Aquaporiner

Aquaporiner er integrerede membranproteiner, der danner porer i cellemembraner . Aquaporin-familien er en del af en større familie af store intrinsiske proteiner ( MIP ), hvor den mest typiske repræsentant er linsefiber-major intrinsic protein (MIP).  

Opdagelseshistorie

For opdagelsen af ​​aquaporiner modtog Peter Agre 2003 Nobelprisen i kemi sammen med Rodrik McKinnon , som modtog prisen for at studere kaliumkanalernes struktur og mekanismer.

Funktioner

Aquaporiner, eller "vandkanaler", lukker selektivt vandmolekyler igennem, så det kan komme ind og forlade cellen, samtidig med at de forhindrer strømmen af ​​ioner og andre opløste stoffer. Andre aquaglyceroporiner passerer ikke kun vand, men også glycerol , CO 2 , ammoniak og urinstof , afhængigt af diameteren og formen af ​​den dannede pore, men aquaporiner er fuldstændig uigennemtrængelige for ladede partikler, og denne egenskab gør det muligt for dem at opretholde det elektrokemiske membranpotentiale .

Aquaporiner findes i membranerne i mange menneskelige celler, såvel som bakterier og andre organismer. Aquaporiner spiller en uundværlig rolle i planters vandtransportsystem.

Pattedyr aquaporiner

Hos pattedyr er der beskrevet 13 typer akvaporiner, hvoraf 6 findes i nyrerne. [1] Det er muligt, at nogle aquaporiner endnu ikke er blevet beskrevet. Tabellen viser de mest undersøgte proteintyper:

Plante aquaporiner

Fem grupper af aquaporiner er blevet beskrevet i planter: [4]

• Integrale proteiner af plasmamembranen, Plasmamembran Intrinsic Protein (PIP) [5]
• Integrale tonoplastproteiner, Tonoplast Intrinsic Protein (TIP) [6]
• Integrale nodulin-26-lignende proteiner, Nodulin-26-lignende Intrinsic Protein (NIP) [7]
• Små grundlæggende integrale proteiner, Små grundlæggende intrinsiske proteiner (SIP) [8]
• Integral X-proteiner, X Intrinsic Protein (XIP) [9]

Disse fem grupper af aquaporiner blev opdelt i evolutionære undergrupper baseret på deres DNA-kodende sekvenser. Plasmamembran aquaporiner (PIP) er opdelt i to undergrupper: PIP1 og PIP2. Tonoplast aquaporiner (TIP) er klassificeret i 5 undergrupper: TIP1, TIP2, TIP3, TIP4 og TIP5. I hver undergruppe er isoformer isoleret, for eksempel: PIP1;1, PIP1;2. Det er også vigtigt at bemærke, at sættet af aquaporiner ikke kun er artsspecifikt, men også vævs- og cytospecifikt; Det bør også tages i betragtning, at ekspressionsmønsteret for aquaporiner ændres under ontogeni. [ti]

Funktioner af aquaporiner i planter

I planter absorberes vand af rødderne , hovedsageligt i absorptionszonen, som er karakteriseret ved tilstedeværelsen af ​​rodhår - cytoplasmatiske udvækster af trichoblaster. Efter absorption passerer vand gennem rodbarken og kommer ind i det ledende væv. Der er tre laterale stier (fra periferien af ​​roden til dens centrale del) [11] :

• apoplastisk transport - transport gennem rummet af cellevægge og intercellulære rum;
• transport fra celle til celle:
  • symplasttransport - transport gennem cytoplasmaet af celler, der kommunikerer gennem plasmodesmata ;
  • transmembran transport - transport fra celle til celle er forbundet med krydsning af plasmamembraner med deltagelse af aquaporiner i plasmamembranen og tonoplast . [12] [10]

Det har vist sig, at når rødderne nedsænkes i kviksølvklorid (den mest almindeligt anvendte hæmmer af planteaquaporiner), reduceres vandgennemstrømningen betydeligt, mens iontransporten ikke påvirkes. [11] Dette faktum bekræfter tilstedeværelsen af ​​specialiserede mekanismer for vandoptagelse af planterødder, som ikke er relateret til iontransport.

