af mundhulen: luft kommer ind i mundhulen gennem næseborene, når dens bund er sænket. Når bunden af hulrummet stiger, skubbes luft ind i lungerne. Hos tudser, der er tilpasset til at leve i et mere tørt miljø, bliver huden keratiniseret, og vejrtrækningen udføres hovedsageligt af lungerne [26] .

Paddelarver lever normalt i vand, så de bruger gæller til at trække vejret. De udfører gasudveksling, tager ilt fra vandet, der vasker dem, som kommer ind i kroppen gennem munden eller næseborene, tvunget af halsbevægelser. Gæller findes også hos dyr, der ikke har larver, der flyder i vandet. Stillehavssalamanderen , en lungesalamander, er viviparøs og har store kødfulde gæller [59] . Gæller forsvinder normalt under metamorfose. En undtagelse er den amerikanske protea af slægten Necturus . Også blandt arterne, hvis repræsentanter normalt mister gæller, er der neoteniske individer, der bevarer dem. Mange medlemmer af caudatordenen har gæller [59] .

Amfibielunger er primitive sammenlignet med fostervandslungerne, de har få indre skillevægge og store alveoler og har derfor en forholdsvis langsom diffusionshastighed af ilt til blodet . Ilt udveksles gennem den bukkale tragt . Hos voksne opstår vejrtrækning som følge af pumpens virkning: dyret suger først luft ind i mundhulen gennem de ydre næsebor. Den indåndede luft fylder munden og svælget, før det forrige åndedræt forlader lungerne, og sænker halsen med glottis lukket. Først da forlader luften fra lungerne paddernes krop gennem næseborene. Padderne trækker sammen eller lukker de ydre næsebor. Musklerne i halsen trækker sig sammen. Luft fra munden og svælget kommer ind i lungerne gennem den åbne glottis. Glottis lukker igen, luft forbliver ude af munden og svælget. Mekanismen for sidstnævnte adskiller sig fra indånding: luft skubbes ud af fleksible lunger og bevægelser af kropsvæggen. Sidstnævnte forekommer dog sjældnere end halsbevægelser [85] [59] . Amfibiernes lunger virker primitive sammenlignet med fostervand. Deres indre overflade danner komplekse folder. Mellem dem er kamre, det vil sige lungeblærer, hvor der sker gasudveksling. Flere alveolære septa adskiller de store alveoler (nogle gange betragtes de slet ikke som alveoler). Størrelsen af en frøs lungesække er 150-600 mikron. De er foret med epitel dannet af celler af samme type (nogle forfattere skelner mellem to typer celler, dækket med et lag overfladeaktivt stof [86] [87] .

De fleste padder er dog i stand til at udveksle gasser med vand eller luft gennem deres hud. For at sikre tilstrækkelig hudånding skal hudens overflade forblive fugtig, så ilt kan diffundere med en tilstrækkelig høj hastighed. Da koncentrationen af ilt i vandet stiger både ved lave temperaturer og ved høje strømningshastigheder, kan akvatiske padder primært stole på dermal respiration i disse situationer. Titicaca whistler kan trække vejret gennem huden hele sit liv. Mange vandsalamandre og alle haletudser har gæller i larvestadiet, og nogle (såsom axolotl ) har gæller hele livet eller som voksne [83] . De fleste padder er i stand til at udføre gasudveksling gennem huden både i vand og i luft [88] [59] .

Kredsløbsorganer

Kredsløbssystemet er lukket, hjertet er trekammeret [89] med opblanding af blod i ventriklen (bortset fra lungeløse salamandere, som har et to-kammer hjerte). Kropstemperaturen afhænger af den omgivende temperatur (de er koldblodede dyr) [90] .

Kredsløbssystemet består af stort og lille (lunge)kredsløb. Udseendet af den anden cirkel er forbundet med erhvervelsen af pulmonal respiration. Hjertet består af to atrier (i højre atrium er blodet blandet, hovedsageligt venøst, og i venstre - arteriel) og en ventrikel. Inde i ventriklens væg dannes der folder, der forhindrer sammenblanding af arterielt og venøst blod. En arteriel kegle kommer ud af ventriklen, udstyret med en spiralventil [91] .

Arterier :

hud-pulmonale arterier (fører venøst blod til lungerne og huden);
halspulsårer (leverer arterielt blod til hovedets organer);
aortabuerne fører blandet blod til resten af kroppen.

Lille cirkel - lunge, begynder med hud-pulmonale arterier, der fører blod til åndedrætsorganerne (lunger og hud); Fra lungerne opsamles iltet blod i de parrede lungevener, der tømmes ud i venstre atrium. Den systemiske cirkulation begynder med aortabuerne og halspulsårerne, som forgrener sig i organer og væv. Venøst blod strømmer gennem den parrede anterior vena cava og uparrede posterior vena cava ind i højre atrium. Derudover kommer oxideret blod fra huden ind i den forreste vena cava, og derfor blandes blodet i højre atrium. Ud over det sædvanlige hjerte har alle padder lymfehjerter , som er placeret foran de steder, hvor lymfekarrene strømmer ind i venerne [92] .

Padder har et ungdomsstadium og et voksenstadium, og deres kredsløbssystem er forskellige. I ungdomsstadiet (eller haletudser) svarer cirkulationen til en fisks; det to-kammerede hjerte pumper blod over gællerne, hvor det iltes og fordeles gennem kroppen og tilbage til hjertet i en enkelt sløjfe. Som voksne mister padder (især frøer) deres gæller og udvikler lunger. Når ventriklen begynder at trække sig sammen, pumpes deoxygeneret (iltet) blod gennem lungearterien til lungerne. Den fortsatte sammentrækning pumper derefter iltet blod gennem kroppen [93] .

Fordøjelsesorganer

Næsten alle padder lever kun af byttedyr i bevægelse. I bunden af mundhulen er der en muskuløs tunge . Hos anuraner er den fastgjort med sin forende til underkæberne, når man fanger små byttedyr, såsom insekter, kastes tungen ud af munden, byttet klæber til den; længden af tungen i den største når 7-11 centimeter. De fleste padder sluger deres bytte hele uden at tygge det, fordi de har store maver. Den korte spiserør er foret med bittesmå processer, der hjælper med at flytte mad ind i maven, og slimet, der produceres af kirtlerne i munden og svælget, letter dens passage. Kæberne har tænder, der kun tjener til at holde bytte. Hos frøer er de kun placeret på overkæben, mens de hos repræsentanter for familien, ægte tudser , er helt fraværende [94] . Den eneste art af anuraner, der har tænder på begge kæber, er den fuldtandede løvfrø [95] [1] . Det er blevet bevist, at de nedre tænder allerede var fraværende i alle moderne frøers forfader for omkring 230 millioner år siden, og dukkede op igen hos denne art for 5-17 millioner år siden. Denne art er således et eksempel på en overtrædelse af Dollos lov [96] .

Spytkirtlernes kanaler åbner ind i oropharyngeal hulrum, hvis hemmelighed ikke indeholder fordøjelsesenzymer. Fra mundhulen kommer mad ind i maven gennem spiserøret og derfra ind i tolvfingertarmen . Kanalerne i leveren og bugspytkirtlen åbner sig her . Fordøjelse af mad sker i maven og i tolvfingertarmen. Tyndtarmen passerer ind i endetarmen , som danner en ekspansion - cloacaen . Der er også en galdeblære, der lagrer galde produceret af leveren [59] .

Padder har bugspytkirtel, lever og galdeblære. Leveren er normalt stor. Dens størrelse er bestemt af dens funktion som opbevaringssted for glykogen og fedt, og kan ændre sig med årstiderne, efterhånden som disse lagre opbygges eller opbruges. Fedtvæv er en anden vigtig kilde til energilagring, og dette sker i maven (i indre strukturer kaldet fedtlegemer), under huden og, hos nogle salamandere, i halen [59] .

Udskillelsesorganer

Udskillelsesorganerne er parrede stammenyrer , hvorfra urinlederne strækker sig og åbner sig ind i cloacaen. I cloacaens væg er der en åbning af blæren , hvori urinen strømmer ind, som er kommet ind i cloacaen fra urinlederne. Der er ingen reabsorption af vand i stammens nyrer. Efter at have fyldt blæren og sammentrukket musklerne i dens vægge, udskilles koncentreret urin i cloacaen og smides ud. Den ejendommelige kompleksitet af en sådan mekanisme forklares med behovet for, at padder holder mere fugt. Derfor fjernes urinen ikke straks fra cloacaen, men når den først er i den, sendes den først til blæren. En del af stofskifteprodukterne og en stor mængde fugt udskilles gennem huden [59] .

De to nyrer er placeret dorsalt til kropshulen. Deres opgave er at filtrere metabolisk affald fra blodet og transportere urin gennem urinlederne til blæren, hvor det opbevares, før det periodisk udstødes gennem kloakalåbningen. Larver og de fleste voksne akvatiske padder udskiller nitrogen som ammoniak i store mængder fortyndet urin, mens terrestriske arter, der har behov for større vandbevarelse, udskiller et mindre giftigt produkt, urinstof. Nogle løvfrøer med begrænset adgang til vand udskiller det meste af deres metaboliske affaldsprodukter som urinsyre [97] .

Larver og de fleste voksne vandlevende padder udskiller nitrogen i form af ammoniak opløst i store mængder fortyndet urin. Padderne er i stand til at producere en så stor mængde urin på grund af den betydelige glomerulære filtrationshastighed (dets fald er en af de første virkninger af paddehydrering) og den høje reabsorptionskapacitet af tubuli. På den anden side er terrestriske arter, hvis glomerulære filtrationshastighed er endnu højere end akvatiske arter, tvunget til i højere grad at spare på vandet ved at udskille mindre giftigt urinstof. Dette paradoks forklares med det faktum, at de i modsætning til akvatiske padder kan stole meget på nyrerne for at udskille produkterne fra nitrogenmetabolismen. Vandpadder bruger hovedsageligt huden til dette. Derudover kan nyretubuli også reabsorbere vand på grund af virkningen af antidiuretisk hormon (omend i meget mindre grad end hos pattedyr) [59] [98] .

Padder, der fører en ferskvandslivsstil , udsender ammoniak som produkter af nitrogenmetabolisme (ammoniotelic metabolisme), og terrestriske former - urea (ureothelisk metabolisme) [2] .

Disse træk tillod ikke padder at skifte fuldstændigt til en terrestrisk livsstil [59] .

Nervesystemet

Sammenlignet med fisk er vægten af hjernen hos padder større. Hjernens vægt i procent af kropsvægten er 0,06-0,44% hos moderne bruskfisk , 0,02-0,94% hos benfisk , 0,29-0,36 hos halede padder og 0,50-0,50% hos haleløse [99] .

Amfibiehjernen er forholdsvis enkel, men strukturelt den samme som krybdyrs, fugle og pattedyr. Deres hjerner er aflange, med undtagelse af caecilians, og indeholder de sædvanlige motoriske og sensoriske områder af tetrapoder . Det menes, at pinealkirtlen producerer hormoner involveret i dvaletilstand [59] .

Består af 5 afdelinger [100] :

forhjernen er relativt stor; opdelt i 2 halvkugler; har store lugtlapper;
diencephalon er veludviklet;
cerebellum er dårligt udviklet på grund af enkle, monotone bevægelser;
medulla oblongata er centrum for åndedræts-, kredsløbs- og fordøjelsessystemet;
mellemhjernen er relativt lille, er centrum for synet, skeletmuskeltonus.

Forhjernen, selv uden lugteløg, hos repræsentanter for familiens ægte frøer og tudser er 40% af hjernens masse, i caudates og endnu mere - hos arter af slægten Ambistoma 56% [100] . Forhjernen består af to halvkugler. Disse halvkugler er opdelt i dorsale og ventrale områder, og dem igen i laterale og mediale. De dødelige og mediale regioner er opdelt i dorsale, laterale og mediale [100] .

Hjernen sender signaler til hele kroppen under bevægelsen af en padde. Ti par kranienerver (I-X) afgår fra hjernen [100] . I (olfaktoriske) og II (optiske) nerver overfører stimuli modtaget af de tilsvarende sanseorganer. Nerverne III, IV og VI giver motorisk innervation af øjeæblet. Den store V (trigeminale) nerve bærer både sensoriske og motoriske fibre, ligesom den lille VII (ansigts-) nerve. Den VIII (statoakustiske) nerve er igen forbundet med det tilsvarende sanseorgan, hud og øjne, ligesom de nerver, der sikrer sidelinjens funktion. Nerverne IX og X (perverse) svarer til visse grupper af nervefibre, startende fra den midterste del af medulla oblongata og hovedsageligt til strubehovedet og tungen. Nær begyndelsen af X-nervens fibre kommer XI-nerven også ud af kernen i den cervikale rygmarv. Ifølge nogle eksperter eksisterer den XII (tolvte hypoglossale) nerve ikke, selvom dens kerne er til stede. De tilsvarende nervefibre omtales nogle gange som den første spinalnerve [100] .

Sanseorganer

Øjnene er tilpasset til at fungere i luften. Hos padder ligner øjnene fiskens øjne, men de har ikke en sølvskinnende og reflekterende skaller, såvel som en falciform proces . Øjne er kun underudviklede hos Proteus . Højere padder har øvre (læderagtige) og nedre (klare) bevægelige øjenlåg . Den niktiterende membran (i stedet for det nedre øjenlåg hos de fleste anuraner) udfører en beskyttende funktion. Der er ingen tårekirtler , men der er Garders kirtel , hvis hemmelighed fugter hornhinden og forhindrer den i at tørre ud. Hornhinden er konveks. Linsen har form som en bikonveks linse, hvis diameter varierer afhængigt af belysningen; akkommodation opstår på grund af en ændring i linsens afstand fra nethinden. Mange mennesker har udviklet farvesyn. Haletudsernes øjne er blottet for øjenlåg, men under metamorfosen bliver hornhinden mere kuppelformet, linsen bliver flad, øjenlåg og tilhørende kirtler og kanaler udvikles. Voksne øjne er en forbedring af hvirvelløse øjne og var det første skridt i udviklingen af mere avancerede hvirveldyrøjne. De giver farvesyn og dybdeskarphed. Nethinden indeholder grønne stænger, der er følsomme over for en lang række bølgelængder [101] .

Øjnene på anuraner er placeret i den øverste del af hovedet og skubbes ofte fremad. Dette giver de haleløse et bredt synsfelt; en frø kan helt nedsænke sig selv i vand og kun efterlade øjnene over overfladen. Øjnene er beskyttet af bevægelige øjenlåg og en ekstra gennemsigtig fast membran, der beskytter øjnene, mens de er i vandet. Irisens farve og pupillens form er forskellig fra art til art [102] .

Haleløs se objekter langt væk bedre end tætte. Kvækkende frøer bliver straks stille ved synet af en potentiel trussel og endda dens skygge, men jo tættere på objektet, jo dårligere ser de det [102] . Når en frø skyder tungen mod sit bytte, reagerer den på en lille genstand i bevægelse, som er svær at se. Hun sigter før tid, da hendes anatomi tvinger hende til at lukke øjnene, når hun strækker tungen [103] . Spørgsmålet om, hvorvidt anuraner har farvesyn, er ikke løst. Eksperimenter har vist en positiv reaktion hos anuraner på blåt lys [104] .

Frøer har et unikt visuelt apparat blandt hvirveldyr. I løbet af forskningen viste det sig, at næsten 95% af informationen kommer ind i refleksdelen af hjernen. Dette resulterer i, at frøen ikke kan se, hvor den er. Hovedkonklusionen er, at frøer kun ser objekter i bevægelse [105] .

Lugteorganerne fungerer kun i luften, repræsenteret af parrede lugtesække. Deres vægge er foret med lugteepitel. De åbner sig udad gennem næseborene og ind i mundhulen gennem choanae [101] .

I høreorganet er en ny afdeling mellemøret . Den ydre auditive åbning er lukket af trommehinden , forbundet med den auditive ossicle - stigbøjlen . Stigbøjlen hviler mod det ovale vindue, der fører til hulrummet i det indre øre, og overfører vibrationerne fra trommehinden til det. For at udligne trykket på begge sider af trommehinden er mellemørehulen forbundet med orofaryngealhulen ved hjælp af høreslangen. Nogle orme har elektroreceptorer, der gør det muligt for dem at lokalisere genstande omkring dem, når de er nedsænket i vand. Ørerne er veludviklede hos frøer. Der er intet ydre øre, men en stor, rund trommehinde ligger på overfladen af hovedet lige bag øjet. Den vibrerer under påvirkning af lyd, og lyden overføres videre gennem stigbøjlen, den eneste knogle, til det indre øre. Det er således kun højfrekvente lyde, såsom parringsopkald, der høres af padderne. Der er en sektion af specialiserede hårceller i det indre øre, der kan registrere lavere frekvens lyde. En anden egenskab, der er unik for frøer og salamandere, er columella-gællekomplekset, der støder op til den auditive kapsel. Ørene på salamandere og orme er mindre udviklede end frøers ører, da de ikke kommunikerer med hinanden via lyd [101] . Som regel hører padder både på land og under vandet. De har ikke et ydre øre, men har normalt [106] en trommehinde bag hvert øje. Lyden får membranerne til at vibrere, som overfører den til mellemøret og det indre øre. Størrelsen på trommehinderne og afstanden mellem dem hænger sammen med den lydfrekvens, hvor frøen kvækker. Hos nogle arter, såsom oksefrøen , er størrelsen af membranerne i forhold til størrelsen af øjnene et tegn på køn. Hannerne har større øjne, mens hunnerne har samme størrelse. Som regel er padder ikke udelukkende afhængige af hørelsen, og de vil ikke engang reagere på en hård lyd, før de ser dens kilde [107] .

Berøringsorganet er huden, som indeholder taktile nerveender. Akvatiske repræsentanter og haletudser har laterale linjeorganer . Smagsorganerne er placeret i mundhulen. Det antages, at frøen kun opfatter bittert og salt [25] .

Padder er den første gruppe af tetrapoder, der har udviklet et Jacobson-organ . Dette er et damphulrum foret med lugteepitel. Det kan opbevare duftmolekyler, der trænger ind i det gennem næsehulen, og modtager irriterende stoffer, selv efter at duften er forsvundet. Repræsentanter for ordenen af anuraner, for eksempel den almindelige tudse, har et separat hulrum, også foret med olfaktorisk epitel, som er forbundet med næsehulen med et tyndt rør med en diameter på 18,5 mikron. Dette indikerer en lille mængde lugtende stof, der kan trænge ind i organet [108] .

Kønsorganer

Alle padder er toeboer. I de fleste padder er befrugtningen ekstern (i vand). I ynglesæsonen fylder æggestokkene , fyldt med modne æg , næsten hele bughulen hos hunner. Modne æg falder ind i kropshulen, kommer ind i æggelederens tragt og efter at have passeret gennem den, bringes de ud gennem cloacaen. Hannerne har parrede testikler . De sædledere, der går fra dem, går ind i urinlederne, som samtidig tjener som sædledere hos mænd. De åbner sig også i cloacaen [83] .

Arbejdet med kønskirtlerne hos padder er under kontrol af kirtelhypofysen , som igen styres af hypothalamus . Disse to afdelinger er forbundet med fartøjer. Hypofysen påvirker til gengæld kønskirtlerne gennem eosinofile og basofile celler gennem sekretion af gonadotropiner. Ødelæggelsen af hypofysen er forbundet med tab af reproduktive organer, og hos kvinder også med forsvinden af sekundære seksuelle egenskaber [109] .

Testiklerne, eller mandlige gonader, udfører gametogenese hos mænd. De beskrives som havende en simpel ægformet struktur. Dette gælder frøer og de fleste medlemmer af caudatordenen. Der er undtagelser: i Desmognathinae og nogle frøer i den neotropiske region er de noget bredere og længere, som i Gymnophion . Hos sidstnævnte ændres antallet af testikellapper ikke i løbet af et paddes liv, mens antallet af lapper i de førnævnte kaudater kan stige med tiden [109] .

Testiklerne indeholder modnende kønsceller på forskellige udviklingsstadier [109] . Som regel har hannen ikke et kopulatorisk organ [110] . På samme måde udfører de kvindelige kønskirtler - æggestokkene - oogenese . Det ligner anuraner, padder og caecilianer, selvom der er forskelle (for eksempel findes oocytter med 8-cellekerner i Ascaphus truei , og flerkernede oocytter findes også i salamandere). Æggestokkene indeholder follikler, der indeholder modnende og meiotisk delende oocytter [109] .

