Øjenvipper orme
Den aktuelle version af siden er endnu ikke blevet gennemgået af erfarne bidragydere og kan afvige væsentligt fra den version , der blev gennemgået den 12. august 2020; checks kræver 30 redigeringer .| Øjenvipper orme | ||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Øjenvippeorm Pseudobiceros bedfordi | ||||||||
| videnskabelig klassifikation | ||||||||
| Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:SpiralformetType:fladormeKlasse:Øjenvipper orme | ||||||||
| Internationalt videnskabeligt navn | ||||||||
| Turbellaria Ehrenberg , 1831 | ||||||||
| Afdelinger | ||||||||
|
||||||||
| ||||||||
Ciliære orme , eller turbellaria ( lat. Turbellaria , fra turbo - til bekymring [1] ), er en klasse af typen Fladorme . Den har over 3500 arter. De er overvejende fritlevende orme, sjældent parasitære . Kroppen er flad, oval eller aflang, dækket af cilieret epitel . Dimensioner - fra mikroskopiske til 10 cm De fleste fritlevende arter af ciliære orme findes i havene og ferskvandet, et mindre antal - på våde steder på landoverfladen, i jorden. De mest berømte er repræsentanter for den tregrenede orden, eller Planarians ( hvid , sort , sørgende, brun osv. - omkring 100 arter i alt). Fritlevende fladorme lever primært som rovdyr og bevæger sig ved at kravle eller svømme. Bevægelsen lettes af den hudmuskulære sæk og cilia.
Struktur og fysiologi
Hudmuskulær sæk
Udenfor er kroppen dækket af et enkeltlags cilieret epitel, og med alderen går flimmerhårene ofte tabt, hvorfor cellerne ser ud til at "skallede". Cilia bidrager til ormens bevægelse i rummet. Strukturen af epitelet i forskellige orme er ikke den samme, og derfor skelnes der mellem to hovedvariationer: 1) epitelceller er tydeligt adskilt fra hinanden; 2) epitelceller smelter sammen i deres øvre del og danner et fælles cytoplasmatisk ikke-nukleært lag; i deres nederste del danner cellerne sække indeholdende kerner, der går ned under basalmembranen og samtidig forbliver adskilt fra hinanden.
I epitelet af turbellarians er der mange encellede kirtler i forskellige former. De er spredt over hele overfladen, men kan danne klynger. For eksempel er slimkirtler særligt talrige i epitelet i den forreste del af kroppen; slimet, der udskilles af dem, bidrager tilsyneladende til ormens fastgørelse til substratet. Tværtimod er proteinkirtlerne koncentreret i kroppens kanter, det antages, at den hemmelighed, de udskiller, har giftige egenskaber.
Blandt epitelkirtlerne skiller sig rhabditceller ud, som indeholder lysbrydende stænger - rhabdites , der ligger vinkelret på overfladen. Ved irritation skyder rhabditterne udad, hvor de ved kontakt med vand hurtigt bliver slimede og danner et beskyttende slim. På grund af dette bliver turbellarians praktisk talt ikke spist af andre dyr. Rhabdit-celler er placeret under basalmembranen, men er forbundet med de overliggende epitelceller, som rhabditter trænger ind i.
Den muskulære del af hudmuskulærsækken er dannet af flere lag af muskelfibre. Udenfor er der et ringformet lag, under det er et diagonalt lag, hvis fibre løber i en vinkel i forhold til hinanden, og den laveste er langsgående. Det er helheden af integumentet og de underliggende lag af muskelfibre, der danner hudmuskelsækken. Udover kontinuerlige lag danner muskelfibre også bundter af dorsoventrale muskler. De går fra den dorsale (dorsal) del af kroppen til den ventrale (ventrale) og trækker sig sammen og flader ormens krop endnu mere. Små orme svømmer ved hjælp af ciliære epitel, og store - hovedsageligt på grund af bølgelignende sammentrækninger af kroppen. Orme kravler ved at trække kroppens muskler sammen eller bevæge sig med en "gående" bevægelse, skiftevis ved at fastgøre enten den forreste eller bageste ende af kroppen.