Det er også vigtigt at bemærke, at aquaporiner spiller en vigtig rolle i opretholdelsen af ​​den normale osmolaritet af cytoplasmaet og er involveret i væksten af ​​planteceller ved forlængelse ved at regulere den transmembrane strøm af vand ind i cellen. [10] Især foreslås deltagelse af aquaporiner i rehydreringen af ​​dehydrerede pollenkorn på stigmaet og reguleringen af ​​den transmembrane strøm af vand ind i det voksende pollenrør. [13]

Undertrykkelse af ekspressionen af ​​aquaporingener i planter fører til et fald i hydraulisk ledningsevne og et fald i intensiteten af ​​fotosyntese i blade . [fjorten]

Regulering af aquaporiner i planter

Regulering af aquaporiner gør det muligt at kontrollere deres transmissionskapacitet, hvilket kan være nødvendigt, for eksempel under tørke, når det er nødvendigt at begrænse tabet af vand fra celler. [15] Lukning/åbning af aquaporiner opnås gennem post-translationelle modifikationer , som resulterer i ændringer i proteinkonformation. På nuværende tidspunkt er to mekanismer kendt i planter, der styrer aquaporins tilstand:

• dephosphorylering af serinresten - spaltning af phosphorsyreresten (udført med vandmangel);
• protonering af histidinresten (under oversvømmelse).

Især phosphorylering /dephosphorylering af aquaporiner har vist sig at spille en vigtig rolle i åbning og lukning af tulipanblade som reaktion på temperaturændringer. [16] [17]

Genetik

Mutationer i aquaporin-2- genet forårsager arvelig nefrogen diabetes insipidus hos mennesker . [atten]

Se også

• MIP
• Aquaporin 5
• Aquaporin 6
• Aquaporin 7
• Aquaporin 8
• Aquaporin 9
• Aquaporin 10
• Aquaporin 11

