Celle

Den aktuelle version af siden er endnu ikke blevet gennemgået af erfarne bidragydere og kan afvige væsentligt fra den version , der blev gennemgået den 24. oktober 2022; checks kræver 3 redigeringer .

En celle ( latin  cellula , græsk κύτος ) er en strukturel og funktionel elementær enhed af strukturen og vitale aktivitet af alle organismer (undtagen vira , som ofte omtales som ikke-cellulære livsformer ), som har sit eget stofskifte , der kan af selvstændig eksistens, selvreproduktion og udvikling. Alle levende organismer består enten af ​​mange celler (flercellede dyr , planter og svampe ) eller er encellede organismer (mange protozoer og bakterier ). Den gren af ​​biologien , der beskæftiger sig med studiet af cellers struktur og aktivitet, kaldes cytologi . Det er også sædvanligt at tale om cellens biologi eller cellebiologi .

Opdagelseshistorie

Den første person til at se celler var den engelske videnskabsmand Robert Hooke (berømt for at opdage Hookes lov ). I 1665, i et forsøg på at forstå, hvorfor korktræet flyder godt, begyndte Hooke at undersøge tynde sektioner af kork ved hjælp af et mikroskop , han havde forbedret . Han fandt ud af, at proppen var opdelt i mange bittesmå celler, som mindede ham om honningkager i bistaderne , som han navngav .  celle (" celle ").

I 1675 bekræftede den italienske læge Marcello Malpighi , og i 1681, den engelske botaniker Nehemiah Grew planters cellulære struktur . De begyndte at tale om cellen som en "boble fyldt med næringsrig juice." I 1674 så den hollandske mester Anthony van Leeuwenhoek , ved hjælp af et mikroskop, første gang "dyr" i en dråbe vandbevægende levende organismer ( ciliater , amøber , bakterier ). Leeuwenhoek observerede også dyreceller for første gang - erytrocytter og spermatozoer . Således vidste forskerne i begyndelsen af ​​det 18. århundrede, at planter under høj forstørrelse havde en cellulær struktur, og de så nogle organismer, der senere blev kendt som encellede. Mellem 1802 og 1808 fastslog den franske opdagelsesrejsende Charles-Francois Mirbel , at planter består af væv dannet af celler. J. B. Lamarck udvidede i 1809 Mirbels idé om cellestrukturen til dyreorganismer. I 1825 opdagede den tjekkiske videnskabsmand Jan Purkyne kernen i fuglenes ægcelle og introducerede i 1839 udtrykket " protoplasma ". I 1831 beskrev den engelske botaniker Robert Brown første gang kernen i en plantecelle, og i 1833 fastslog, at kernen er et væsentligt organel i en plantecelle. Siden da er det vigtigste i organiseringen af ​​celler ikke skallen, men indholdet.


Celleteori

Den cellulære teori om organismers struktur blev dannet i 1839 af tyske videnskabsmænd, zoolog Theodor Schwann og botaniker Matthias Schleiden , og omfattede tre bestemmelser. I 1858 supplerede Rudolf Virchow den med endnu en bestemmelse, dog var der en række fejl i hans ideer: for eksempel antog han, at celler er svagt forbundet med hinanden, og at de hver især eksisterer "af sig selv". Først senere var det muligt at bevise cellesystemets integritet.

I 1878 opdagede den russiske videnskabsmand ID Chistyakov mitose i planteceller; i 1878 opdagede W. Flemming og P. I. Peremezhko mitose hos dyr. I 1882 observerede W. Flemming meiose i dyreceller, og i 1888 E. Strasburger  i planteceller.

Celleteori er en af ​​de grundlæggende ideer i moderne biologi , den er blevet et uigendriveligt bevis på alle levende tings enhed og grundlaget for udviklingen af ​​sådanne discipliner som embryologi , histologi og fysiologi . Til dato indeholder teorien følgende udsagn:

  1. En celle er en elementær enhed af struktur, funktion, reproduktion og udvikling af alle levende organismer. Der er intet liv uden for cellen.
  2. En celle er et integreret system, der indeholder et stort antal indbyrdes forbundne elementer - organeller .
  3. Celler fra forskellige organismer er ens (homologe) i struktur og grundlæggende egenskaber og har en fælles oprindelse.
  4. Stigningen i antallet af celler sker ved deres deling, efter replikation af deres DNA : celle - fra celle.
  5. En flercellet organisme  er et system af et stort antal celler forenet i systemer af væv og organer, forbundet med humoral og nervøs regulering .
  6. Celler af flercellede organismer har den samme komplette fond af det genetiske materiale af denne organisme, alle mulige kræfter til manifestation af dette materiale, men adskiller sig i niveauet af ekspression (arbejde) af individuelle gener, hvilket fører til deres morfologiske og funktionelle mangfoldighed - differentiering [2] .

Antallet og ordlyden af ​​individuelle bestemmelser i moderne celleteori i forskellige kilder kan variere.

Celleforskningsmetoder

For første gang blev celler først set efter skabelsen af ​​optiske (lys)mikroskoper . Siden dengang er mikroskopi forblevet en af ​​de vigtigste metoder til at studere celler. Lysmikroskopi gjorde det på trods af sin lave opløsning muligt at observere levende celler. I det 20. århundrede blev elektronmikroskopi opfundet , som gjorde det muligt at studere cellers ultrastruktur.

For at studere funktionerne af celler og deres dele bruges en række biokemiske metoder - både præparative, for eksempel fraktionering ved differentiel centrifugering og analytiske. Til eksperimentelle og praktiske formål anvendes celleteknologiske metoder . Alle de nævnte metodiske tilgange kan bruges i kombination med celledyrkningsmetoder .