Livscyklus

I paddernes livscyklus skelnes der klart mellem fire udviklingsstadier: æg (æg), larve ( haletuds ), metamorfoseperiode , voksen [111] .

De fleste padder gennemgår metamorfose, en proces med betydelige morfologiske ændringer efter fødslen. I den typiske udvikling af padder lægges æg i vand, og larverne tilpasser sig en akvatisk livsstil. Frøer, tudser og salamandere klækkes fra æg som larver med udvendige gæller. Metamorfose hos padder reguleres af blodkoncentrationen af thyroxin, som stimulerer metamorfose, og prolaktin, som modvirker virkningen af thyroxin [112] . Specifikke hændelser afhænger af tærskelværdier for forskellige væv. Fordi det meste af embryonal udvikling finder sted uden for moderkroppen, er det underlagt mange tilpasninger på grund af specifikke miljøforhold. Af denne grund kan haletudser have liderlige kamme i stedet for tænder, rankelignende hudprocesser eller finner. De bruger også et sanseorgan på sidelinjen, der ligner fiskens. Efter metamorfose bliver disse organer overflødige og vil blive reabsorberet i en kontrolleret celledød kaldet apoptose. Variationen af tilpasninger til specifikke miljøforhold hos padder er stor, og mange opdagelser er endnu ikke gjort [111] .

Kaviar

Padder er anamni . Deres æg er blottet for embryonale membraner, og derfor kræver de konstant fugt til udvikling [113] .

Langt de fleste padder lægger deres æg i ferskvand, men der er kendte undtagelser: caecilianer lægger deres æg i jorden og vikler sig rundt om æglægningsstedet og fugter derved æggene med deres eget slim, amfium , kæmpesalamandre , allegamiske kryptogiller og nogle andre padder lå på land. Selv i disse tilfælde har æggene brug for et miljø med høj luftfugtighed, hvilket er forældrenes ansvar at sørge for. Der kendes arter, der bærer æg på deres kroppe: Hunnet-copepod-frøen sætter dem fast på maven, og de mandlige jordemodertudser vikler et snorlignende murværk om bagbenene. Pasningen af afkommet af den surinamiske pipa ser særligt usædvanlig ud - den befrugtede kaviar presses af hannen ind i ryggen på hunnen, og sidstnævnte bærer den på sig selv, indtil unge pipas klækkes fra æggene. I ægget er embryonet suspenderet i en perivitelline væske og omgivet af semipermeable gelatinøse kapsler, mens blommemassen giver næringsstoffer. Når larverne udklækkes, opløses kapslerne af enzymer, der udskilles af en kirtel i spidsen af snuden. Æggene fra nogle salamandere og frøer indeholder encellede grønne alger. De trænger ind i geléskallen efter æglægning og kan øge embryonets iltforsyning gennem fotosyntese. De ser ud til at fremskynde larveudviklingen og reducere dødeligheden. Æg kan lægges enkeltvis, flere eller i lange strenge. Steder til at lægge æg: vand, mudder, huler, affald og planter, og nogle padder lægger deres æg under træstammer eller sten [83] [101] .

Størrelsen og formen af kaviaragglomeratet er karakteristisk for hver art. Frøer af Ranidae- familien har tendens til at have sfæriske klynger, mens tudser har en tendens til at have lange cylindriske klynger. Den lille cubanske whistler lægger æg et ad gangen og begraver dem i fugtig jord. Leptodactylus pentadactylus skaber en skummende rede i en hule og lægger omkring tusind æg i den. Haletudser fødes, når vand fylder hulen, og nogle gange foregår udviklingen helt i reden. Den rødøjede løvfrø lægger æg på blade placeret over overfladen af reservoiret. Ved udklækningen falder haletudserne fra bladene ned i vandet. Hos nogle arter kan embryoner i æg på et bestemt udviklingsstadium fange vibrationerne forårsaget af rovdyr (hvepse, slanger) og udklække før tid for at opnå mobilitet og undgå død [114] . Generelt afhænger varigheden af udviklingsstadiet af embryoner i æg af de specifikke arter og miljøforhold. Som regel klækkes haletudser inden for en uge efter ægkapslen er gået i opløsning under påvirkning af et hormon produceret af embryonet [59] .

Larver

Æggene klækkes til larver (kaldet haletudser i haleløse padder ), hvilket fører en akvatisk livsstil. I deres struktur ligner larverne fisk: de mangler parrede lemmer, ånder gennem gæller (ydre, derefter indre) og hud; har et to-kammer hjerte og en cirkel af blodcirkulation, lateral linje organer . Nogle caecilianer, alpesalamandre og nogle afrikanske viviparøse tudser er viviparøse. Deres larver lever af kirtelsekret og udvikler sig i hunnens æggeleder, ofte over længere tid. Andre padder, men ikke caecilianer, er ovoviviparøse. Æggene opbevares i eller på forældrenes krop, men larverne lever af blommerne fra deres æg og bliver ikke fodret af de voksne. Larver vises på forskellige stadier af deres vækst, før eller efter metamorfose, afhængigt af deres art [115] .

Haleløse padder

Frøhaletudser, i modsætning til andre padder, ligner ikke voksne [116] . De haleløse larver, der kommer ud af æggene, er kendt som "haletudser". De fører en fuldstændig akvatisk livsstil, men en undtagelse er kendt - haletudser af arten Nannophrys ceylonensis er semi-terrestriske og lever blandt våde sten [117] [118] . Deres krop har som regel en oval form, halen er lang, fladt lodret, tilpasset til svømning. Haletudser har et bruskskelet, øjne uden øjenlåg, en lateral linje og gæller til vejrtrækning [119] . I begyndelsen har haletudserne udvendige gæller, og senere indre (gællesækken dækker gællerne og forbenene). De udviklende lunger tjener som et ekstra åndedrætsorgan. Nogle arter gennemgår metamorfose , mens de stadig er i æggene, og frøer klækkes fra æggene. Haletudser har ikke ægte tænder, men hos mange arter er kæberne dækket af parallelle rækker af keratintænder (to rækker på overkæben, tre rækker på under- og hornnæb). Antallet af rækker og den nøjagtige morfologi af munden varierer mellem arter og kan tjene som et diagnostisk træk. Haletudser af pip- familien (med undtagelse af slægten Hymenochirus ) har et par forreste antenner, hvilket får dem til at ligne små havkat . Haletudser har et bruskskelet, gæller til respiration (først ydre gæller, senere indre), et system af laterale linjer og store haler, som de bruger til svømning [120] . Nyudklækkede haletudser udvikler snart gællesække, der dækker gællerne. Lungerne udvikler sig tidligt og bruges som åndedrætsorganer, haletudser stiger op til vandoverfladen for at sluge luft. Nogle arter fuldender deres udvikling inde i ægget og klækkes direkte til små frøer. Disse larver har ikke gæller, men har særlige hudområder, hvorigennem vejrtrækningen sker. Selvom haletudserne ikke har ægte tænder, har de fleste arter lange, parallelle rækker af små, keratiniserede strukturer kaldet keradonts, omgivet af et lidet næb. Forbenene dannes under gællesækken, og bagbenene bliver synlige efter et par dage [59] . Haletudser er generelt planteædende og lever af alger filtreret fra vandet gennem deres gæller. Nogle arter er rovdyr allerede på haletudsestadiet og lever af insekter; haletudser ( Osteopilus septentrionalis praktiserer kannibalisme ) og spiser også små fisk. Haletudser, der vokser ben tidligt, kan blive bytte for deres kammerater [121] .

Haletudser bliver forfanget af fisk, salamandere , rovbiller og fugle (såsom isfuglen ). Nogle haletudser, herunder larverne af Bufo marinus , er giftige. Hos forskellige arter af anuraner varer haletudsestadiet fra en uge til flere måneder og afhænger af ynglestrategien [59] .

Efter at have afsluttet haletudsestadiet gennemgår anuraner en metamorfoseproces , hvor kroppens systemer brat omarrangeres til deres voksne form. Under metamorfose sker der hurtige ændringer i kroppen, da frøens livsstil ændres fuldstændigt. Som regel varer metamorfose omkring en dag. Det begynder med produktionen af hormonet thyroxin , som påvirker udviklingen af væv. Ændringen i åndedrætsorganerne omfatter således udviklingen af lungerne parallelt med, at gællerne og gællesækken forsvinder. Forbenene bliver synlige. Underkæben antager den form, der er karakteristisk for et rovdyr, og tarmene forkortes. Nervesystemet er ved at tilpasse sig stereoskopisk syn og hørelse, såvel som til nye måder at bevæge sig og spise på. Øjnene bevæger sig højere, øjenlågene og tilhørende kirtler dannes. Høreorganerne modificeres (hørselshinden og mellemøret vises). Huden bliver tykkere og stærkere, sidelinjen forsvinder (hos de fleste arter), hudkirtler dannes. Ved det sidste stadie af metamorfosen forsvinder halen, hvis væv bruges til udvikling af lemmer [122] [123] Spiralmunden med hornkamme resorberes sammen med spiraltarmen. Dyret udvikler en stor kæbe, og dets gæller forsvinder sammen med gællesækken. Øjnene og benene vokser hurtigt, tungen dannes. Der er associerede ændringer i neurale netværk såsom udvikling af stereoskopisk syn og tab af sidelinjesystemet. Efter et par dage er halen reabsorberet på grund af den højere thyroxinkoncentration, der kræves hertil [124] [125] .

Frølarve Rana temporaria en dag før metamorfose
Midt i en metamorfose - kæberne forvandles, øjnene er forstørrede, resterne af gællesækken er synlige
Frø med rester af hale, metamorfosen næsten fuldstændig

Halet amfibier

En typisk hale-paddelarve, når den er udklækket fra æg, ligner mere en voksen end en anuran. De finnede ydre gæller er fastgjort til bruskgællebuerne. De har brede ryg- eller halefinner. Øjnene er blottet for øjenlåg. Underkæben og overkæben har tænder, tre par fjeragtige ydre gæller, en let fladtrykt krop og en lang hale med ryg- og bugfinner. Forbenene kan være delvist udviklede og bagbenene rudimentære hos arter, der lever i damme, og kan være lidt bedre udviklede hos arter, der yngler i strømmende vand. Haletudser, der lever i damme, har ofte et par stabilisatorer, stavlignende strukturer på hver side af deres hoveder, der forhindrer deres gæller i at komme i kontakt med sediment. Nogle medlemmer af slægterne Ambystoma eller Dicamptodon producerer larver, der aldrig modnes helt, afhængigt af arten og populationen. De kan permanent forblive i larvetilstanden. Dette fænomen kaldes neoteny [83] [126] .

Hos salamandere og salamandere er metamorfoser mindre interessante end hos frøer. Det skyldes, at larverne allerede er kødædende og fortsætter med at spise som rovdyr, når de bliver voksne, så deres fordøjelsessystem ændres ikke. Deres lunger begynder at fungere tidligt, de fungerer ret dårligt, men haletudserne trækker ikke vejret lige så aktivt som frøhaletudser. Andre metamorfoser omfatter reduktion eller tab af halefinnerne, lukning af gællespalterne, fortykkelse af huden, udvikling af øjenlågene og visse ændringer i tandsættet og tungestrukturen. Halet amfibier viser den største sårbarhed under transformation, da svømmehastigheden udviklet af dem falder betydeligt, og den lange hale, der langsomt passerer gennem forskellige metamorfoser, er en hindring på land [127] . Transformation kan forekomme efter omkring 3 måneder [109] . Gællerne lukker aldrig, de opløses lige før de forlader vandet. Andre ændringer omfatter reduktion eller tab af rygfinnen, lukning af gællespalterne, fortykkelse og hærdning af huden, udvikling af øjenlågene og nogle ændringer i tandsættet og tungestrukturen. Voksne caudater vender tilbage til vandet om foråret og sommeren og lever på land om vinteren. Tilpasning til vand kræver hormonet prolaktin, mens tilpasning til terrestriske forhold afhænger af thyroxin [126] . De ydre gæller, som blev resorberet før det første landfald, genopretter sig ikke efter at være vendt tilbage til vandet [128] .

Ved udklækningen har en typisk salamanderlarve lågløse øjne, tænder i både over- og underkæben, tre par fjeragtige udvendige gæller og en lang hale med ryg- og bugfinner. Forbenene kan være delvist udviklede, og bagbenene kan være rudimentale hos damlevende arter, men kan være mere udviklede hos arter, der yngler i vand i bevægelse. Dam-type larver har ofte et par balancerer, stavlignende strukturer på hver side af hovedet, der kan forhindre sediment i at tilstoppe gællerne [129] . Begge er i stand til at reproducere [129] . Lungeløse salamandere fra familien Plethodontidae er terrestriske og lægger et lille antal upigmenterede æg i klynger blandt fugtigt bladstrøelse. Hvert æg har en stor blommesæk, og larven lever af den, mens den udvikler sig inde i ægget og udvikler sig fuldt ud til en ung salamander. Salamanderhun ruger ofte på æggene. Hos repræsentanter for slægten Ensatinas er hunnen blevet observeret, når hun vikler sig om dem og presser sit svælgområde mod dem og masserer dem med et slimet sekret [59] .

Neoteny

Nogle padder har larver, der aldrig fuldt ud udvikler sig til voksne, en tilstand kendt som neoteny, for eksempel til stede i axolotlen. Neoteny opstår, når dyrets væksthastighed er meget langsom, og er normalt forbundet med ugunstige forhold såsom lave vandtemperaturer, som kan ændre vævsreaktionen på hormonet thyroxin, såvel som mangel på mad. Der er femten arter af neoteniske salamandere, herunder den amerikanske proteus ( Necturus) , den europæiske proteus ( Proteus) og ål-lignende amphiuma ( Amphiuma ) arter, samt talrige andre arter såsom den nordvestlige salamander ( Ambystoma gracile ) og tigersalamanderen ( A. tigrinum ), der anvender denne strategi under passende miljømæssige og andre omstændigheder [130] [131] . De kan også forvandle sig til et voksent dyr. I begge stadier er dyrene klar og i stand til at formere sig. Neoteny forekommer ved en meget langsom væksthastighed, normalt forbundet med ugunstige forhold såsom lave vandtemperaturer, som kan ændre vævets reaktion på hormonet thyroxin. Andre faktorer, der kan hindre metamorfose, omfatter fødevaremangel, mikronæringsstofmangel og intraspecifik konkurrence. Brindle ambystoma ( Ambystoma tigrinum ) udviser også nogle gange neoteny, i denne form kan den nå rigtig store størrelser. Et modent individ fører en terrestrisk livsstil, og larven lever i vandet og opnår evnen til at formere sig (bevarer larvetilstanden) [132] .

Benløse padder

Udviklingen af larverne af Ceylon fiskeslangen fra Sri Lanka er blevet grundigt undersøgt. Åle-lignende larver klækkes fra æg og går i vandet. De har tre par udvendige røde fjeragtige gæller, et hoved med to rudimentære øjne og en kort hale med finner. De er hovedsageligt aktive om natten, mister snart deres gæller og går ind på land. Metamorfoser er gradvise. I en alder af ti måneder har de udviklet et spidst hoved med sensoriske fangarme nær munden og har mistet deres øjne, sidelinjesystemer og hale. Huden tykner, kroppen er opdelt i segmenter. På dette tidspunkt har de allerede gravet et hul til sig selv og bor på land [133] .

De fleste arter af caecilianer er viviparøse. Typisk for disse er Typhlonectes Compressicauda , en art fra Sydamerika. Samtidig kan der udvikles op til ni larver i æggelederen. De er ret lange, har parrede sæklignende gæller, små øjne og specialiserede skrabetænder. Først lever de af æggeblommer, men da denne ernæringskilde tørrer op, begynder de at gnave på de cilierede epitelceller, der beklæder æggelederne. Dette stimulerer udskillelsen af en væske rig på lipider og mukoproteiner, som de lever af sammen med afskrabninger fra æggeledernes væg. De kan vokse seks gange deres længde og være to gange deres mors længde før fødslen. På dette tidspunkt havde de forvandlet sig, mistet deres øjne og gæller, udviklet tykkere hud og mundfangarme, og deres tænder forsvandt igen og resorberedes. Det permanente tandsæt vokser ind kort efter fødslen [134] .

Den ringede caecilian ( Siphonops annulatus ) har udviklet en unik tilpasning til yngleformål. Afkommet lever af et hudlag, der er specielt dyrket af de voksne i et fænomen kendt som maternal dermatofagi . Yngelen fodrer i partier i cirka syv minutter med cirka tre dages mellemrum, hvilket giver huden en chance for at komme sig. I mellemtiden er de blevet observeret at indtage væske udskilt fra moderens kloak [135] .

Levetid

Metamorfoseprocessen hos haleløse padder sker ret hurtigt, mens den hos mere primitive salamandere og benløse padder er meget forlænget i tid [136] .

Levetiden for anuraner under naturlige forhold er kun lidt undersøgt. Ved hjælp af metoderne til skeletkronologi blev frøens Rana muscosa 's levetid målt ved sæsonbestemte ændringer i væksten af fingrenes phalanges. De opnåede data tyder på, at den maksimale levetid for en voksen er 10 år, og givet haletudsestadiet, som hos denne art varer omkring 4 år, er levetiden for disse frøer 14 år [137] . I fangenskab er der registreret en haleløs levetid på op til 40 år, den almindelige tudse har nået denne alder . Toad-aga levede i fangenskab i 24 år, og oksefrøen i 14 år [138] . Indenlandske afrikanske gravende frøer kan leve op til 35 år i fangenskab [139] .

Salamandere kan leve op til 43 år (ild, kinesiske og japanske kæmpesalamandre) [1] .

Pleje af afkom

Pleje af afkom hos padder er lidt undersøgt, men som regel, jo større antallet af æg i en kobling, jo mindre sandsynligt er det at vise nogen grad af forældreomsorg. Hos 20 % af paddearterne spiller den ene eller begge voksne en rolle i plejen af afkom [140] . De arter, der yngler i små vandområder eller andre specialiserede habitater, tager sig som regel af deres afkom, og deres hjælpemetoder er ret interessante [141] .

Mange skovsalamandre lægger deres æg under træstammer eller sten på land. Den sorte bjergsalamander ruger æggene og beskytter dem mod rovdyr, mens embryonerne lever af blommerne fra deres æg. Når de er fuldt udviklede, bryder de ud af deres æg, allerede færdigformede salamandere. Hannerne af nogle arter af primitive salamandere graver en undervandsrede, hvor hunnerne lægger deres æg. Hannen bevogter derefter stedet i to eller tre måneder, indtil æggene klækkes [142] .

Den sydamerikanske frø Engystomops pustulosus bygger en skumrede, hvori den lægger sine æg. Skummet er sammensat af proteiner og lectiner og kan have antibakterielle egenskaber [143] . Flere frøpar kan bygge en fælles rede. I dette tilfælde bygges "flåden" først, og derefter lægger frøerne æg i midten, skiftende mellem at lægge æg og danne skum, afslutte processen ved at skabe et skumlag ovenpå æggene [144] . Hanfrøer fra familien phyllomedusa bygger skåle af ler 10 cm høje og 30 cm brede, hvor hunnerne lægger deres æg. Haletudser lever i et kar, indtil de bliver til en frø; så de er mere beskyttet mod rovdyr [1] .