Noter

1. ↑ Nielsen S., Frøkiaer J., Marples D., Kwon TH, Agre P., Knepper MA Aquaporins in the kidney: from molecules to medicine   // Physiol . Rev. : journal. - 2002. - Bd. 82 , nr. 1 . - S. 205-244 . - doi : 10.1152/physrev.00024.2001 . — PMID 11773613 .
2. ↑ 1 2 Medmindre andet er angivet i tabelbokse, er ref: Walter F., PhD. Bor. Medicinsk fysiologi: en cellulær og molekylær tilgang  . — Elsevier/Saunders, 2005. - ISBN 1-4160-2328-3 . Side 842
3. ↑ Gattolin S., Sorieul M., Hunter PR, Khonsari RH, Frigerio L. In vivo billeddannelse af tonoplastens iboende proteinfamilie i Arabidopsis-rødder  // BMC Plant Biol  . : journal. - 2009. - Bd. 9 . — S. 133 . - doi : 10.1186/1471-2229-9-133 . — PMID 19922653 .
4. ↑ Kaldenhoff R., Bertl A., Otto B., Moshelion M., Uehlein N. Karakterisering af  planteaquaporiner //  Meth . Enzymol.  : journal. - 2007. - Bd. 428 . - S. 505-531 . - doi : 10.1016/S0076-6879(07)28028-0 . — PMID 17875436 .
5. ↑ Kammerloher W., Fischer U., Piechottka GP, Schäffner AR Vandkanaler i plantens plasmamembran klonet ved immunselektion fra et pattedyrs ekspressionssystem  // Plant  J. : journal. - 1994. - Bd. 6 , nr. 2 . - S. 187-199 . - doi : 10.1111/j.1748-1716.2006.01563.x . — PMID 7920711 .
6. ↑ Maeshima M.  TONOPLAST TRANSPORTØRER: Organisation og funktion  // Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol  : journal. - 2001. - Bd. 52 . - S. 469-497 . - doi : 10.1146/annurev.arplant.52.1.469 . — PMID 11337406 .
7. ↑ Wallace IS, Choi WG, Roberts DM Strukturen, funktionen og reguleringen af ​​den nodulin 26-lignende iboende proteinfamilie af planteaquaglyceroporiner   // Biochim . Biofys. Acta : journal. - 2006. - Bd. 1758 , Nr. 8 . - S. 1165-1175 . - doi : 10.1016/j.bbamem.2006.03.024 . — PMID 16716251 .
8. ↑ Johanson U., Gustavsson S. En ny underfamilie af store iboende proteiner i planter  //  Molecular Biology and Evolution : journal. - Oxford University Press , 2002. - Vol. 19 , nr. 4 . - S. 456-461 . — PMID 11919287 .
9. ↑ Molekylær evolution og funktionel divergens af X-iboende proteingener i planter . Hentet 12. juni 2020. Arkiveret fra originalen 12. juni 2020. (ubestemt)
10. ↑ 1 2 3 Johansson, I; Karlsson, M; Johanson, U; Larsson, C; Kjellbom, P. Akvaporinernes rolle i cellulær og hel plantevandbalance   // Biochimica et Biophysica Acta ( BBA) - Biomembraner : journal. - 2000. - 1. maj ( bd. 1465 , nr. 1-2 ). - s. 324-342 . - doi : 10.1016/S0005-2736(00)00147-4 .
11. ↑ 1 2 Planternes fysiologi. I.P. Ermakov 2007. - S. 126-128
12. ↑ Chaumont, F; Tyerman, SD Aquaporiner: stærkt regulerede kanaler, der kontrollerer plantevandsforhold  // Plantefysiologi  : tidsskrift  . - American Society of Plant Biologists , 2014. - 1. april ( vol. 164 , nr. 4 ). - S. 1600-1618 . - doi : 10.1104/pp.113.233791 . — PMID 24449709 .
13. ↑ Pollen Aquaporiner: Hvad er de der for? . Hentet 12. juni 2020. Arkiveret fra originalen 12. juni 2020. (ubestemt)
14. ↑ Sade, N; Shatil-Cohen, A; Attia, Z; Maurel, C; Boursiac, Y; Kelly, G; Granot, D; Yaaran, A; Lerner, S. Plasmamembranaquaporins rolle i reguleringen af ​​bundtskede-mesofylkontinuum og bladhydraulik  // Plantefysiologi  : tidsskrift  . - American Society of Plant Biologists , 2014. - 1. november ( vol. 166 , nr. 3 ). - S. 1609-1620 . - doi : 10.1104/pp.114.248633 . — PMID 25266632 .
15. ↑ Kaldenhoff R., Fischer M. Aquaporins in plants  (engelsk)  // Acta Physiol (Oxf) : journal. - 2006. - Bd. 187 , nr. 1-2 . - S. 169-176 . - doi : 10.1111/j.1748-1716.2006.01563.x . — PMID 16734753 .
16. ↑ Azad AK, Sawa Y., Ishikawa T., Shibata H. Fosforylering af plasmamembran aquaporin regulerer temperaturafhængig åbning af tulipanblade  //  Plant Cell Physio : journal. - 2004. - Bd. 45 , nr. 5 . - S. 608-617 . - doi : 10.1093/pcp/pch069 . — PMID 15169943 .
17. ↑ Azad AK, Katsuhara M., Sawa Y., Ishikawa T., Shibata H. Karakterisering af fire plasmamembranaquaporiner i tulipanblade: en formodet homolog reguleres af phosphorylering  //  Plant Cell Physiol : journal. - 2008. - Bd. 49 , nr. 8 . - S. 1196-1208 . - doi : 10.1093/pcp/pcn095 . — PMID 18567892 .
18. ↑ Mulders SM, Knoers NV, Van Lieburg AF, Monnens LA, Leumann E., Wühl E., Schober E., Rijss JP, Van Os CH, Deen PM Nye mutationer i AQP2-genet i nefrogen diabetes insipidus, hvilket resulterer i funktionel, men fejlorienteret vandkanaler  (engelsk)  // J. Am. soc. Nephrol. : journal. - 1997. - Februar ( bind 8 , nr. 2 ). - S. 242-248 . — PMID 9048343 .

Ordbøger og encyklopædier	Flot dansk Stor russer Brockhaus Universalis