Optisk mikroskopi

I et optisk mikroskop opnås forstørrelse af et objekt gennem en række linser, som lyset passerer igennem. Den maksimale forstørrelse er mere end 1000 gange. Også en vigtig egenskab er opløsning  - afstanden mellem to punkter, der stadig genkendes separat. Opløsning refererer til skarpheden af ​​et billede. Denne værdi er begrænset af lysets bølgelængde , og selv med den korteste bølgelængde af lys, ultraviolet, kan en opløsning på kun omkring 200 nm opnås ; en sådan tilladelse blev opnået i slutningen af ​​det 19. århundrede. De mindste strukturer, der kan observeres under et optisk mikroskop, er mitokondrier og bakterier . Deres lineære størrelse er omkring 500 nm. Objekter mindre end 200 nm er dog synlige i et lysmikroskop, hvis de selv udsender lys. Denne funktion bruges i fluorescensmikroskopi , når cellulære strukturer eller individuelle proteiner binder til specielle fluorescerende proteiner eller fluorescerende mærkede antistoffer. Kvaliteten af ​​billedet opnået ved hjælp af et optisk mikroskop påvirkes også af kontrast  - det kan øges ved hjælp af forskellige cellefarvningsmetoder. For at studere levende celler anvendes fasekontrast , differentiel interferens-kontrast og mørkfeltsmikroskopi . Konfokale mikroskoper forbedrer kvaliteten af ​​fluorescensbilleder [3] [4] .

Billeder taget ved hjælp af optisk mikroskopi

Elektronmikroskopi

I 1930'erne blev der konstrueret et elektronmikroskop , hvor en stråle af elektroner føres gennem en genstand i stedet for lys. Den teoretiske opløsningsgrænse for moderne elektronmikroskoper er omkring 0,002 nm, men af ​​praktiske årsager opnås kun omkring 2 nm opløsning for biologiske objekter. Et elektronmikroskop kan bruges til at studere cellers ultrastruktur . Der er to hovedtyper af elektronmikroskopi: scanning og transmission. Scanning (raster) elektronmikroskopi (SEM) bruges til at studere overfladen af ​​et objekt. Prøver er ofte belagt med en tynd guldfilm. SEM gør det muligt at opnå tredimensionelle billeder. Transmission (transmission) elektronmikroskopi (TEM) bruges til at studere cellens indre struktur. En elektronstråle føres gennem en genstand, der er forbehandlet med tungmetaller , som akkumuleres i visse strukturer, hvilket øger deres elektrontæthed . Elektroner spredes til områder af cellen med en højere elektrontæthed, hvilket resulterer i, at disse områder fremstår mørkere på billeder [3] [4] .

Fraktionering af celler

For at etablere funktionerne af individuelle komponenter i cellen er det vigtigt at isolere dem i deres rene form, oftest gøres dette ved hjælp af metoden til differentiel centrifugering . Teknikker er blevet udviklet til at opnå rene fraktioner af alle celleorganeller. Produktionen af ​​fraktioner begynder med ødelæggelsen af ​​plasmalemmaet og dannelsen af ​​et cellehomogenat . Homogenatet centrifugeres sekventielt ved forskellige hastigheder, i det første trin kan fire fraktioner opnås: (1) kerner og store fragmenter af celler, (2) mitokondrier, plastider, lysosomer og peroxisomer, (3) mikrosomer  - vesikler af Golgi apparatur og endoplasmatisk retikulum , (4) ribosomer, proteiner og mindre molekyler vil forblive i supernatanten . Yderligere differentiel centrifugering af hver af de blandede fraktioner gør det muligt at opnå rene præparater af organeller, hvorpå forskellige biokemiske og mikroskopiske metoder kan anvendes [2] .

Cellestruktur

Alle cellulære livsformer på Jorden kan opdeles i to riger baseret på strukturen af ​​deres bestanddele:

På trods af de mange forskellige former er organiseringen af ​​cellerne i alle levende organismer underlagt ensartede strukturelle principper.

Indholdet af cellen er adskilt fra miljøet af plasmamembranen eller plasmalemmaet. Inde i cellen er fyldt med cytoplasma , som indeholder forskellige organeller og cellulære indeslutninger , samt genetisk materiale i form af et DNA- molekyle . Hver af celleorganellerne udfører sin egen specifikke funktion, og tilsammen bestemmer de alle cellens vitale aktivitet som helhed.

Prokaryot celle

Prokaryoter (fra andre græske πρό "før, før" + κάρῠον "nød; kerne ") - organismer, der i modsætning til eukaryoter ikke har en dannet cellekerne og andre indre membranorganeller ( med undtagelse af flade cisterner i sådanne fotosyntetiske arter, som cyanobakterier ). Det eneste store cirkulære (i nogle arter - lineære) dobbeltstrengede DNA -molekyle , som indeholder hovedparten af ​​cellens genetiske materiale (den såkaldte nukleoid ) danner ikke et kompleks med histonproteiner ( det såkaldte kromatin ). Prokaryoter omfatter bakterier , herunder cyanobakterier (blågrønalger) og archaea . Efterkommerne af prokaryote celler er organellerne af eukaryote celler - mitokondrier og plastider . Hovedindholdet i en prokaryot celle, som fylder hele dens volumen, er en viskøs granulær cytoplasma.

Eukaryot celle

Eukaryoter , også eukaryoter (fra andet græsk εὖ "god; fuldstændig" + κάρῠον "nød; kerne") - organismer, der i modsætning til prokaryoter har en dannet cellekerne , afgrænset fra cytoplasmaet af kernemembranen. Det genetiske materiale er indesluttet i flere lineære dobbeltstrengede DNA-molekyler (afhængigt af typen af ​​organismer kan deres antal pr. kerne variere fra to til flere hundrede), fastgjort indefra til cellekernens membran og dannes i det store flertallet (undtagen dinoflagellater ) et kompleks med histonproteiner , kaldet kromatin . Eukaryote celler har et system af indre membraner, der udover kernen danner en række andre organeller ( endoplasmatisk reticulum , Golgi-apparat , etc.). Derudover har langt de fleste permanente intracellulære symbionter - prokaryoter - mitokondrier , og alger og planter har også plastider .

Struktur af en prokaryot celle

Cellerne i de to hovedgrupper af prokaryoter  - bakterier og archaea  - er ens i struktur, deres karakteristiske træk er fraværet af en kerne og membranorganeller.

