Kromatoforer (fra græsk χρῶμα - farve og græsk φορός - bærende) - pigmentholdige eller lysreflekterende celler i dyr og mennesker (det samme som pigmentceller ), eller pigmentholdige intracellulære organeller i planter og mikroorganismer.
Modne kromatoforer er underklassificeret efter farve (mere præcist " tone ") i hvidt lys:
| titel | farve | etymologi |
|---|---|---|
| xantoforer | gul | |
| erythroforer | rød | |
| iridophores | ( refleksion / glans ) | |
| leukoforer | hvid | |
| melanoforer | sort Brun | |
| cyanoforer [ca. en] | blå |
Kromatoforer findes i plantevæv og giver dem deres farve. En celle, der indeholder et pigment. Hos mennesker findes sådanne celler, der er rige på melaningranulat, i huden, i håret samt i øjets iris og nethinde 1) hos dyr og mennesker - det samme som pigmentceller. 2) I planter - organeller af brune og grønne alger, som har et bånd (for eksempel i Spirogira) og en stjerneform. Adskilt, ligesom kloroplasterne fra højere planter, fra cellens cytoplasma af en tolags protein-lipidmembran. Indeholder klorofyler, carotenoider og andre komponenter; de udfører fotosyntese. 3) I mikroorganismer - organeller af fotosyntetiske bakterier, ikke adskilt som regel fra cytoplasmaet af en membran. Indeholder bakterio-chlorophyller, carotenoider og en række elektronbærere, samt enzymer involveret i syntesen af pigmenter; de udfører fotosyntese.
Nogle arter kan hurtigt ændre deres farve ved hjælp af mekanismer, der flytter pigmenter og reorienterer reflekterende kromatoforplader. Denne proces bruges ofte til camouflage og kaldes fysiologisk farveændring. Blæksprutter, såsom blæksprutter , har komplekse muskelkontrollerede kromatofororganer, der tillader farveændring, mens hvirveldyr, såsom kamæleoner , opnår en lignende effekt gennem cellesignalering . Signaler føres ind i cellen af hormoner eller neurotransmittere og kan udløses af ændringer i humør, miljøtemperatur, stress eller synlige ændringer i miljøet.
I modsætning til koldblodede dyr har pattedyr og fugle kun én klasse af kromatoforlignende celler: melanocytter . Deres koldblodede ækvivalent, melanoforer , studeres af videnskabsmænd for at forstå menneskelig sygdom og bruges som et værktøj i udvikling af lægemidler.
Farvede celler fundet i hvirvelløse dyr blev først beskrevet som "chromoforo" i et italiensk tidsskrift i 1819. . Senere blev udtrykket "chromatophore" introduceret for at henvise til pigmentholdige celler, der udvikler sig fra neurale kam hos blæksprutter og poikilotermiske hvirveldyr. Udtrykket kromatofor kommer fra de oldgræske ord græsk. χρωμα , der betyder "farve" og græsk. φορο , "bærer". Udtrykket kromatocyt bruges til at henvise til farvede celler i pattedyr og fugle ( græsk κυτε betyder "celle"). I disse grupper af dyr blev der kun fundet én type kromatocyt, melanocytter .
Niveauet for forståelse af kromatoforernes indre struktur og farve, der er nødvendigt for at skabe en detaljeret klassificering, blev først opnået i 60'erne af det 20. århundrede. Klassificeringen af kromatoforer forbliver uændret den dag i dag, på trods af nylige beviser for, hvordan visse biokemiske egenskaber af pigmenter kan være nyttige til at forstå cellefunktion. .
Der er to hovedklasser af molekyler: biokromer og kemokromer [ begreb ukendt ] . Biokromer omfatter ægte pigmenter såsom carotenoider og pteridiner . Disse pigmenter absorberer selektivt en del af det synlige solspektrum og reflekterer det andet. Kemokromer, også kendt som "strukturelle farver", skaber farve ved at reflektere visse bølgelængder, mens de transmitterer andre, ved interferens og ved spredning.
Ikke alle celler, der indeholder farvepigmenter, er chromatoforer (Men alle chromatoforer indeholder pigmenter eller lysreflekterende strukturer, undtagen). For eksempel er hæm det biokrome (farvestof), der giver blodet dens karakteristiske røde farve og findes i røde blodlegemer (erythrocytter), som dannes gennem hele livet i knoglemarven, i modsætning til kromatoforer, som dannes under embryonal udvikling. Derfor hører erytrocytter ikke til kromatoforer.
Xanthoforer kaldes kromatoforer, der indeholder en stor mængde gule pigmenter. Kromatoforer domineret af rød-orange carotenoider kaldes erythroforer. . Vesikler (vesikler) fyldt med ptyridin og carotenoider kan forekomme i én celle, i hvilket tilfælde dens farve bestemmes af forholdet mellem mængden af røde og gule pigmenter. Således er opdelingen efter farve ret betinget.
Evnen til at syntetisere pteridiner fra guanosintrifosfat er et karakteristisk træk ved kromatoforer, men xanthoforer kan efter al sandsynlighed syntetiseres på andre måder, hvilket fører til en stigning i indholdet af gule pigmenter. Carotenoider udskilles derimod fra mad og akkumuleres i erythroforer. Dette faktum blev først fastslået ved at opdrætte grønne (normale) frøer på en diæt af fårekyllinger, der mangler caroten . Fraværet af caroten i frøernes mad førte til fraværet af den rød-orange farvekomponent af erythroforer. Som et resultat blev frøerne blå i stedet for grønne. .
