Benløse padder

Den aktuelle version af siden er endnu ikke blevet gennemgået af erfarne bidragydere og kan afvige væsentligt fra den version , der blev gennemgået den 29. august 2022; verifikation kræver 1 redigering .
Benløse padder

Uraeotyphlus interruptus
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesType:akkordaterUndertype:HvirveldyrInfratype:kæbeSuperklasse:firbenedeKlasse:PadderUnderklasse:SkalløsHold:Benløse padder
Internationalt videnskabeligt navn
Gymnophiona Müller , 1832
Synonymer
areal

Benløse padder , eller caecilianer [1] ( lat.  Gymnophiona eller Apoda) , er en løsrivelse af hvirveldyr fra klassen af ​​padder . Benløse er den mindste moderne orden af ​​padder, inklusive cirka 200 arter [2] . Kendt fra den nedre jura periode (slægten Eocaecilia ) [3] .

Etymologi

Et af de mest almindelige latinske navne for orme blev foreslået af Pierre Andre Latrey som en familie - Gymnophides (fra græske nøgne slanger ) [4] , Johann Peter Muller gav det rang af løsrivelse , hvilket ændrede stavemåden - Gymnophiona [5] [6 ] .

Opdagelses- og studiehistorie

På grund af deres hemmelighedsfulde livsstil er amfibier uden ben en lidet undersøgt gruppe af padder. Naturforskeres rejsenotater med beskrivelser af dyr, hvori en orm kan identificeres, findes allerede i 1600-tallet, for eksempel Georg Markgrafs notater , udgivet i 1648 [7] (4 år efter videnskabsmandens død), men de første videnskabelige publikationer refererer kun til første halvdel af det 18. århundrede. Måske var den første beskrivelse af en gruppe kaldet Caecilia (sammen med Amphisbaenae ) af Albert Seba i hans Locupletissimi rerum naturalium thesauri , i et bind udgivet i 1735. Seba, og efter ham Carl Linnaeus i 1758, bemærkede ligheden mellem orme og slanger, tilskrev dem krybdyr . I rang af Apoda-familien ( anden græsk  benløs ) blev introduceret for denne gruppe af dyr af Nikolaus Oppel i 1810 (stadig som en del af krybdyr). Den første til at transportere caecilianen (som en uafhængig løsrivelse) til den nye klasse af padder, som han isolerede fra krybdyr, var de Blainville i 1816. At disse dyr faktisk var lungefisk blev bekræftet af Hogg , som beskrev gæller hos unge. Ikke desto mindre fortsatte stridigheder om hvorvidt benløse padder er slanger eller padder indtil næsten slutningen af ​​det 19. århundrede [6] .

Morfologi

Dimensioner

Størrelsen af ​​store benløse padder kan nå halvanden meter. Det største registrerede eksemplar, der tilhører arten Caecilia thompsoni , nåede en længde på 152 cm. De mindste repræsentanter for denne orden tilhører arterne Idiocranium russeli og Grandisonia brevis . Voksne repræsentanter for disse arter når en længde på henholdsvis 98-104 mm og 112 mm. [8] .

Skelet

Ormens skelet består af et kranium og rygsøjle. Antallet af ryghvirvler kan nå op på 200 [9] (ifølge andre kilder - 286 ryghvirvler [8] ). Ormens kranium er fladtrykt, kraniets knogler er smeltet sammen. Ud over tænderne placeret på kæberne, er yderligere rækker af tænder placeret på ganen. Kraniet er forbundet med rygsøjlen af ​​en enkelt nakkehvirvel ( atlas ). Der er ingen specialiserede halehvirvler. Med undtagelse af atlasset og de sidste 3-6 hvirvler har alle de to tohovedede ribben [8] . Benløse padder har ingen lemmer , bækken- og skulderbæltet på lemmerne er fuldstændig fraværende, og halen er stærkt reduceret.

Kloaken er placeret i den bageste ende af kroppen, som udadtil ofte ligner den forreste.

Hud

Huden på benløse padder er glat og ofte malet i en mat mørk farve. Nogle arter har farvede striber eller pletter på deres sider. På grund af de kalkholdige skæl , der er indeholdt i huden , såvel som på grund af de sammensmeltede kranieknogler , blev benløse padder tidligere tilskrevet de uddøde pansrede padder. I dag betragtes disse morfologiske træk imidlertid som sekundære tilpasninger. Der er næsten ingen tænder på kæber og gane.