Hovedkomponenterne i en prokaryot celle er:

Strukturen af ​​den eukaryote celle

Overfladekomplekset af en dyrecelle

Består af glykokalyx , plasmalemma og underliggende kortikale lag af cytoplasma . Plasmamembranen kaldes også plasmamembran, ydre cellemembran, cytolemma osv. Dens tykkelse er omkring 10 nanometer. Giver adskillelse af cellen og det ydre miljø, samt passage af visse stoffer ind og ud.

Cellen spilder ikke energi på at bevare sin membrans integritet: Molekylerne holdes efter samme princip som fedtmolekyler holdes sammen - det er termodynamisk mere fordelagtigt, at de hydrofobe dele af molekylerne er placeret i umiddelbar nærhed af hinanden.

Glykokalyxen er et plasmalemma-forankret oligosaccharid- , polysaccharid- , glycoprotein- og glycolipidmolekyle . Glykokalyxen udfører receptor- og markørfunktioner.

Dyrecellers plasmamembran består hovedsageligt af phospholipider og lipoproteiner spækket med proteinmolekyler , især overfladeantigener og receptorer .

I det kortikale (ved siden af ​​plasmamembranen) lag af cytoplasmaet er der specifikke elementer af cytoskelet - actin mikrofilamenter  ordnet på en bestemt måde . Den vigtigste og vigtigste funktion af det kortikale lag (cortex) er pseudopodiale reaktioner: ejektion, vedhæftning og reduktion af pseudopodia . I dette tilfælde omarrangeres mikrofilamenterne, forlænges eller forkortes. Cellens form afhænger også af strukturen af ​​cytoskelettet i det kortikale lag (for eksempel tilstedeværelsen af ​​mikrovilli ).

Cytoplasmaets struktur

Den flydende komponent i cytoplasmaet kaldes også cytosolen. Under et lysmikroskop så det ud til, at cellen var fyldt med noget som flydende plasma eller sol , hvori kernen og andre organeller "svæver" . Det er det faktisk ikke. Det indre rum i en eukaryot celle er strengt ordnet. Bevægelsen af ​​organeller koordineres ved hjælp af specialiserede transportsystemer - mikrotubuli , der tjener som intracellulære "veje", og specielle proteiner dyneiner og kinesiner , som spiller rollen som "motorer". Separate proteinmolekyler diffunderer heller ikke frit gennem hele det intracellulære rum, men ledes til de nødvendige rum ved hjælp af specielle signaler på deres overflade, genkendt af cellens transportsystemer.

Ribosomer

Ribosomer  er de organeller, som en celle har brug for til proteinsyntese . Deres størrelse er ca. 20-30 nm . Der er flere millioner af dem i en celle. Ribosomer er dannet af to underenheder: store og små, bestående af fire RNA-molekyler og flere proteinmolekyler. I eukaryote celler findes ribosomer ikke kun i cytoplasmaet, men også i mitokondrier og kloroplaster. Ribosomer dannes i nukleolerne og kommer derefter ud gennem de nukleare porer ind i cytoplasmaet.

Endoplasmatisk retikulum

Endoplasmatisk reticulum (eller endoplasmatisk reticulum, EPR eller EPS) er et system af membranrum, der passerer ind i hinanden (tubuli, sække og flade cisterner af forskellig størrelse). Den del af EPR, til membranerne, som ribosomer er knyttet til, omtales som granulært (eller ru ) endoplasmatisk retikulum, proteinsyntese forekommer på dets membraner. De rum, der ikke har ribosomer på deres vægge, omtales som agranulær (eller glat ) EPR, som deltager i lipidsyntese . De indre rum i den glatte og granulære EPS er ikke isoleret, men passerer ind i hinanden og kommunikerer med lumen af ​​kernehylsteret .

Golgi apparat

Golgi-apparatet er en stabel af flade membrancisterner, noget udvidet tættere på kanterne. I tankene i Golgi-apparatet modnes nogle proteiner syntetiseret på membranerne af den granulære ER og beregnet til sekretion eller dannelse af lysosomer . Golgi-apparatet er asymmetrisk - tanke placeret tættere på cellekernen ( cis -Golgi) indeholder de mindst modne proteiner, membranøse vesikler - vesikler , der spirer fra det endoplasmatiske retikulum, slutter sig kontinuerligt til disse tanke . Tilsyneladende, ved hjælp af de samme vesikler, finder den yderligere bevægelse af modne proteiner sted fra en tank til en anden. Til sidst knopper vesikler indeholdende fuldt modne proteiner fra den modsatte ende af organellen ( trans -Golgi).

Core

Cellekernen indeholder DNA - molekyler , som indeholder den genetiske information om en organisme. I kernen sker replikation  - duplikering af DNA-molekyler, såvel som transkription  - syntese af RNA- molekyler på DNA-skabelonen. I kernen undergår de syntetiserede RNA-molekyler nogle modifikationer (for eksempel i splejsningsprocessen udelukkes ubetydelige, meningsløse sektioner - introner ) fra messenger-RNA- molekyler , hvorefter de kommer ind i cytoplasmaet. Samlingen af ​​ribosomer foregår også i kernen, i specielle formationer kaldet nukleoler .

Rummet til kernen - karyothecaen  - er dannet ved at udvide og sammensmelte tankene i det endoplasmatiske retikulum på en sådan måde, at kernen har dobbeltvægge på grund af de smalle rum i kernemembranen , der omgiver den . Den nukleare membrans hulrum kaldes lumen eller perinuclear space | perinuclear space . Den indvendige overflade af den nukleare kappe er foret med den nukleare lamina , en stiv proteinstruktur dannet af proteiner kaldet laminer , hvortil strenge af kromosomalt DNA er knyttet . Nogle steder smelter de indre og ydre membraner af kernehylsteret sammen og danner de såkaldte kerneporer , hvorigennem der sker materialeudveksling mellem kerne og cytoplasma.

Lysosomer

Et lysosom  er et lille legeme, der er afgrænset fra cytoplasmaet af en enkelt membran og ser ud som en boble. Den indeholder lytiske enzymer , der kan nedbryde næsten enhver naturlig organisk forbindelse. Hovedfunktionen - autolyse - det vil sige spaltningen af ​​individuelle organeller, sektioner af cellens cytoplasma.