Hannen af den lille art Colosethus subpunctatus beskytter en klynge æg, der er gemt under en sten eller træstamme. Efter at æggene er klækket, bærer hannen haletudserne på ryggen. Den mandlige jordemodertudse vikler æggetråde om sine lår og bærer æggene i otte uger. Han holder dem fugtige, og når de er klar til at klække, besøger han en dam eller grøft og slipper haletudserne [145] . Pungdyrfrøen lægger sine æg på jorden. Når de klækkes, bærer hannen haletudserne i yngleposer på bagbenene. En omsorgsfuld hunfrø ( Rheobatrachus spp ) opfostrede larver i maven efter at have indtaget æg. Haletudser udskiller et hormon, der undertrykker fordøjelsen hos moderen, mens de udvikler sig, og forbruger en meget stor forsyning af blomme. Da udviklingen af frøerne var afsluttet, regurgiterede hunnen dem ud [146] [147] [148] . Surinam pipa opdrætter sine unger i porer på ryggen, hvor de forbliver indtil metamorfose [149] . Pungdyret løvfrø lægger æg efter parring, og hannen hjælper hende med at smide dem på ryggen, hvor yngleposen er placeret. Efter noget tid dukker 20-200 unge frøer frem fra revnen. Rhinoderma Darwin - en lille frø, der måler 3 cm; hunnerne lægger æg, mens hannerne sluger dem i en resonator under tungen. Haletudser vokser i flere måneder i resonatorer og dukker op gennem munden som unge frøer [1] . Opførselen af den granulerede giftfrø Oophaga granulifera er typisk for en række løvfrøer fra den giftige frøfamilie Dendrobatidae. Dens æg lægges på skovbunden, og når de klækkes, bæres haletudserne en efter en på den voksnes ryg til en passende vandfyldt sprække, såsom et foldet blad eller midten af folderne på bromeliadgrene . Hunnen besøger jævnligt "planteskoler" og lægger ubefrugtede æg i vandet, som spises af haletudser [150] .

Livsstil

De fleste padder tilbringer deres liv på fugtige steder, hvor de veksler mellem at være på land og i vand, men der er nogle rent akvatiske arter, såvel som arter, der udelukkende tilbringer deres liv på træer. Utilstrækkelig tilpasningsevne af padder til at leve i et terrestrisk miljø forårsager drastiske ændringer i deres livsstil på grund af sæsonbestemte ændringer i levevilkårene. Padder er i stand til at gå i dvale i lang tid under ugunstige forhold (kulde, tørke osv. ). Hos nogle arter kan aktiviteten ændre sig fra natlig til dagaktiv, når temperaturen falder om natten. Padder er kun aktive under varme forhold. Ved en temperatur på +7 - +8 ° C falder de fleste arter i stupor, og ved -2 ° C dør de. Men nogle padder er i stand til at udholde langvarig frysning, udtørring og også regenerere betydelige tabte dele af kroppen [130] .

På landjorden er padder begrænset til våde levesteder på grund af behovet for at holde deres hud fugtig [83] . Nogle padder, såsom tudsen Bufo marinus og den krabbespisende frø, Fejervarya cancrivor , kan leve i saltvandet fra mangrovesumpe eller, ligesom Andersons salamander, i brak og salte søer [151] . Imidlertid er livet for de fleste padder forbundet med ferskvand. Derfor er de fraværende på de fleste oceaniske øer, hvor forholdene i princippet er gunstige for dem, men som de ikke kan nå på egen hånd [152] .

Mad

Med nogle få undtagelser er voksne moderne padder kødædere i deres voksne stadie, der lever af næsten alt, der bevæger sig, som de kan sluge. Kosten består hovedsageligt af små byttedyr, der ikke bevæger sig for hurtigt, såsom biller, larver, regnorme og edderkopper. Padder lever af små dyr (hovedsageligt insekter og hvirvelløse dyr ), tilbøjelige til kannibalisme . Der er praktisk talt ingen planteædende dyr blandt padder på grund af et ekstremt trægt stofskifte . Kosten for store akvatiske arter kan omfatte unge fisk , og de største kan forgribe sig på kyllinger af vandfugle og små gnavere , der er faldet i vandet [153] . Sirener indtager ofte vandplanter sammen med de hvirvelløse dyr, de lever af, og den brasilianske løvfrø ( Xenohyla truncata ) spiser store mængder frugt [1] . Den mexicanske gravtudse ( Rhinophrynus dorsalis ) har en lang tunge til at fange myrer og termitter. Hun skubber den ud med spidsen fremad, mens andre frøer først skubber den bagerste del af tungen ud. Store haleløse padder kan projicere deres tunge op til 10 cm i længden [1] .

Anuraner, der har gennemgået metamorfose, slår sig ned i et habitat, der er karakteristisk for deres art. Næsten alle arter af voksne anuraner er rovdyr. De forgriber sig på hvirvelløse dyr, herunder leddyr , orme og snegle . Der er store arter, der spiser andre padder, små pattedyr og fugle . Nogle anuraner fanger deres hurtigt bevægende bytte med en klæbrig tunge, mens andre propper mad ind i munden med deres forben. Anuraner er byttet på af mange rovdyr, herunder hejrer , høge , fisk, store salamandere , slanger , vaskebjørne , stinkdyr , fritter og andre [154] .

Padder er primære rovdyr, en vigtig del af fødekæden . Da de er koldblodige dyr, bruger de effektivt den mad, de spiser, og bruger kun en lille del af energien til metaboliske processer og omdanner resten til biomasse . De tjener som føde for sekundære rovdyr, mens de selv lever af terrestriske leddyr, for det meste planteædere. Ved at spise planteforbrugere øger padder således væksten af plantebiomasse, hvilket bidrager til balancen i økosystemet [155] .

Maden vælges for det meste efter øjet, selv i svagt lys. Offerets bevægelse udløser et angreb. Padder, salamandere og caecilianer kan også bruge duft til at opdage bytte. Denne reaktion er for det meste sekundær, fordi det er blevet observeret, at salamandere forbliver ubevægelige i nærheden af duftende bytte og kun spiser, hvis de bevæger sig. Hulepadder jager normalt efter duft. Nogle salamandere ser ud til at have lært at genkende et ubevægeligt bytte, når det er lugtfrit, selv i totalt mørke [59] [156] .

Padder sluger normalt deres mad hel, men kan tygge den let i starten. De har tendens til at have små tænder på ganen, en egenskab, der er unik for padder. Deres bund og krone består af dentin adskilt af et ikke-forkalket lag, og de udskiftes med jævne mellemrum. Salamandere, caecilianer og nogle frøer har en eller to rækker tænder i begge kæber, men de fleste frøer mangler tænder i underkæben, og tudser har slet ingen tænder [36] .

Tigersalamanderen, eller tiger-ambystoma ( Ambystoma tigrinum ) gemmer sig under tag og overfalder skødesløse hvirvelløse dyr. Andre padder søger derimod aktivt efter bytte, mens den argentinske hornfrø ( Ceratophrys ornata ) lokker byttet tættere på ved at hæve bagbenene over ryggen og vibrere med de gule fingre. Orme fanger deres bytte ved at tage fat i det med tænderne pegende let bagud. Byttekampen og yderligere bevægelser af kæberne driver det ind, og ormen trækker sig normalt tilbage i sit hul. Maden sluges hel [157] [158] .

Frølarver lever af æggeblommen. Når det slutter, skifter nogle til at fodre med bakterier, algeskorper, detritus og spåner fra undervandsplanter. Vand suges ind gennem munden, som normalt er placeret i bunden af hovedet, og passerer gennem gællefødefælder mellem munden og gællerne, hvor små partikler fanges i slim og filtreres fra. Andre har specialiserede munddele bestående af et liderligt næb omkranset af flere rækker af skamlæber. De skraber og bider mad fra mange arter og ryster også bundsedimentet og filtrerer større partikler fra med papiller omkring munden. Nogle, såsom spadefoot-tudsen, har stærke bidende kæber og er kødædende eller endda kannibalistiske [59] [159] .

Arten af ernæringen af larverne af halede padder svarer næsten til ernæringen af voksne dyr. Haleløse larver har en kardinal forskel, lever af planteføde og detritus , og går først over til prædation i slutningen af larvestadiet [160] [161] .

Reproduktion

De fleste padder kræver ferskvand for at formere sig, selvom nogle lægger deres æg på land. Nogle kan bebo brakvand (såsom den krabbespisende frø ), men der er ingen marine padder. Men flere hundrede arter af frøer, som normalt findes i varme områder (f.eks . Eleutherodactylus , Platymantis , Nectophrynoides viviparous tudser og mange andre tropiske frøer) kræver ikke vand for at formere sig i naturen. De formerer sig ved viviparitet, en økologisk og evolutionær tilpasning, der har gjort det muligt for dem at blive fuldstændig uafhængige af stillestående vand. Næsten alle disse frøer lever i tropiske regnskove, og deres æg klækkes til voksne frøer, der passerer gennem haletudsestadiet inde i ægget. Den reproduktive succes for mange padder afhænger ikke kun af mængden af nedbør, men også af årstiden [162] .

I troperne yngler mange padder uafbrudt eller på et hvilket som helst tidspunkt af året. I tempererede områder er ynglen for det meste sæsonbestemt, normalt om foråret, og udløses af længere dage, varmere temperaturer eller regn. Eksperimenter har vist vigtigheden af temperatur i paddernes reproduktion [59] .

Hos orme er befrugtningen intern, hannen klemmer spermen ind i hunnens kloak. Parrede Müller-kirtler i den mandlige cloaca udskiller en væske, der ligner den, der produceres af pattedyrsprostatakirtlen, som kan transportere og nære sædceller. Befrugtningen finder sandsynligvis sted i æggelederen [130] .

De fleste salamandere formerer sig også ved intern befrugtning. Hannen skubber spermatozoerne ind i hunnens kloak [130] . I de fleste tilfælde afsætter hannen en spermatophor , en lille kapsel af sperm oven på en gelélignende kegle, på et substrat, enten på land eller i vand. Hunnen tager sædposen, griber den med sine kloaklæber og skubber den ind i hullet. Sædcellerne flytter til spermathecaen til cloacaen, hvor de forbliver indtil ægløsningen , som kan forekomme mange måneder senere. Frieriritualer og metoder til overførsel af spermatophor varierer mellem arter. Hos nogle kan spermatoforen placeres direkte i hunnens cloaca, mens i andre kan hunnen være rettet mod spermatoforen eller holdt i en omfavnelse kaldet en amplexus. Nogle primitive salamandere fra familierne Sirenidae , Hynobiidae og Cryptobranchidae formerer sig ved ekstern befrugtning på samme måde som frøer: hunnen lægger sine æg i vandet, og hannen afgiver sædceller på ægget [130] .

Med få undtagelser formerer frøer sig ved ekstern befrugtning. Som regel ankommer hannerne først til ynglestedet og kalder hunnerne ved at kvække. Andre hanner bliver stille og roligt i nærheden og venter på en mulighed for at vælge en hun. Hunnerne vælger en partner og lægger æg. Hannen griber stramt om hunnen med forbenene, enten bag forbenene eller foran bagbenene eller rundt om halsen. De forbliver i amplexus , med deres cloacae tæt sammen. Hunnen lægger æg, og hannen dækker dem med sperm. Grove puder på hannens poter hjælper med at holde grebet. Ofte samler og holder hannen æggemassen og danner en slags kurv med bagbenene. Halefrøen formerer sig ved intern befrugtning. "Halen" er kun hos hannen og bruges til at befrugte hunnen. Denne frø lever i hurtigt strømmende vandløb, og intern befrugtning bevarer sæden uden at blive båret væk af vandet [130] .

Bevægelse

De fleste halepadder kravler ved at trække deres kroppe langs jorden. I vandet svømmer de og bevæger deres hale og krop, hvilket ligner en krokodille. Benløse padder bevæger sig som slanger eller orme, trækker deres krop langs jorden og flytter den. Det flade og brede kranium artikulerer med rygsøjlen ved hjælp af 2 kondyler dannet af nakkeknoglerne. De fleste padder har fire tæer på deres forfødder og fem på deres bagerste fødder, men ingen af dem har kløer (kun nogle salamandere og den behårede frø ). Nogle salamandere har færre fingre. Benløse padder bevæger sig på samme måde som regnorme med zoner med muskelsammentrækninger, der bevæger sig langs kroppen. På jordens overflade eller i vand bevæger de sig ved at ryste deres kroppe fra side til side [59] . Poterne har tilpasninger til livsstil: bånd mellem tæerne til svømning, brede klæbrige puder på tæerne til klatring og keratiniserede tuberkler på bagbenene til gravning (frøer graver normalt jorden baglæns). De fleste salamandere har korte lemmer. Landbevægelse er ved at gå, og halen svinger ofte fra side til side eller bruges som støtte, især når man klatrer. I deres normale gang er kun det ene ben skubbet frem, som det var sædvanligt med deres forfædre, den fligede fisk [83] . Nogle salamandere (mange arter af slægten klatrende salamandere ) klatrer i træer og har lange lemmer, storetæer og gribehaler [128] . Hos vandsalamandre og frøhaletudser har halen en ryg- og bugfinne og bevæger sig fra side til side som et middel til bevægelse. Voksne frøer har ikke hale, men caecilianer har, men de er meget korte [59] . Haleløse padder har meget flere måder at bevæge sig på [1] .

Bevæg dig uden hale på en række forskellige måder. Afhængigt af deres levested hopper, løber , går , svømmer de , graver , klatrer i træer eller glider .

Anuraner betragtes som de bedste springere af alle hvirveldyr (i forhold til længden af springet i forhold til kropsstørrelsen) [163] .

Anuraner af Bufonidae- , Rhinophrynidae- og Microhylidae -familierne har korte baglemmer og går i stedet for at hoppe [164] . Hurtig bevægelse hos repræsentanter for disse familier tilvejebringes enten ved accelererede bevægelser af lemmerne (hurtig gang) eller hurtige korte hop [1] .

Anuraner, der lever i vand, er tilpasset til at svømme; strukturen af deres krop er kendetegnet ved stærke baglemmer og tilstedeværelsen af svømmende interdigitale membraner. Membranerne øger fodens overfladeareal (svarende til svømmefødder) og hjælper frøer med at bevæge sig hurtigt gennem vandet. Haletudser har tendens til at have store halefinner, der giver fremad acceleration, når halen bevæger sig fra side til side. I vand er anuraner mest hjælpeløse under metamorfose, når halen allerede er atrofieret og benene endnu ikke er fuldt funktionsdygtige [164] . Nogle anuraner har tilpasset sig livet under jorden og som følge heraf til at grave. Disse anuraner har en tendens til at have en afrundet krop, korte lemmer, et lille hoved med svulmende øjne og bagben tilpasset til at grave [1] .

I løbet af deres evolutionære historie har adskillige ubeslægtede anuranarter tilpasset sig glideflyvning [165] . Nogle frøarter i regnskove er specialiserede til træ-til-træ-svæveflyvning, eller har evnen til at hoppe træ-til-jord på en kontrolleret måde ("faldskærmsudspring"). De har store fødder, forlængede tåspidser med klæbrige puder, flyvende spind mellem tæerne og yderligere hudfolder langs lemmerne og bækkenregionen. Ved at strække deres fingre og lemmer kan disse frøer glide over betydelige afstande (op til 15 meter) mellem træer og ændre bevægelsesretningen efter behov [166] [167] [1] .

Vokalisering

Kaldene fra caecilianer og salamandere er begrænset til lejlighedsvise lave knirken, grynten eller hvæsen, og er kun blevet undersøgt meget lidt. Den klikkelyd, som caecilians nogle gange laver, kan være et orienteringsmiddel, som flagermus, eller en form for kommunikation. De fleste salamandere betragtes som stemmeløse, men den gigantiske californiske salamander ( Dicamptodon ensatus ) har stemmebånd og kan lave en raslende eller gøende lyd. Nogle arter af salamander giver et lavt knirken eller hvin, når de angribes [59] .

Frøer er meget højere, især i ynglesæsonen, når de bruger deres stemme til at tiltrække kammerater. Tilstedeværelsen af en bestemt art i enhver lokalitet er lettere at bestemme ved dens karakteristiske skrig end ved et flygtigt blik af dyret selv. Hos de fleste arter produceres lyd ved at udstøde luft fra lungerne gennem stemmebåndene ind i luftsækken eller -sækkene i svælget eller ved mundvigen. Den kan pustes op som en ballon og fungere som en resonator, der hjælper med at overføre lyd til atmosfæren eller vandet, når dyret er under vandet. Den vigtigste vokalisering er et højt opkald fra en han, der tiltrækker kvinder. Dette opkald ændres til et mere stille frieri, når en kvinde nærmer sig, eller hvis en anden mandlig konkurrent nærmer sig. Høje lyde er til gengæld meget farlige, da de kan tiltrække rovdyr og kræver meget energi [168] . Normalt udsender den nataktive cubanske løvfrø ( Osteopilus septentrionalis ) et højt kald, når det regner i dagtimerne [169] [59] .

Forskelle i resonatorer hos anuraner

Territorial adfærd

Lidt er kendt om caecilians territoriale adfærd, men nogle frøer og salamandere forsvarer deres områder af territorium. Disse er normalt fodrings-, yngle- eller skjulesteder. Normalt udviser hanner denne adfærd, selvom hunner og endda ungdyr også er involveret i nogle arter. Nogle af dem har specielle tilpasninger, såsom forstørrede tænder til at bide, eller pigge på deres bryster, poter eller tommelfingre. I salamandere omfatter territorialforsvar at indtage en aggressiv holdning og om nødvendigt angribe en konkurrent. Dette kan omfatte at snuppe, jage og nogle gange bide, nogle gange resulterer i tab af halen. De rødryggede salamanderes ( Plethodon cinereus ) adfærd er blevet grundigt undersøgt. 91 % af de mærkede individer, der senere blev genfanget, var inden for en meter (yard) fra deres oprindelige dagly under en træstamme eller sten [170] . Salamandere efterlod duftstier rundt i deres territorier, der i gennemsnit var 0,16 til 0,33 kvadratmeter (1,7 til 3,6 sq ft) og var lejlighedsvis beboet af et par hanner og hunner. Salamandere hæver deres kroppe, støtter sig selv med halen og ser på fjenden. Normalt blev der lavet et skarpt udfald enten i haleområdet eller i de nasolabiale riller [171] [172] .

Hos frøer observeres hanlig territorial adfærd ofte på ynglesteder; et opkald er både en erklæring om ejerskab af en del af denne ressource og en tiltrækkende opfordring til potentielle kvinder. Generelt indikerer en dybere stemme et tungere og stærkere individ, og det kan være nok til at forhindre mindre hanner i at invadere. Hanner er normalt tolerante over for mandlige ejere af naboområder, mens de samtidig kraftigt angriber ukendte individer. Hvis konkurrenterne ikke er bange for et advarselsråb, kan der forekomme skarpe udfald og bryststød. Kampteknikker omfatter at skubbe og skubbe, tømme modstanderens stemmetaske, gribe hans hoved, hoppe på ryggen, bide, jagte, sprøjte og nedsænke ham under vand [173] [174] .

Forsvarsmekanismer

Padder har bløde kroppe med tynd hud og ingen kløer, beskyttende rustning eller pigge. Derfor har mange af padderne udviklet forskellige forsvarsmekanismer for at beskytte sig mod rovdyr. Den første forsvarslinje hos salamandere og frøer er det slimede sekret, de udskiller, som holder huden fugtig og gør dem glatte og svære at få fat i. Sekretet er ofte klistret, ubehageligt eller giftigt. Det er blevet observeret, at slanger udvikler betændelse i munden, når de forsøger at sluge afrikanske kløvede frøer ( Xenopus laevis ), hvilket giver frøerne mulighed for at flygte [175] . Cayenne cayenne cayenne orm ( Typhlonectes compressicauda ) er blevet lidt undersøgt i denne henseende og producerer et giftigt slim, der har dræbt rovfisk i et fodringseksperiment i Brasilien. Nogle salamandere har giftig hud [176] . Den nordamerikanske gulbugede salamander og andre medlemmer af slægten indeholder neurotoksinet tetrodotoxin , næsten identisk med det, der findes i pufferfish . Håndtering af salamander gør ingen skade, men at sluge selv den mindste mængde hud er dødbringende. Eksperimenter har vist, at fisk, frøer, krybdyr, fugle og pattedyr er modtagelige for gift fra vandsalamander [177] . De eneste rovdyr med en vis tolerance over for gift er visse populationer af den almindelige strømpebåndsslange ( Thamnophis sirtalis ). På steder, hvor både slanger og salamandere lever sammen, har slanger udviklet immunitet gennem genetiske ændringer og lever derfor af padder. Co-evolution sker med, at salamanderen øger dens giftige evner i samme hastighed, som slangen udvikler sin immunitet [178] . Nogle frøer og tudser er giftige, de vigtigste giftkirtler er på siden af halsen og under vorterne på ryggen. Disse områder præsenteres for det angribende dyr, og deres sekret kan smage dårligt eller forårsage forskellige fysiske eller neurologiske symptomer. I alt er mere end 200 toksiner blevet isoleret fra et begrænset antal undersøgte paddearter [179] [59] [175]

De giftigste hvirveldyr på Jorden tilhører ordenen anuraner , dartfrøer [180] . Giften , der udskilles af amfibiernes hudkirtler, indeholder bakteriedræbende stoffer ( baktericider ). Hos de fleste padder i Rusland er giften fuldstændig harmløs for mennesker. Mange tropiske frøer er dog ikke så sikre [1] .