Sanseorganer

Øjnene på benløse padder er dækket af et tyndt lag hud, hvorfor de kun kan skelne mellem lys og mørke. Opfattelsen af ​​den omgivende verden sker hovedsageligt ved hjælp af lugtesansen og to føleorganer placeret mellem næse og øjne. Jordvibrationer spiller også en rolle i orienteringen.

Åndedrætssystem

Vejrtrækningen udføres ved hjælp af højre lunge (venstre er normalt reduceret). Som andre padder udføres respirationen også delvist gennem huden og slimhinderne i munden , især hos den eneste lungeløse art Atretochoana eiselti . Larverne har gæller.

Nervesystemet

Rygmarven hos benløse padder mangler fortykkelser, ''intumescentiae'', som normalt udtales hos hvirveldyr med lemmer [10] .

Kredsløbssystem og lymfesystem

Benløse padder har nået den maksimale udvikling af lymfehjerternes funktion (pulserende terminale udvidelser af store lymfekar). Nogle repræsentanter for denne orden har omkring 100 par lymfehjerter (til sammenligning har fisk normalt ikke mere end to par) [11] .

Reproduktive system

Et unikt anatomisk træk ved reproduktionskanalen hos amfibier uden ben er mulleriankanalen , som forbliver en funktionel del af det reproduktive system hos modne hanner [12] .

Fordeling

Benløse padder findes i troperne og subtroperne i Sydøstasien , Afrika og Latinamerika . Repræsentanter for 5 familier uden ben bor på begge amerikanske kontinenter, 3 familier i Afrika og tre på fastlandet i Asien. Repræsentanter for denne orden bor på nogle af øerne i Det Indiske Ocean , nemlig øerne Indonesien , Sri Lanka , Filippinerne og Seychellerne (der er fundet tre endemiske benløse slægter på sidstnævnte). Fra 2015 er benløse padder ikke blevet fundet på Madagaskar , New Guinea eller andre øer i Det Indiske Ocean, undtagen dem, der er anført ovenfor [8] .

Som regel bebor de de nederste lag af skovbunden og fugtig jord [13] , ikke langt fra overfladen [14] . De foretrækker at leve i fugtige områder, ofte i nærheden af ​​vandmasser . Der er arter af benløse padder, som er fuldt tilpasset livet i vandet. De findes i langsomt strømmende floder som Amazonas , Orinoco og flodsystemerne i Colombia .

Reproduktion

Ligesom alle padder er benløse dyr toboede dyr. Befrugtningen finder sted i hunnens krop. Hos hannen rager et sædbærende befrugtningsorgan, det såkaldte Phallodeum , frem fra kloaken . Der er arter, der lægger æg , men 75 % af de benløse padderarter er viviparøse [12] , og formodentlig er levendefødte udviklet uafhængigt i fire forskellige evolutionære grene af caecilianer [15] . Ungerne klækkes i moderens krop og spiser i æggelederne før fødslen . Ovipare arter lægger deres æg i underjordiske huler og andre beskyttede steder. Hos nogle arter er der omsorg for afkom. Unge individer lever både i vand og på land. Om natten jager de i reservoirer, og i dagtimerne graver de sig ned i jorden i kystområder. Stadiet af en fritlevende larve kan være fraværende; i andre repræsentanter varer det op til et år, for eksempel i fiskeslanger (Ichthyophiidae).

Metamorfose

Caecilianens metamorfose er dårligt undersøgt. En undersøgelse af metamorfosen af ​​nervesystemet og sensoriske organer hos caecilianer viste en større lighed mellem denne proces mellem benløse og haleløse padder end mellem benløse og haleløse. Det er også blevet vist, at varigheden af ​​metamorfose hos caecilianer er meget længere end hos anuraner. Dette gælder især for metamorfose hos viviparøse arter. Under metamorfosen forsvinder sidelinjeorganet hos caecilianer , men ampulorganet forbliver hos arter, der er tilpasset til at leve i vandmiljøet [16] .