Cytoskelet

Elementerne i cytoskelettet omfatter proteinfibrillære strukturer placeret i cellens cytoplasma: mikrotubuli , actin og mellemliggende filamenter . Mikrotubuli deltager i transporten af ​​organeller, er en del af bevægelsesorganeller - cilia og flageller , karakteristisk for nogle celler (for eksempel ciliater, spermatozoer), den mitotiske delingsspindel er bygget af mikrotubuli. Aktinfilamenter er essentielle for at opretholde celleform, pseudopodiale reaktioner. Rollen af ​​mellemfilamenter synes også at være at opretholde cellens struktur. Cytoskelettets proteiner udgør flere titusinder procent af massen af ​​celleproteinet.

Centrioles

Centrioler er cylindriske proteinstrukturer placeret nær kernen af ​​dyreceller (planter har ikke centrioler, med undtagelse af lavere alger). Centriolen er en cylinder, hvis laterale overflade er dannet af ni sæt mikrotubuli . Antallet af mikrotubuli i et sæt kan variere for forskellige organismer fra 1 til 3.

Omkring centriolerne er cytoskelettets såkaldte organiseringscenter, det område, hvor minusenderne af cellens mikrotubuli er grupperet.

Før deling indeholder cellen to centrioler placeret vinkelret på hinanden. Under mitose divergerer de til forskellige ender af cellen og danner spindelpolerne . Efter cytokinese modtager hver dattercelle én centriol, som fordobles til næste deling. Fordobling af centrioler sker ikke ved deling, men ved syntese af en ny struktur vinkelret på den eksisterende.

Centriolerne ser ud til at være homologe med de basale kroppe af flageller og cilia .

Mitokondrier

Mitokondrier  er specielle celleorganeller, hvis hovedfunktion er syntesen af ​​ATP  , en universel energibærer. Respiration ( iltoptagelse og kuldioxidfrigivelse ) forekommer også på grund af mitokondriers enzymatiske systemer.

Det indre lumen af ​​mitokondrier, kaldet matrixen , er afgrænset fra cytoplasmaet af to membraner, ydre og indre , mellem hvilke der er et intermembranrum . Den indre membran af mitokondrierne danner folder - cristae , hvorpå der er placeret enzymer , der accelererer oxidationen af ​​fedt og kulhydrater. Matrixen indeholder forskellige enzymer involveret i respiration og ATP-syntese. Brintpotentialet i den indre mitokondriemembran er af central betydning for ATP-syntese .

Mitokondrier har deres eget DNA-genom og prokaryote ribosomer , hvilket helt sikkert indikerer den symbiotiske oprindelse af disse organeller. Ikke alle mitokondrielle proteiner er kodet i mitokondrielt DNA , de fleste af de mitokondrielle proteingener er placeret i det nukleare genom, og deres tilsvarende produkter syntetiseres i cytoplasmaet og transporteres derefter til mitokondrier. Mitokondrielle genomer varierer i størrelse: for eksempel indeholder det humane mitokondrielle genom kun 13 gener. Det største antal mitokondrielle gener (97) af de undersøgte organismer har protozoen Reclinomonas americana .

Sammenligning af prokaryote og eukaryote celler

I lang tid var den vigtigste forskel mellem eukaryoter og prokaryoter tilstedeværelsen af ​​en velformet kerne og membranorganeller. Men i 1970'erne og 1980'erne blev det klart, at dette kun var en konsekvens af dybere forskelle i organiseringen af ​​cytoskelettet . I nogen tid troede man, at cytoskelettet er unikt for eukaryoter, men i midten af ​​1990'erne fandt man også proteiner homologe med hovedproteinerne i det eukaryote cytoskelet i bakterier.

Det er tilstedeværelsen af ​​et specifikt arrangeret cytoskelet, der tillader eukaryoter at skabe et system af mobile indre membranorganeller. Derudover tillader cytoskelettet endo- og exocytose (det antages, at det skyldes endocytose, at intracellulære symbionter, herunder mitokondrier og plastider, opstod i eukaryote celler). En anden vigtig funktion af det eukaryote cytoskelet er at sikre opdelingen af ​​kernen ( mitose og meiose ) og kroppen ( cytomi ) af den eukaryote celle (delingen af ​​prokaryote celler organiseres mere enkelt). Forskelle i cytoskelettets struktur forklarer også andre forskelle mellem pro- og eukaryoter - for eksempel konstanten og enkelheden af ​​prokaryote cellers former og den betydelige mangfoldighed af form og evnen til at ændre den i eukaryote celler, samt relativt stor størrelse af sidstnævnte. Således er størrelsen af ​​prokaryote celler i gennemsnit 0,5-5 mikron , mens dimensionerne af eukaryote celler i gennemsnit er fra 10 til 50 mikron. Derudover er det kun blandt eukaryoter, der er virkelig gigantiske celler, såsom massive æg fra hajer eller strudse (i et fugleæg er hele blommen et stort æg), neuroner fra store pattedyr, hvis processer, forstærket af cytoskelettet, kan nå ti centimeter i længden.

Sammenlignende karakteristika af eukaryote og prokaryote celler [5]
skilt prokaryoter eukaryoter
Cellestørrelser Gennemsnitlig diameter 0,5-10 µm Gennemsnitlig diameter 10–100 µm
Organisering af genetisk materiale
Formen, antallet og arrangementet af DNA- molekyler Normalt er der et cirkulært DNA-molekyle placeret i cytoplasmaet Normalt er der flere lineære DNA-molekyler - kromosomer lokaliseret i kernen
DNA-komprimering I bakterier komprimeres DNA uden deltagelse af histoner [6] . I archaea er DNA forbundet med histonproteiner [7] Der er kromatin: DNA komprimeres i kompleks med histonproteiner [6]
Organisation af genomet Bakterier har et økonomisk genom: der er ingen introner og store ikke-kodende regioner [8] . Gener kombineres til operoner [6] .
Archaea har intronområder med en speciel struktur [9]		 For det meste er genomet ikke økonomisk: der er en exon - intron - organisation af gener, store dele af ikke-kodende DNA [8] . Gener kombineres ikke til operoner [6]
Division
divisionstype _ Simpel binær division meiose eller mitose
Spindeldannelse _ Fissionsspindel dannes ikke Delingsspindelen dannes
Organeller
Ribosom type 70S ribosomer 80S ribosomer
Tilstedeværelsen af ​​membranorganeller Der er ingen organeller omgivet af membraner, nogle gange danner plasmalemmaet et fremspring ind i cellen Der er et stort antal enkeltmembran- og dobbeltmembranorganeller
flagellum type Flagellen er enkel, indeholder ikke mikrotubuli , er ikke omgivet af en membran og er omkring 20 nm i diameter. Flagella består af mikrotubuli arrangeret efter "9 + 2" princippet, omgivet af en plasmamembran, med en diameter på omkring 200 nm

Anaplasi

Ødelæggelsen af ​​den cellulære struktur (for eksempel i maligne tumorer ) kaldes anaplasi .