Iridophores er farvede celler, der reflekterer lys ved hjælp af kemokromer fra krystalliseret guanin . Diffraktionen af det indfaldende lys på overfladerne af guaninpladerne forårsager fremkomsten af en karakteristisk iriserende (iriderende) farve. Arten af den observerede farve bestemmes af orienteringen af kemokromen . I kombination med biokromer, der fungerer som lysfiltre, skaber iridophorer Tyndall-effekten , hvilket giver væv en lys blå eller lys grøn farve. .
Melanoforer indeholder eumelanin, en type melanin, et sort eller mørkebrunt pigment på grund af dets høje lysabsorberende evne. Eumelanin er indeholdt i vesikler kaldet melanosomer og fordelt i hele cellen. Eumelanin syntetiseres fra tyrosin som et resultat af en række sekventielle (katalyserede) kemiske reaktioner og er en kompleks kemisk forbindelse bestående af dihydroxyindol [ udtryk ukendt ] og dihydroxyindol-2-carboxylsyre [ udtryk ukendt ] med pyrolytiske ringe . Hovedenzymet i syntesen af melanin er tyrosinase . Krænkelse af tyrosinases funktion fører til albinisme på grund af umuligheden af melaninsyntese.
Melanoforer er de mest undersøgte celler. Dette lettes af deres mærkbare farve, høje indhold i celler og det faktum, at melanocytter, analoger af melanoforer, er den eneste klasse af humane pigmentholdige celler. Der er dog forskelle mellem melanoforer og melanocytter. slags melanin. Melanocytter er i stand til at syntetisere det gule/røde pigment pheomelanin sammen med eumelanin .
I 1995 blev det vist, at nogle mandarinarters klare blå farver skyldes cyanerede biokromer snarere end kemokromer. Dette pigment, der findes i mindst to arter af familien Callionymidae , er meget sjældent i dyreriget, den blå farve skyldes normalt tilstedeværelsen af kemokromater. Disse data giver os mulighed for at tale om tilstedeværelsen af en særlig type kromatoforer - cyanoforer.
Mange arter har evnen til at flytte pigment inden for kromatoforer, hvilket giver dem mulighed for at ændre farve. Denne proces, kendt som fysiologisk farveændring, er blevet grundigt undersøgt i melanoforer. Dette skyldes, at melanin er det mørkeste og mest synlige pigment. Hos de fleste arter, med relativt tynd hud, er kutane melanoforer normalt flade og dækker et stort område. Hos tykhudede dyr, såsom krybdyr, kombineres hudmelanoforer ofte i tredimensionelle blokke med andre kromatoforer. Disse hudkomplekser af kromatoforer består af et øvre lag af en xanthophor eller erythrophore, efterfulgt af en iridophor, og et nedre melanoforisk lag, hvis tråde dækker iridophorerne [1] .
Begge typer dermale melanoforer spiller en vigtig rolle i processen med fysiologisk farveændring. Flade dermale melanoforer overlapper ofte andre kromatoforer, så når pigmentet er fordelt i hele cellen, bliver huden mørk i farven. Når pigmentet er koncentreret tættere på midten af cellen, stikker pigmenterne fra andre kromatoforer tættere på overfladen, og huden tager farve. På samme måde, efter at melanin er opsamlet i hudchromatoforkomplekset, vil huden blive grøn som et resultat af, at lyset, der reflekteres af iridophorerne, filtreres gennem xanthophorlaget. Fordi andre biokromatiske kromatoforer også udviser pigmenttranslokation, kan dyr med en række kromatoforer erhverve en række forskellige farver ved at udnytte opdelingseffekten.
To -gælle bløddyr har komplekse organer, som de bruger til hurtigt at skifte farve. Denne evne er især udtalt hos farvestrålende blæksprutter, blæksprutter og blæksprutter. Hvert kromatoforkompleks består af en kromatofor og adskillige muskler, nerveceller, neuroglia og membran. Inde i kromatoforen er pigmentgranulatet i en speciel pose. Ændringen i farve er tilvejebragt af deformationen af disse poser, hvilket fører til en ændring i deres optiske kvaliteter. Denne mekanisme adskiller sig fra mekanismen for fysiologisk farveændring hos fisk, padder og krybdyr.
Blæksprutter viser evnen til at manipulere kromatoforer. De nerver, der styrer kromatoforerne, er arrangeret i hjernen i en rækkefølge, der svarer til fordelingen af de kromatoforer, de kontrollerer. Denne antagelse forklarer, hvorfor farveændringen med sekventiel excitation af neuroner har en bølgekarakter. Ligesom kamæleoner bruger blæksprutter fysiologiske farveændringer til at kommunikere. Derudover holder blæksprutter, med deres forbløffende nøjagtige evne til at tilpasse sig farven og teksturen af den omgivende baggrund, dyrerigets rekord i mimik.
Kromatoforer er også blevet fundet i membranerne af fototrofiske bakterier. Her bruges de hovedsageligt til fotosyntese, indeholder pigmentet bakteriochlorophyll og carotenoider . [2] I lilla bakterier , såsom Rhodospirillum rubrum , er lysabsorberende proteiner placeret i kromatoformembranen. Men i grønne svovlbakterier er de placeret i specielle antennekomplekser kaldet klorosomer . [3]