Chytridiomycosis er en infektionssygdom hos padder forårsaget af chytridsvampearterne Batrachochytrium dendrobatidis og Batrachochytrium salamandrivorans , mikroskopiske ferskvandsparasitære ikke- hyfe zoospore keratinofile svampe .
Det påvirker huden på voksne padder, blokerer vejrtrækning og indtag af vand, som hos padder i høj grad forekommer gennem huden og mundhulerne i deres larver. Padder af alle tre ordener er modtagelige for denne sygdom: haleløse , haleløse og benløse [1] [2] .
Hos syge dyr observeres forskellige kliniske tegn, hvoraf de vigtigste er: rødme af den ventrale side af kroppen, fortykkelse og eksfoliering af hudens overfladelag på forskellige dele af kroppen, små sår, kramper, fortynding til sider af bagbenene. Infektion kan forårsage enkeltdødsfald i nogle paddepopulationer og 100 % dødelighed i andre. Effektive kontrolforanstaltninger i vilde padderpopulationer er ikke blevet udviklet. Der er flere muligheder for kamp, selvom ingen af dem har vist sig at være gennemførlige i stor skala.
Chytridiomycosis fører til et globalt fald i paddepopulationer rundt om i verden, det har påvirket omkring 30% af alle paddearter i verden, omkring 200 arter er på randen af udryddelse på grund af det. Denne sygdom har ført til et kraftigt fald i bestande eller endda fuldstændig forsvinden af mange paddearter i den vestlige del af Nord- , Central- og Sydamerika , Østaustralien , Østafrika ( Tanzania ), øerne Dominica og Montserrat i Caribien . En stor del af den nye verden risikerer at sprede sygdommen i de kommende år [3] .
Chytridiomycosis anses for at være den mest aggressive og dødelige infektion, der nogensinde har ramt hvirveldyr, på grund af det store antal arter, der er modtagelige for det, og den enorme skade forårsaget af denne sygdom. Det betragtes som en af faktorerne bag den moderne sjette masseudryddelse [4] . En af hovedårsagerne til spredningen af denne infektion rundt om i verden er den internationale handel med padder, både prydplanter og fødevarer. Chytridiomycosis er inkluderet på listen over infektioner kontrolleret af Verdensorganisationen for Dyresundhed [1] .
Chytridiomycosis blev første gang beskrevet i 1998 som et resultat af forskning i årsagerne til massedødelighed og et kraftigt fald i bestande af haleløse padder i de bjergrige regnskove i Australien og Mellemamerika. Denne sygdom var det første registrerede tilfælde af parasitisme af svampe fra afdelingen for Chytridiomycetes på hvirveldyr [5] .
For første gang blev en svamp fra slægten Batrachochytrium fundet i haleløse padder i en Titicaca whistler frø ( Telmatobius culeus ), fanget i 1863, og i halepadder, i en japansk kæmpe salamander ( Andrias japonicus ), fanget i 1902. Begge stammer af svampe fundet i disse tilfælde blev dog ikke registreret som involveret i tilfælde af massedød af padder [6] [7] .
Et senere tilfælde af en padde inficeret med Batrachochytrium dendrobatidis var en glatkloet frø ( Xenopus laevis ) fanget i 1938. Denne frøart ser ud til at være praktisk talt immun over for sygdommen, hvilket gør den til en vektor for patogenet . Den første pålidelige metode til human graviditetstest involverede brugen af denne art, og som et resultat begyndte storstilet international handel med levende Xenopus-frøer for over 60 år siden. Hvis Batrachochytrium stammer fra Afrika, så var den glatklodede frø sandsynligvis den oprindelige bærer af årsagen til chytridiomycosis på det kontinent. Det tidligste bekræftede tilfælde af chytridiomycosis i Nordamerika var i en frø , Lithobates clamitans , fanget i 1961 i Quebec, Canada [8] . Senere, i 1978, blev den registreret i den nordamerikanske oksefrø ( Lithobates catesbeianus ) [9] . I Europa blev chytridiomycosis først identificeret i 1997 i Spanien i jordemodertudsen ( Alytes obstetricans ). I de efterfølgende år udvidede området for påvisning af Batrachochytrium dendrobatidis sig mod øst, indtil nu har det nået Østeuropa [8] . I 2013 blev benløse padder først bekræftet at være modtagelige for denne svamp : den blev fundet i caecilianer fanget i Afrika i Cameroun og Tanzania ; hos flere arter fra forskellige slægter og familier af benløse padder [2] .
I samme 2013 blev den anden art af svampe af slægten Batrachochytrium , Batrachochytrium salamandrivorans , først opdaget og beskrevet , hvilket forårsagede chytridiomycosis hos halede padder [10] .