Den absolutte "mester" med hensyn til toksicitet blandt alle hvirveldyr, inklusive slanger, bør anerkendes som en beboer i de tropiske skove i Colombia - en lille, kun 2-3 cm stor, frygtelig bladklatrer (de lokale kalder det "cocoi" " [181] ). Hendes hudslim indeholder batrachotoxin . Fra huden af kakao forbereder indianerne gift til pile. En frø er nok til at forgifte 50 pile. To milligram renset gift er nok til at dræbe en person [1] [182] .

Giftige arter bruger ofte lyse farver for at advare potentielle rovdyr om deres toksicitet. Disse advarselsfarver er normalt røde eller gule kombineret med sort, såsom brandsalamanderen. Når et rovdyr har forsøgt at spise et dyr, vil det sandsynligvis huske farven. Hos nogle arter, såsom ildbuget tudse ( Bombina spp. ), findes advarselsfarven på maven, og disse dyr indtager en defensiv holdning, når de angribes, og viser deres klare farver til rovdyret. Allobates zaparo frøen er ikke giftig, og efterligning af andre giftige arter i dens område er en strategi, der kan narre rovdyr ( mimik ) [183] [184] . Når begge arter er til stede sammen, kopierer Allobates zaparo den mindre giftige [185] .

Mange padder er nataktive og gemmer sig om dagen og undgår dermed daglige rovdyr, der jager i almindeligt syn. Andre padder bruger camouflage for at undgå at blive opdaget. De er malet i en række forskellige farver såsom meleret, brun, grå og oliven, der passer ind i terrænet. Nogle salamandere indtager defensive stillinger, når de støder på et potentielt rovdyr som den nordamerikanske nordlige korthalespike ( Blarina brevicauda ). Deres kroppe vrider sig, og de løfter og pisker deres haler, hvilket gør det svært for et rovdyr at undgå kontakt med deres giftproducerende granulære kirtler. Nogle salamandere vil kaste deres hale, når de bliver angrebet, og ofre den kropsdel for at undslippe [186] . Halen kan være tilspidset i bunden, så den let kan tages af. Halen regenereres senere, men omkostningerne ved energi til at erstatte den i et dyr er betydelige. Nogle frøer og tudser puster op for at virke store og glubske for slanger, og nogle spadefødder skriger og hopper på deres angriber. Kæmpesalamandre af slægten Andrias samt frøer fra slægterne Ceratophrine og Pyxicephalus har skarpe tænder og er i stand til at bide gennem huden på mennesker eller pattedyr med et defensivt bid [187] [73] [188] . Nogle arter kombinerer en camouflagestrategi med aposematisme. Rødbuget tudse har således en neutral farve på overkroppen og knaldrøde eller gule pletter på bugen. I tilfælde af fare indtager tudsen en positur, der viser lyse pletter og skræmmer rovdyret væk [1] .

Nogle anuranere foregiver en trussel i sådanne situationer. Den almindelige tudse indtager en karakteristisk stilling, puster op, sænker hovedet og løfter ryggen [189] . Oksefrøen hujer sig i fare, lukker øjnene og vipper hovedet fremad. Denne stilling rager parotoidkirtlerne ud og dækker de sårbare dele af hendes krop. Nogle frøer laver en høj skingrende lyd i fareøjeblikket, hvilket kan skræmme et rovdyr væk. Selvom de fleste rovdyr undgår tudser, er sidstnævnte inkluderet i foderet af strømpebåndsslanger . Observationer af adfærden hos nyligt metamorfoserede amerikanske tudser har vist, at ved synet af en slange sætter de sig på hug og fryser. Som regel retfærdiggør denne strategi sig selv - slangen kravler forbi uden at lægge mærke til tudsen [190] .

Termoregulering og aktivitet

På grund af det faktum, at kroppens organer forsynes med blandet blod, har padder et lavt stofskifte , og derfor er de koldblodede dyr . Padder er koldblodede eller poikilotermiske dyr , hvis kropstemperatur ikke opretholdes af interne fysiologiske processer, men afhænger af temperaturen i det ydre miljø. Deres stofskifte er lav, og som et resultat er deres behov for mad og energi begrænset [59] .

Betydning i naturen

Padder findes på alle kontinenter undtagen Antarktis og i langt de fleste af Jordens terrestriske økosystemer. I nogle typer af økosystemer (for eksempel i blandede skove i den Nearctic tempererede zone ) er de blandt de mest talrige (i forhold til andre dyr og med hensyn til biomasse) hvirveldyr, næstefter gnavere. Som rovdyr har de en betydelig indvirkning på fødekæderne og strømmen af energi i økosystemer: I Mellemøsten har en stigning i høst af padder til fødevareformål ført til et fald i bestanden af frøer og en betydelig stigning i antallet af frøer. myg, som tidligere var begrænset af de padder, der forgriber sig på dem. Mange stærkere rovdyr er afhængige af padder som deres vigtigste fødekilde. Den slanke strømpebåndsslange lever næsten udelukkende af to frøarter, Yosemite-tudsen og Rana muscosa . Deres tilbagegang truer bestandene af denne slange og andre arter (inklusive rovfugle). I lavvandede og periodiske vandområder er padderhaletudser en af de vigtigste detritofager og planteædere; forskellige rovdyr hvirvelløse dyr (larver og voksne former for vandskorpioner ), svømmebiller , fisk og fugle lever af dem. Det er blevet anslået, at alene i SNG-landene forgriber 91-109 fuglearter anuraner [1] [59] [191] [192] .

Naturlige fjender, sygdomme og parasitter

En af de farligste sygdomme hos padder er chytridiomycosis. Chytridiomycosis anses for at være den mest aggressive og dødelige infektion, der nogensinde har ramt hvirveldyr, på grund af det store antal arter, der er modtagelige for det, og den enorme skade forårsaget af denne sygdom. Det betragtes som en af faktorerne bag den moderne sjette masseudryddelse [193] . En af hovedårsagerne til spredningen af denne infektion rundt om i verden er den internationale handel med padder, både prydplanter og fødevarer. Chytridiomycosis er inkluderet på listen over infektioner kontrolleret af Verdensorganisationen for Dyresundhed [194] .

Padder ramt af chytridiomycosis udvikler følgende fysiologiske patologier: epidermal dysfunktion på grund af hyperkeratose af epidermis (fortykkelse af huden fører til en metabolisk forstyrrelse med det ydre miljø, som hos padder i vid udstrækning forekommer gennem huden, dyr kan ikke modtage de nødvendige næringsstoffer, frigivelse toksiner og trække vejret normalt), niveauet af natrium og kalium i blodet og cellulært plasma falder, en ubalance af elektrolytter udvikles , elektrolytisk transport gennem epidermis forstyrres. Reproduktion af Batrachochytrium dendrobatidis i vævene i værtshuden (ofte fører det ikke til en inflammatorisk reaktion fra værtsorganismens side) fører til forstyrrelse af dens normale funktion - hos de fleste padder, når antallet af zoosporer af svampen når 10.000 stykker, syge dyr kan ikke trække vejret normalt, fugt forstyrres, osmoregulering og termoregulering . I blodet hos syge padder falder niveauet af visse elektrolytter , såsom natrium , magnesium og kalium . Svampes affaldsprodukter påvirker også værtens sundhed negativt, fungerer som toksiner , reducerer dyrets samlede immunitet , påvirker spredningen af lymfocytter og forårsager celleapoptose . Et sygt dyrs død sker få dage efter infektion [195] .

Anuraner er også ramt af Ribeiroia : en slægt af parasitære fladorme fra trematode -klassen , der vokser et ekstra par (eller endnu flere) bagben til et fanget padde, hvilket gør den inficerede frø til et let bytte for fugle, der skulle blive den ultimative vært for Ribeiroia [196] .

Hunmyg af slægten Corethrella lever af blod fra anuraner. De finder offeret, styret af frøernes lydsignaler. Hanfrøer udsender komplekse og enkle kaldesignaler. Komplekse signaler foretrækkes af både hunmyg og hunfrøer. Hvis hannerne laver simple lyde, bliver de mindre angrebet af blodsugere, men sandsynligheden for, at sådanne hanner parrer sig, er også reduceret. Myg tjener som bærere af frø-trypanosomiasis [197] .

Også farlige for hale- og haleløse padder er frøædere, eller lucilia [1] . Frøæderen er en grøn ådselflue, der snylter frøer og tudser . I sommerens ynglesæson lægger fluerne deres hvide, aflange æg på ryggen eller hovedet af tudser og andre padder. Parasittens værter er: almindelig , siv , grøntudse , almindelig frø , jordemodertudse , almindelig spadefod , almindelig løvfrø , fortøjet frø , spisefrø og endda ildsalamander [198] . De udklækkede larver trænger gennem næseåbningerne ind i hovedet på værten, hvor de spiser sig ind i det stadig levende dyrs bløde væv. Efter et par dage kan forsiden af næsepartiet og hovedet være fuldstændig deformeret og forvrænget. Når larverne når hjernen eller andre vitale organer, forstyrres kroppens funktioner, og padderne dør. I deres sidste fase æder larverne næsten fuldstændigt dyrets slagtekroppe, inklusive hud og bindevæv, under visse omstændigheder endda brusk og knogler [199] .

Biller og deres larver af Epomis- slægten i familien af jordbiller er specialiserede rovdyr på anuraner [200] .

Intelligens

Padder har evnen til at tilvænne, associativ læring gennem både klassisk og instrumentel læring, samt evnen til at skelne mellem størrelser [201] .

I et eksperiment, da salamandere blev tilbudt levende frugtfluer ( Drosophila virilis ), valgte de flere insekter fra 1 og 2 og fra 2 og 3. Frøer kan skelne mellem små antal (1 mod 2, 2 mod 3, men ikke 3 mod 4) og store antal (3 mod 6, 4 mod 8, men ikke 4 mod 6) bytte [202] [ 201] .

Anabiose

Under ekstreme vejrforhold går nogle anuraner ind i en tilstand af suspenderet animation og viser muligvis ingen aktivitet i flere måneder. I kolde områder går anuraner i dvale om vinteren . Nogle terrestriske anuraner (for eksempel den amerikanske tudse ) graver et hul til sig selv for vinteren og sover i det. Andre arter, der er mindre tilpasset til at grave, gemmer sig i sprækker eller graver sig ned i tørre blade. Akvatiske arter (for eksempel oksefrø) ligger normalt i bunden af reservoiret, delvist nedsænket i silt , men bevarer ikke desto mindre adgang til ilt opløst i vand. Deres stofskifte sænkes, og de overlever ved at forbruge interne energireserver. Mange anuraner kan overleve frysning. På trods af at der dannes iskrystaller under deres hud og i kropshulrum, er deres vitale organer beskyttet mod frysning på grund af den høje koncentration af glukose i vævene. En tilsyneladende livløs, frossen frø kan begynde at trække vejret og genoptage hjertefunktionen, hvis den varmes op [203] .

På den anden side falder den gravende skovl i den varme tørre sæson i Australien i en tilstand af aestivation (sommerhi), uden mad og vand i 9-10 måneder om året. Denne frø graver sig ned i jorden og krøller sig sammen i en beskyttende kokon, der danner dens udgydte hud. Undersøgelser har vist, at frøens stofskifte under estivering ændres, så mitokondriernes effektivitet øges, hvilket muliggør en mere effektiv udnyttelse af den begrænsede mængde energiressourcer, der er til rådighed for den dvalefrø. I et forsøg på at besvare spørgsmålet, hvorfor denne mekanisme ikke er udbredt i dyreriget, konkluderede forskerne, at den kun er nyttig for koldblodede dyr, der er i en tilstand af suspenderet animation i en lang periode, hvis energiomkostninger er ekstremt lave, da de behøver ikke konstant at generere varme [204] . En anden undersøgelse viste, at for at opfylde minimumsenergikravene, atrofierer de fleste muskler hos frøer (med undtagelse af musklerne i bagbenene) [205] .

Den sibiriske salamander kan også overleve dvale: dens stofskifte bremses og den overlever på forbrug af indre energireserver, og dens vitale organer er beskyttet mod frysning på grund af den høje koncentration af glukose i vævene [1] .

En gravende frø kan bruge 8 til 10 måneder om året i suspenderet animation, spare på vandet og vente på tørkeforhold og ekstreme temperaturer. Den graver sig dybt ned i jorden, hvor den dækker sig selv med slim og blotter kun sine næsebor og går ind i en tilstand med lav metabolisk aktivitet og væskeophobning. Så snart tørkeperioden slutter, og det regner, kommer haleløse padder ud af suspenderet animation og kravler ud på land og begynder at æde alt levende. Nogle stammer i Afrika graver disse frøer op og drikker vand fra dem [206] .

Padder og mennesker

Grundet deres vitalitet bliver padder ofte brugt som forsøgsdyr [207] .

Folk spiser padder, opdrætter dem som kæledyr osv. De kontrollerer naturligvis antallet af dyr, der betragtes som skadedyr (insekter, snegle) [109] , og nogle paddearter er blevet massivt brugt til at bekæmpe afgrødeskadedyr (insekter, gnavere). ) [208 ] . Den gigantiske yagatudse ( Rhinella marina) blev introduceret til Caribien og Australien for at bekæmpe sukkerrørsskadedyr . I Caribien var denne kampagne en moderat succes, men i andre dele af verden forårsagede indførelsen af aga et betydeligt fald i biodiversiteten - denne glubske padde fodrede ikke kun af skadedyr, men også af andre arter og begyndte at genere og ødelægge dem [209] . På grund af deres følsomhed over for ændringer i habitatforhold og tilstedeværelsen af giftige stoffer (herunder på grund af bar, permeabel hud, kompleks, modtagelige for livscyklusforstyrrelser), bruges de som indikatorarter, der angiver økosystemets tilstand, og nogle frøer er spiselige - deres spist, herunder i Frankrig og Fjernøsten. Frøer og tudser fodres også til pelsdyr på gårde [109] . Mange arter i familien Dendrobatidae (overvejende i slægten Phyllobates ) bruges af indianerne i Central- og Sydamerika til at forgifte pile, der bruges til jagt. De alkaloider, der er til stede i dem, er også genstand for forskning med hensyn til at skaffe nye lægemidler (herunder bedøvelsesmidler) [1] . Forskellige typer entheogener (hovedsageligt bufotenin) opnås fra huden og ørespytkirtlerne på padder i mange dele af verden, herunder blandt stammerne i Mesoamerika og Fjernøsten [210] . Den kløvede frø eller den glatklodede frø ( Xenopus laevis ) er en vigtig modelorganisme, især i studier af embryogenese og transkriptionel regulering (også på grund af dens store, lethåndterlige embryoner og gennemsigtige haletudser). Hun leverede også uvurderlige tjenester inden for medicin: på grund af deres følsomhed over for choriongonadotropin fungerede individer af denne art som den første graviditetstest i medicinens historie (det var nok at injicere kvindens urin i kvinden, tilstedeværelsen af choriongonadotropin stimuleret frøen til at lægge æg om et par timer). På samme måde bruges en beslægtet art, Xenopus tropicalis [1] , som modelorganisme . Padder, almindelige og bjergtudser ( Bombina bombina og B. variegata ) bruges som modelorganismer til at studere processerne for interspecifik hybridisering og artsdannelse [211] . Haletudser af mange tropiske og tempererede paddearter bruges ofte til at studere fænotypisk variation og inducere prædationsforsvarsmekanismer og artsdiversitet [212] . Huden på de største frøer bruges til smykker, tasker og andre produkter [1] .

Fangenskab

Som kæledyr holder paddeelskere dem ofte i terrarier , akvarier og akvarier [213] . Populære arter omfatter den ornamenterede slangefrø , den blå løvfrø , de fleste af de giftige varicolours fra pilegiftfrøfamilien , den kløvede frø , vandfrøen , tudsefrøen , den almindelige vandsalamander og kamfrøen [ 1] [214] . Den afrikanske gravende frø er et eksotisk kæledyr i mange dele af verden. De solgte dyr opdrættes normalt i fangenskab. Tamede afrikanske tyrefrøer kan leve op til 35 år i fangenskab [1] .

I madlavning

Frølår spises i forskellige lande. Den traditionelle måde at tilfredsstille det lokale marked med lokale frøbestande er blevet umuligt i de senere år på grund af faldet i disse bestande. Der er nu en udviklet international handel med frølår. De største importører er Frankrig , Belgien , Luxembourg og USA , mens de største eksportører er Indonesien og Kina [215] . Det årlige salg af den amerikanske oksefrø ( Rana catesbeiana ), som opdrættes industrielt i Kina, når op på 2,4 tusinde tons [216] . På det seneste er andre lande også blevet interesseret i at opdrætte spiselige frøer, for eksempel Hviderusland [217] . Den kinesiske kæmpesalamander , såvel som dens nærmeste slægtning, den japanske kæmpesalamander , spises ofte, så disse dyr er meget sjældne. Goliatfrøen bliver ofte spist af afrikanere, idet de kaster et net på den eller sætter fælder [1] .

Produktion af giftstoffer

Anuran gift bruges som et hallucinogen . I lang tid troede man, at indbyggerne i Mesoamerika i den præcolumbianske æra brugte giften fra tudse-aga til dette formål . Nyere undersøgelser har vist, at en mere sandsynlig kandidat til denne rolle er giften fra tudsen Bufo alvarius , som inkluderer bufotenin og 5-MeO-DMT , psykoaktive stoffer, der stadig bruges til rekreative formål i dag . Den typiske forbrugsmåde er rygning af tudsens tørrede hudsekreter [218] . Der har været rapporter i medierne om folk, der slikker et stof direkte fra huden på en tudse, men dette kan være en urban legende [219] .

Derudover er giften fra anuraner blevet brugt siden oldtiden til fremstilling af forgiftede pile og pile. Ved hjælp af hudsekretioner fra den frygtelige bladbestiger lavede de sydamerikanske indianere forgiftede pile. Spidsen blev gnedet på frøens ryg, pile blev affyret fra et vindrør under jagt. Kombinationen af de to toksiner, der er til stede i disse sekreter ( batrachotoxin og homobatrachotoxin) er så potent, at en frøs gift menes at være nok til at dræbe 22.000 mus [220] . To andre arter af anuraner, gyldenstribede bladklatrer og tofarvede bladklatrere , blev også brugt som giftkilder, men dens koncentration i dem er mindre, og for at giften skal begynde at skille sig ud, skal de opvarmes i brand . Disse giftstoffer bliver undersøgt for deres brug i medicin [221] .

Genetik

Padder adskiller sig fra andre hvirveldyr i mangfoldigheden af kromosomer og genomer , såvel som deres specificitet [222] . Karyotyper blev bestemt for mindst 1193 (14,5%) af ≈ 8500 kendte arter: 963 anuraner, 209 caudater og 21 caecilianer. Som regel er amfibiekaryotyper karakteriseret ved 20-26 to-armede kromosomer. Padder har også meget store genomer sammenlignet med andre hvirveldyrarter. Genomstørrelserne varierer fra 0,95 til 11,5 pg hos frøer, fra 13,89 til 120,56 pg hos salamandere og fra 2,94 til 11,78 pg hos caecilianer [223] .

Store genomstørrelser hindrer sekventeringen af hele amfibiegenomet, selvom en række genomer for nylig er blevet offentliggjort. Det 1,7 GB Xenopus tropicalis frøgenomopdagelsesprojekt var det første for padder i 2010. Sammenlignet med nogle salamandere er frøens genom lille. F.eks. viste den mexicanske axolotls genom at være 32 Gb i størrelse, hvilket er mere end 10 gange større end det menneskelige genom (3 Gb) [224] . Størrelsen af meiotiske bivalenter i halede padder kan nå 700 µm, som i ildsalamanderen ( Salamandra salamandra) og den almindelige vandsalamander Lissotriton vulgaris (tidligere Triturus vulgaris ) [222] .

