Øje

Øjet ( lat. oculus ) er et sanseorgan (et organ i det visuelle system ) hos dyr, der har evnen til at opfatte elektromagnetisk stråling i lysets bølgelængdeområde og giver synets funktion . Hos mennesker kommer omkring 90 % af informationen fra omverdenen gennem øjet [1] .

Hvirveldyrens øje er den perifere del af den visuelle analysator , hvor de neurosensoriske (fotoreceptor) celler i nethinden udfører fotoreceptorfunktionen [2] .

Øjets udvikling

Hvirvelløse dyr har meget forskellige øjne og ocelli med hensyn til typen af struktur og visuelle evner - encellede og flercellede, direkte og omvendte (inverterede), parenkymale og epiteliale, enkle og komplekse.

Leddyr har ofte flere simple øjne (nogle gange en uparret simpel ocellus, såsom det naupliære øje hos krebsdyr) eller et par komplekse sammensatte øjne . Blandt leddyr har nogle arter både simple og sammensatte øjne på samme tid. For eksempel har hvepse to sammensatte øjne og tre simple øjne (ocelli). Skorpioner har 3-6 par øjne (1 par er det vigtigste, eller mediale, resten er laterale). Skjoldet har 3. I evolutionen opstod sammensatte øjne ved at fusionere simple øjne. Tæt på strukturen til det simple øje, opstod øjnene på hesteskokrabber og skorpioner tilsyneladende fra trilobitforfædres sammensatte øjne ved at fusionere deres elementer.

Det menneskelige øje består af øjeæblet og synsnerven med dens membraner. Hos mennesker og andre hvirveldyr er der to øjne placeret i kraniets øjenhuler .

Dette organ opstod en gang og har på trods af den forskellige struktur hos dyr af forskellige typer en meget ens genetisk kode til at kontrollere øjets udvikling. I 1994 opdagede den schweiziske professor Walter Gehring Pax6 -genet (dette gen tilhører klassen af mastergener, det vil sige dem, der styrer andre geners aktivitet og arbejde). Dette gen er til stede i Homo sapiens såvel som i mange andre arter, især insekter, men vandmænd har ikke dette gen. I 2010 opdagede en gruppe schweiziske videnskabsmænd ledet af W. Göring Pax-A-genet i vandmænd af arten Cladonema radiatum. Ved at transplantere dette gen fra en vandmand til en Drosophila-flue og kontrollere dets aktivitet, var det muligt at dyrke normale flues øjne flere atypiske steder [3] .

Som etableret ved hjælp af genetiske transformationsmetoder, styrer generne fra øjenløse Drosophila og små øjenmus, som har en høj homologi , øjets udvikling: når der skabes en genetisk manipuleret konstruktion, der forårsagede ekspressionen af musegenet i forskellige imaginale diske af en flue udviklede fluen ektopiske sammensatte øjne på sine ben, vinger og andre dele af kroppen [4] [5] . Generelt er flere tusinde gener involveret i øjets udvikling, men et enkelt "startgen" (mastergen) lancerer hele dette genprogram. Det faktum, at dette gen har bevaret sin funktion i grupper så fjerne som insekter og hvirveldyr , kan indikere en fælles oprindelse for øjnene af alle bilateralt symmetriske dyr.

Øjenstørrelser

Den gigantiske dybhavsblæksprutte Architeuthis dux og Mesonychoteuthis hamiltoni har de største øjne blandt alle levende dyr og når en længde på 10–16,8 m. Øjnens diameter på disse blæksprutter når mindst 27 cm, og ifølge nogle kilder op til 40 cm endda op til 50 cm [7] . Øjnene på disse blæksprutter er mindst 2,5 gange, eller endda mere, større end de største øjne hos andre dyr [6] . Sådanne enorme øjne hjælper dem med at finde bytte i de mørke havdybder [8] og lægge mærke til kaskelothvaler , deres hovedfjender [6] med tiden .