I sin epizootiske form blev chytridiomycosis først opdaget i 1993 i døde og døende frøer i Queensland , Australien . Denne sygdom har været til stede i landet siden mindst 1978 og har spredt sig bredt over hele kontinentet [11] . I Australien er svampen fundet fire steder: på østkysten, i Adelaide , i det sydvestlige vestlige Australien og i Kimberley. Det er dog højst sandsynligt til stede andre steder [12] .
Chytridiomycosis er også blevet fundet i Afrika, Amerika, Europa, New Zealand og Oceanien. I Australien, Panama og New Zealand dukkede svampen pludselig op, spredte sig vidt og førte til et fald i antallet af frøer. På det amerikanske kontinent dukkede det op i 1987 i Venezuela , spredte sig over hele kontinentet og trængte ind i Mellemamerika. I 1987 blev den også fundet i den sydlige del af Mellemamerika, hvorfra den spredte sig mod syd, mens svampen fra Sydamerika til gengæld allerede trængte ind der [11] .
Det er dog stadig uklart, om chytridsvampene af slægten Batrachochytrium er et nyt patogen, der for nylig er dukket op på de ovennævnte steder, eller om deres virulens først er steget for nylig . Det kan være, at disse svampe har været til stede i naturen før og først for nylig er blevet opdaget, fordi de er blevet mere virulente eller mere almindelige i miljøet, eller fordi dyreværtspopulationer er blevet mindre modstandsdygtige over for sygdommen, for eksempel på grund af global forurening miljø og det tilhørende fald i immunitet hos dyr [11] .
På nuværende tidspunkt er epizootien af chytridiomycosis mest almindelig i Central- og Sydamerika, Østaustralien, det vestlige Nordamerika [3] og Sydeuropa [4] . Det fulde geografiske område af chytridiomycosis er vanskeligt at fastslå. Denne sygdom er kun til stede, hvor svampene Batrachochytrium dendrobatidis og Batrachochytrium salamandrivorans er til stede . Imidlertid observeres udbrud af sygdommen ikke altid på steder, hvor disse svampe er til stede. Årsagerne til faldet i antallet af padder er ofte ukendte. Hvorfor nogle områder er ramt af svampen og andre ikke er det, er heller ikke helt klart. Det antages, at lokale træk som klima, andre miljøfaktorer og befolkningstæthed kan føre til, at padder besejres af svampen i et bestemt område. For at fastslå det geografiske udbredelsesområde for chytridiomycosis er det derfor nødvendigt at tage højde for rækkevidden af forekomst af arter af slægten Batrachochytrium , hvis geografiske udbredelse dækker det meste af verden [11] .
Arten Batrachochytrium dendrobatidis er fundet i mere end 520 paddearter af alle tre ordener i 56 lande [13] . Den er vidt udbredt i Nord- og Sydamerika, hvor den er kommet ind i alle lande undtagen Guyana, Guyana, Paraguay og Surinam [8] , og den findes lejlighedsvis i Afrika, Europa, Asien [3] og New Zealand [8] . I Afrika findes denne svamp hovedsageligt i den sydlige del af kontinentet - i Gabon , Kenya , Congo , Swaziland , Uganda , Sydafrika [8] . På samme tid, i Asien, dækker udbredelsesområdet for Batrachochytrium dendrobatidis kun omkring 2,35% af territoriet [14] . Her findes den hovedsageligt i Sydøstasien: i Vietnam , Laos , i vest og i den centrale del af Indien, i Indonesien (på øen Java ), i det sydlige Kina, Filippinerne, Sri Lanka, i Sydkorea, Japan og den malaysiske halvø [8] . I Europa findes denne svamp i det meste af Vesteuropa: i Østrig, Storbritannien, Belgien, Ungarn, Tyskland, Holland, Grækenland, Danmark, Spanien, Italien, Polen, Portugal, Rumænien, Slovakiet, Slovenien, Finland, Frankrig, Kroatien, Tjekkiet, Schweiz og Estland. I Rusland blev den fra 2018 kun fundet i Moskva-regionen i bestanden af den almindelige tudse ( Bufo bufo ) [8] .
Svampen Batrachochytrium dendrobatidis findes i en række paddehabitater i en bred vifte af klimaer, men er mest almindelig i relativt kølige og fugtige habitater i tempererede og tropiske bjergområder. I områder med høje temperaturer og lav nedbør er denne art sjælden. Der er dog undtagelser, for eksempel tilfælde af død fra chytridiomycosis af lavlandsfrøer ( Lithobates yavapaiensis ) i vandløb beliggende i ørkenerne i Arizona (det sydvestlige Nordamerika). Alvorlige påvirkninger af populationer, der fører til deres tilbagegang og udryddelse, er mere sandsynlige i køligere, vådere områder med mindre temperaturudsving [13] .