Mad

Fodringsadfærd for benløse padder er næsten ustuderet. Det er sandsynligt, at deres kost hovedsageligt består af insekter og andre hvirvelløse dyr , der findes i deres levesteder. Analyse af maveindholdet af arten Afrocaecilia taitana viste tilstedeværelsen af ​​termitrester , men de fleste bestod af ubestemt organisk materiale og planterester . Nogle forskere mener derfor, at benløse padder lever af detritus , mens andre ser dette som et tegn på, at disse dyr lever af regnorme . Nogle arter lever i myrerer og spiser deres larver. Benløse padder, der lever i fangenskab, er meget villige til at spise regnorme. De større arter lever tilsyneladende af andre padder samt små slanger og firben . Akvatiske arter spiser små fisk og hvirvelløse vanddyr. Orme jager både på overfladen og i underjordiske tunneler. De fornemmer tilstedeværelsen af ​​byttedyr med kemofølsomme tentakler placeret på siderne af deres hoveder. Jagt består i at fange føde med kraftige buede tænder, hvorefter maden tygges og sluges [8] .

Evolution og fylogeni

Den evolutionære historie for benløse padder er dårligt forstået på grund af det lille antal fossiler, der kan tilskrives denne orden. Den tidligste fossile art, der pålideligt tilhørte de benløse, er Eocaecilia micropodia , dateret i en alder af 199,3-182,7 millioner år ( Sinemur  - Pliensbachy , Nedre Jurassic ). Dette dyr havde små lemmer og veludviklede øjne [17] .

Det er blevet foreslået, at benløse padder er beslægtet med tynde ryghvirvler (Lepospondyli) og er evolutionært tættere på fostervand end på frøer og salamandere , der nedstammer fra temnospondyli (Temnospondyli) [18] . Mange grupper af tynde hvirvler udviklede sig i retning af reduktion af lemmer, erhvervelse af en mere langstrakt kropsform og en gravende livsstil, hvilket gjorde det muligt at tilskrive Eocaecilia micropodia til en af ​​disse klader [19] . Denne teori gør et godt stykke arbejde med at forklare forskellen mellem den anslåede alder af de fossile forfædre til moderne padder, hvilket indikerer deres udseende i Perm , og slutninger fra molekylære urdata, der indikerer deres tidligere optræden i Carbon . Men de fleste undersøgelser peger på monofylien af ​​alle tre moderne ordener af padder, hvilket tyder på, at deres sidste fælles forfader levede i det sene karbon eller tidligt Perm [20] .

Fossilet Chinlestegophis jenkinsi , dateret til det sene trias ( Chinle Formation , ) og formodentlig i bunden af ​​det benløse paddetræ, indikerer udseendet af padder før trias. Undersøgelse af dette fossils molekylære ur[ hvad? ] foreslog, at Stereospondyli -gruppen , inklusive Metoposauridae , evolutionært er tæt på benløse padder [21] .

Undersøgelser af de ældste fossile orme indikerer gradvise ændringer i sanseorganernes anatomi, hvilket formentlig indikerer en ændring i ormenes økologiske niche fra semi-akvatisk til underjordisk. Således mangler Chinlestegophis allerede de fleste af de kraniale sensoriske kanaler, selvom den sandsynligvis stadig havde et lateralt linjeorgan , og øjenhulerne er placeret på siderne af kraniet og ikke på dens dorsale overflade. Den senere Eocaecilia ligner i strukturen moderne arter. Dette fossil har betydeligt mindre øjenhuler end Chinlestegophis , mangler en trommehinde og har en pinealkrop helt dækket af knogler. Det er vanskeligt at angive, hvornår der i ormens udvikling dukkede en taktil fangarm op, som udviklede sig fra nasolacrimal-kanalen . Den rille, der svarer til udløbet af den nasolacrimale kanal ind i kredsløbet, er i Chinlestegophis og Eocaecilia på samme position som rillen på tentaklen i den primitive orm Epicrionops petersi , men denne observation giver ikke fuld tillid til, at en fangarm var knyttet til denne rille [21] .

Et eksemplar af Chinlestegophis blev fundet i en underjordisk tunnel, hvilket indikerer, at arten i det mindste delvist var tilpasset til at leve under jorden. Det er svært at sige, om Chinlestegophis var i stand til at grave tunneler, som moderne caecilianer, eller om det var en sekundær indbygger af dem, som den tidlige trias stereospondylus Broomistega . Eocaecilias anatomi peger på overgangen fra en fakultativ underjordisk livsstil til en obligat, som fandt sted i slutningen af ​​Trias og i begyndelsen af ​​Jura [21] .