Blandt hvirveldyr har hvaler og store fisk de største øjne. Øjendiameteren på blåhvalen , pukkelhvalen og kaskelothvalen når henholdsvis 10,9 cm, 6,1 cm og 5,5 cm. Sværdfisken har de største øjne blandt fisk , deres diameter er 9 cm [6] . Imidlertid havde krybdyrene, der levede i de mesozoiske hav ichthyosaurs , de største øjne blandt alle kendte hvirveldyr . Øjnene hos repræsentanter for slægten Temnodontosaurus var op til 25 cm i diameter og tillod som forventet disse dyr at se på dybder op til 1600 m [9] [10] .

Samtidig har talrige små dyrearter øjne under 1 mm i diameter [6] .

Hos en voksen har øjet en diameter på cirka 24 mm, dets størrelse er næsten den samme for alle mennesker og adskiller sig kun med brøkdele af en millimeter. Det gennemsnitlige volumen af et menneskeligt øje er 7.448 cm³, og dets vægt er 7-8 g.

Forholdsmæssigt har den filippinske tarsier de største øjne i forhold til kropsstørrelsen af ethvert pattedyr .

Intern struktur

Øjeæblet består af skaller, der omgiver øjets indre kerne, og repræsenterer dets gennemsigtige indhold - glaslegemet , linsen , kammervand i det forreste og bageste kammer.

Øjeæblets kerne er omgivet af tre skaller: ydre, midterste og indre.

Ekstern - en meget tæt fibrøs skal af øjeæblet ( tunica fibrosa bulbi ), hvortil øjeæblets ydre muskler er fastgjort , udfører en beskyttende funktion og, takket være turgor, bestemmer øjets form. Den består af en forreste gennemsigtig del - hornhinden , og en uigennemsigtig bageste del af en hvidlig farve - sclera .
Den midterste eller vaskulære skal af øjeæblet spiller en vigtig rolle i metaboliske processer, der giver næring til øjet og udskillelse af metaboliske produkter. Den er rig på blodkar og pigment (pigmentrige årehindeceller forhindrer lys i at trænge ind gennem sclera, hvilket eliminerer lysspredning). Det dannes af regnbuehinden , ciliærlegemet og selve årehinden . I midten af iris er der et rundt hul - pupillen, hvorigennem lysstrålerne trænger ind i øjeæblet og når nethinden (størrelsen af pupillen ændres som følge af samspillet mellem glatte muskelfibre - lukkemuskel og dilatator ). , indesluttet i iris og innerveret af parasympatiske og sympatiske nerver). Iris indeholder en anden mængde pigment, som bestemmer dens farve - " øjenfarve ".
Øjeæblets indre eller retikulære skal, nethinden , er receptordelen af den visuelle analysator, her er der en direkte perception af lys, biokemiske transformationer af visuelle pigmenter, en ændring i neuronernes elektriske egenskaber og information overføres til centralnervesystemet .

Fra et funktionelt synspunkt er øjets membraner og dets derivater opdelt i tre apparater: refraktivt (refraktivt) og accommodativt (adaptivt), som danner øjets optiske system, og det sensoriske (receptor-) apparat.

Lysbrydende apparat

Øjets brydningsapparat er et komplekst system af linser, der danner et reduceret og omvendt billede af omverdenen på nethinden, omfatter hornhinden , kammerfugtigheden - væskerne i øjets for- og bagkammer , linsen , som såvel som glaslegemet , bag hvilket der ligger retinaopfattende lys.

Indkvarteringsapparater

Øjets akkomodative apparat sikrer, at billedet fokuseres på nethinden, samt øjets tilpasning til belysningsintensiteten. Det inkluderer iris med et hul i midten - pupillen - og ciliærlegemet med linsens ciliære bælte.

Fokusering af billedet opnås ved at ændre linsens krumning, som reguleres af ciliarmusklen . Med en stigning i krumningen bliver linsen mere konveks og bryder lyset stærkere, og tuner ind på synet af nærliggende objekter. Når musklen slapper af, bliver linsen fladere, og øjet tilpasser sig at se fjerne objekter. Hos andre dyr, især blæksprutter , er det under akkommodation netop ændringen i afstanden mellem linsen og nethinden, der hersker.