I Amerika er området med territorier med passende forhold for Batrachochytrium dendrobatidis enormt. De mest egnede regioner her omfatter levesteder, der indeholder den mest forskelligartede paddefauna i verden. De økologiske regioner med den største risiko for spredning af Chytridiomycosis i Amerika er: den subtropiske fyrre-eg-vestlige skov i Sierra Madre og den Sonoro-Sinaloan subtropiske tørre bredbladede skov i det sydvestlige Nordamerika, de tropiske regnskove i Veracruz i det østlige Mexico, alle af Mellemamerika øst for Isthmus of Tehuantepec , Caribiske Øer , tempererede skove i Chile og det vestlige Argentina syd for 30°S, Andesbjergene over 1000 m over havets overflade i Venezuela, Colombia og Ecuador , de østlige skråninger af Andesbjergene i Peru og Bolivia, brasiliansk Atlanterhavsskoven , Uruguay , Paraguay , det nordøstlige Argentina og Amazonas , især den sydvestlige del af Amazonas regnskov og Madeira-Tapajos regnskovene [15] .
Særligt bemærkelsesværdig er den hurtige hastighed, hvormed chytridiomycosis spredes til nye territorier. For eksempel i Costa Rica i Mellemamerika udvidede denne sygdom sit udbredelsesområde med en hastighed på 30 km/år, og i Australien endnu hurtigere, med 100 km/år [8] .
Udbredelsesområdet for chytridiomycosis forårsaget af arten Batrachochytrium salamandrivorans er i øjeblikket begrænset til Europa, selv om denne svamp forekommer i små mængder i salamandere fra familierne Hynobiidae ( Hynobius , Onychodactylus , Salamandrella spp.) og Salamantritotone , ( Tymantritotone , Cyantritotone ) spp.) i Japan, Thailand og Vietnam [4] .
Som et resultat af forskning opstod en antagelse om, at årsagen til den intensive spredning af chytridiomycosis kunne være en global temperaturændring. Stigende temperaturer har øget fordampningen i visse skovområder, hvilket resulterer i mere skydannelse [16] . Det er en hypotese, at en stigning i skydække, der blokerer for sollys, faktisk kan reducere dagtemperaturerne, mens skydækket om natten fungerer som en isolator, der hjælper med at øge nattetemperaturerne over normale niveauer. Kombinationen af lave dag- og høje nattemperaturer kan give optimale betingelser for vækst og reproduktion af chytridsvampe, som har et foretrukket temperaturområde på +17° til +25°C [17] . Ved en temperatur på omkring +30 ° C og derover dør disse svampe. Uden skydække på grund af øget fordampning nås sådanne miljøtemperaturer hurtigere og kan lettere påvirke svampebestanden [16] .
Brugen af pesticider vides at have bidraget til faldet i paddebestandene [18] [19] [20] . I 2007 viste en undersøgelse af pesticiders effekt på chytridiomycosis, at subletal eksponering for pesticidet carbaryl (en cholinesterasehæmmer ) øgede Rana boylii-frøers modtagelighed for chytridiomycosis. Især blev beskyttelsen mod hudpeptider signifikant reduceret efter eksponering for carbaryl, hvilket tyder på, at pesticider kan hæmme dette medfødte immunforsvar og øge sygdomsmodtageligheden [21] .
Årsager til den globale spredning af chytridiomycosis kan også omfatte forsætlig eller utilsigtet invasion af fremmede paddearter, såsom international handel med husdyr såsom den nordamerikanske oksefrø ( Lithobates catesbeianus ), som kan bære patogenerne af denne sygdom, eller introduktion af patogener til miljøet fra spildevand, husholdningsspildevand fra lokaler, hvor dyrebærere af patogener opbevares [22] . Det er bemærkelsesværdigt, at de mest udbredte padderarter i forskellige dele af verden - den afrikanske glatklorede frø ( Xenopus laevis ) og den amerikanske oksefrø ( Lithobates catesbeianus ) og tudse-aga ( Rhinella marina ) - er immune over for chytridiomycosis, tolererer det asymptomatisk og kan være bærere af dets patogener [8] .