Proceedings of the National Academy of Sciences ( PNAS) offentliggjorde en artikel i 2021, der opsummerer resultaterne af en langsigtet undersøgelse af amfibiehybridisering. Forfatterne analyserede hybridiseringszonerne af 41 par europæiske padder og målte permeabiliteten af hele genomet. Målet var at vurdere, om reproduktiv isolation sker som en hurtig proces forårsaget af mutationer i nogle få nøglegener, eller rettere som en langsom proces, der involverer mange tilfældige mutationer spredt ud over genomet [225] .

Resultaterne viser, at reproduktiv isolation hos padder oprindeligt udvikler sig gennem flere genetiske uforeneligheder, der spredes gennem genomet, ikke kun nogle få nøglegener. Når linjerne er unge, kan de krydse hinanden uden problemer, nogle gange over store geografiske afstande - mere end hundrede kilometer for en underart af en frøart i Catalonien. Millioner af år senere påvirker uforeneligheder flere gener, det vil sige, at de gradvist nedbrydes, og udvekslingen sker kun få kilometer væk - som mellem tudser i det sydlige Polen. Disse opdagelser giver således en ny forklaring på, hvorfor paddearter er så meget ældre end andre hvirveldyr. Reproduktiv isolation kan udvikle sig langsommere hos padder, fordi det tager tid at akkumulere de mange inkompatibiliteter, der er nødvendige for at begrænse hybridisering [225] .

Trusler og sikkerhed

Reduktioner i paddepopulationer er blevet dokumenteret for de fleste paddearter. Data fra overvågning af mange arter rundt om i verden indikerer en reduktion eller endog fuldstændig forsvinden af en række populationer. På baggrund af dette er der opstået en udbredt hypotese om det globale fald i antallet af padder, som er blevet observeret siden slutningen af 1980'erne forskellige steder rundt om i verden, og som anses for at være en af de mest alvorlige trusler mod den globale biodiversitet . I 2006 blev 2.035 paddearter anset for at være truet, og dette tal er sandsynligvis en undervurdering, da det ikke inkluderer 1.427 arter, for hvilke der ikke var tilstrækkelige data til at vurdere deres status [226] . Dette menes at skyldes en række årsager, herunder ødelæggelse og ændring af levesteder, jord- og vandforurening, global opvarmning, hormonforstyrrende forurenende stoffer i padder, ozonnedbrydning (ultraviolet stråling har vist sig at være særligt skadelig for hud, øjne, og æg), padder) og sygdomme såsom chytridiomycosis . Menneskeskabte faktorer betragtes som hovedårsagen til faldet i paddebestandene i historisk tid. Skovrydning fører til en stærk ændring og ødelæggelse af landbiotoper, udtørring af vandområder, der bruges af padder til reproduktion. De mest sårbare er skov- og bjergarter. Den anden plads er optaget af dræning eller forurening af vandområder, hovedsageligt med pesticider og syntetisk gødning, hvilket forårsager ødelæggelse af biotoper, hvor de mest sårbare stadier af livscyklussen (embryoner og larver) udvikler sig, og også fører til fragmentering af populationer. Den farligste er den industrielle forurening af vandområder, da padder i larve- og post-metamorfe stadier kan akkumulere tungmetaller i deres kroppe [227] . Urbanisering har også en negativ effekt på antallet af befolkninger. Øget eller massefangst (især for terrarier) kan også være en faktor i befolkningsnedgang [228] . Blandt andre faktorer spiller indførte rovdyr en vigtig rolle . For eksempel er vaskebjørnen en række steder i Kaukasus blevet et massivt rovdyr, der udrydder lokale arter af padder. En stor indflydelse på antallet af paddebestande i Europa udøves af rotan , indført i begyndelsen af det 20. århundrede. Den sortbugede skivetungefrø er blevet betragtet som uddød siden 1943 og blev genopdaget i 2011 . Synantropiske pattedyr (hunde, katte, ræve) og fugle (hættekrager, skater) udgør en trussel mod padder, der beboer bosættelsernes territorium og deres omgivelser [229] . Nogle årsager til faldet i antallet af padder er stadig ukendte og er genstand for konstant diskussion [230] [231] [232] .

Et hold af paddespecialister fra IUCN leder bestræbelserne på at implementere en global strategi for bevarelse af padder [233] . Amfibiearken er en organisation, der blev oprettet for at implementere anbefalinger til bevaring af padder, og de arbejder med zoologiske haver og akvarier rundt om i verden. Et sådant projekt er Panama Amphibian Rescue and Conservation Project. Panama Amphibian Rescue and Conservation Project ( Panama Amphibian Rescue and Conservation Project ) er blevet udviklet til at bevare nogle Anuran-arter i det østlige Panama , der dør af disse sygdomme, herunder udvikling af feltmetoder til brug af probiotika [234] .

Mange forskere mener, at padders øgede følsomhed over for miljøforurening især er forbundet med faktorer som deres mellemposition i fødekæden , permeabel hud og en livscyklus, der omfatter et akvatisk stadium ( haletuds ) og en terrestrisk voksenlivsstil [235 ] . De få arter af anuraner, hvor det akvatiske livsstadium er reduceret eller helt fraværende, har en større modstandsdygtighed over for forurening end typiske anuraner, der udvikler sig i vand fra ægstadiet til slutningen af metamorfosen [236] .

En canadisk undersøgelse fra 2006 viste, at høj trafiktæthed er en større trussel mod padder end forringelse af levesteder [237] . I nogle tilfælde er avlsprogrammer i fangenskab blevet etableret og har generelt været vellykkede [238] [239] . I 2007 blev der publiceret en undersøgelse, der viser, at nogle probiotiske bakterier kan øge anuranernes resistens over for dødelige svampesygdomme [240] . World Association of Zoos and Aquariums erklærede 2008 for frøens år for at gøre offentligheden opmærksom på problemet med beskyttelse af anuraner [241] .

En anden foranstaltning kunne være at stoppe brugen af frøer til menneskeføde. I Mellemøsten har det at spise frølår og indsamle dem til mad (derved reducere bestanden af anuraner) allerede været forbundet med en stigning i myggetal og har dermed direkte konsekvenser for menneskers sundhed [242] .

I kultur

Padder spiller en vigtig rolle i kulturen, men som forskeren af kulturen blandt verdens folk Marian Mlynarski bemærker, er de, ligesom krybdyr , ikke de mest berømte dyr. Dette har bidraget til en misforståelse om padder: Som regel betragtes de som frastødende skabninger, der forårsager frygt eller afsky. Denne fuldstændig ubegrundede mening havde negative konsekvenser, herunder den tankeløse udryddelse af disse dyr [109] .

Padder er forbundet med mange myter og overtro. For eksempel mente man, at nogle salamandere kunne overleve i ild og endda leve i det som levested [109] . Protei , til gengæld, i Slovenien i det XVIII århundrede blev betragtet som børn af drager , der bor i midten af jorden [243] [244] . Tidligere blev løvfrøer krediteret med evnen til at forudsige vejret og blev anset for nyttige til at lave prognoser. Af denne grund blev hun holdt i særlige høje terrarier. De holdes stadig nogle gange som kæledyr, såvel som den australske smaragdfrø , som er populær i avlen [245] .

I den bibelske Anden Mosebog er opdræt af tudser den anden katastrofe i Egypten [246] .

Jan Parandowski kalder Lernaean Hydra , sumpenes monster fra oldgræsk mytologi, for "et modbydeligt paddedyr" [247] . Ordet "triton", som i dag bruges til at beskrive vandsalamander, kommer fra græsk mytologi. Det var navnet på én havgud, søn af Poseidon, og det betød en hel race af havdyr , halvt menneske, halvt monster. I koreansk mytologi er der en lineal ved navn Geumwa, eller "Golden Frog" [248] . Navnene på steder og organisationer er også forbundet med padder [249] .

Den behårede frø blev rangeret som nummer et på New Scientists [250] liste over de mærkeligste dyr i verden . På grund af hendes bizarre "kløer" er hun blevet sammenlignet med tegneserie- og filmkarakterer som Wolverine [251] .

Videnskab

Nogle gange kaldes videnskaben om padder batrakologi (fra oldgræsk βάτραχος - frø ), men der er ingen officielt anerkendt sådan videnskab [252] [253] [254] . Først og fremmest skyldes dette det faktum, at der praktisk talt ikke er nogen smalle specialister udelukkende i padder. Den anerkendte videnskab om padder og krybdyr er herpetologi. Det er til gengæld en del af en bredere videnskab: zoologi, selvom padder sjældent betragtes inden for dens rammer. Forskningen på dette område vedrører dyrs taksonomi , morfologi , etologi , økologi , fysiologi og biokemi . Forskningsresultater er genstand for videnskabelig gennemgang og offentliggørelse i videnskabelige tidsskrifter. Fagfolk udfører feltarbejde, universitetsforskning, uddanner studerende, administrerer museer og zoologiske haver, opdrætter og sælger padder og forvalter dyrelivet. De danner videnskabelige selskaber (for eksempel Society for the Study of Amphibians and Reptiles (SSAR) og Societas Europaea Herpetologica (SEH)) og udgiver artikler i videnskabelige tidsskrifter om herpetologi (for eksempel Amphibia-Reptilia ). Et af de største herpetologiske selskaber er Society for the Study of Amphibians and Reptiles . Det er det største internationale herpetologiske samfund, anerkendt i hele verden for det mest forskelligartede program af publikationer, møder og andre begivenheder [255] .

Noter

Kommentarer

↑ Hvert år opdages 200-300 arter, men mere end en tredjedel af de kendte er truede.
↑ Mere end 87-90% af alle padder er haleløse padder .