Pupillen er en åbning af varierende størrelse i iris. Det fungerer som øjets mellemgulv , der regulerer mængden af lys, der falder på nethinden. I stærkt lys trækker irisens ringformede muskler sig sammen, og de radiale muskler slapper af, mens pupillen indsnævres , og mængden af lys, der kommer ind i nethinden, aftager, hvilket beskytter den mod skader. I svagt lys trækker de radiale muskler sig tværtimod sammen, og pupillen udvider sig og slipper mere lys ind i øjet.

Receptorapparat

Øjets receptorapparat er repræsenteret af den visuelle del af nethinden, som indeholder fotoreceptorceller (højt differentierede nerveelementer), samt kroppe og axoner af neuroner (celler og nervefibre, der udfører nervestimulation) placeret oven på nethinden og forbinder i den blinde vinkel til synsnerven .

Nethinden har også en lagdelt struktur. Nethindens struktur er ekstremt kompleks. Mikroskopisk skelnes der 10 lag i den. Det yderste lag er lysfarveopfattende, det vender mod årehinden (indad) og består af neuroepitelceller - stave og kegler, der opfatter lys og farver, de næste lag dannes af celler og nervetråde, der udfører nervestimulation. Hos mennesker er tykkelsen af nethinden meget lille, i forskellige områder varierer den fra 0,05 til 0,5 mm.

Lys kommer ind i øjet gennem hornhinden, passerer successivt gennem væsken i det forreste (og bageste) kammer, linsen og glaslegemet , der passerer gennem hele tykkelsen af nethinden, kommer ind i processerne af lysfølsomme celler - stænger og kegler . De udfører fotokemiske processer , der giver farvesyn .

Området med det højeste (følsomme) syn, centralt, i nethinden er den såkaldte gule plet med en central fovea , der kun indeholder kegler (her er tykkelsen af nethinden op til 0,08-0,05 mm) - ansvarlig til farvesyn ( farveopfattelse ). Det vil sige, at al den lysinformation, der falder på den gule plet, overføres mest til hjernen. Det sted på nethinden, hvor der ikke er stave eller kegler, kaldes blind plet , - derfra går synsnerven ud til den anden side af nethinden og videre til hjernen.

Hos mange hvirveldyr er tapetum bag nethinden , et særligt lag af årehinden, der fungerer som et spejl. Det reflekterer lyset, der er gået gennem nethinden, tilbage til det og øger dermed øjnenes lysfølsomhed. Dækker hele fundus eller en del af det, ligner visuelt perlemor.

Strukturen af det menneskelige nethindekonnektor er ved at blive kortlagt som en del af EyeWire - projektet .

Opfattelse af billedet af objekter

Et klart billede af genstande på nethinden er tilvejebragt af et komplekst unikt optisk system i øjet, der består af hornhinden, væsker i det forreste og bageste kammer, linsen og glaslegemet. Lysstråler passerer gennem de angivne medier i øjets optiske system og brydes i dem i henhold til optikkens love . Linsen spiller en stor rolle i lysets brydning i øjet.

For en klar opfattelse af objekter er det nødvendigt, at deres billede altid er fokuseret i midten af nethinden. Funktionelt er øjet tilpasset til at se fjerne objekter. Men folk kan tydeligt skelne objekter placeret i forskellige afstande fra øjet, takket være linsens evne til at ændre sin krumning og følgelig øjets brydningsevne. Øjets evne til at tilpasse sig et klart syn af genstande placeret i forskellige afstande kaldes akkommodation . Krænkelse af linsens akkomodative evne fører til nedsat synsstyrke og forekomst af nærsynethed eller hypermetropi .

En af årsagerne til udviklingen af nærsynethed er overbelastningen af linsens ciliære muskler, når man arbejder med meget små genstande, læser i lang tid i dårlig belysning, læser i transport. Under læsning, skrivning eller andet arbejde skal objektet placeres i en afstand på 30-35 cm fra øjet. For stærkt lys er meget irriterende for fotoreceptorerne i nethinden. Det skader også synet. Lyset skal være blødt, ikke blænde øjnene.

Når du skriver, tegner, tegner med højre hånd, placeres lyskilden til venstre, så skyggen fra hånden ikke gør arbejdsområdet mørkere. Det er vigtigt, at der er ovenlys. Ved langvarig anstrengelse af øjnene skal du hver time holde 10 minutters pauser. Øjne skal beskyttes mod skader, støv, infektion.