Svampe af slægten Batrachochytrium er mikroskopiske parasitiske organismer, der lever i stillestående og strømmende ferskvandsforekomster [8] . Disse er keratinofile parasitter af padder [1] - chytridiomycosis forårsaget af arter af denne slægt, Batrachochytrium dendrobatidis og Batrachochytrium salamandrivorans , påvirker hovedsageligt de ydre lag af huden på padder, der indeholder keratin , som de lever af, og spredes ikke til deeper-væv. Og selvom det forårsager ret små patologiske ændringer, er infektion meget ofte dødelig, da huden spiller en meget vigtig fysiologisk rolle i reguleringen af fugt og biokemiske processer i blodet hos padder [1] [11] .
Chytridsvampene Batrachochytrium dendrobatidis og Batrachochytrium salamandrivorans har to livsstadier. Den første er det aseksuelle zoosporangiale stadie [23] , hvor små (2-5 μm i diameter [2] ) bevægelige zoosporer dannes i et relativt stort fastsiddende zoosporangium, der vokser inde i værtsdyrets epidermale celler [13] . Den anden fase begynder, når fritsvømmende aseksuelle zoosporer dukker op fra zoosporangium og spredes i miljøet [4] . Et zoosporangium kan producere op til 300 zoosporer [8] . Disse svampes livscyklus fortsætter, indtil nye zoosporer produceres i zoosporangia og kommer ind i miljøet eller geninficerer den samme vært. Generelt er varigheden af livscyklussen hos begge arter 4-5 dage [4] .
Arten Batrachochytrium dendrobatidis er mere termofil, dens optimale vækst observeres ved temperaturer fra +17 til +25 °C og pH = 6–7 [4] . Det antages, at svampen udviser den største patogenicitet netop ved disse temperaturer [8] . Ved en temperatur på +10 °C og derunder vokser den meget langsommere, ved +25 ... +28 °C og derover stopper dens vækst. Ved temperaturer over +29 °C dør zoosporer af denne svamp på en uge, og ved +37 °C inden for 4 timer [4] [8] . Den tåler heller ikke udtørring godt; i et helt tørt miljø dør absolut alle zoosporer efter 3 timer. I denne henseende anses den langsigtede beboelse af denne svamp i midlertidige reservoirer for usandsynlig [8] . Koncentrationen af NaCl -salt i vand på niveauet 5% er også dødelig for dets zoosporer. Samtidig er de optimale temperaturer for vækst hos arten Batrachochytrium salamandrivorans mellem +10 og +15 °C, selv ved +5 °C kan den stadig vokse, men temperaturer på +25 °C og derover er dødelige for den [4] . I mangel af værtsdyr kan zoosporerne af svampen Batrachochytrium dendrobatidis forblive levedygtige i søvand i op til 7 uger, og lidt længere i vådt flodsand [8] .
Arten Batrachochytrium dendrobatidis har en høj smitsomhed (smitteevne) og lav specificitet, har en bred vifte af værtsarter blandt padder, den inficerer mere end 520 arter af anuraner ( frøer og tudser ), caudate (salamandre og salamander) og benløse (orm) padder [4] [2] . Da zoosporerne af denne svamp spredes i vandområder, er der større sandsynlighed for, at de inficerer akvatiske paddearter end terrestriske arter eller dem med et relativt kort larveudviklingsstadium [8] . Arten Batrachochytrium salamandrivorans er kendt for kun at forårsage chytridiomycosis hos halede padder. Forsøg i laboratoriet på at inficere hale- og benløse padder med det gav ikke positive resultater [4] .
Svampen Batrachochytrium dendrobatidis er et akvatisk patogen; under reproduktion spreder den sine bevægelige zoosporer i miljøet [24] , som bevæger sig gennem vandet ved hjælp af flageller, indtil de når en ny vært, som findes gennem kemotaksi [8] . Ved infektion hos voksne padder påvirkes keratinceller i epidermis , det ydre lag af huden, mens mundhulen hos haletudser påvirkes [25] . Når et værtsdyr bliver inficeret, trænger sporerne ind i dets hud og sætter sig fast via mikrotubuli [26] . For spredning af zoosporer og infektion af epidermale celler er det nødvendigt, at hudoverfladen på værtsdyret er fugtig [23] . Efter infektion af en padde med svampen Batrachochytrium dendrobatidis , kan den udvikle chytridiomycosis, som dog ikke udvikler sig hos alle inficerede værtsdyr. Andre former for overførsel af denne svamp er i øjeblikket ikke kendt med sikkerhed, der er forslag om, at chytridiomycosis kan overføres gennem direkte kontakt med værten eller gennem en mellemvært [26] . Derudover antages det, at zoosporer kan overføres fra et reservoir til et andet med vand, partikler af fugtig jord og vandplanter, forskellige, især våde, genstande (f.eks. fiskegrej), på fjerene af vandfugle og semiakvatiske fugle. Nogle arter af padder og endda krybdyr , der er resistente over for Batrachochytrium dendrobatidis , kan være bærere af infektionen [8] .