Intercellulære kontakter

I højere dyr og planter kombineres celler til væv og organer, hvor de interagerer med hinanden, især på grund af direkte fysiske kontakter. I plantevæv er individuelle celler forbundet ved hjælp af plasmodesmata , og dyr danner forskellige typer cellekontakter.

Planteplasmodesmata er tynde cytoplasmatiske kanaler, der passerer gennem cellevæggene i naboceller og forbinder dem sammen. Plasmodesmatas hulrum er foret med plasmalemmaet . Helheden af ​​alle celler forenet af plasmodesmata kaldes en symplast ; reguleret transport af stoffer er mulig mellem dem.

Intercellulære junctions af hvirveldyr er opdelt i tre hovedtyper baseret på struktur og funktioner: forankringsforbindelser , herunder adhæsive junctions og desmosomer , tætte eller isolerende ( tight junction ) og gap eller kommunikation ( gap junction ) . Derudover kombineres nogle specielle typer forbindelser mellem celler, såsom kemiske synapser i nervesystemet og immunologiske synapser (mellem T-lymfocytter og antigen-præsenterende celler ), i henhold til et funktionelt træk til en separat gruppe: kontakter, der transmitterer signaler ( eng. signal-relaying junction ) . Imidlertid kan anker, mellemrum og tætte forbindelser også deltage i intercellulær signalering [3] .     

Hovedkarakteristika for intercellulære kontakter hos hvirveldyr [3]
Anker kontakter tætte kontakter Kløft kontakter
Ankerkontakter forbinder celler fysisk med hinanden, sikrer integriteten og styrken af ​​væv, især epitel og muskler. Når kontakter af denne type dannes, synes elementerne i cytoskelettet af naboceller at være kombineret i en enkelt struktur: ved hjælp af specielle ankerproteiner er de knyttet til den intracellulære del af cadherinproteinerne , der passerer gennem plasmamembranen, og i det intercellulære rum er de knyttet til cadherinerne fra naboceller. Der er to hovedtyper af ankerkontakter: klæbemiddel , der forener mikrofilamenter af naboceller; og desmosomer , i dannelsen af ​​hvilke mellemfilamenter deltager . Tætte (isolerende) kontakter sikrer maksimal konvergens af membranerne i naboceller, mellem hvilke der er et mellemrum på 2-3 nm. Denne type kontakt forekommer oftest i epitelet . Tight junctions danner kontinuerlige bælter omkring hver celle, holder dem tæt sammen og forhindrer interstitiel væske i at strømme mellem dem. Sådanne kontakter er især nødvendige for at sikre hudens vandtæthed . Proteinerne occludins , claudins og andre deltager i dannelsen af ​​tætte kontakter . Gap (kommunikation) kontakter er små områder, hvor plasmamembranerne af naboceller er tæt på hinanden i en afstand på 2-4 nm og er gennemsyret af proteinkomplekser - connexons . Hvert connexon består af seks transmembrane connexinproteiner, der omgiver små hydrofile porer på 1,5 nm i diameter. Gennem disse kanaler kan ioner og andre små hydrofile molekyler passere fra en celle til en anden. Der opstår således kommunikation mellem naboceller. Gap junctions er karakteristiske for de fleste væv i dyrekroppen: især epitel-, binde-, hjertemuskulatur , nervøs (hvor elektriske synapser dannes ) osv.

Cellecyklus

Celledeling

Eukaryot celledeling

Amitose  - direkte celledeling , forekommer sjældnere i somatiske eukaryote celler end mitose . I de fleste tilfælde observeres amitose i celler med reduceret mitotisk aktivitet: disse er aldrende eller patologisk ændrede celler, ofte dømt til døden (celler i pattedyrs embryonale membraner, tumorceller og andre). Under amitose er kernens interfasetilstand morfologisk bevaret , nukleolus og nuklear membran er tydeligt synlige . DNA-replikation er fraværende. Spiralisering af kromatin forekommer ikke, kromosomer detekteres ikke. Cellen bevarer sin iboende funktionelle aktivitet, som næsten helt forsvinder under mitose. Sådan er for eksempel opdelingen af ​​makrokernerne af mange ciliater , hvor der uden dannelse af en spindel sker adskillelse af korte fragmenter af kromosomer. Under amitose er det kun kernen, der deler sig, og uden dannelsen af ​​en fissionsspindel , er arvematerialet derfor fordelt tilfældigt. Fraværet af cytokinese fører til dannelsen af ​​binukleære celler, som efterfølgende ikke er i stand til at indgå i en normal mitotisk cyklus. Med gentagne amitoser kan der dannes multinukleerede celler.

Mitose (fra græsk μιτος  - tråd) - indirekte celledeling , den mest almindelige metode til reproduktion af eukaryote celler, en af ​​de grundlæggende processer af ontogenese . Mitotisk deling sikrer væksten af ​​flercellede eukaryoter ved at øge populationen af ​​vævsceller . Mitoses biologiske betydning ligger i den strengt identiske fordeling af kromosomer mellem datterkerner , hvilket sikrer dannelsen af ​​genetisk identiske datterceller og opretholder kontinuitet i en række cellegenerationer [10] . Spaltning af et befrugtet æg og væksten af ​​de fleste væv hos dyr sker også gennem mitotiske opdelinger [11] . På grundlag af morfologiske træk er mitose konventionelt opdelt i:

Den gennemsnitlige varighed af mitosen er 1-2 timer [10] [12] . I dyreceller varer mitosen som regel 30-60 minutter, og i planteceller  - 2-3 timer [13] . Menneskeceller gennemgår om 70 år i alt omkring 10 14 delinger [14] .