Synsforstyrrelser forbundet med ujævn lysbrydning af hornhinden eller linsen kaldes astigmatisme . Med astigmatisme reduceres synsstyrken normalt, billedet bliver sløret og forvrænget. Astigmatisme elimineres ved hjælp af briller med specielle (cylindriske) briller.

Nærsynethed er en afvigelse fra den normale evne i øjets optiske system til at bryde stråler, som består i, at billedet af objekter placeret langt fra øjnene vises foran nethinden. Nærsynethed kan være medfødt eller erhvervet. Ved naturlig nærsynethed har øjeæblet en aflang form, så strålerne fra objekter fokuseres foran nethinden. Objekter, der er placeret i tæt afstand, er tydeligt synlige, og billedet af fjerne objekter er sløret, sløret. Erhvervet nærsynethed udvikler sig med en stigning i linsens krumning på grund af metaboliske forstyrrelser eller manglende overholdelse af reglerne for visuel hygiejne. Der er en arvelig disposition for udvikling af nærsynethed. De vigtigste årsager til erhvervet nærsynethed er øget visuel belastning, dårlig belysning, mangel på vitaminer i mad, fysisk inaktivitet. For at korrigere nærsynethed bæres briller med bikonkave linser.

Langsynethed er en afvigelse fra den normale evne i øjets optiske system til at bryde lysstråler. Ved medfødt langsynethed forkortes øjeæblet. Derfor vises billeder af genstande tæt på øjnene bag nethinden. Dybest set opstår langsynethed med alderen (erhvervet langsynethed) på grund af et fald i linsens elasticitet. Langsynethed kræver briller med bikonvekse linser.

Opfattelse af lys

Vi opfatter lys på grund af det faktum, at dets stråler passerer gennem øjets optiske system. Der behandles excitationen og overføres til de centrale dele af det visuelle system. Nethinden er en kompleks skal af øjet, der indeholder flere lag af celler, der adskiller sig i form og funktion.

Det første (ydre) lag er pigmenteret, bestående af tætpakkede epitelceller indeholdende det sorte pigment fuscin. Det absorberer lysstråler, hvilket bidrager til et klarere billede af objekter. Det andet lag er receptoren, dannet af lysfølsomme celler - visuelle receptorer - fotoreceptorer: kegler og stænger. De opfatter lys og omdanner dets energi til nerveimpulser.

Den menneskelige nethinde indeholder omkring 130 millioner stænger og 7 millioner kegler. De er placeret ujævnt: i midten af nethinden er der hovedsageligt kegler, længere fra midten - kegler og stænger, og stænger dominerer i periferien.

Kegler giver opfattelsen af formen og farven på et objekt. De er ufølsomme over for lys, ophidsede kun i stærkt lys. Flere kogler omkring fovea. Dette sted for ophobning af kegler kaldes den gule plet. Makulaen, især dens fovea, betragtes som stedet for det bedste syn. Normalt fokuseres billedet altid af øjets optiske system på makulaen. Samtidig skelnes genstande, der opfattes af perifert syn, dårligere.

Stængerne har en aflang form, de skelner ikke farve, men de er meget lysfølsomme og bliver derfor begejstrede selv ved lav, såkaldt tusmørke, belysning. Derfor kan vi se selv i et dårligt oplyst rum eller i skumringen, når konturerne af objekter knap er anderledes. På grund af det faktum, at stavene dominerer i periferien af nethinden, er vi i stand til at se "ud af øjenkrogen", hvad der sker omkring os.

Så fotoreceptorer opfatter lys og omdanner det til energien fra en nerveimpuls, som fortsætter sin rejse i nethinden og passerer gennem det tredje lag af celler, dannet af forbindelsen mellem fotoreceptorer og nerveceller, der har to processer (de kaldes bipolære ). Yderligere transmitteres information langs synsnerverne gennem midten og diencephalon til de visuelle zoner i hjernebarken. På den nederste overflade af hjernen krydser synsnerverne delvist, så noget af informationen fra højre øje går til venstre hjernehalvdel og omvendt.