Fordøjelsessystem og ernæring
Fordøjelsessystemet af ciliære orme er ret forskelligartet inden for klassen og varierer fra primitiv - uden en dannet tarm til en relativt kompleks - med en forgrenet tarm . De vigtigste ordrer af ciliære orme adskiller sig primært i formen af tarmen.
En ret kompleks tarm er til stede i multi-forgrenede turbellarians - polyclades (orden Polycladida ). Deres mundåbning er som regel tættere på den bageste ende af kroppen og fører til en foldet svælg, hvorfra mange blinde grene af endodermaltarmen divergerer radialt.
I underordenen af den tre-forgrenede, eller planariske - triclad ( Tricladida ), afgår tre grene af tarmen fra svælget, placeret i midten af kroppen. En gren er rettet til den forreste ende af kroppen, og to - tilbage. I dette tilfælde kommer mad først ind i den forreste udvækst, og derfra strømmer ind i den bageste del. Således tilføres næringsstoffer i første omgang til de organer, der er placeret foran på kroppen.
I rektalrækkefølgen (Rhabdocoela) er svælget placeret i den forreste ende af kroppen, og tarmene er lige, uforgrenede.
Hos ciliære orme med en dannet tarm spiller svælgkirtlerne en vigtig rolle i fordøjelsen af mad. Mange arter har ekstraintestinal fordøjelse. Ofte angriber planarer ret store byttedyr ( bløddyr , krebsdyr). De udskiller fordøjelsesenzymer i offerets krop og suger derefter den halvfordøjede mad ind.
På trods af en vis kompleksitet af fordøjelsessystemet udføres assimileringen af mad hos turbellarianere stort set på grund af intracellulær fordøjelse, det vil sige fagocytose af epitelcellerne i mellemtarmen.
De fleste turbellarianere er rovdyr og lever af en række små hvirvelløse dyr . Efter at have fundet offeret, dækker ormen det med sin krop og sluger det derefter. Hos planarer sker dette af et tilbagetrækkeligt svælg, som udstødes fra et dybt fremspring af det ydre dæksel - svælglommen. Hvis byttets størrelse er for stort, og det er umuligt at sluge det hele, river ormen stykker af med kraftige sugebevægelser af svælget, hvorefter den sluger dem. Små leddyr (for eksempel krebsdyr) er dog dækket af en hård skal, og planaria kan ikke bryde dem. I dette tilfælde udskiller den fordøjelsesenzymer fra svælget og udad , som nedbryder offerets væv uden for ormens krop, hvorefter den blødgjorte føde optages af svælget. Således er ekstern fordøjelse også mulig hos turbellarianere. Nogle turbellarianere (planarians) har en ejendommelig evne til at bruge "trofævåben". Forskere har fundet ud af, at når man spiser hydra planaria, ødelægges stikkende celler ikke, men vandrer ind i ormens integument og beskytter den.