Meget om, hvordan Batrachochytrium dendrobatidis overføres fra en vært til en anden, er stadig ukendt [27] . En gang i vandmiljøet bevæger zoosporer sig mindre end 2 cm inden for 24 timer, før de danner en cyste [28] . Denne begrænsede fordeling af Batrachochytrium dendrobatidis zoospores antyder, at der er nogle endnu ukendte mekanismer, hvorved de overføres fra en vært til en anden [28] .
Den vellykkede udvikling af Batrachochytrium dendrobatidis zoospores er påvirket af forskellige abiotiske miljøfaktorer, såsom temperatur, vandets surhedsgrad pH , saltholdighed og koncentrationen af forskellige stoffer i vand. Svampezoosporer kan overleve i temperaturområdet +4…+25°C og pH = 6–7 [28] . I nogle forurenede vandområder kan patogenet være til stede hele året. Tætheden af zoosporer af Batrachochytrium dendrobatidis i samme vandområde kan ændre sig i løbet af året, varierende fra 100 til 3 millioner zoosporer pr. 1 liter vand [8] .
Udviklingen af chytridiomycosis sker som følger: zoosporer sætter sig på huden af en padde, trænger ind i de dybere celler i epidermis gennem kimrøret. Derefter udvikler de sig hurtigt til sporangier, der producerer nye zoosporer. Varigheden af sporangiudvikling falder sammen med epidermal celledifferentiering og fornyelse, således at når sporangierne bliver modne, overføres de til overfladen af huden. Sygdommen udvikler sig derefter, efterhånden som disse nye zoosporer reinficerer værten [29] [13] .
Padder ramt af chytridiomycosis udvikler følgende fysiologiske patologier: epidermal dysfunktion på grund af hyperkeratose af epidermis (fortykkelse af huden fører til en metabolisk forstyrrelse med det ydre miljø, som hos padder i vid udstrækning forekommer gennem huden, dyr kan ikke modtage de nødvendige næringsstoffer, frigivelse toksiner og ånder normalt [11] ), niveauet af natrium og kalium i blodet og cellulært plasma falder, der udvikles en ubalance af elektrolytter , og den elektrolytiske transport gennem epidermis forstyrres. Reproduktion af Batrachochytrium dendrobatidis i vævene i værtshuden (ofte fører det ikke til en inflammatorisk reaktion fra værtsorganismens side) fører til forstyrrelse af dens normale funktion - hos de fleste padder, når antallet af zoosporer af svampen når 10.000 stykker, syge dyr kan ikke trække vejret normalt, fugt forstyrres, osmoregulering og termoregulering . I blodet hos syge padder falder niveauet af visse elektrolytter , såsom natrium , magnesium og kalium . Svampes affaldsprodukter påvirker også værtens sundhed negativt, fungerer som toksiner , reducerer dyrets samlede immunitet , påvirker spredningen af lymfocytter og forårsager celleapoptose [1] . Et sygt dyrs død sker få dage efter infektion [8] .
Selvom Batrachochytrium dendrobatidis forårsager mindre patologiske ændringer, uden at det fører til væsentlig hudskade [1] , er de kliniske tegn hos padder inficeret med dette patogen ret forskellige. Måske er det tidligste tegn på infektion anoreksi , der forekommer 8 dage efter infektion [27] . Inficerede individer er også normalt i en sløv tilstand, deres bevægelser er langsomme, og de nægter at bevæge sig, selv når de berøres. De fleste frøarter, der er ramt af Batrachochytrium dendrobatidis , viser overdreven afskalning af huden. Stykker af løs hud er uigennemsigtige, grå-hvide eller gullige-brune. Nogle af disse hudstykker klæber til huden på padder [11] . Disse tegn på infektion ses oftest 12-15 dage efter infektion [27] .
Det mest typiske symptom på chytridiomycosis er fortykkelse af huden (hyperkeratose), som hurtigt fører til, at inficerede individer dør på grund af blokering af evnen til at udveksle stoffer med det ydre miljø gennem huden [11] . Morfologiske ændringer hos padder inficeret med svampen omfatter rødme af huden på den ventrale side af kroppen, spasmer med forlængelse af bagbenene, forstyrrelser i den rette refleks [27] , ophobninger af eksfolieret hud i hele kroppen, løsrivelse af det overfladiske. epidermis på benene og andre dele af kroppen, let overfladeruhed med små mærker på huden og nogle gange små sår eller blødninger. Hos haletudser inficerer Batrachochytrium dendrobatidis mundhuler, hvor keratin er til stede, hvilket fører til underernæring eller misfarvning af mundhulen [11] . Adfærdsændringer kan omfatte sløvhed, manglende evne til at søge ly, manglende evne til at løbe væk, tab af den rette refleks og dårlig kropsholdning (f.eks. kan dyret sidde med sine bagben spredt fra hinanden, hvilket ikke er almindeligt hos frøer) [30 ] .