Klassifikation

Benløse padder (Gymnophiona) er opdelt i 10 moderne familier [22] [2] med 201 arter [2] og 2 uddøde slægter:

Denne taksonomi afspejler dog sandsynligvis ikke alle evolutionære sammenhænge. Det nøjagtige antal slægter og arter inden for individuelle familier varierer afhængigt af forfatterne, især på grund af det faktum, at mange arter er beskrevet fra kun et enkelt eksemplar. Men i enhver taksonomi tilhører mindst to tredjedele af alle arter familien af ​​ægte orme (Caeciliidae).

Nedenfor er et evolutionært træ af benløse padder ifølge en undersøgelse offentliggjort af San Mauro et al i 2014, som var baseret på molekylære data fra mitokondrielle genom [28] .

I forskningsfeltet

Undersøgelsen af ​​melanomakrofager i leveren af ​​ormen Siphonops annulatus viste, at hos denne gruppe af dyr kan reguleringen af ​​processen med leverregenerering minimere forekomsten af ​​fibrose [29] .

Noter

  1. ↑ Ananyeva et al., 1988 , s. 12.
  2. ↑ 1 2 3 Amphibian Species of the World 6.0, en onlinereference: Gymnophiona Müller, 1832 Arkiveret 14. november 2014 på Wayback Machine . American Museum of Natural History, New York, USA. Hentet 13. februar 2015.
  3. ↑ Gymnophiona  _ _ _ _ (Få adgang: 14. maj 2020) .
  4. ↑ Latreille P.A. Familles naturelles du règne animal: exposées succinctement et dans un ordre analytique, avec lindication de leurs genres . - Baillière, 1825. - S. 103. - 590 s.
  5. ↑ Gymnophiona  . _ Amphibians of the World 6.0, en onlinereference . Hentet 24. maj 2020. Arkiveret fra originalen 24. juli 2020.
  6. ↑ 1 2 Exbrayat, 2006 , s. 2.
  7. ↑ Exbrayat, 2006 , s. 3.
  8. ↑ 1 2 3 4 5 William E. Duellman. Gymnophiona  (engelsk) . Encyclopædia Britannica . Encyclopedia Britannica (20. februar 2015). Hentet 24. maj 2020. Arkiveret fra originalen 29. april 2015.
  9. ↑ Padderskelet . Foxford . foxford.ru Hentet 21. maj 2020. Arkiveret fra originalen 18. september 2020.
  10. ↑ V. N. Tonkov. Lærebog i normal menneskelig anatomi . — Ripol Classic, 2013-04. - S. 550. - 783 s. - ISBN 978-5-458-63286-7 .
  11. ↑ M. S. Gilyarov. Biologisk encyklopædisk ordbog . - Ripol Classic, 1989. - S. 320. - 895 s. — ISBN 978-5-458-25596-7 .
  12. ↑ 1 2 Rastogi RK Reproductive Biology and Phylogeny of Gymnophiona (Caecilians). Jean-Marie Exbrayat, redaktør.  (engelsk)  // Integrativ og komparativ biologi. - 2007. - 1. juni ( bind 47 , nr. 5 ). - S. 789-790 . — ISSN 1540-7063 . - doi : 10.1093/icb/icm009 .
  13. ↑ Anmeldelse af Amfibiehold: Benløs . biocpm.ru. Hentet 21. maj 2020. Arkiveret fra originalen 13. juni 2021.
  14. ↑ Igor Shilov. Organisme og miljø. Fysiologisk økologi. Lærebog for universiteter . — Liter, 2020-02-09. - S. 61. - 181 s. - ISBN 978-5-04-232245-7 .
  15. ↑ Wake Marvalee H. Føtale tilpasninger til viviparitet hos padder  //  Journal of Morphology. - 2014. - 19. marts ( bd. 276 , nr. 8 ). - S. 941-960 . — ISSN 0362-2525 . - doi : 10.1002/jmor.20271 .
  16. ↑ Exbrayat, 2006 , s. atten.
  17. ↑ Jenkins Parish A. , Walsh Denis M. An Early Jurassic caecilian with limbs   // Nature . - 1993. - September ( bind 365 , nr. 6443 ). - S. 246-250 . — ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/365246a0 .