Meiose (fra andet græsk μείωσις  - "reduktion") eller reduktionscelledeling er opdelingen af ​​kernen i en eukaryot celle med en halvering af antallet af kromosomer . Det forekommer i to faser (reduktion og ligningsstadier af meiose). Meiose må ikke forveksles med gametogenese  - dannelsen af ​​specialiserede kønsceller ( gameter ) fra udifferentierede stamceller . Et fald i antallet af kromosomer som følge af meiose i livscyklussen fører til en overgang fra den diploide fase til den haploide. Genoprettelse af ploiditet (overgang fra haploid til diploid fase) sker som et resultat af den seksuelle proces . På grund af det faktum, at der i profasen af ​​den første, reduktion, stadium, parvis fusion ( konjugation ) af homologe kromosomer forekommer, er det korrekte forløb af meiose kun muligt i diploide celler eller i endda polyploide (tetra-, hexaploide, etc. celler) ). Meiose kan også forekomme i ulige polyploider (tri-, pentaploide osv. celler), men i dem, på grund af manglende evne til at sikre parvis fusion af kromosomer i profase I, opstår der kromosomdivergens med forstyrrelser, der truer cellens levedygtighed eller udvikler derfra en flercellet haploid organisme. Den samme mekanisme ligger til grund for steriliteten af ​​interspecifikke hybrider . Visse restriktioner på konjugationen af ​​kromosomer pålægges også af kromosomale mutationer (sletninger i stor skala, duplikationer, inversioner eller translokationer).

Opdeling af prokaryote celler

Prokaryote celler deler sig i to. Først forlænges cellen, en tværgående septum dannes i den. På det sidste stadie divergerer dattercellerne. Et karakteristisk træk ved deling af prokaryote celler er den direkte deltagelse af replikeret DNA i delingsprocessen [15] . Normalt deler prokaryote celler sig for at danne to datterceller af samme størrelse, så denne proces kaldes nogle gange også binær fission . På grund af det faktum, at prokaryote celler i langt de fleste tilfælde har en cellevæg , er binær deling ledsaget af dannelsen af ​​en septum  - en skillevæg mellem datterceller, som derefter stratificerer i midten. Processen med deling af en prokaryot celle er blevet undersøgt i detaljer på eksemplet med Escherichia coli [16] .

Differentiering af celler i en flercellet organisme

Flercellede organismer består af celler, der til en vis grad adskiller sig i struktur og funktion, for eksempel er der hos en voksen omkring 230 forskellige typer celler [17] . De er alle efterkommere af den samme celle - zygoten (i tilfælde af seksuel reproduktion ) - og erhverver forskelle som følge af differentieringsprocessen. Differentiering i det overvældende flertal af tilfælde er ikke ledsaget af en ændring i cellens arvelige information, men tilvejebringes kun ved at regulere genaktiviteten; den specifikke karakter af genekspression nedarves under deling af modercellen, normalt på grund af epigenetisk mekanismer. Der er dog undtagelser: for eksempel under dannelsen af ​​celler i hvirveldyrs specifikke immunsystem omarrangeres nogle gener, erytrocytter fra pattedyr mister al arvelig information, og kønsceller - halvdelen af ​​det.

Forskelle mellem celler på de første stadier af embryonal udvikling opstår for det første på grund af heterogeniteten af ​​cytoplasmaet i et befrugtet æg, på grund af hvilket der under knusningsprocessen dannes celler, der adskiller sig i indholdet af visse proteiner og RNA ; for det andet spiller cellens mikromiljø en vigtig rolle - dens kontakter med andre celler og miljøet.

Under differentiering mister celler deres styrke, det vil sige evnen til at give anledning til celler af andre typer. Fra totipotente celler, som især omfatter zygoten, kan der dannes en komplet organisme. Pluripotente celler (for eksempel blastocystceller ) har evnen til at differentiere til en hvilken som helst type kropscelle, men de kan ikke udvikle ekstra-embryonale væv og dermed et nyt individ. Celler, der kun kan give anledning til et begrænset antal andre væv, kaldes multipotente ( voksne menneskelige stamceller ), og dem, der kun kan reproducere deres egen art, kaldes unipotente . Mange af de endeligt differentierede celler (for eksempel neuroner , erytrocytter ) mister fuldstændig evnen til at dele sig og forlade cellecyklussen [3] .

I nogle tilfælde kan differentiering vendes; den modsatte proces kaldes dedifferentiering. Det er karakteristisk for regenereringsprocesser . Med nogle forbehold kan tumortransformation af celler tilskrives fænomenet dedifferentiering [18] .

Celledød

Encellede organismer kan betragtes som "udødelige" i en vis forstand, fordi de, undtagen i tilfælde af skade eller udsultning, ikke dør, men deler sig, hvilket resulterer i to nye organismer. På den anden side er alle celler i flercellede organismer (undtagen kønsceller ) dømt til døden, men de dør ikke kun i tilfælde af at hele individet dør - denne proces sker konstant.

Nogle cellers død er nødvendig under embryonal udvikling, celler fortsætter med at dø i voksne organismer, for eksempel i menneskets knoglemarv og tarme dør milliarder af celler hver time. På grund af fysiologiske forhold opstår "programmeret celledød", med andre ord, celler "begår selvmord". Den mest almindelige, men ikke den eneste måde at cellulær selvdestruktion på er apoptose . De vigtigste tegn på apoptose er DNA-fragmentering, celledbrydning til apoptotiske legemer - vesikler omgivet af membraner. På deres overflade er der specielle molekyler, der får naboceller og makrofager til at fagocytere dem på en sådan måde, at processen ikke ledsages af inflammation . Apoptose er en energiafhængig proces og kræver brug af ATP . Denne celledødsvej er vigtig ikke kun for udviklingen af ​​organismen, immunsystemets normale funktion, men også for at beskytte individet mod beskadigede celler, der kan blive ondartede, og mod virusinfektioner [19] .