Udskillelsessystem
Det nitrogen, der dannes fra proteinmetabolisme, udskilles af Turbellarians som ammoniak , som diffunderer gennem kroppens overflade. Imidlertid udskilles overskydende vand og sandsynligvis nogle metaboliske produkter af protonefridier , der bærer polyciliære terminale celler . Da turbellarianere mangler et kredsløbssystem, der er i stand til at levere overskydende vand og andre metaboliske produkter fra fjerne dele af kroppen til en kompakt nyre, er deres terminale celler normalt fordelt i hele kroppen. Normalt er de placeret i nærheden af alle væv og organer i en afstand, der ikke overstiger grænserne, hvor simpel diffusion kan udføres effektivt. De eneste undtagelser er catenulides (Catenulida). De har kun ét protonephridium i den forreste del af kroppen. Det er placeret i hæmocoel , hvori hulrumsvæsken (blodet) cirkulerer. Metaboliske produkter fra terminale celler kommer ind i systemet af anastomoserende kanaler, hvis indre overflade undertiden bærer cilia. I sidste ende åbner kanalerne sig udad gennem en eller flere porer, afhængigt af arten af den særlige form. I modsætning til alle andre turbellarianere mangler repræsentanter for Acoelomorpha - næsten udelukkende marine organismer - nefridia . [2]
Nervesystem og sanseorganer
Turbellarians har udover den diffuse subkutane plexus parrede nervestammer, der er opstået som et derivat af denne plexus, og ringformede broer, der forbinder dem. Denne type nervesystem er et ortogon (gitternervesystem). Hos ikke-tarm- og andre turbellarianere med statocyster er orthogonus forbundet med endonhjernen , en nerveganglion dannet omkring statocysten. I turbellaria, der mangler statocyster, dannes en ortogonal type hjerne af fortykkede nervestammer og ringformede ortogonale kommissurer. Det maksimale antal nervestammer i ortogonen er 8, minimum er 2. Nogle grupper har yderligere dybe laterale (laterale) trunker. For mere avancerede grupper af turbellarianere er ortogonen nedsænket under lag af muskler. ind i tykkelsen af parenkymet, reducere antallet af nervestammer og strømline kommissurerne, flytte de fleste ganglion- og motorneuroner ind i nervestammerne fra den subkutane plexus.
Sanseorganerne hos turbellarianere er meget bedre udviklet end i andre klasser af fladorme. Huden på ciliære orme indeholder sanseceller med ubevægelige lange cilia, som udfører funktionen af berøringsorganer og kemisk sans. Nogle arter har et balanceorgan - statocystplaceret over hjernegangliet eller inde i det. Spredt over hele hudens overflade er celler med længere, mere ubevægelige cilia kaldet sensilla . Nervecellernes processer er forbundet med dem. Sensilla giver opfattelsen af mekaniske påvirkninger udefra.
Den vigtigste rolle for turbellarianere spilles af lugteorganerne, da næsten alle af dem jager bytte ved hjælp af lugt. Hos de fleste arter er lugteorganerne lugthuller placeret på siderne af den forreste ende. De indeholder sanseceller, der sender deres axoner til forsiden af hjernen, kirtelceller, der udskiller slim, og cilierede celler, der skaber en strøm af vand, der bringer lugtende molekyler ind i fossaen.
Næsten alle turbellarianere har omvendte øjne. Hos de fleste arter har de ikke en linse og er ikke i stand til differentieret (subjekt) syn, men hos nogle jordiske planarer har øjnene en kompleks struktur, er udstyret med en linse og giver dig muligvis mulighed for at se objekter. Normalt er der et par øjne over hjernegangliet, men nogle (mange planarer og de fleste polyklader) kan have flere dusin øjne placeret i hjerneområdet eller i kanten af hele den forreste ende af kroppen. Få repræsentanter har 4 øjne eller et uparret øje. Øjnens pigmentbæger er vendt med sin konkave del til overfladen af kroppen; lange buede receptor (retinale) visuelle celler er nedsænket i den, i de udvidede ender af hvilke der er lysfølsomme strukturer. Lys passerer først gennem kroppen af synsceller og kommer først derefter ind i deres lysfølsomme del. Nethindeceller er nervøse af oprindelse, derfor har de processer (axoner), der tilsammen danner synsnerven, som sendes til hjernegangliet, hvor den modtagne information analyseres.
Reproduktionssystem og reproduktion
Ciliære orme er hermafroditter . I hvert individ er der kvindelige og mandlige kønskirtler - kønskirtler. Mange arter har et komplekst system af reproduktive kanaler og yderligere kirtler.