Kilder

↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 Akimushkin I. I. Dyrenes verden. Fugle, fisk, padder og krybdyr. - 2. - M . : Tanke, 1989. - T. 2. - S. 384-401. — 466 s. - ISBN 5-244-00307-0 .
↑ 1 2 3 Dunaev, 2012 , s. otte.
↑ Shansky N. M. et al. A Brief Etymological Dictionary of the Russian Language / Red. S. G. Barkhudarova. - M . : Uddannelse, 1971.
↑ Vinokur G.O. , prof. Larin B. A. , Ozhegov S. I. , Tomashevsky B. V. , prof. Ushakov D.N. Forklarende ordbog over det russiske sprog: I 4 bind / Ed. Ushakova D. N. - M . : Statens Institut "Sovjetiske Encyklopædi" ; OGIZ (bind 1); Statens forlag for udenlandske og nationale ordbøger (bd. 2-4), 1935-1940. - 45.000 eksemplarer.
↑ Browne RK, Li H., Wang Z., Okada S., Hime P., McMillan A., Wu M., Diaz R., McGinnity D., Briggler JT De gigantiske salamandere (Cryptobranchidae): Part B. Biogeography, økologi og reproduktion (engelsk) // Amphibian and Reptile Conservation : journal. - 2014. - Bd. 5 , iss. 4 . - S. 30-50 . Arkiveret fra originalen den 16. oktober 2016.
↑ Cox CB, Hutchinson P. Fisk og padder fra den sene permiske Pedra de Fogo-formation i det nordlige Brasilien // Palaeontology : journal. - 1991. - Bd. 34 , udg. 3 . - s. 561-573 . — ISSN 0031-0239 .
↑ Conraua goliath (Boulenger, 1906 ) . Amfibi Web . University of California, Berkeley, CA, USA. Hentet: 16. oktober 2022.
↑ Loveridge, Arthur (1950). "Den østafrikanske oksefrøs historie og vaner" (PDF) . Journal of East African Natural History . 19 :253-275 . Hentet 9. november 2018 .
↑ Rittmeyer EN, Allison A., Gründler MC, Thompson DK, Austin CC Ecological Guild Evolution and the Discovery of the World's Smallest Vertebrate // PLOS One : journal . - Public Library of Science , 2012. - Vol. 7 . — P. e29797 . - doi : 10.1371/journal.pone.0029797 .
↑ Gymnophiona | padder | Britannica (engelsk) . www.britannica.com . Hentet: 16. oktober 2022.
↑ Amfibiefakta . amphibiaweb.org . Hentet: 9. september 2022. (ubestemt)
↑ De Iuliis & Pulerà, 2019 , s. 19-20.
↑ 1 2 Swartz B. A Marine Stem-Tetrapod fra Devon i det vestlige Nordamerika // PLOS One : journal . - 2012. - Bd. 7 , iss. 3 . — P.e33683 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0033683 . — PMID 22448265 . .
↑ 1 2 3 I Hallam, 1977 , kap. 13: "Patterns of amphibian evolution: Et udvidet eksempel på ufuldstændigheden af fossiloptegnelsen" af RL Carroll , s. 405-437.
↑ Werneburg R., Ausonio R., Jörg W.S. The Early Permian Branchiosaurids (Amphibia) of Sardinia (Italien): Systematic Palaeontology, Palaeoecology, Biostratigraphy and Palaeobiogeographic Problems // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoeclimatology, journal. - 2007. - Bd. 252 , udg. 3 . - S. 383-404 . — ISSN 0031-0182 . - doi : 10.1016/j.palaeo.2007.03.048 .
↑ Shubin, 2010 , s. 36-39, 58.
↑ 1 2 Romer og Parsons, 1992 , s. 80-86.
↑ 1 2 de Queiroz, Cantino & Gauthier, 2020 , Stegocephali E. D. Cope 1868 [ M. Laurin ], konverteret kladenavn, s. 741-745.
↑ 1 2 Stegocephali (engelsk) . RegNum . Hentet 29. juni 2021. Arkiveret fra originalen 29. juni 2021.
↑ 1 2 de Queiroz, Cantino & Gauthier, 2020 , Labyrinthodontia R. Owen 1859 [ M. Laurin ], konverteret kladenavn, s. 747-750.
↑ 1 2 Labyrintodontia . _ RegNum . Hentet 29. juni 2021. Arkiveret fra originalen 6. november 2021.
↑ Beznosov PA, Clack JA, Lukševičs E., Ruta M., Ahlberg PE Morfologi af den tidligste rekonstruerbare tetrapod Parmastega aelidae // Natur: tidsskrift. - 2019. - Bd. 574 , udg. 7779 . - s. 527-531 . — ISSN 1476-4687 . - doi : 10.1038/s41586-019-1636-y .
↑ Anton Ulyakhin . Den ældste firbenede parmastega fundet i Komi har mange arkaiske fisketræk , Elementy.ru (26. oktober 2019). Arkiveret fra originalen den 26. august 2022. Hentet 28. september 2022.
↑ Carroll, 1992 , s. 192-195.
↑ 1 2 3 Dyrenes udviklings historie . sci.waikato.ac.nz . Hentet 29. august 2022. Arkiveret fra originalen 28. september 2022.
↑ 1 2 3 Spoczynska, 1971 , s. 120-125.
↑ Clack, 2012 , s. 159-161.
↑ Clack JA Ichthyostega . Livets træ-webprojekt (2006). Hentet 30. september 2022. Arkiveret fra originalen 9. august 2022.
↑ Clack, 2012 , s. 261-268.
↑ Sahney S., Benton MJ, Ferry PA Forbindelser mellem global taksonomisk mangfoldighed, økologisk mangfoldighed og udvidelsen af hvirveldyr på land // Biology Letters : journal. - 2010. - Bd. 6 , iss. 4 . - S. 544-547 . - ISSN 1744-957X . doi : 10.1098/ rsbl.2009.1024 . — PMID 20106856 .
↑ San Mauro D. En multilocus-tidsskala for oprindelsen af eksisterende amfibier // Molecular Phylogenetics and Evolution: tidsskrift. - 2010. - Bd. 56 , udg. 2 . - S. 554-561 . — ISSN 1055-7903 . - doi : 10.1016/j.impev.2010.04.019 .
↑ San Mauro D., Vences M., Alcobendas M., Zardoya R., Meyer A. Den indledende diversificering af levende padder gik forud for Pangeas opløsning // The American Naturalist: journal. - 2005. - Bd. 165 , udg. 5 . - S. 590-599 . — ISSN 0003-0147 . - doi : 10.1086/429523 .
↑ 1 2 I Heatwole & Carroll, 2000 , kap. 14: " Mesozoic Amphibians " af Z. Roček, s. 1295-1331.
↑ David Cannatella. Vieraella herbsti . Livets træ-webprojekt (1995). Hentet 28. oktober 2022. Arkiveret fra originalen 17. oktober 2022.
↑ 1 2 3 Anderson JS, Reisz RR, Scott D., Fröbisch NB, Sumida SS En stamme-batrachian fra Early Permian of Texas og oprindelsen af frøer og salamandere // Nature : journal. - 2008. - Bd. 453 , udg. 7194 . - S. 515-518 . — ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/nature06865 . — PMID 18497824 .
↑ 1 2 Små fossiler afslører baggrunden for den mest mystiske padder i live . ScienceDaily . Hentet 28. oktober 2022. Arkiveret fra originalen 29. september 2022.
↑ Borsuk−Białynicka M., Evans SE Scapulocoracoid af en tidlig trias stammefrø fra Polen // Acta Palaeontologica Polonica: tidsskrift. - 2002. - Bd. 47 , udg. 1 . - S. 79-96 . — ISSN 0567-7920 .
↑ Evans SE, Borsuk-Białynicka M. Den tidlige trias- stammefrø Czatkobatrachus fra Polen // Palaeontologica Polonica : tidsskrift. - 2009. - Bd. 65 . — S. 79–105 . Arkiveret fra originalen den 15. februar 2015.
↑ Ascarrunz E., Rage J.-C., Legreneur P., Laurin M. Triadobatrachus massinoti , den tidligst kendte lissamphibian (Vertebrata: Tetrapoda) genundersøgt ved μCT-scanning, og udviklingen af stammelængde hos batrachians // Bidrag til Zoologi: tidsskrift. - 2016. - Bd. 85 , iss. 2 . - S. 201-234 . — ISSN 1383-4517 . - doi : 10.1163/18759866-08502004 .
↑ Jenkins Farish A. Jr, Walsh D. M., Carroll RL Anatomy of Eocaecilia micropodia , en lemmet caecilian fra Early Jurassic // Bulletin of the Museum of Comparative Zoology: journal. - 2007. - Bd. 158 , udg. 6 . - S. 285-365 . — ISSN 0027-4100 . - doi : 10.3099/0027-4100(2007)158[285:AOEMAL]2.0.CO;2 .
↑ Marjanović D., Laurin M. Et opdateret palæontologisk tidstræ for lissamfibier, med kommentarer til anatomien af Jurassic krone-gruppe salamandere (Urodela ) // Historical Biology: journal. - 2014. - Bd. 26 , udg. 4 . - S. 535-550 . — ISSN 0891-2963 . - doi : 10.1080/08912963.2013.797972 .
↑ Gaoa K.-Q., Shubin NH Late Jurassic salamandroid fra det vestlige Liaoning, Kina // Proceedings of the National Academy of Sciences : journal . - United States National Academy of Sciences , 2012. - Vol. 109 , udg. 15 . - P. 5767-5772 . — ISSN 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.1009828109 .
↑ Dorit, Walker & Barnes, 1991 , s. 843-859.
↑ Linnaeus, 1758 , " Classis III. Amphibia", s. 194-238 .
↑ 1 2 3 4 de Queiroz, Cantino & Gauthier, 2020 , Amphibia C. Linnaeus 1758 [M. Laurin, JW Arntzen, AM Báez, AM Bauer, R. Damiani, SE Evans, A. Kupfer, A. Larson, D. Marjanović, H. Müller, L. Olsson, J.-C. Rage og D. Walsh], konverteret kladenavn, s. 765-771.
↑ Baird D. Palæozoiske lepospondyl amfibier (engelsk) // Integrative and Comparative Biology . - Oxford University Press , 1965. - Vol. 5 , iss. 2 . - S. 287-294 . — ISSN 1557-7023 . - doi : 10.1093/icb/5.2.287 . Arkiveret fra originalen den 14. juli 2021.
↑ Klasse Amfibier (engelsk) på Taxonomicons hjemmeside .
↑ 1 2 3 4 5 Frost, Darrel R. Amphibian Species of the World: en onlinereference. Version 6.1 (engelsk) . American Museum of Natural History (2022). Hentet 31. oktober 2022. Arkiveret fra originalen 31. oktober 2022.
↑ AmphibiaWeb- artslister . Amfibi Web . University of California, Berkeley (2022). Hentet 31. oktober 2022. Arkiveret fra originalen 31. oktober 2022.
↑ Crump Martha L. Amfibiernes mangfoldighed og livshistorie // Amfibieøkologi og bevaring. En håndbog i teknikker. - 2009. - S. 3-20 . Arkiveret fra originalen den 15. juli 2011.
↑ Carroll, 1992 , s. 192.
↑ Ananyeva N. B. , Borkin L. Ya., Darevsky I. S. , Orlov N. L. Femsprogets ordbog over dyrenavne. Padder og krybdyr. latin, russisk, engelsk, tysk, fransk. / under hovedredaktion af acad. V. E. Sokolova . - M . : Rus. lang. , 1988. - S. 66. - 10.500 eksemplarer. — ISBN 5-200-00232-X .
↑ Ruta M., Coates MI Datoer, noder og karakterkonflikt: Adressering af Lissamphibian oprindelsesproblemet // Journal of Systematic Palaeontology. - 2007. - Bd. 5 , iss. 1 . - S. 69-122 . — ISSN 1477-2019 . - doi : 10.1017/s1477201906002008 .
↑ Marjanović D., Laurin M. Phylogeny of Paleozoic lemmede hvirveldyr revurderet gennem revision og udvidelse af den største publicerede relevante datamatrix // PeerJ : journal. - 2019. - Bd. 6 . — P.e5565 . — ISSN 2167-8359 . - doi : 10.7717/peerj.5565 .
↑ Maddin HC, Jenkins FA Jr., Anderson JS The Braincase of Eocaecilia micropodia (Lissamphibia, Gymnophiona) and the Origin of Caecilians // PLOS ONE : journal. - 2012. - Bd. 7 , iss. 12 . — P.e50743 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0050743 . — PMID 23227204 .
↑ Schoch RR Udviklingen af store temnospondyl-klader: en inkluderende fylogenetisk analyse (engelsk) // Journal of Systematic Palaeontology. - 2013. - Bd. 11 , iss. 6 . - S. 673-705 . — ISSN 1477-2019 . - doi : 10.1080/14772019.2012.699006 .
↑ Benton, 2015 , s. 85, 109-110, 437.
↑ Anderson J., Reisz R., Scott D., Fröbisch N., Sumida S. En stamme-batrachian fra den tidlige perm i Texas og oprindelsen af frøer og salamandere // Natur : journal. - 2008. - Bd. 453 , nr. 7194 . - S. 515-518 . - doi : 10.1038/nature06865 . — PMID 18497824 .
↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 Stebbins RC En naturhistorie for padder . - Princeton, NJ: Princeton University Press, 1995. - S. 56-87. — xvi, 316 sider s. - ISBN 0-691-03281-5 , 978-0-691-03281-8, 0-691-10251-1, 978-0-691-10251-1.
↑ 1 2 Marjanović D., Laurin M. Fossils, Molecules, Divergence Times, and the Origin of Lissamphibians // Systematic Biology : journal. - 2007. - Bd. 56 , udg. 3 . - S. 369-388 . — ISSN 1063-5157 . - doi : 10.1080/10635150701397635 . — PMID 17520502 .
↑ 1 2 Fox RC, Naylor BG En genovervejelse af forholdet mellem den fossile padde Albanerpeton // Canadian Journal of Earth Sciences. - 1982. - Bd. 19 , iss. 1 . - S. 118-128 . — ISSN 1480-3313 . - doi : 10.1139/e82-009 .
↑ Shabanov D. A., Litvinchuk S. N. Grønne frøer: liv uden regler eller en særlig måde at udvikle sig på? // Natur : tidsskrift. - Videnskab , 2010. - Nr. 3 . - S. 29-36 . (Russisk)
↑ Vance F. Geografisk fordeling . Evolution Encyclopedia, bind 3 . Evolutionsfakta (4. marts 2012). Hentet 13. juli 2012. Arkiveret fra originalen 17. oktober 2012. (ubestemt)
↑ Introducerede frøer . New Zealand Frog Research Group (2006). Hentet 7. oktober 2012. Arkiveret fra originalen 17. oktober 2012. (ubestemt)
↑ Ryan P. Historie: Frøer . The Encyclopedia of New Zealand (25. september 2011). Hentet 20. august 2012. Arkiveret fra originalen 17. oktober 2012. (ubestemt)
↑ Dahl C., Novotny V., Moravec J., Richards SJ Beta-diversitet af frøer i skovene i New Guinea, Amazonien og Europa: kontrasterende tropiske og tempererede samfund // Journal of Biogeography : journal. - 2009. - Bd. 36 , nr. 5 . - S. 896-904 . — ISSN 0305-0270 . - doi : 10.1111/j.1365-2699.2008.02042.x .
↑ Exploratorium: Frogs: The Amazing, Adaptable Frog / Side 1 af 6 . www.exploratorium.edu . Dato for adgang: 16. september 2022. (ubestemt)
↑ Amfibier // Encyclopedic Dictionary of Brockhaus og Efron : i 86 bind (82 bind og 4 yderligere). - Sankt Petersborg. , 1890-1907.
↑ Wayback-maskine . web.archive.org (25. juli 2020). Hentet: 12. september 2022. (ubestemt)
↑ Sekvensvariation i melanocortin-1-receptorgenet (Mc1r) forklarer ikke variation i graden af melanisme i en udbredt padde // Finnish Zoological and Botanical Publishing Board.
↑ Jussi S. Alho, Gábor Herczeg, Fredrik Söderman, Anssi Laurila, K. Ingemar Jönsson. Stigende melanisme langs en breddegradient i en udbredt padde: lokal tilpasning, ontogen eller miljømæssig plasticitet? // BMC Evolutionær Biologi. — 2010-10-21. - T. 10 , nej. 1 . - S. 317 . — ISSN 1471-2148 . - doi : 10.1186/1471-2148-10-317 .
↑ 12 Vitt & Caldwell, 2014 , s. 48.
↑ 1 2 Edwin NA En feltguide til krybdyr og padder i Storbritannien og Europa . - London: Collins, 1978. - 272 sider, 40 sider med plader s. - ISBN 0-00-219318-3 , 978-0-00-219318-4.
↑ R.I.C. Spearman. Integumentet: en lærebog i hudbiologi, . - London,: Cambridge University Press, 1973. - vii, 208, [8] sider s. - ISBN 0-521-20048-2 , 978-0-521-20048-6.
↑ Dorit, Walker & Barnes, 1991 , s. 842.
↑ 1 2 Dzerzhinsky F. Ya. , Vasiliev B. D., Malakhov V. V. Zoology of Vertebrates. - M . : Akademiet, 2013. - S. 200-202. — 464 s. - ISBN 978-5-7965-7971-4 .
↑ 1 2 Naumov, Kartashev, 1979 , s. 282-288.
↑ Dorit, Walker & Barnes, 1991 , s. 843.
↑ Dorit, Walker & Barnes, 1991 , s. 844, 845.
↑ Grzegorz Niedźwiedzki, Piotr Szrek, Katarzyna Narkiewicz, Marek Narkiewicz, Per E. Ahlberg. Tetrapod-spor fra den tidlige mellemdevonske periode i Polen (engelsk) // Natur. - 2010-01. — Bd. 463 , udg. 7277 . — S. 43–48 . — ISSN 1476-4687 . - doi : 10.1038/nature08623 .
↑ Vitt & Caldwell, 2014 , s. 62-64.
↑ Konstantinov, Shatalova, 2005 , s. 95-96.
↑ 1 2 3 4 5 6 7 Dorit, Walker & Barnes, 1991 , s. 843-878.
↑ H. Harold, Robert L. Carroll. Amfibiernes generel biologi // Evolutionshistorie.
↑ Dorit, Walker & Barnes, 1991 , s. 848.
↑ Dorit, Walker & Barnes, 1991 , s. 849.
↑ Michal Walski. Badania ultrastrukturalne rozwoju bariery krew-powietrze w płucach kręgowców ze szczególnym uwzględnieniem systemu surfaktantu // Warszawa: Dział Wydawnictw Akademii medycznej w Warszawie. – 1986.
↑ Dorit, Walker & Barnes, 1991 , s. 852.
↑ Workshop om hvirveldyrs zoologi. En obduktion af en padde . Hentet 24. oktober 2012. Arkiveret fra originalen 8. september 2013. (ubestemt) Hentet 16. juli 2012.
↑ Dorit, Walker & Barnes, 1991 , s. 855.
↑ Dorit, Walker & Barnes, 1991 , s. 857.
↑ Lymfehjerter // Great Soviet Encyclopedia / kap. udg. A. M. Prokhorov . - 3. udg. - M .: Soviet Encyclopedia , 1973. - T. 14: Kuna - Lomami. - S. 450. - 629.000 eksemplarer.
↑ Dorit, Walker & Barnes, 1991 , s. 858.
↑ Dorit, Walker & Barnes, 1991 , s. 859.
↑ Frøer re-udviklede tabte undertænder . Hentet 21. september 2018. Arkiveret fra originalen 28. juli 2011. (ubestemt)
↑ Wiens JJ Re-evolution af tabte mandibular tænder i frøer efter mere end 200 millioner år, og re-evaluering af Dollo's lov // Evolution. - 2011. - Bd. 65. - P. 1283-1296. - doi : 10.1111/j.1558-5646.2011.01221.x .
↑ Dorit, Walker & Barnes, 1991 , s. 834.
↑ H Oberleithner, M Weigt, HJ Westphale, W Wang. Aldosteron aktiverer Na+/H+-udveksling og hæver cytoplasmatisk pH i målcellerne i amfibie-nyren. (engelsk) // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 1987-03. — Bd. 84 , udg. 5 . - S. 1464-1468 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.84.5.1464 .
↑ Nikitenko M.F. Amfibiernes hjerne . Biologi og medicin. Hentet 13. marts 2012. Arkiveret fra originalen 16. december 2013. (ubestemt)
↑ 1 2 3 4 5 Martin E. Feder, Warren W. Burggren. Amfibiernes miljøfysiologi . — University of Chicago Press, 1992-10-15. - S. 10-45. — 660 s. - ISBN 978-0-226-23944-6 .
↑ 1 2 3 4 padder | Karakteristika, livscyklus og fakta | Britannica (engelsk) . www.britannica.com . Hentet: 29. august 2022.
↑ 1 2 Badger D., Netherton J. Frogs . - Airlife Publishing Ltd, 1995. - S. 31-35. — ISBN 1853107409 .
↑ Tesler P. Den fantastiske tilpasningsdygtige frø . Exploratorium:: Museet for videnskab, kunst og menneskelig perception (1999). Hentet 4. juni 2012. Arkiveret fra originalen 5. august 2012. (ubestemt)
↑ Muntz, WRA; Scientific American Offprints. Syn hos frøer . - W. H. Freeman , 1964. - S. 10.
↑ Maturana H.R., et al. Anatomy and physiology of vision in the frog (Rana pipiens) (engelsk) // The Journal of General Physiology : journal. - Rockefeller University Press , 1960. - No. 43 . - S. 129 .
↑ Grzimek, 2003 , s. 26.
↑ Badger, David; Netherton, John. Frøer (engelsk) . - Airlife Publishing, 1995. - S. 38. - ISBN 1853107409 .
↑ VE NEGUS. THE ORGAN OF JACOBSON // Ferens Institute, Middlesex Hospital, London.
↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Marian Młynarski. Plazy i gady Polski. - Warszawa: Państwowe Zakłady Wydawnictw Szkolnych, 1966. - S. 3.
↑ Dev Raj Khanna, P. R. Yadav. Amfibiernes biologi . - Discovery Publishing House, 2005. - S. 7. - 412 s. — ISBN 978-81-7141-932-6 .
↑ 12 Robert A. Newman . Adaptiv Plasticitet i Amfibie Metamorfose // BioScience. - 1992. - T. 42 , no. 9 . — S. 671–678 . — ISSN 0006-3568 . - doi : 10.2307/1312173 .
↑ International Review of Cytology . - Akademisk presse, 1993-06-07. — 345 s. - ISBN 978-0-08-058683-0 .
↑ AmphibiaWeb - Triturus cristatus . amphibiaweb.org . Hentet: 14. september 2022. (ubestemt)
↑ Warkentin, KM Adaptiv plasticitet i rugealderen: et svar på afvejninger af prædationsrisiko // Proceedings of the National Academy of Sciences : tidsskrift . - National Academy of Sciences , 1995. - Vol. 92 , nr. 8 . - P. 3507-3510 . - doi : 10.1073/pnas.92.8.3507 .
↑ Paddernes mangfoldighed og livshistorie . web.archive.org (15. juli 2011). Hentet: 11. september 2022. (ubestemt)
↑ Vitt & Caldwell, 2014 .
↑ Ontogenetiske ændringer i kost og tarmmorfologi i halvjordiske haletudser af Nannophrys ceylonensis (Dicroglossidae) . (ubestemt) (utilgængeligt link)
↑ Janzen P. Nannophrys ceylonensis . Amfibi Web . University of California, Berkeley (10. maj 2005). Hentet 20. juli 2012. Arkiveret fra originalen 17. oktober 2012. (ubestemt)
↑ Duellman WE, Zug GR Anura: Fra haletudse til voksen . Encyclopædia Britannica. Hentet 13. juli 2012. Arkiveret fra originalen 17. oktober 2012. (ubestemt)
↑ frø og tudse | Typer, habitat, kost og karakteristika | Britannica (engelsk) . www.britannica.com . Hentet: 10. september 2022.
↑ Crump ML Kannibalisme af yngre haletudser: en anden fare for metamorfose (engelsk) // Copeia : journal. - American Society of Ichthyologists and Herpetologists , 1986. - Vol. 4 . - S. 1007-1009 . — .
↑ Balinsky B.I. Dyreudvikling : Metamorfose . Encyclopedia Britannica . Hentet 10. august 2012. Arkiveret fra originalen 17. oktober 2012. (ubestemt)
↑ Campbell, Neil A.; Reece, Jane B. Biology (Sjette udgave ) . - Pearson Education , 2002. - S. 692. - ISBN 0-201-75054-6 .
↑ frø og tudse | Typer, habitat, kost og karakteristika , Encyclopedia Britannica . Hentet 29. august 2022.
↑ René van Wijngaarden, Federico Bolanos. Forældrepleje i Dendrobates granuliferus (Anura: Dendrobatidae), med en beskrivelse af haletudsen // Journal of Herpetology. - 1992. - T. 26 , no. 1 . — S. 102–105 . — ISSN 0022-1511 . - doi : 10.2307/1565037 .
↑ 1 2 H. Bradley Shaffer, C. C. Austin, R. B. Huey. Konsekvenserne af metamorfose på salamander (Ambystoma) bevægelsesevne // Fysiologisk zoologi. - 1991. - T. 64 , no. 1 . — S. 212–231 . — ISSN 0031-935X .
↑ Wayback-maskine . web.archive.org (10. februar 2020). Hentet: 29. august 2022. (ubestemt)
↑ 12 Caudata | Karakteristika og fakta | Britannica (engelsk) . www.britannica.com . Hentet: 29. august 2022.
↑ 1 2 AmphibiaWeb - Ambystoma gracile . amphibiaweb.org . Hentet: 10. september 2022. (ubestemt)
↑ 1 2 3 4 5 6 William E. Duellman. Biologi af padder . — Johns Hopkins pbk. udg. - Baltimore: Johns Hopkins University Press, 1994. - xxi, 670 sider s. - ISBN 0-8018-4780-X , 978-0-8018-4780-6.
↑ Valentine BD, Dennis DM En sammenligning af gillebuesystemet og finnerne af tre slægter af larvesalamandre, Rhyacotriton , Gyrinophilus og Ambystoma // Copeia: journal. - 1964. - Bd. 1964 , udg. 1 . - S. 196-201 . — ISSN 0045-8511 . - doi : 10.2307/1440850 . —
↑ William E. Duellman, Linda Trueb. Amfibiernes biologi . - JHU Press, 1994-02. — S. 191–192. — 702 s. — ISBN 978-0-8018-4780-6 .
↑ Breckenridge WR, Nathanael S., Pereira L. Nogle aspekter af biologien og udviklingen af Ichthyophis glutinosus (Amphibia: Gymnophiona ) // Journal of Zoology. - 1987. - Bd. 211 , udg. 3 . - S. 437-449 . — ISSN 0952-8369 . doi : 10.1111 / jzo.1987.211.3.437 .
↑ Marvalee H. Wake. Fostervedligeholdelse og dens evolutionære betydning i amfibien: Gymnophiona // Journal of herpetology. - oktober 1977.
↑ Hundrede millioner års hudfodring? Udvidet forældrepleje hos en neotropisk caecilian (Amphibia: Gymnophiona) . (ubestemt)
↑ Markov A. Hvordan padder lærte at transformere (utilgængeligt link) (24. januar 2008). Hentet 13. marts 2012. Arkiveret fra originalen 15. juni 2013. (ubestemt)