  18. ↑ Anderson JS , Reisz RR , Scott D. , Fröbisch NB , Sumida SS En stamme-batrachian fra den tidlige perm i Texas og oprindelsen af ​​frøer og salamandere.  (engelsk)  // Nature. - 2008. - 22. maj ( bd. 453 , nr. 7194 ). - S. 515-518 . - doi : 10.1038/nature06865 . — PMID 18497824 .
  19. ↑ Huttenlocker Adam K. , Pardo Jason D. , Small Bryan J. , Anderson Jason S. Kraniel morfologi af recumbirostrans (Lepospondyli) fra Permian of Kansas og Nebraska, og tidlig morfologisk evolution udledt af mikrocomputertomografi  (engelsk)  / / Journal of Vertebrate Palæontology. - 2013. - Maj ( bind 33 , nr. 3 ). - S. 540-552 . — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1080/02724634.2013.728998 .
  20. ↑ San Mauro Diego. En multilocus-tidsskala for oprindelsen af ​​eksisterende padder  //  Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2010. - August ( bind 56 , nr. 2 ). - S. 554-561 . — ISSN 1055-7903 . - doi : 10.1016/j.impev.2010.04.019 .
  21. ↑ 1 2 3 Pardo Jason D. , Small Bryan J. , Huttenlocker Adam K. Stem caecilian fra Trias of Colorado kaster lys over oprindelsen af ​​Lissamphibia  //  Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2017. - 19. juni ( bind 114 , nr. 27 ). - P.E5389-E5395 . — ISSN 0027-8424 . - doi : 10.1073/pnas.1706752114 .
  22. ↑ Wilkinson, M.; San Mauro, D.; Sherratt, E.; Gower, DJ (2011). En ni-familie klassifikation af caecilianer (Amphibia: Gymnophiona) Arkiveret 31. maj 2012 på Wayback Machine . Zootaxa 2874 : 41-64.
  23. ↑ Kamei, R.G.; San Mauro, D.; Gower, DJ; Van Bocxlaer, I.; Sherratt, E.; Thomas, A.; Babu, S.; Bossuyt, F.; Wilkinson, M.; Biju, SD (2012). "Opdagelse af en ny familie af padder fra det nordøstlige Indien med gamle forbindelser til Afrika". Proc. R. Soc. B. doi : 10.1098/rspb.2012.0150 .
  24. ↑ "Nyt paddefamiliefund for Indien". Arkiveret 26. april 2012 på BBC News Wayback Machine . 22. februar 2012.
  25. ↑ "Ny paddefamilie fundet i Indien". Arkiveret 19. juni 2013 på Wayback Machine CBC News. 21. februar 2012.
  26. ↑ Eocaecilia  (eng.) information på webstedet for Paleobiology Database . (Få adgang: 1. maj 2017) .
  27. ↑ Rubricacaecilia  (engelsk) information på webstedet for Paleobiology Database . (Få adgang: 1. maj 2017) .
  28. ↑ San Mauro Diego , Gower David J. , Müller Hendrik , Loader Simon P. , Zardoya Rafael , Nussbaum Ronald A. , Wilkinson Mark. Livshistorisk evolution og mitogenomisk fylogeni af caecilian amfibier  (engelsk)  // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2014. - April ( bind 73 ). - S. 177-189 . — ISSN 1055-7903 . - doi : 10.1016/j.impev.2014.01.009 .
  29. ↑ Gutierre Robson Campos , Jared Carlos , Antoniazzi Marta Maria , Coppi Antonio Augusto , Egami Mizue Imoto. Melanomakrofager fungerer i leveren af ​​caecilian Siphonops annulatus  (engelsk)  // Journal of Anatomy. - 2017. - 4. december ( bd. 232 , nr. 3 ). - S. 497-508 . — ISSN 0021-8782 . - doi : 10.1111/joa.12757 .

Litteratur

Links

  Gå til Wikidata-elementet  Ordbøger og encyklopædier
Taksonomi
I bibliografiske kataloger
 Familier af benløse padder