Mandlige kønsceller dannes i adskillige små testikler (i nogle tubellaria kan der kun være to), spredt i tykkelsen af parenkymet . En tynd sædleder afgår fra hver testikel, som strømmer ind i en større parret kanal - sædlederen. Efter at være forbundet, danner vas deferens en ejakulatorisk kanal placeret inde i det kopulatoriske organ.
Det kvindelige reproduktive system består af kønskirtlerne - æggestokke, modificerede kønskirtler - vitelline kirtler og kvindelige kønskanaler. Mange tubellarier danner ikke vitelline kirtler. Fra æggestokkene kommer æggene ind i æggestokkene (der er normalt to af dem), der åbner vitellinekanalerne sig, hvorigennem næringsrige vitellineceller kommer ind. Tilsammen danner æggelederne en uparret skede, som munder ud i kønsorganets cloaca.
Hos tre-grenede planarians indeholder reproduktionssystemet to testikler, bestående af sædsække med sædrør. Parrede sædledere strømmer ind i ejakulationskanalen og trænger ind i det kopulatoriske organ - en analog af penis, som åbner i genital cloaca - en hudinvagination, hvor de kvindelige kanaler også åbner. Der er parrede æggestokke og æggeledere, der strækker sig fra dem. Talrige kirtler er placeret på æggelederne - vitelline kirtler, der producerer æggeblommeceller fyldt med æggeblomme, hvilket er nødvendigt for at nære udviklende æg. Æggelederne kommer ind i skeden, som åbner sig med kønsåbningen ind i cloacaen.
Hos de fleste tubellarier forekommer krydsbefrugtning, hvor seksuelle partnere videregiver mandlige reproduktive produkter til hinanden, det vil sige, at partnere skiftes til at fungere som en mand og en kvinde. Sædvanligvis sprøjter det kopulatoriske organ sæd direkte ind i genital cloaca; nogle har en lille udvækst i genital cloaca - en kopulatorisk pose, hvor det resulterende frø kommer ind. Men under alle omstændigheder forekommer intern befrugtning i ciliære orme. Det befrugtede æg er sammen med en gruppe blommeceller dækket af en beskyttende skal, og der dannes et komplekst æg, som er karakteristisk for de fleste fladorme.
Udviklingen af de fleste ciliære orme er direkte, det vil sige, at en organisme, der ligner et voksent dyr, kommer ud af ægget, men i nogle marine tubellaria sker udviklingen med metamorfose . Samtidig kommer der en mullersk larve, helt anderledes end en voksen orm, frem fra ægget, som alt er dækket af cilia, på grund af hvilket det svømmer. I en vis tid svømmer larven i planktonet, hvorefter den differentieres til en lille orm.
Tubellarianere kan også formere sig aseksuelt. Samtidig vises en tværgående indsnævring på kroppen, der gradvist deler dyret i to dele. Da nogle organer er i ental, fuldfører de resulterende individer efterfølgende de nødvendige dele.
Hos ciliære orme, især planarer, er evnen til at regenerere udtalt . Små fragmenter på størrelse med en tiendedel eller endda en hundrededel af en planarias krop danner en ny hel organisme. For denne evne kaldes disse dyr "udødelige under operatørens kniv" (udtrykket "udødelige under kirurgens kniv" er også almindeligt, lidt stødende for det tilsvarende erhverv). Et fantastisk træk ved planarisk biologi er dens oprindelige reaktion på ugunstige miljøforhold. For eksempel ved iltmangel eller ved kraftig stigning i vandtemperaturen bryder planarerne selv op i stykker, som regenererer, når gunstige forhold opstår. Dette fænomen kaldes autotomi .