Fysisk eller kemisk skade på celler, samt mangel på energikilder og ilt, kan føre til en anden død - nekrotisk. Nekrose , i modsætning til apoptose, er en passiv proces, den er ofte ledsaget af brud på plasmalemmaet og lækage af cytoplasmaet . Nekrose forårsager næsten altid betændelse i omgivende væv. For nylig er mekanismen for programmeret nekrose blevet undersøgt som en mulig antiviral og antitumorbeskyttelse [19] .

Under betingelse af en langvarig mangel på ATP i cellen dør den ikke umiddelbart af nekrose, men tager i mange tilfælde vejen til autofagi  , en proces, der gør det muligt for den at forblive levedygtig i nogen tid. Ved autofagi (bogstaveligt talt "selvspisende") skifter stofskiftet mod aktiv katabolisme , mens enkelte organeller er omgivet af dobbeltmembraner, dannes de såkaldte autofagosomer, der smelter sammen med lysosomer , hvor fordøjelsen af ​​organiske stoffer finder sted. Hvis sultestrejken fortsætter, efter at de fleste af organellerne allerede er "spist", dør cellen af ​​nekrose. Nogle forfattere mener, at autofagi under visse betingelser kan være en separat type celledød [19] .

En separat type celledød er netose  - processen med død af neutrofiler , en af ​​typerne af immunceller. Neutrofiler, når de er rigelige omkring patogener, kan udstøde nukleinsyrenetværk fra deres kerne. Patogener bliver viklet ind i disse netværk og neutraliseres. Netose kan således betragtes som "cellulært selvopofrelse". I de senere år er netose dog blevet opdelt i "vital", hvor neutrofilen ikke dør, og "suicidal", hvor den dør. De negative virkninger af netose på kroppen og dens rolle i patogenesen af ​​infektionssygdomme, inflammatoriske og trombotiske sygdomme er også beskrevet.

Celleudvikling

Det vides ikke med sikkerhed, hvornår den første celle dukkede op på Jorden , og hvordan den opstod. De tidligste sandsynlige cellefossiler , anslået til 3,49 milliarder år gamle, findes i den østlige del af Pilbara, Australien , selvom deres biogene oprindelse er blevet sat i tvivl. Eksistensen af ​​liv i det tidlige arkæiske område er også bevist af stromatolitter fra samme periode [20] [21] .

Forud for de første cellers fremkomst må der være ophobning af organiske stoffer i mediet og fremkomsten af ​​en vis form for præbiotisk stofskifte. Protoceller indeholdt mindst to obligatoriske elementer: arvelig information i form af molekyler, der er i stand til selvreplikation, og en bestemt slags skal, der beskyttede det indre indhold af de første celler mod miljøet. Den mest sandsynlige kandidat til rollen som selvreplikerende molekyler er RNA , da det samtidigt kan fungere som en bærer af arvelig information og en katalysator; desuden er RNA, i modsætning til DNA , selvforsynende til proteinbiosyntese [21] [22] .

Det vides heller ikke af hvilke stoffer membranerne i de første celler blev bygget, men det er sandsynligt, at de kan være simple amfifile forbindelser, såsom salte af fedtsyrer, der er i stand til at selvorganisere sig til liposomer , som kan gå gennem cyklusser. af vækst og splittelse. Fedtsyrer er blevet syntetiseret i mange eksperimenter, der reproducerer præbiotiske forhold og er også blevet fundet i meteoritter [22] [23] . De første levende celler menes at have været heterotrofe .

Fremkomst af eukaryote celler

rRNA - sekventeringsdataene gjorde det muligt at konstruere et universelt livstræ, hvor den sidste universelle fælles forfader gav anledning til to grene af evolutionen: eubacteria og Neomura clade , hvoraf sidstnævnte igen delte sig i to grene: archaea og eukaryotes [24] . I udviklingen af ​​eukaryoter spillede endosymbiose sandsynligvis en stor rolle  - det menes, at det var ved denne metode, at cellerne i kerneorganismer modtog mitokondrier og senere kloroplaster [25] .

Eukaryoter deler mange gener med både eubakterier og archaea; nogle videnskabsmænd mener, at de er opstået fra fusionen af ​​genomerne af disse to grupper af organismer, som kunne være opstået som et resultat af endosymbiose . På grund af dette foreslås det i stedet for "livets træ" at bruge "livets cirkel" [26] . Andre forskere, der bemærker vigtigheden af ​​intens horisontal overførsel mellem forfædrene til eukaryoter, bakterier og arkæobakterier, foreslår at vise de fylogenetiske forhold mellem dem ved hjælp af "livets gitter" [27] .

Cellens kemiske sammensætning

Gruppe 1 (op til 98%) ( organogener )

Gruppe 2 (1,5-2%) ( makronæringsstoffer )

Gruppe 3 (>0,01%) ( mikroelementer )

Gruppe 4 (>0,00001%) (ultramikronæringsstoffer)