Amfibie-chytridsvampen ser ud til at vokse bedst mellem +17 og +25°C [28] og udsættelse af inficerede frøer for høje temperaturer kan helbrede dem [31] . I naturen, jo længere tid individuelle frøer er ved temperaturer over +25 °C, jo mindre sandsynlighed er der for, at de bliver inficeret med chytridsvamp [32] . Dette kan forklare, hvorfor paddernes tilbagegang forårsaget af chytridiomycosis hovedsageligt forekommer i højere højder og i køligere måneder [33] . Naturligt forekommende hudpeptider kan hæmme væksten af Batrachochytrium dendrobatidis , når kropstemperaturen for inficerede padder er omkring +10°C, hvilket tillader arter som frøen Rana pipiens at komme sig efter infektion i omkring 15% af tilfældene [34] . Ud over abiotiske miljøfaktorer, der afhænger af klima og lokalt vejr, afhænger risikoen for infektion, patogeneksponering og muligheden for alvorlige konsekvenser for befolkningen i høj grad af værtsartens økologiske karakteristika og karakteristika. Sammensætningen af akvatisk mikrofauna er også vigtig [13] .
Selvom svampen Batrachochytrium dendrobatidis er blevet krediteret med mange paddefald, modstår nogle arter denne infektion, og nogle populationer kan overleve med lave niveauer af resistens over for sygdommen [36] . Derudover kan nogle arter, der ser ud til at modstå infektion, faktisk indeholde en ikke-patogen form af Batrachochytrium dendrobatidis . Haletudser af frøer og tudser dør sjældent af chytridiomycosis; selvom deres keratiniserede munddele kan blive inficeret med denne svamp, er infektioner normalt ikke dødelige før efter metamorfose, resten af huden bliver keratiniseret og infektionen spreder sig til andre dele af kroppen [13] .
Sygdommen forårsaget af svampen Batrachochytrium dendrobatidis har imidlertid forårsaget et betydeligt fald i bestandene af Rana muscosa frøen , den vestamerikanske tudse ( Anaxyrus boreas ), den Yosemian tudse ( Anaxyrus canorus ) og tudsen Anaxyrus baxteri i Nordamerika og mange andre arter [8] , og sådanne arter, som den mellemamerikanske løvfrø Ecnomiohyla rabborum [37] [38] [39] og den australske tudse Taudactylus acutirostris [40] [13] er blevet fuldstændig uddøde på grund af chytridiomycosis. Det er muligt, at denne sygdom også førte til fuldstændig udryddelse af den orange tudse ( Incilius periglenes ) i Costa Rica og to arter af plejefrøer , Rheobatrachus silus og Rheobatrachus vitellinus , i det østlige Australien, som uddøde i 1980'erne [8] .
Amfibiearter, der formår at overleve en chytrid-mykose-epidemi, viser forskellige post-epidemi-reaktioner i populationsdynamikken: nogle har lavere forekomst og fordeling, og nogle fortsætter med at falde og lider betydelig årlig dødelighed af chytrid-mykose selv årtier efter den første infektion. For eksempel fører den årlige dødelighed af løvfrøen Litoria verreauxi alpina til en næsten fuldstændig fornyelse af bestanden efter yngle. Nogle truede arter har nu meget små bestande, og der skal gøres mere for at bevare dem. I Australien er seks arter blevet placeret i denne kategori, inklusive den farvestrålende falsk tudse ( Pseudophryne corroboree ), som skal konstant genindføres for at bevare . Imidlertid er populationer af nogle modtagelige arter ved at komme sig i overflod og udbredelse, omend på lavere niveauer end før begyndelsen af chytridiomycosis [13] .
Når de er inficeret med svampen Batrachochytrium salamandrivorans , er europæiske halepadder meget ofte dødelige, de fleste inficerede dyr dør inden for 2-3 uger efter den første kontakt med patogenet. Så i Holland og Belgien er udbrud af chytridiomycosis forårsaget af dette patogen i almindelige salamandre ( Salamandra salamandra ) blevet rapporteret. Som følge heraf er antallet af lokale populationer af denne art faldet til mindre end 5 % af den oprindelige [4] .