Fylogeni
Der er få evolutionære spørgsmål, der har skabt så meget spekulation og kontrovers, som der har været, når man diskuterede turbellarianernes oprindelse. Der er gjort adskillige forsøg på at rekonstruere denne gruppes mulige herkomst, men kun to hypoteser diskuteres aktivt af moderne forskere. Den første af dem - "planuloidteori" - blev foreslået af L. von Graff i det 19. århundrede. Senere i USA fandt hun en aktiv mester i person af L. Hyman. Ifølge denne hypotese nedstammede turbellarians og cnidarians fra en fælles forfader (planuloids), som lignede cnidarian larve- planula . Denne planuloide forfader må have haft et ydre epitel (epidermis), et indre epitel (gastrodermis) og et bindevæv, der adskiller de to lag (mesogley). Således svarer fladorms tarm og parenkym til mavehulen og mesoglea hos cnidarians.
Essensen af den alternative hypotese er, at turbellarianere ikke er primitive bilaterianere. De er nedstammet fra en forfader, der har en helhed som et resultat af en sekundær forenkling af organisationen. Denne hypotese (kaldet "coelomate-teorien" og en del af den mere generelle teori om den enterocoelous oprindelse af coelom) understøttes indirekte af kompleksiteten af det reproduktive system og epidermis hos turbellarians, unikke strukturer, der ikke har nogen analoger blandt dobbeltlagsdyr. For eksempel bærer hver ciliær epidermal celle af turbellaria altid mange cilia, mens lignende celler af Diploblastica- repræsentanter oprindeligt og overvejende kun har ét cilium. [2]
Og hvis det er relativt nemt at forestille sig, hvordan præcis en organisme, der ligner planula, der gradvist bliver mere kompleks, kan blive til en simpelt arrangeret turbellaria, så er det meget sværere at forestille sig, hvordan et coelomisk dyr, for eksempel en annelid eller en hemichordat dyr, kunne miste coelom som følge af forenkling. Moderne tilhængere af denne hypotese mener, at den vigtigste faktor, der forårsagede en sådan evolutionær transformation, kunne være et fald i kropsstørrelsen. Det er allerede blevet nævnt ovenfor, at små kropsstørrelser hovedsageligt korrelerer med ciliær snarere end muskulær bevægelsesmåde, fraværet af interne væsketransportsystemer (inklusive coelom) og tilstedeværelsen af protonephridia. Selve forsvinden af coelom kan være resultatet af fyldningen af coelomic kavitet med forstørrede mesotelceller og dannelsen af celleparenkym. [2]
Det er dog muligt, at fremkomsten af ciliære orme fra en forfader, der har en helhed, ikke er en konsekvens af forenkling, men resultatet af pædomorfose. De stammer fra de tidlige (før differentieringen af coelom) udviklingsstadier af den sekundære hulrums forfader. Larverne fra deutererede dyr mangler ligesom fladorme coelom, dvs. har en solid krop uden hulrum. Hvis reproduktionsorganerne dukkede op i dem for tidligt, før dannelsen af coelom, ville et dyr have vist sig meget lig en fladorm. [2]
På den anden side mener fortalere for "planuloidteorien", at genkendelsen af den hulrumsløse Gnathostomulida , hvis epidermis også er dannet af monociliære epitelceller, som en evolutionær bro mellem turbellaria og dobbeltlagsdyr tillader en rationel forklaring af arten af nogle forskelle i organisationen af repræsentanter for disse to taxa. [2]
Noter
- ↑ Yazykova I. M. Zoologi af hvirvelløse dyr. Foredragskursus. – 2011.
- ↑ 1 2 3 4 5 Ruppert E. E., Fox R. S., Barnes R. D. Invertebrate zoologi: funktionelle og evolutionære aspekter. – 2008.
Litteratur
- Beklemishev VN Grundlæggende om komparativ anatomi af hvirvelløse dyr. I 2 bind - M .: Nauka, 1964.
- Ruppert E. E., Fox R. S., Barnes R. D. . Zoologi af hvirvelløse dyr: funktionelle og evolutionære aspekter. - M . : Publishing Center "Academy", 2007. - T. 2. - S. 405-447. - ISBN 978-5-7695-3493-5 .
 Ordbøger og encyklopædier | |
|---|---|
| Taksonomi | |
| I bibliografiske kataloger |
|