Det sted, hvor synsnerven kommer ud af nethinden, kaldes den blinde plet. Den mangler fotoreceptorer. Objekter, hvis billede falder på dette område, er ikke synlige. Arealet af den blinde plet af den menneskelige nethinde (normalt) varierer fra 2,5 til 6 mm².

Farveopfattelse

Multicolor opfattes på grund af det faktum, at kegler reagerer på et bestemt lysspektrum isoleret. Der er tre typer kegler. Kegler af den første type reagerer hovedsageligt på rød, den anden - til grøn og den tredje - på blå. Disse farver kaldes primære. Under påvirkning af bølger af forskellig længde ophidses kegler af hver type forskelligt. Som et resultat opfattes hver bølgelængde som en bestemt farve. For eksempel, når vi ser på en regnbue, synes de primære farver (rød, grøn, blå) at være de mest bemærkelsesværdige for os.

Ved optisk blanding af primærfarver kan andre farver og nuancer opnås. Hvis alle tre typer kegler fyres på samme tid og på samme måde, opstår en fornemmelse af hvid farve.

Nogle mennesker, de såkaldte tetrakromater , er i stand til at se stråling, der går ud over det spektrum, der er synligt for øjet på en almindelig person, og skelne mellem farver, der opfattes som identiske med en almindelig person.

Nogle mennesker (ca. 8 % af mændene [11] og 0,4 % af kvinderne ) har et træk ved farveopfattelse kaldet farveblindhed . Farveblinde mennesker opfatter farve på deres egen måde, forvirrer nogle kontrasterende nuancer for de fleste og skelner deres egne farver, som virker ens for resten af de fleste mennesker. . Det menes, at forkert farvediskrimination er forbundet med et utilstrækkeligt antal af en eller flere typer kegler i nethinden [11] . Der er også erhvervet farveblindhed på grund af sygdomme eller aldersrelaterede ændringer. Farveblinde mennesker føler måske ikke deres særlige syn, før de står over for behovet for at vælge mellem to nuancer, der ligner dem, opfattet som forskellige farver af en person med normalt syn. På grund af muligheden for en farveopfattelsesfejl giver nogle erhverv en begrænsning for farveblindes adgang til arbejde. Det er interessant, at bagsiden af farveblindhed - øget følsomhed for nogle, ikke tilgængelig for resten, nuancer er stadig lidt undersøgt og bruges sjældent på gården. .

Opfattelse af objekters placering i rummet

Den korrekte vurdering af objekters placering i rummet og afstanden til dem opnås af øjet . Det kan forbedres, ligesom enhver ejendom. Øjemåleren er især vigtig for piloter og chauffører. Forbedring i opfattelsen af objekter opnås på grund af sådanne egenskaber som synsfelt, vinkelhastighed, binokulært syn og konvergens.

Synsfeltet er det rum, der kan dækkes af øjet i en fast tilstand af øjeæblet. Synsfeltet kan dække et betydeligt antal objekter, deres placering i en vis afstand. Billedet af objekter, der er i synsfeltet, men placeret tættere på, er dog delvist overlejret på billederne af dem bag dem. Med fjernelse af genstande fra øjet falder deres størrelse, relief af deres form, forskellen i skygger på overfladen, mætning af farver osv., indtil objektet forsvinder fra synsfeltet.

I rummet bevæger mange objekter sig, og vi kan ikke kun opfatte deres bevægelse, men også bevægelseshastigheden. Bevægelseshastigheden af objekter bestemmes på grundlag af hastigheden af deres bevægelse langs nethinden, den såkaldte vinkelhastighed . Vinkelhastigheden af tæt anbragte objekter er højere, for eksempel suser bilerne i et kørende tog forbi observatøren med høj hastighed, og flyet på himlen forsvinder langsomt fra synsfeltet, selvom dets hastighed er meget større end hastigheden af toget. Dette skyldes, at toget er meget tættere i forhold til observatøren end flyet. Således forsvinder tætte objekter fra synsfeltet tidligere end fjerne objekter, da deres vinkelhastighed er større. Bevægelsen af genstande, der bevæger sig ekstremt hurtigt eller for langsomt, opfattes dog ikke af øjet.