↑ Matthews, KR; Miaud, C. En skeletokronologisk undersøgelse af aldersstrukturen, væksten og levetiden af bjerget gulbenede frø, Rana muscosa , i Sierra Nevada, Californien (engelsk) // Copeia : journal. - American Society of Ichthyologists and Herpetologists , 2007. - Vol. 2007 , nr. 4 . - S. 986-993 . — ISSN 0045-8511 . - doi : 10.1643/0045-8511(2007)7[986:ASSOTA]2.0.CO;2 .
↑ Slavens F., Slavens K. Frø- og tudseindeks . lang levetid . Hentet 4. juli 2012. Arkiveret fra originalen 17. oktober 2012. (ubestemt)
↑ Susan E. Evans, Joseph R. Groenke, Marc EH Jones, Alan H. Turner og David W. Krause. Nyt materiale af Beelzebufo, en hyperossified Frog (Amfibier: Anura) fra det sene kridttid på Madagaskar // PLoS One.
↑ Fremskridt i studiet af adfærd. - Amsterdam: Elsevier, 2012. - S. 109–144. - ISBN 978-0-12-004501-3 .
↑ Jason L. Brown, Victor Morales, Kyle Summers. Et centralt økologisk træk drev udviklingen af biforældrepleje og monogami i en amfibie // Den amerikanske naturforsker. - 2010. - T. 175 , nr. 4 . - S. 436. - ISSN 0003-0147 .
↑ Søg på hele FWS websted | US Fish & Wildlife Service . FWS.gov . Hentet: 29. august 2022.
↑ Proteiner fra frøskumreder . University of Glasgow. Hentet 24. august 2012. Arkiveret fra originalen 17. oktober 2012. (ubestemt)
↑ Dalgetty, Laura; Kennedy, Malcolm W. Bygning af et hjem fra skum-túngara frøskum redearkitektur og trefaset byggeproces // Biology Letters : journal . - Royal Society Publishing , 2010. - Vol. 6 , nr. 3 . - S. 293-296 . doi : 10.1098/ rsbl.2009.0934 . — PMID 20106853 .
↑ AmphibiaWeb - Alytes obstetricans . amphibiaweb.org . Hentet: 11. september 2022. (ubestemt)
↑ Evige vandrere - begyndelsen . www.sivatherium.narod.ru . Hentet: 11. september 2022. (ubestemt)
↑ Tyler MJ, Carter DB Oral fødsel af ungerne af den gastriske rugende frø Rheobatrachus silus // Dyreadfærd. - 1981-02-01. — Bd. 29 , udg. 1 . — S. 280–282 . — ISSN 0003-3472 . - doi : 10.1016/S0003-3472(81)80175-3 .
↑ Semeyn E. Rheobatrachus silus . Animal Diversity Web . Hentet: 11. september 2022.
↑ Forældrepleje hos Dendrobates granuliferus (Anura: Dendrobatidae), med en beskrivelse af haletudsen . (ubestemt)
↑ René van Wijngaarden, Federico Bolanos. Forældrepleje i Dendrobates granuliferus (Anura: Dendrobatidae), med en beskrivelse af haletudsen // Journal of herpetology. - marts 1992.
↑ Terrestriske hvirveldyr . tolweb.org . Hentet: 9. september 2022. (ubestemt)
↑ G. Hopkins, E.D. Brodie. Forekomst af padder i saltvandshabitater: En gennemgang og evolutionært perspektiv . - 2015. - doi : 10.1655/HERPMONOGRAPHS-D-14-00006 .
↑ Ernæring af padder . Biologer og medicin. Hentet 13. marts 2012. Arkiveret fra originalen 2. december 2013. (ubestemt)
↑ Graham D. Nordlig leopardfrø ( Rana pipiens ) . En lærervejledning til South Dakotas naturressourcer . Hentet 4. august 2012. Arkiveret fra originalen 17. oktober 2012. (ubestemt)
↑ Pimm, Stuart L. The structure of food webs // Theoretical Population Biology . - Elsevier , 1979. - Vol. 16 , nr. 2 . - S. 144-158 . - doi : 10.1016/0040-5809(79)90010-8 . — PMID 538731 . Arkiveret fra originalen den 27. september 2011. Arkiveret kopi (ikke tilgængeligt link) . Hentet 13. september 2012. Arkiveret fra originalen 27. september 2011. (ubestemt)
↑ WJ Hamilton. Den grønne frøs mad- og fodringsadfærd, Rana clamitans Latreille, i staten New York // Copeia. - 1948. - T. 1948 , no. 3 . — S. 203–207 . — ISSN 0045-8511 . - doi : 10.2307/1438455 .
↑ Charles W. Radcliffe, David Chiszar, Karen Estep, James B. Murphy, Hobart M. Smith. Observationer om pedalluring og pedalbevægelser hos leptodactylidfrøer // Journal of Herpetology. - 1986. - T. 20 , no. 3 . — S. 300–306 . — ISSN 0022-1511 . - doi : 10.2307/1564496 .
↑ Catherine A. Toft. Feeding Ecology of Panamanian Litter Anurans: Patterns in Diet and Foraging Mode // Journal of Herpetology. - 1981. - T. 15 , no. 2 . - S. 139 . — ISSN 0022-1511 .
↑ Michael R. Crossland, Mark N. Hearnden, Ligia Pizzatto, Ross A. Alford, Richard Shine. Hvorfor være kannibal? Fordelene ved sukkerrørstudse, Rhinella marina [=Bufo marinus , haletudser ved at spise artsæg] // Dyrenes adfærd. — 2011-10-01. — Bd. 82 , udg. 4 . — S. 775–782 . — ISSN 0003-3472 . - doi : 10.1016/j.anbehav.2011.07.009 .
↑ Fordøjelsessystem hos padder . Biologi og medicin. Hentet 13. marts 2012. Arkiveret fra originalen 2. december 2013. (ubestemt)
↑ Laura Dalgetty, Malcolm W. Kennedy. Bygning af et hjem fra skum-túngara frøskum redearkitektur og trefaset byggeproces // Biology Letters. - 2010-06-23. - T. 6 , nej. 3 . — S. 293–296 . doi : 10.1098/ rsbl.2009.0934 .
↑ Abiotisk faktor . web.archive.org (8. juni 2013). Hentet: 10. september 2022. (ubestemt)
↑ Top 10 bedste hoppedyr . scienceray. Hentet 11. juni 2012. Arkiveret fra originalen 17. august 2012. (ubestemt)
↑ 12 Anura . _ Encyclopædia Britannica Online. Hentet 12. juni 2012. Arkiveret fra originalen 17. august 2012. (ubestemt)
↑ Emerson, Sharon B.; Koehl, MAR Samspillet mellem adfærdsmæssige og morfologiske ændringer i udviklingen af en ny lokomotorisk type: "flyvende frøer (engelsk) // Evolution : journal. - Wiley-VCH , 1990. - Vol. 44 , nr. 8 . - P 1931 -1946 _ _
↑ Shah S., Tiwari R. Rhacophorus nigropalmatus . Amfibi Web . University of California, Berkeley (29. november 2001). Hentet 11. juni 2012. Arkiveret fra originalen 17. august 2012. (ubestemt)
↑ Wallace's flyvende frø Rhacophorus nigropalmatus . National Geographic: Dyr. Dato for adgang: 5. juni 2012. Arkiveret fra originalen den 17. august 2012. (ubestemt)
↑ Brian K. Sullivan. Seksuel selektion og kaldeadfærd hos den amerikanske tudse (Bufo americanus) // Copeia. - 1992. - T. 1992 , udg. 1 . — S. 1–7 . — ISSN 0045-8511 . - doi : 10.2307/1446530 .
↑ Wayback-maskine . web.archive.org (4. september 2012). Hentet: 9. september 2022. (ubestemt)
↑ AmphibiaWeb - Plethodon cinereus . amphibiaweb.org . Hentet: 11. september 2022. (ubestemt)
↑ William F. Gergits, Robert G. Jaeger. Site Attachment af Red-Backed Salamander, Plethodon cinereus // Journal of Herpetology. - 1990. - T. 24 , no. 1 . — S. 91–93 . — ISSN 0022-1511 . - doi : 10.2307/1564297 .
↑ Richard Shine. Seksuel selektion og seksuel dimorfi i amfibierne // Copeia. - 1979. - T. 1979 , udg. 2 . — S. 297–306 . — ISSN 0045-8511 . - doi : 10.2307/1443418 .
↑ Kentwood D. Wells. Territorialitet og mandlig parringssucces i den grønne frø (Rana Clamitans) // Økologi. - 1977. - T. 58 , no. 4 . — S. 750–762 . — ISSN 0012-9658 . - doi : 10.2307/1936211 .
↑ Pierre Grimal. Słownik mitologii greckiej i rzymskiej . — Wyd. 3, tryk. — Wrocław: Zakład Narodowy im. Ossolińskich - Wydawnictwo, dr. 2008. - S. 353, 354. - XLI, [1], 481, [2] s. Med. - ISBN 978-83-04-04673-3 , 83-04-04673-3.
↑ 1 2 George T. Barthalmus, William J. Zielinski. Xenopus hudslim inducerer orale dyskinesier, der fremmer flugt fra slanger // Farmakologi, biokemi og adfærd. - 1988-08-01. — Bd. 30 , iss. 4 . — S. 957–959 . — ISSN 0091-3057 . - doi : 10.1016/0091-3057(88)90126-8 .
↑ Edmund D. Brodie. Undersøgelser af hudgiften hos den voksne ru-skinnede salamander, Taricha granulosa // Copeia. - 1968. - T. 1968 , no. 2 . — S. 307–313 . — ISSN 0045-8511 . - doi : 10.2307/1441757 .
↑ Hanifin Charles T, Yotsu-Yamashita Mari, Yasumoto Takeshi, Brodie Edmund D, Brodie Edmund D. Jr. Toksicitet af farligt bytte: variation af tetrodotoksinniveauer inden for og blandt populationer af salamander Taricha granulosa // Journal of Chemical Ecology. – 1999.
↑ S. Geffeney, E. Fujimoto, E. Brodie, P. Ruben. Evolutionær diversificering af TTX-resistente natriumkanaler i en rovdyr-bytte-interaktion // Natur. - 2005. - doi : 10.1038/nature03444 .
↑ AmphibiaWeb - Xenopus laevis . amphibiaweb.org . Hentet: 9. september 2022. (ubestemt)
↑ Toxic Evolution (utilgængeligt link) . Magasinet " Around the World ". Dato for adgang: 13. marts 2012. Arkiveret fra originalen 19. februar 2008. (ubestemt)
↑ Den kraftigste gift // Biologi / Komp. S. T. Ismailova. - 3. udg. - M . : "Avanta +", 1996. - T. 2. - S. 406-407. - 704 s. - (Encyklopædi for børn). — ISBN 5-86529-012-6 .
↑ Dendrobatidae . www.tolweb.org . Hentet: 14. september 2022. (ubestemt)
↑ Catherine R. Darst, Molly E. Cummings. Predator learning-favoritter efterligner en mindre giftig model i giftfrøer // Nature . - 2006-03. — Bd. 440 , iss. 7081 . — S. 208–211 . — ISSN 1476-4687 . - doi : 10.1038/nature04297 .
↑ Hero JM., Meyer E., Robertson P., Lemckert F., Clarke J. Notaden bennettii . IUCNs rødliste over truede arter (2004). (ubestemt)
↑ Darst, Catherine R.; Cummings, Molly E. Predator, der lærer favoritter efterligning af en mindre giftig model i giftfrøer (engelsk) // Nature : journal. - 2006. - Bd. 440 . - S. 208-211 . - doi : 10.1038/nature04297 .
↑ Edmund D. Brodie, Robert T. Nowak, William R. Harvey. Effektiviteten af antipredator-sekretioner og adfærd hos udvalgte salamandere mod spidsmus // Copeia. - 1979. - T. 1979 , udg. 2 . — S. 270–274 . — ISSN 0045-8511 . - doi : 10.2307/1443413 .
↑ John T. Beneski. Adaptiv betydning af haleautotomi i salamanderen, Ensatina // Journal of Herpetology. - 1989. - T. 23 , no. 3 . — S. 322–324 . — ISSN 0022-1511 . - doi : 10.2307/1564465 .
↑ Edmund D. Brodie. Bidning og vokalisering som antipredatormekanismer i terrestriske salamandere // Copeia. - 1978. - T. 1978 , udg. 1 . — S. 127–129 . — ISSN 0045-8511 . - doi : 10.2307/1443832 .
↑ Arnold, Nicholas; Ovenden, Denys. Krybdyr og padder i Storbritannien og Europa (engelsk) . - Harper Collins Publishers , 2002. - S. 73-74. — ISBN 0002199645 .
↑ Hayes, Floyd E. Antipredator-adfærd hos nyligt metamorfoserede tudser ( Bufo a. americanus ) under møder med strømpebåndsslanger ( Thamnophis s. sirtalis ) // Copeia ru journal. - American Society of Ichthyologists and Herpetologists , 1989. - Vol. 1989 , nr. 4 . - S. 1011-1015 . — .
↑ Daniel L. Bottom, Martha H. Brookes, Gordon H. Reeves. Bæredygtighedsspørgsmål for ressourcechefer . - DIANE Publishing, 1996-06. — 61 s. — ISBN 978-0-7881-4699-2 .
↑ W. Bryan Jennings, David F. Bradford, Dale F. Johnson. Strømpebåndsslangens afhængighed Thamnophis elegans af padder i Sierra Nevada i Californien // Journal of Herpetology. - 1992. - T. 26 , no. 4 . — S. 503–505 . — ISSN 0022-1511 . - doi : 10.2307/1565132 .
↑ Van Rooij P, Martel A, Haesebrouck F, Pasmans F. Amphibian chytridiomycosis: a review with focus on fungus-host interactions. // Veterinærforskning. - 2015. - S. 1-22 .
↑ Ovchinnikov R. S., Manoyan M. G., Panin A. N. Nye svampeinfektioner hos dyr: nye typer patogener // VetPharma. - 2014. - Nr. 2 . - S. 66-73 .
↑ Team af forfattere. Den farligste invasive art i Rusland (TOP-100) / red. b. n., acad. Yu. Yu. Dgebuadze, V. G. Petrosyan og L. A. Khlyap. — Moskva: liter, 2022-05-15. - S. 53-59. — 688 s. — ISBN 978-5-04-171851-0 .
↑ CU-Boulder amfibieundersøgelse viser, hvordan biodiversitet kan beskytte mod sygdom | University of Colorado Boulder . web.archive.org (26. februar 2013). Hentet: 10. september 2022. (ubestemt)
↑ Akustiske præferencer og lokaliseringsydelse af blodsugende fluer (Corethrella Coquillett) til túngara frøkald . academic.oup.com . Hentet: 12. september 2022. (ubestemt)
↑ V. Neumann & F. Meyer: Lucilia bufonnivora MONIEZ, 1876 - ein euryxener Amphibienparasit. - Mitteilungen aus dem Zoologischen Museum Berlin 70 (1994): 331-341.
↑ Vít Zavadil: Zum Parasitismus der Krötengoldfliege (Lucilia bufonivora MONIEZ, 1876) auf Erdkröten (Bufo bufo) - Abwehrverhalten und limitierende Faktoren. - Zeitschrift für Feldherpetologie 4 (1997): 1-12.
↑ Wizen G., Gasith A. (2011). "En hidtil uset rollevending: jordbillelarver (Coleoptera: Carabidae) lokker padder og forgriber sig på dem . " PLOS ET . 6 (9): e25161. doi : 10.1371/journal.pone.0025161 . PMC 3177849 . PMID21957480 . _
↑ 1 2 Hvad husker en salamander efter vinteren? . utheses.univie.ac.at . Hentet: 10. september 2022. (ubestemt)
↑ Vallortigara G., Rugani R. Numerisk diskrimination af frøer (Bombina orientalis) . Dyrekognition (2014). Hentet: 10. september 2022. (ubestemt)
↑ Emmer R. Hvordan overlever frøer vinteren? Hvorfor fryser de ikke ihjel? . Scientific American (24. november 1997). Hentet 15. juni 2012. Arkiveret fra originalen 17. august 2012. (ubestemt)
↑ Kayes, Sara M.; Cramp, Rebecca L.; Franklin, Craig E. Metabolisk depression under aestivation i Cyclorana alboguttata (engelsk) // Comparative Biochemistry and Physiology - Part A: Molecular & Integrative Physiology. - 2009. - Bd. 154 , nr. 4 . - s. 557-563 . - doi : 10.1016/j.cbpa.2009.09.001 .
↑ Hudson, NJ; Lehnert, S.A.; Ingham, AB; Symonds, B.; Franklin, CE; Harper, GS Lessons from an estivating frog: sparer muskelprotein trods sult og misbrug // American Physiological Society : journal . - 2005. - Bd. 290 , nr. 3 . — P.R836-R843 . - doi : 10.1152/ajpregu.00380.2005 . — PMID 16239372 .
↑ Frøforum - Afrikansk tyrefrø - Pyxicephalus adspersus - Pleje og avl . web.archive.org (15. november 2014). Dato for adgang: 16. september 2022. (ubestemt)
↑ Hjerte af en frø. Struktur og funktion. . bio.spbu.ru _ Hentet: 13. september 2022. (ubestemt)
↑ frø og tudse | Typer, habitat, kost og karakteristika | Britannica (engelsk) . www.britannica.com . Hentet: 14. september 2022.
↑ Kevin G. Smith. Effekter af ikke-oprindelige haletudser på indfødte haletudser i Florida: bevis på konkurrence // Biologisk bevaring. - 2005-06-01. — Bd. 123 , udg. 4 . - S. 433-441 . — ISSN 0006-3207 . - doi : 10.1016/j.biocon.2005.01.005 .
↑ JR Brubacher, P.R. Ravikumar, T. Bania, M.B. Heller, R.S. Hoffman. Behandling af tudsegiftforgiftning med digoxin-specifikke Fab-fragmenter // Bryst. — 1996-11. - T. 110 , nr. 5 . - S. 1282-1288 . — ISSN 0012-3692 . doi : 10.1378 / chest.110.5.1282 .
↑ Jacek M. Szymura, Nicholas H. Barton. Den genetiske struktur af hybridzonen mellem de ildbugede tudser Bombina bombina og B. variegata: Sammenligninger mellem transekter og mellem loci // Evolution. - 1991. - T. 45 , no. 2 . — S. 237–261 . — ISSN 0014-3820 . - doi : 10.2307/2409660 .
↑ Thomas J. DeWitt, Andrew Sih, David Sloan Wilson. Omkostninger og grænser for fænotypisk plasticitet (engelsk) // Trends in Ecology & Evolution. - 1998-02-01. - T. 13 , nej. 2 . — s. 77–81 . — ISSN 0169-5347 . - doi : 10.1016/S0169-5347(97)01274-3 .
↑ Terentiev P.V. Nøgle til krybdyr og padder . - Sovjetvidenskab, 1949. - S. 24. - 350 s.
↑ S.L. Kuzʹmin. Padder fra det tidligere USSR . - Tovarishchestvo nauchnykh izdaniĭ KMK, 2012. - 370 s. - ISBN 978-5-87317-871-1 .
↑ Warkentin IG, Bickford D., Sodhi NS, Corey JA At spise frøer til udryddelse // Conservation Biology . — Wiley-Blackwell , 2009. — Vol. 23 , nr. 4 . - S. 1056-1059. - doi : 10.1111/j.1523-1739.2008.01165.x .
↑ Informationsprogram for dyrkede akvatiske arter: Rana catesbeiana . FAO: Fiskeri- og akvakulturafdelingen. Hentet 5. juli 2012. Arkiveret fra originalen 17. oktober 2012. (ubestemt)
↑ Giv Europa mad på hviderussisk . Informationsbureau "Interfax-West" (4. marts 2009). Hentet 3. september 2012. Arkiveret fra originalen 17. oktober 2012. (ubestemt)
↑ Lyttle, T.; Goldstein, D.; Gartz, J. Bufo -tudser og bufotenin: fakta og fiktion omkring en påstået psykedelisk // Journal of Psychoactive Drugs: journal. - 1996. - Bd. 28 , nr. 3 . - S. 267-290 . - doi : 10.1080/02791072.1996.10472488 . — PMID 8895112 .
↑ Lyttle, T. Misbrug og legende i fænomenet "tudse slikke" // International Journal of Addiction. - 1993. - Bd. 28 , nr. 6 . - P.: 521-538 . — PMID 8486435 .
↑ Myers, Charles W.; Daly, John W.; Malkin, Borys. En farligt giftig ny frø ( Phyllobates ) brugt af Emberá-indianere i det vestlige Colombia, med diskussion om fabrikation af blæsepistoler og pileforgiftning // Bulletin of the American Museum of Natural History : journal . - American Museum of Natural History , 1978. - Vol. 161 . - S. 307-366 .
↑ Phillipe, G.; Angenot L. Seneste udvikling inden for pile- og pilegifte (engelsk) // Journal of Ethnopharmacology : journal. - 2005. - Bd. 100 , nej. 1-2 . - S. 85-91 . - doi : 10.1016/j.jep.2005.05.022 . — PMID 15993556 .
↑ 1 2 Amfibie- og fuglekaryotypeudvikling: Indsigt fra lampebørstekromosomstudier // Gener (Basel).
↑ Yoshinobu Uno. Inferens af evolution af hvirveldyrs genomer og kromosomer fra genomiske og cytogenetiske analyser ved hjælp af amfibier // Kromosomvidenskab. - 2021. - T. 24 , no. 1-2 . — S. 3–12 . - doi : 10.11352/scr.24.3 .
↑ Sergej Nowoshilow, Siegfried Schloissnig, Ji-Feng Fei, Andreas Dahl, Andy W.C. Pang. Axolotl-genomet og udviklingen af vigtige vævsdannelsesregulatorer (engelsk) // Nature. — 2018-02-01. — Bd. 554 , udg. 7690 . — S. 50–55 . — ISSN 1476-4687 0028-0836, 1476-4687 . - doi : 10.1038/nature25458 .
↑ 1 2 Kapusta P. Hvad fortæller amfibiehybridiseringszoner os om artsdannelse? (engelsk) ? . botany.pl _ Hentet: 13. september 2022. (ubestemt)
↑ Antal globalt truede padderarter efter ferskvandsøkoregion | Databassinet . databasen.org . Hentet: 30. august 2022. (ubestemt)
↑ Misyura A.N., Marchenkovskaya A.A. Larver af Pelophylax ridibundus (Anura, Ranidae) som vandrensere fra tungmetaller // Udøvelse af det ukrainske herpetologiske partnerskab. - 2009. - Nr. 2 . — S. 55–62 .
↑ Kuzmin SL Kommerciel indsamling som en trussel mod padder og krybdyr i det tidligere Sovjetunionen // Arter. - 1994. - Nr. 23 . — S. 47–48.
↑ Kuzmin S.L. Padder fra det tidligere USSR. - M. : KMK, 2012. - S. 271-275. - 370 sek.
↑ Hansen C. Hjem ? . Amfibie Survival Alliance . Hentet: 30. august 2022. (ubestemt)
↑ M. McCallum. Padder tilbagegang eller udryddelse? Aktuelt falder dværgbaggrundsudryddelsesraten . - 2007. - doi : 10.1670/0022-1511(2007)41[483:ADOECD]2.0.CO;2 .
↑ Malcolm L. McCallum. [483:ADOECD 2.0.CO;2.fuld amfibietilbagegang eller udryddelse? Current Declines Dwarf Background Extinction Rate] // Journal of Herpetology. - 2007-09. - T. 41 , no. 3 . — S. 483–491 . — ISSN 1937-2418 0022-1511, 1937-2418 . - doi : 10.1670/0022-1511(2007)41[483:ADOECD]2.0.CO;2 .
↑ IUCN - Handlingsplan for bevaring af padder . web.archive.org (27. april 2012). Hentet: 30. august 2022. (ubestemt)
↑ Projekt lanceret for at bekæmpe frødræbende svampe , The Guardian (12. maj 2009). Arkiveret fra originalen den 27. maj 2010. Hentet 19. juli 2009.
↑ Phillips, Kathryn. Sporing af de forsvindende frøer . - Penguin Books , 1994. - ISBN 0-14-024646-0 .
↑ Lips, Karen R. Nedgang i en tropisk bjerg-paddefauna // Conservation Biology . — Wiley-Blackwell , 2008. — Vol. 12 . - S. 106-117 . - doi : 10.1111/j.1523-1739.1998.96359.x . — .
↑ Frøbestanden falder mest på grund af trafik (7. juli 2006). Arkiveret fra originalen den 21. oktober 2012. Hentet 13. juli 2012.
↑ Sort R. . Nyt frøcenter for London Zoo , BBC News (2. oktober 2005). Arkiveret fra originalen den 10. december 2008. Hentet 3. november 2008.
↑ National genopretningsplan for den sydlige Corroboree Frog (Pseudophryne corroboree): 5. Tidligere genopretningsforanstaltninger . Environment.gov.au. Hentet 3. november 2008. Arkiveret fra originalen 17. oktober 2012. (ubestemt)
↑ Bakterier viser løfte om at afværge den globale paddedræber . Physorg.com (23. maj 2007). Hentet 3. november 2008. Arkiveret fra originalen 17. oktober 2012. (ubestemt)
↑ 2008: Frøens år (15. januar 2008). Hentet 13. juli 2012. Arkiveret fra originalen 17. oktober 2012. (ubestemt)
↑ Daniel L. Bottom, Martha H. Brookes, Gordon H. Reeves. Bæredygtighedsspørgsmål for ressourcechefer . - DIANE Publishing, 1996-06. — 61 s. — ISBN 978-0-7881-4699-2 .
↑ Igor Akimushkin. Dyreverden: fugle, fisk, padder og krybdyr. - S. 360-400.
↑ Jaskinia Postojna - Travelmaniacy.pl . www.travelmaniacy.pl _ Hentet: 10. september 2022. (ubestemt)
↑ Terrarystyka.pl - Forum miłośników terrarystyki . web.archive.org (5. marts 2016). Hentet: 10. september 2022. (ubestemt)
↑ Zenon Kosidowski. Opowieści biblijne.. - Warszawa: Iskry, 1968. - S. 102.
↑ Jan Parandowski. Mitologia: wierzenia i podania Greków i Rzymian . — Wyd. 17. - Warszawa: Czytelnik, 1979. - S. 176. - 357 sider s. - ISBN 83-07-00233-8 , 978-83-07-00233-0.
↑ Halina Ogarek-Czoj. Mitologia Korei. . - Warszawa: Wydawnictwa Artystyczne i Filmowe, 1988. - S. 81, 108–109. - ISBN 83-221-0404-9 , 978-83-221-0404-0.
↑ Overraskelser lurer i 'Pan's Labyrinth' - USATODAY.com . usatoday30.usatoday.com . Hentet: 14. september 2022. (ubestemt)
↑ Najdziwniejsze zwierzęta 2008 roku . ekologia.pl (5. januar 2009). Hentet: 10. september 2022. (ubestemt)
↑ Meredith H. X-Frøer ? . EDGE of Existence (19. juni 2008). Hentet: 10. september 2022. (ubestemt)
↑ Herpetologi / Ananyeva N. B. // Hermaphrodite - Grigoriev. - M . : Great Russian Encyclopedia, 2007. - ( Great Russian Encyclopedia : [i 35 bind] / chefredaktør Yu. S. Osipov ; 2004-2017, v. 7). — ISBN 978-5-85270-337-8 .
↑ Terentyev, 1961 , s. 5-10.
↑ Marat Khabibullov. Herpetologi (engelsk) // Environmental Geology. — Dordrecht: Springer Holland, 1999. — S. 320–320 . — ISBN 978-1-4020-4494-6 . - doi : 10.1007/1-4020-4494-1_172 .
↑ Karrierer i herpetologi | ASIH - American Society of Ichthyology and Herpetology . web.archive.org (28. maj 2013). Hentet: 11. september 2022. (ubestemt)