Samlet set har chytridiomycosis været ansvarlig for faldet i forekomsten af mindst 501 paddearter i løbet af de sidste 50 år, hvoraf 90 arter enten er mistænkt eller bekræftet uddøde i naturen, og yderligere 124 arter er faldet med mere end 90 % [ 41] . Forskere karakteriserer det samlede antal ofre for chytridiomycosis som "det største registrerede tab af biodiversitet forbundet med sygdommen" [42] [43] .
Men ifølge nogle forskere gør fokus på chytridiomycosis bestræbelser på at bevare padder faretruende kortsigtet. Analyse af data fra IUCNs rødliste viste, at der i mange tilfælde, hvor sygdommen var mistænkt hos forskellige arter, ikke blev fundet tegn på det. For eksempel i New Zealand er bevaringsindsatsen for den kritisk truede Archie-frø ( Leopelma archeyi ) fortsat fokuseret på at helbrede den for chytridiomycosis, selvom undersøgelser klart har vist, at disse padder er immune over for Batrachochytrium dendrobatidis- infektion og dør i naturen fra andre, så langt ingen identificerede sygdomme [44] . I Guatemala er flere tusinde haletudser blevet rapporteret dræbt af et ukendt patogen, som ikke var svampen Batrachochytrium dendrobatidis [45] .
En undersøgelse af den kritisk truede frøart Mixophyes fleayi fra det subtropiske Australien fandt antydninger af ny evolutionær resistens over for chytridiomycosis i berørte populationer [46] . Det har vist sig, at noget af genopretningen efter tilbagegang i forskellige frøarter i Panama ikke skyldes svækkelsen af patogenet, men snarere den evolutionære erhvervede genetiske resistens over for svampeinfektion eller andre erhvervede egenskaber, såsom hypotetisk beskyttende mikrobiel kolonisering, hvilket er mere at studere [47] [48] .
På grund af svampens enorme indvirkning på paddebestande er der foretaget betydelig forskning for at udvikle metoder til at kontrollere dens spredning i naturen. En af de mest lovende er opdagelsen af, at padder i kolonier, der oplever en epizooti af chytridmykose, har tendens til at bære højere koncentrationer af bakterien Janthinobacterium lividum på deres hud [49] . Denne bakterie producerer svampedræbende kemikalier såsom indol-3-carboxaldehyd og violacein , som hæmmer væksten af Batrachochytrium dendrobatidis selv ved lave koncentrationer [50] . Tilsvarende producerer bakterien Lysobacter gummosus , der findes på rødrygget salamander ( Plethodon cinereus ), forbindelsen 2,4-diacetylphloroglucinol, som hæmmer væksten af Batrachochytrium dendrobatidis [51] .
Forståelse af samspillet mellem mikrobielle samfund, der er til stede på paddehud med svampearter i miljøet, kan afklare, hvorfor nogle padder, såsom frøen Rana muscosa , er modtagelige for de dødelige virkninger af Batrachochytrium dendrobatidis , mens andre, såsom firtået salamander ( Hemidactylium scutatum ), kan eksistere side om side med disse svampe. Den svampedræbende bakterieart Janthinobacterium lividum , der findes i adskillige paddearter, har vist sig at forhindre eksponering for patogenet, selv når den påføres huden på andre paddearter, der er modtagelige for Batrachochytrium dendrobatidis , og som mangler bakterierne [52] . Interaktionen mellem hudens mikrobiota og Batrachochytrium dendrobatidis kan ændres på en sådan måde, at den fremmer resistens over for sygdom, som vist i undersøgelser, der introducerede violacein-producerende bakterier Janthinobacterium lividum til padder, der ikke havde nok violacein til at hæmme infektion [50] [53 ] .
Selvom den nøjagtige koncentration af violacein (en antifungal metabolit produceret af Janthinobacterium lividum ), der kræves for at hæmme Batrachochytrium dendrobatidis , ikke er endeligt fastslået, kan dette stof påvirke paddernes modtagelighed for chytridiomycosis og sandsynligheden for død. For eksempel viste det sig, at huden på frøen Rana muscosa var fri for Janthinobacterium lividum- bakterier , og koncentrationen af violacein var så lav, at den ikke var i stand til at øge denne frøs overlevelse. Dette betyder, at den svampedræbende bakterie Janthinobacterium lividum (hjemmehørende i huden på andre padder såsom firtået salamander ) er i stand til at producere nok violacein til at forhindre Batrachochytrium dendrobatidis -infektion og tillade den at sameksistere med den potentielt dødelige svamp [52] [54 ] .