Kikkertsyn bidrager også til en nøjagtig vurdering af objekternes rumlige arrangement, deres bevægelse. Dette giver ikke kun mulighed for at opfatte det tredimensionelle billede af objektet, da både venstre og højre del af objektet er dækket samtidigt, men også at bestemme placeringen i rummet, afstanden til det. Dette kan forklares ved det faktum, at når fornemmelser fra billeder af objekter i venstre og højre øje kombineres i hjernebarken , evaluerer den rækkefølgen af objekternes placering, deres form.

Hvis brydningen i venstre og højre øje ikke er den samme, fører dette til en krænkelse af kikkertsyn (syn med to øjne) - strabismus . Så på nethinden er der et skarpt billede fra det ene øje og et sløret billede fra det andet. Strabismus er forårsaget af en krænkelse af innervationen af øjets muskler, et medfødt eller erhvervet fald i synsstyrken i det ene øje og lignende.

En anden mekanisme for rumlig perception er opstigningen af øjnene (konvergens). Akserne for højre og venstre øje ved hjælp af den oculomotoriske muskel konvergerer på det emne, der undersøges. Jo tættere objektet er placeret, jo stærkere reduceres de direkte indre muskler, og øjets direkte ydre muskler strækkes. Dette giver dig mulighed for at bestemme afstanden af objekter.

Øjentyper

Fotoreceptorevne findes i nogle af de simpleste væsner. Invertebrater, mange orme, såvel som toskallede bløddyr, har øjne af den enkleste struktur - uden linse. Blandt bløddyr er det kun blæksprutter, der har sammensatte øjne, der ligner dem hos hvirveldyr.

Insektøjet er sammensat af mange individuelle facetter , som hver især opsamler lys og dirigerer det til receptoren for at skabe et visuelt billede. Der er ti forskellige typer af strukturel organisering af lysmodtagende organer. Samtidig kan alle skemaer til at tage et optisk billede, der bruges af en person - med undtagelse af et zoomobjektiv (zoomlinse) og et Fresnelobjektiv - findes i naturen. Øjets struktur kan kategoriseres som følger: "simpelt øje" - med én konkav lysmodtagende overflade og "sammensat øje" - bestående af flere separate linser placeret på en fælles konveks overflade [12] . Ordet "simpel" refererer ikke til et lavere niveau af kompleksitet eller skarphed i opfattelsen. Faktisk kan begge typer øjenstrukturer tilpasses til næsten ethvert miljø eller enhver adfærd. Den eneste begrænsning, der er iboende i dette skema af øjets struktur, er opløsningen. Den strukturelle organisation af sammensatte øjne tillader dem ikke at opnå en opløsning bedre end 1°. Superpositionsøjne kan også opnå højere følsomhed end appositionsøjne. Derfor er superpositionsøjne mere velegnede til beboere i miljøer med et lavt belysningsniveau (havbunden) eller et næsten fuldstændigt fravær af lys (underjordiske reservoirer, huler) [12] . Øjnene er også naturligt opdelt i to grupper baseret på strukturen af fotoreceptorceller: fotoreceptorer kan være ciliære (som hos hvirveldyr) eller rhabdomeriske . Disse to grupper er ikke monofyliske . For eksempel har cnidarians også ciliære celler som "øjne" [13] , og nogle annelider har begge typer fotoreceptorceller [14] .