Se også

Noter

  1. ↑ Hook, Robert (1635-1703). Micrographia Arkiveret 20. maj 2020 på Wayback Machine , Observation XVIII.
  2. ↑ 1 2 Chentsov Yu. S.  Introduktion til cellebiologi: Lærebog for universiteter. - 4. udg. revideret og yderligere — M.: Akademikniga, 2004. — 495 s. — ISBN 5-94628-105-4
  3. ↑ 1 2 3 4 5 Alberts B., Johnson A., Lewis J., Raff M., Roberts K., Walter P. Molecular Biology of the Cell  . — 5. — Garland Science, 2007. - ISBN 978-0-8153-4105-5 .
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Campbell NA , Reece JB Biology  . — 8. - Benjamin Cammings, 2008. - ISBN 978-0321543257 .
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Taylor D., Green N., Stout W. Biology: In 3 bind T. 1: trans. fra engelsk. / under. udg. R. Sopera. - 3. udg. - M .: Mir, 2004. - 454 s., ill. ISBN 5-03-003685-7
  6. ↑ 1 2 3 4 Tamarin RH Genetikprincipper  . — 7. - McGraw-Hill Education , 2001. - ISBN 0072334193 .
  7. ↑ Robinson R et al. Genetik (bind 1 AD)  (engelsk) . — MacMillan Reference USA, 2003. — ISBN 0-02-865607-5 .
  8. ↑ 1 2 Singer M., Berg P. Gener og genomer: i 2 bind T. 2. / Pr. fra engelsk. - M .: Mir, 1998. - 391 s., ill. — ISBN 5-03-002850-1
  9. ↑ Lykke-Andersen J., Aagaard C., Semionenkov M., Garrett RA Archaeal introns: splicing, intercellular mobility and evolution  //  Trends in Biochemical Sciences. - 1997. - Bd. 22 . - s. 326-331 . - doi : 10.1016/S0968-0004(97)01113-4 . — PMID 9301331 .
  10. ↑ 1 2 Cell  // Biologisk encyklopædisk ordbog  / Kap. udg. M. S. Gilyarov ; Redaktion: A. A. Baev , G. G. Vinberg , G. A. Zavarzin og andre - M .  : Sov. Encyclopedia , 1986. - S. 261-262. — 831 s. — 100.000 eksemplarer.
  11. ↑ Gilbert S. Developmental Biology: i 3 bind. - M .: Mir, 1995. - T. 3. - 352 s. - C. 202. - 5000 eksemplarer. — ISBN 5-03-001833-6 .
  12. ↑ Alberts B., Bray D., Lewis J., Raff M., Roberts K., Watson J. Molecular biology of the cell: in 3 bind. - 2., revideret. - M .: Mir, 1993. - T. 2. - 539 s. - S. 396. - ISBN 5-03-001987-1 .
  13. ↑ Mitose - artikel fra Great Soviet Encyclopedia . Alov I.A. 
  14. ↑ Buldakov L. A., Kalistratova V. S.  Radioaktiv stråling og sundhed. — M.: Inform-Atom, 2003. — 165 s. - S. 39.
  15. ↑ Benjamin Lewin. Kapitel 13: Replikonet // Gener VIII . - Upper Saddle River, NJ: Pearson Prentice Hall, 2004. - ISBN 0131439812 .
  16. ↑ de Boer PA. Fremskridt i forståelsen af ​​E. coli celle fission  //  Current Opinion in Microbiology. - 2010. - Bd. 13 . - s. 730-737 . - doi : 10.1016/j.mib.2010.09.015 . — PMID 20943430 .
  17. ↑ Alberts B., Johnson A., Lewis J., Raff M., Roberts K., Walter P. Cells of the Adult Human Body - A Catalog Archived March 4, 2016 at the Wayback Machine (downlink fra 05-23- . — Garland Science, 2007  
  18. ↑ Sælg S. Cellulær oprindelse af cancer: dedifferentiering eller standsning af stamcellemodning? (engelsk)  // Environ. Sundhedsperspektiv.. - 1993. - December ( bd. 101 , nr. Suppl 5 ). - S. 15-26 . - doi : 10.2307/3431838 . — PMID 7516873 . — .
  19. ↑ 1 2 3 Edinger AL, Thompson CB Død ved design: apoptose, nekrose og autofagi  (engelsk)  // Curr Opin Cell Biol .. - 2004. - Vol. 16 , nr. 6 . - s. 663-669 . - doi : 10.1016/j.ceb.2004.09.011 . — PMID 15530778 .
  20. ↑ Altermann W., Kazmierczak J. Arkæiske mikrofossiler: en revurdering af det tidlige liv på Jorden  //  Research in Microbiology. - 2003. - Bd. 154 , nr. 9 . - s. 611-617 . - doi : 10.1016/j.resmic.2003.08.006 . — PMID 14596897 .
  21. ↑ 1 2 Oró J., Miller SL, Lazcano A. Livets oprindelse og tidlige udvikling på Jorden  // Årlig gennemgang af jord- og planetvidenskaberne  . - Årlige anmeldelser , 1990. - Vol. 18 . - s. 317-356 . doi : 10.1146 / annurev.ea.18.050190.001533 . — PMID 11538678 .
  22. ↑ 1 2 Chen I. et al. Fremkomsten af ​​celler under livets oprindelse   // Videnskab . - 2006. - Bd. 5805 , nr. 314 . - S. 1558-1559 . - doi : 10.1126/science.1137541 . — PMID 11538678 .
  23. ↑ Deamer DW De første levende systemer  : et bioenergetisk perspektiv  // ​Microbiology and Molecular Biology Reviews. — American Society for Microbiology, 1997. - Vol. 61 , nr. 2 . - S. 239-261 . — PMID 9184012 .
  24. ↑ Cavalier-Smith T. Celleevolution og Jordens historie: stasis og revolution  //  Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2006. - Bd. 1470 , Nr. 361 . - S. 623-630 . - doi : 10.1098/rstb.2006.1842 . — PMID 16572163 .
  25. ↑ Embley TM, Martin W. Eukaryotisk evolution, ændringer og udfordringer   // Nature . - 2006. - Bd. 7084 , nr. 440 . - P. 969-1006 . - doi : 10.1038/nature04546 . — PMID 16754610 .
  26. ↑ Rivera MC, Lake JA Livets ring giver bevis for en genomfusionsoprindelse af eukaryoter   // Nature . - 2004. - Bd. 7005 , nr. 431 . - S. 152-155 . - doi : 10.1038/nature02848 . — PMID 15356622 .
  27. ↑ Gogarten JP, Townsend JP. Horisontal genoverførsel, genominnovation og evolution  (engelsk)  // Nature Reviews Microbiology. - 2005. - Bd. 9 , nr. 3 . - s. 679-687 . - doi : 10.1038/nrmicro1204 . — PMID 16138096 .

Litteratur

Tidsskrifter

Links

  eukaryote celleorganeller _
endomembransystem
cytoskelet
Endosymbionter
Andre indre organeller
Eksterne organeller
 Niveauer af livsorganisation
  Gå til Wikidata-elementet  Tematiske steder
Ordbøger og encyklopædier