Derudover blev det også fundet, at ferskvands - zooplankton - krebsdyret Daphnia magna lever af fritsvømmende zoosporer af svampen Batrachochytrium dendrobatidis [55] , hvilket kan påvirke infektionsdynamikken i frøhaletudser positivt, hvilket reducerer procentdelen af inficerede individer [8] .
For at begrænse spredningen af chytridiomycosis anbefales karantæne af importerede dyr i separate beholdere. Hvis sådanne dyr er mistænkt for at have en infektion, udføres behandlingen ved hjælp af bade med svampedræbende præparater. For at undgå overførsel af patogener fra et reservoir til et andet er det desuden nødvendigt at tørre redskabet, før det bruges i et nyt reservoir, og holde det tørt i mindst 4 timer, helst ved en temperatur, når du bruger fiskeredskaber. over +30 ° C, hvilket ofte er muligt i den varme årstid opnås ved at tørre dem i direkte sollys [8] .
Til diagnosticering af chytridiomycosis hos padder anvendes cytologiske, histologiske, histokemiske, immunhistokemiske og andre metoder [25] , blandt hvilke metoden til real-time polymerase kædereaktion (kvantitativ PCR) anses for at være den mest pålidelige [57] [1] . Ifølge nogle forskeres antagelser er den primære diagnose af denne sygdom også mulig ved morfologiske anomalier, for eksempel i haletudser af haleløse padder, ved krænkelse af det orale apparat [25] .
Til behandling af chytridiomycosis anvendes antifungale lægemidler (antimykotika) og terapi baseret på eksponering for forhøjet temperatur. Således blev frøen Leiopelma archeyi med succes helbredt for chytridiomycosis ved topisk påføring af chloramphenicol [58] . Imidlertid har det bredspektrede azol-svampemiddel itraconazol vist sig at være den bedste behandling for Batrachochytrium dendrobatidis- infektion . Det foretrækkes frem for chloramphenicol og amphotericin B på grund af deres toksicitet. Især chloramphenicol kan forårsage leukæmi hos tudser [59] . Under behandling med itraconazol anbringes dyr inficeret med Batrachochytrium dendrobatidis i en beholder med en 0,01% opløsning af dette lægemiddel i 5 minutter, en gang dagligt gentages proceduren i 7-11 dage [1] [56] . Varigheden af at holde dyr i opløsning kan dog variere betydeligt for padder af forskellige grupper. Så hvis frøer puttes i opløsningen i 5 minutter, så holdes ormen i 30 minutter [60] . Efter en sådan behandling er PCR-analyser af inficerede individer sædvanligvis negative for Batrachochytrium dendrobatidis [23] [61] [62] .
Til behandling af padder inficeret med chytridiomycosis anvendes også azol-antimykotikaet voriconazol [1] , gode resultater er vist ved brug af formalin i kombination med malakitgrøn [23] . Samtidig blev det fundet, at Batrachochytrium salamandrivorans er 10 gange mere resistent over for azol-antimykotika end Batrachochytrium dendrobatidis [1] .
Behandlingen er dog ikke altid vellykket, og ikke alle padder tåler det godt. Der er høje potentielle risici ved brug af svampedræbende lægemidler til behandling af padder, da nogle svampedræbende lægemidler kan have negative virkninger på huden hos nogle frøarter [63] [64] . Især er depigmentering hos haletudser og endda dødelighed hos unge, der allerede har gennemgået metamorfose, blevet observeret ved behandling af anuraner med itraconazol [60] . Dette er en vanskelig situation, for uden behandling vil frøer lide af lemmerdeformiteter og endda dø, og med behandling kan de lide af hudpatologier. Derudover har det vist sig, at når antimykotika bruges til at behandle padder inficeret med chytridiomycosis, bliver infektionen aldrig fuldstændig udryddet [63] [64] .
Varmeterapi er også blevet brugt til at neutralisere Batrachochytrium dendrobatidis hos inficerede padder [63] [65] . Laboratorieforsøg, hvor kropstemperaturen hos syge individer blev hævet over den øvre grænse for det optimale temperaturområde for Batrachochytrium dendrobatidis (som er fra +25 til +30 °C), viser, at svampen ødelægges inden for få uger, og inficerede individer vender tilbage. til normalt liv [65] . Således blev bredhovedede orme ( Typhlonectes natans ) inficeret med chytridiomycosis fuldstændig helbredt efter eksponering for en temperatur på +32,2 °C i 72 timer (3 dage). Varmeterapi er dog ikke egnet til alle padder, da forskellige paddearter tolererer høje temperaturer forskelligt, og den langvarige temperaturstigning, der kræves for effektiv behandling, kan være dødelig for nogle arter [60] .