Litteratur

På russisk

Akimushkin I. I. Dyrenes verden. Fugle, fisk, padder og krybdyr. - 2. - M . : Tanke, 1989. - T. 2. - S. 384-401. — 466 s. - ISBN 5-244-00307-0 .
Dyreliv . I 7 bind / kap. udg. V. E. Sokolov . — 2. udg., revideret. - M . : Education , 1985. - V. 5: Padder. Krybdyr / udg. A. G. Bannikova . — 399 s. : syg.
Dunaev E. A., Orlova V. F. Padder og krybdyr i Rusland. Atlas-determinant. — M. : Fiton+, 2012. — 320 s. — ISBN 978-5-93457-388-2 .
Pisanets E. M. Amfibier i Ukraine: en guide-determinant for amfibier i Ukraine og tilstødende territorier . - Kiev: Zool. Museum of NNPM NAS of Ukraine, 2007. - 311 s.
Kuzmin S. L. Amfibier i det russiske Fjernøsten / S. L. Kuzmin, I. V. Maslova. - Russian Academy of Sciences: Videnskabeligt grundlag for bevarelse af biodiversitet i Rusland, 2005. - 434 s.
Ivanter E. V. Amfibier og krybdyr / E. V. Ivanter, A. V. Korosov. - Petrozavodsk: Petrozavodsk State University, 2002. - 151 s.
Dyreliv / Sokolov V. E .. - Moskva: Uddannelse, 1985. - T. 5. Padder. — 399 s.
Kuzmin S. L. Amfibier fra det tidligere USSR / Anmeldere: Akademiker fra Det Russiske Videnskabsakademi E. I. Vorobyova , Ph.D. n. S. M. LYAPKOV. - M . : Sammenslutningen af videnskabelige publikationer af KMK, 2012. - 370 s. - 1000 eksemplarer. - ISBN 978-5-87317-871-1 .
Gurzhiy A.N. Akvarium, terrestriske, trælevende padder. - Moskva: Delta-M, 2003. - 141 s.
Ananyeva N.B., Borkin L.Ya., Darevsky I.S. , Orlov N.L. 1998 . Encyclopedia of Russian Nature: Amfibier og krybdyr . — M.: ABF. — 574 s.
Anufriev V.M., Bobretsov A.V. 1996 _ Fauna i det europæiske nordøstlige Rusland. T.4. Padder og krybdyr . - St. Petersborg: Videnskab. - 130 sek.
Bannikov A.G., Darevsky I.S. , Ishchenko V.G., Rustamov A.K., Shcherbak N.N. 1977 _ Nøglen til padder og krybdyr i USSR. — M.: Oplysning. — 415 s.
Bannikov A.G., Darevsky I.S. , Rustamov A.K. 1971 . Padder og krybdyr i USSR. — M.: Tænkte. — 304 s.
Orlova VF, Semenov DV Nature of Russia. Dyrenes liv. Padder og krybdyr. - M .: "LLC Firm" AST Publishing House "", 1999.
Dyreliv i 7 bind / Kap. redaktør V. E. Sokolov. T. 5. Padder og krybdyr. / A. G. Bannikov, I. S. Darevsky, M. N. Denisova og andre ; udg. A. G. Bannikova - 2. udg., revideret. - M.: Oplysning, 1985.
Anufriev V. M., Bobretsov A. V. Fauna i det europæiske nordøstlige Rusland. T.4. Padder og krybdyr. - Sankt Petersborg. : Nauka, 1996. - 130 s. — ISBN 5-02-026051-7 .
Bannikov A. G. , Darevsky I. S., Ishchenko V. G., Rustamov A. K. , Shcherbak N. N. Nøgle til amfibier og krybdyr i USSR. - Moskva: Uddannelse, 1977. - 415 s.
Bannikov A. G., Darevsky I. S., Rustamov A. K. Amfibier og krybdyr i USSR. - M . : Tanke, 1971. - 304 s.
Dunaev E. A., Orlova V. F. Padder og krybdyr i Rusland. Atlas-determinant. - M. : Fiton +, 2012. - S. 82-83. - 320 sek. — ISBN 978-5-93457-388-2 .
Kuzmin S. L. Amfibier fra det tidligere USSR. - 1. udg. - M . : Sammenslutningen af videnskabelige publikationer af KMK, 1999. - 298 s. — ISBN 5-87317-070-3 .
Kuzmin S. L. Amfibier fra det tidligere USSR. - 2. udg. - M . : Sammenslutningen af videnskabelige publikationer af KMK, 2012. - 370 s. - ISBN 978-5-87317-871-1 .
Kuzmin S. L., Maslova I. V. Padder i det russiske Fjernøsten. - M . : Sammenslutningen af videnskabelige publikationer af KMK, 2005. - 434 s. — ISBN 5-87317-070-3 .
Orlova VF, Semenov DV Naturen i Rusland: dyreliv. Padder og krybdyr / under det generelle. udg. I. Ya. Pavlinova . - 2. udg. - M . : "Forlag ACT", 1999. - 480 s. - ISBN 5-237-01809-2 .
Haleløse krybdyr // Encyclopedic Dictionary of Brockhaus and Efron : i 86 bind (82 bind og 4 yderligere). - Sankt Petersborg. , 1890-1907.
Bram A.E. Dyreliv. - Moskva, 1949.
Brem A. Dyreliv. Den vigtigste og mest interessante information, suppleret med moderne data - M .: LLC "AST", 2009. - 384 s.: ill. - ISBN 978-5-17-052450-1 .
Brem A. E. Dyrenes liv / Udg. P. M. Voltsita. — M.: Astrel, 2012. — 448 s.: ill. - ISBN 978-5-271-29043-5 .
Sergeev B. F. Amfibiernes verden. - Moskva: Kolos, 1983. - 191 s.
Brem A. E. Fisk og padder / A. E. Brem; kunstner: R. Kretshmer; kommentarer: A. O. Kosumyan, E. A. Dunaev .. - Moskva: AST, 200.
Gurtovoy N. N., Matveev B. S., Dzerzhinsky F. Ya. Praktisk zootomi af hvirveldyr. Padder, krybdyr. - M . : Højere skole, 1978. - 407 s.
Naumov N.P., Kartashev N.N. Vertebrate Zoology. - M . : Higher School, 1979. - T. 1. Nedre akkordater, kæbeløse, fisk, padder. — 333 s.
Konstantinov V. M. , Shatalova S. P. Komparativ anatomi af hvirveldyr. - M . : Akademiet, 2005. - 304 s. — ISBN 5-7695-1770-0 .
Terentiev P. V. Herpetologi. - M . : Højere skole, 1961. - 336 s.
Lada G. A., Sokolov A. S. 1999. Metoder til undersøgelse af padder. Videnskabelig og metodisk manual. - Tambov: TambGU, 75 s.
Shubin N. Indre fisk. Menneskekroppens historie fra oldtiden til i dag / trans. fra engelsk. P. Petrov. — M .: Astrel : CORPUS , 2010. — S. 25—26. — 303 s. - (ELEMENTER). - ISBN 978-5-271-26000-1 .
Romer A., Parsons T. Hvirveldyrs anatomi. - M .: Mir , 1992. - T. 1. - 358 s. — ISBN 5-03-000291-X .
Carroll R. Palæontologi og hvirveldyrs evolution: I 3 bind T. 1. - M. : Mir, 1992. - 280 s. — ISBN 5-03-001819-0 .

På fremmedsprog

Dorit RL, Walker WF, Barnes RD Zoology . - Philadelphia: Saunders College Pub, 1991. - 1126 s. - ISBN 978-0-03-030504-7 .
Stebbins RC En naturhistorie af padder. - Princeton University Press, 1995. - 316 s.
Laurie J. Vitt, Janalee P. Caldwell. Herpetologi: en indledende biologi af padder og krybdyr . — 4. udgave. - Amsterdam, 2014. - xiv, 757 sider s. - ISBN 978-0-12-386919-7 , 0-12-386919-6.
Beltz, Ellen. Frogs: Inside their Remarkable World (engelsk) . - Firefly Books, 2005. - ISBN 1-55297-869-9 .
Cogger, HG; R.G. Zweifel og D. Kirschner. Encyclopedia of Reptiles & Amphibians Anden udgave (engelsk) . - Fog City Press, 2004. - ISBN 1-877019-69-0 .
Tyler, MJ Australian Frogs A Natural History . - Reed Books , 1994. - ISBN 0-7301-0468-0 .
Blackburn DC, Wake DB Class Amphibia Grey, 1825 // Dyrebiodiversitet: En oversigt over klassificering på højere niveau og undersøgelse af taksonomisk rigdom / Zhi-Qiang Zhang (redaktør). - Auckland: Magnolia Press, 2011. - S. 39-55. — 237 sider. - (Zootaxa). — ISBN 1175-5334.
Grzimek B. Grzimeks Animal Life Encyclopedia / Duellman WE , rådgivende redaktør. — 2. - Farmington Hills : Gale Group , 2003. - S. 3-321. - ISBN 0-7876-5362-4 .
Malkmus Rudolf , (2004), Amfibier og krybdyr i Portugal, Madeira og Azorerne-Øgruppen. Koeltz. Koeltz videnskabelige bøger.
Mordecai Cubitt Cooke . Vores krybdyr. En enkel og nem beretning om firben, slanger, vandsalamander, tudser, frøer og skildpadder, der er hjemmehørende i Storbritannien. - Robert Hardwicke, London, 1865.
Grzimek, B. Grzimeks Dyrelivsleksikon (neopr.) . — 2. udgave. - Farmington Hills: Gale Group , 2003. - V. 6, Amfibier. - S. 3-590. - ISBN 0-7876-5362-4 . (utilgængeligt link)
Frost DR et al., Megophrys nasuta. I Amphibian Species of the World: en onlinereference. Version 5.2, American Museum of Natural History, New York, USA, 2008.
Robert F. Inger, Robert B. Stuebing: A Fieldguide to the Frogs of Borneo. Natural History Publications (Borneo), Kota Kinabalu 2005, ISBN 983-812-085-5 .
Carroll, Robert L. Vertebrate Palæontology and Evolution . - W.H. Freeman, 1988. - ISBN 978-0-7167-1822-2 .
Carroll, Robert L. Amfibiernes opkomst: 365 millioner års evolution. - Johns Hopkins University Press, 2009. - ISBN 978-0-8018-9140-3 .
Duellman, William E. Amfibiernes biologi / William E. Duellman, Linda Trueb. - Johns Hopkins University Press, 1994. - ISBN 978-0-8018-4780-6 .
Frost, Darrel R.; Grant, Taran; Faivovich, Julian; Bain, Raoul H.; Haas, Alexander; Haddad, Celio FB; De Sa, Rafael O.; Channing, Alan; Wilkinson, Mark; Donnellan, Stephen C.; Raxworthy, Christopher J.; Campbell, Jonathan A.; Blotto, Boris L.; Moler, Paul; Drewes, Robert C.; Nussbaum, Ronald A.; Lynch, John D.; Green, David M.; Wheeler, Ward C. (2006). "Livets Amfibietræ" . Bulletin fra American Museum of Natural History . 297 : 1-291. DOI : 10.1206/0003-0090(2006)297[0001:TATOL]2.0.CO;2 . HDL : 2246/5781 . S2CID 86140137 .
Pounds, J. Alan; Bustamante, Martin R.; Coloma, Louis A.; Consuegra, Jamie A.; Fogden, Michael P.L.; Foster, Pru N.; La Marca, Enrique; Masters, Karen L.; Merino-Viteri, Andres; Puschendorf, Robert; Ron, Santiago R.; Sánchez-Azofeifa, G. Arturo; Alligevel Christopher J.; Young, Bruce E. (2006). "Udbredt udryddelse af padder fra epidemiske sygdomme drevet af global opvarmning" . natur . 439 (7073): 161-167. Bibcode : 2006Natur.439..161A . DOI : 10.1038/nature04246 . PMID 16407945 . S2CID 4430672 .
Stuart, Simon N.; Chanson, Janice S.; Cox, Neil A.; Young, Bruce E.; Rodrigues, Ana S.L.; Fischman, Debra L.; Waller, Robert W. (2004). "Status og tendenser for padderafgang og udryddelse over hele verden". videnskab . 306 (5702): 1783-1786. Bibcode : 2004Sci...306.1783S . CiteSeerX 10.1.1.225.9620 . DOI : 10.1126/science.1103538 . PMID 15486254 . S2CID 86238651 .
Verdens truede amfibier / Stuart, SN ; Hoffman, M.; Chanson, J.S.; Cox, N.A.; Berridge, RJ. — Udgivet af Lynx Edicions , i samarbejde med IUCN-The World Conservation Union , Conservation International og NatureServe ., 2008. — ISBN 978-84-96553-41-5 .
Linnaeus C. Systema naturae per regna tria naturae: secundum klasser, ordiner, slægter, arter, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis (lat.) . — Holmiae: Laurentii Salvii, 1758.
Phylonyms: A Companion to the PhyloCode / de Queiroz K. , Cantino PD, Gauthier JA , eds. — Boca Raton : Taylor & Francis Group , CRC Press , 2020. — 1352 s. — ISBN 978-1-138-33293-5 .
De Iuliis G., Pulerà D. Dissektionen af hvirveldyr (engelsk) . — 3. udg. - Academic Press , 2019. - 393 s. - ISBN 978-0-12-410460-0 .
Benton M. J Vertebratpalæontologi . — 4. udg. -Wiley-Blackwell, 2015. - 480 s. -ISBN 978-1-118-40755-4. —ISBN 978-1-118-40684-7.
Clack JA Vinder terræn: oprindelsen og udviklingen af tetrapoder . — 2. udg. - Indiana University Press, 2012. - 523 s. - ISBN 978-0-253-35675-8 . — ISBN 978-0-253-00537-3 .
Patterns of Evolution, som illustreret af Fossil Record (engelsk) / red. af A. Hallam . - Elsevier, 1977. - 607 s. - ISBN 978-0-444-41142-6 .
Spoczynska JOI Fossils: A Study in Evolution . - Frederick Muller Ltd., 1971. - 208 s. — ISBN 978-0-584-10093-8 .
Amphibian Biology, bind. 4. Palæontologi: Amfibiernes evolutionære historie (engelsk) / red. af H. Heatwole og R.L. Carroll. - Chipping Norton, NSW: Surrey Beatty & Sons, 2000. - Vol. 4. - 1496 s. - ISBN 978-0-949324-87-0 .

Links

Amfibier, dyr // Encyclopedic Dictionary of Brockhaus and Efron : i 86 bind (82 bind og 4 yderligere). - Sankt Petersborg. , 1890. - T. Ia. - S. 681-682.
Amfibi Web . Hentet: 9. september 2022. (ubestemt)
American Society of Ichthyologists and Herpetologists
Selskab til undersøgelse af padder og krybdyr
Frogs National Geographic Documentary HD (engelsk) på YouTube

Ordbøger og encyklopædier

Fantastisk catalansk
Fantastisk catalansk
Fantastisk norsk
Stor russer
Brockhaus og Efron
Iranianika
canadisk
jorden rundt
Larussa
Lille Brockhaus og Efron
Encyklopædisk leksikon
Britannica (11.)
Britannica (online)
Universalis

Taksonomi

I bibliografiske kataloger
BNF : 119308805 GND : 4036689-3 J9U : 987007294063005171 LCCN : sh85004598 NDL : 00569862 NKC : ph115532

Klasser af akkordater (Chordata)

Skalleløs (Acrania)

Lanceletter (Leptocardii)

Lugt

Tunikater (Tunicata)

Hvirveldyr
(Vertebrata)
eller
Kranial
(Craniata)

Kæbeløs
(Agnatha) *

Kæber
(Gnathostomata)

† Placoderms (Placodermi) † Acanthodes (Acanthodii) Bruskfisk (Chondrichthyes)
Benfisk (Osteichthyes) *	Lobefinnet fisk (Sarcopterygii) * Rayfinnet fisk (Actinopterygii)

Firbenede
(Tetrapoda)

Padder (amfibier) *

Amnioter
(amniota)

Sauropsida (Sauropsida)	Krybdyr (Reptilia) * Fugle (Aves)
Synapsida (Synapsida)	Pattedyr (pattedyr)

† — uddødt taxon, * — parafyletisk taxon