Se også

Noter

↑ Volkova I.P. Synets rolle i menneskelivet og konsekvenserne af dets krænkelse i mental og personlig udvikling (utilgængeligt link) . koleso.mostinfo.ru (20. maj 2008). Hentet 3. april 2013. Arkiveret fra originalen 18. februar 2013. (Russisk)
↑ Bykov, 2001 , s. 220-221.
↑ artikel "Vandmænd og fluer sikrede øjnenes fælles oprindelse" på hjemmesiden membrana.ru (30. juli 2010). Hentet 7. august 2010. Arkiveret fra originalen 1. februar 2013. (ubestemt)
↑ Zhimulev I. F.// Generel og molekylær genetik (et kursus med forelæsninger for 3. års studerende) - onlinepublikation. Kapitel 14.1 "Udviklingens genetik", s. 14/17 (ikke tilgængeligt link) . Hentet 22. august 2009. Arkiveret fra originalen 19. april 2009. (Russisk)
↑ Gehring WJ. Den genetiske kontrol af øjenudvikling og dens implikationer for udviklingen af de forskellige øjentyper (engelsk) // Int J Dev Biol .. - 2002. - No. 46(1) . - S. 65-73 . — PMID 11902689 . Arkiveret fra originalen den 3. april 2013.
↑ 1 2 3 4 5 Nilsson D.-E., Warrant EJ, Johnsen S., Hanlon R., Shashar N. A Unique Advantage for Giant Eyes in Giant Squid // Current Biology. - 2012. - Bd. 22 , udg. 8 . - S. 683-688 . - doi : 10.1016/j.cub.2012.02.031 .
↑ Carwardine M. Animal Records . - London: Natural History Museum, 2008. - S. 246. - 256 s. — ISBN 1-4027-5623-2 .
↑ Dr. Clyde Roper. Kæmpeblæksprutte Architeuthis dux . Smithsonian Ocean . Smithsonian Institution (2018). Hentet 3. september 2019. Arkiveret fra originalen 15. september 2019.
↑ Motani R., Rothschild BM, Wahl W. Hvad skal man gøre med et 10-tommers øjeæble? – Udvikling af syn hos ichthyosaurer (engelsk) // Journal of Vertebrate Paleontology. - 1999. - Bd. 19 . — S. 65 . - doi : 10.1080/02724634.1999.10011202 .
↑ Motani R. Udvikling af fiskeformede krybdyr (Reptilia: Ichthyopterygia) i deres fysiske miljøer og begrænsninger // Årlig gennemgang af jord- og planetvidenskab. - 2005. - Bd. 33 . - S. 395-420 . - doi : 10.1146/annurev.earth.33.092203.122707 .
↑ 1 2 D. Hubel. Øje, hjerne, syn / red. A. L. Byzova. — M .: Mir, 1990. — 172 s. (Russisk)
↑ 12 Land , MF; Fernald, R.D. Øjnens udvikling (uspecificeret) // Årlige anmeldelser (udgiver) . - 1992. - T. 15 . - S. 1-29 . - doi : 10.1146/annurev.ne.15.030192.000245 . — PMID 1575438 .
↑ Kozmik, Zbynek; Ruzickova, Jana; Jonasova, Kristina; Matsumoto, Yoshifumi; Vopalensky, Pavel; Kozmikova, Iryna; Strnad, Hynek; Kawamura, Shoji; Piatigorsky, Joram. Samling af øjet af cnidarian-kameratypen fra hvirveldyrlignende komponenter // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal . - 2008. - Bd. 105 , nr. 26 . - P. 8989-8993 . doi : 10.1073 / pnas. . - . — PMID 18577593 . (utilgængeligt link)
↑ Fernald, Russell D. Casting a Genetic Light on the Evolution of Eyes // Videnskab . - 2006. - September ( bind 313 , nr. 5795 ). - S. 1914-1918 . - doi : 10.1126/science.1127889 . - . — PMID 17008522 .

Litteratur

Eye // Encyclopedic Dictionary of Brockhaus and Efron : i 86 bind (82 bind og 4 yderligere). - Sankt Petersborg. , 1890-1907.
G. E. KREIDLIN. Øjenbevægelser og visuel kommunikativ adfærd // Arbejder med kulturantropologi M.: 2002. S. 236-251
Bykov VL Privat human histologi . - Sankt Petersborg. : Sotis, 2001. - 304 s. — ISBN 5-85503-116-0 . (Russisk)

Links

Zaitsev A. Kort øjets historie . Viden er magt, 2003, nr. 3 . viden-sila.ru; archive.org . - Det utilgængelige link er blevet erstattet med et arkiveret link . Hentet 30. marts 2013. Arkiveret fra originalen 29. juli 2003. (Russisk)
Artikler om øjets anatomi // eyesfor.me

Tematiske steder