En elektrisk synapse er et sted med højt specialiserede kontakter ( gab junctions ) mellem neuroner , hvor der er en direkte strøm af elektriske strømme fra en neuron til en anden [1] . I gap junctions er membranerne af naboceller i en afstand på omkring 3,8 nm , mens i en kemisk synapse er afstanden mellem to neuroner fra 20 til 40 nm [2] . Mange dyr har både kemiske og elektriske synapser i deres nervesystem . Sammenlignet med kemiske synapser leder elektriske synapser nerveimpulser hurtigere, men i modsætning til kemiske synapser er signalet på den postsynaptiske neuron lig med eller mindre end det oprindelige signal. Elektriske synapser bruges aktivt af dyr, der har brug for evnen til at udvikle den hurtigst mulige respons, såsom i tilfælde af defensive reflekser . Som regel er elektriske synapser tovejs, det vil sige, at en nerveimpuls kan passere gennem dem i begge retninger [3] .
I området for hver gap junction er der mange specielle kanaler, der krydser membranerne i begge celler [4] . Diameteren af sådanne kanaler er fra 1,2 til 2 nm [2] [5] , så ioner og mellemstore molekyler kan passere gennem dem fra en celle til en anden , på grund af hvilke cytoplasmaerne fra to naboceller er forbundet [2] [ 6] . Derfor, når membranpotentialet i en af cellerne ændres, kan ioner flytte fra den til nabocellen og depolarisere den på grund af dens positive ladning . Gap junction-kanaler består af to halvkanaler, som hos hvirveldyr kaldes connexons (hver halvkanal hører til en af cellerne forbundet med en synapse) [2] [5] [7] . Hvert connexon er dannet af seks proteinunderenheder - connexiner . Connexin er 7,5 nm langt og indeholder fire transmembrane regioner. Connexinerne i connexonen er de samme eller kan afvige lidt [5] . Et særligt tilfælde af en elektrisk synapse er autapse ( eng. autapse ), i hvis dannelse akson og dendrit af samme neuron deltager [8] .
Enkelheden i designet af elektriske synapser giver dem mulighed for at lede et signal meget hurtigt, men de er kun involveret i simple adfærdsreaktioner, i modsætning til de mere komplekse kemiske synapser. Da signaltransmission gennem en elektrisk synapse ikke kræver binding af receptoren til signalligandmolekylet , er der ingen forsinkelse i driften af elektriske synapser, som kan være fra 0,5 til 4 millisekunder for kemiske synapser. Hos pattedyr er forskelle i hastigheden af signalledning ved elektriske og kemiske synapser dog ikke så forskellige som hos koldblodede dyr [5] . På grund af den høje hastighed af signalledning til elektriske synapser udvikler flere naboneuroner et aktionspotentiale næsten samtidigt [4] [5] [9] . Den postsynaptiske neurons respons har samme tegn som ændringerne i den præsynaptiske neuron. Så depolarisering af den præsynaptiske membran vil altid forårsage depolarisering af den postsynaptiske membran, det samme er tilfældet for hyperpolarisering . Som regel er reaktionen af den postsynaptiske neuron mindre end amplituden af det oprindelige signal; dette skyldes modstanden af de præ- og postsynaptiske membraner. Elektriske synapser har en relativt lav træthed og er meget modstandsdygtige over for ændringer i det ydre og indre miljø [10] . Normalt kan et signal rejse gennem elektriske synapser i begge retninger, men der er undtagelser fra denne regel. Sommetider, som reaktion på depolarisering, åbner spændingsstyrede ionkanaler sig i axonmembranen , hvilket forhindrer signalet i at udbrede sig i begge retninger [2] [9] . Der er tegn på en slags "plasticitet" af elektriske synapser, det vil sige, at den elektriske forbindelse mellem to neuroner kan svækkes eller styrkes afhængigt af synapsens aktivitet [11] eller når intracellulær magnesiumkoncentration ændres [12] .
Elektriske synapser findes i hele centralnervesystemet . De er blevet undersøgt i detaljer i neocortex , hippocampus , thalamus retikulær nucleus , locus coeruleus , inferior oliven nucleus , trigeminus mesencephalic nucleus , olfaktoriske løg , nethinden og rygmarven hos hvirveldyr. Elektriske synapser er også blevet fundet i striatum , cerebellum og suprachiasmatisk kerne [13] [14] . Typisk formidler elektriske synapser meget hurtige adfærdsreaktioner, såsom frigivelse af blæk fra Aplysia skæggesæler , når de er truet. Elektriske synapser er også blevet fundet uden for nervesystemet. Elektriske synapser forbinder receptorceller , kardiomyocytter , glatte muskelceller , leverceller , glia- og epitelceller [ 1] .
Elektriske synapser er mest karakteristiske for lavt organiserede dyr. I løbet af evolutionen er andelen af elektriske synapser faldet, og i CNS hos pattedyr (inklusive mennesker) tegner elektriske synapser sig for omkring 1% af forbindelserne mellem neuroner [1] .
Genetiske defekter i connexiner er ofte årsagen til hjertefejl , da elektriske synapser spiller en afgørende rolle i at synkronisere hjertets elektriske og kontraktile aktivitet . Krænkelser i arbejdet med connexiner i Schwann-celler fører til funktionel patologi af axoner, som ligger til grund for Charcot-Marie-Tooths sygdom . I denne sygdom observeres progressiv motorisk og sensorisk neuropati , desuden reduceres hastigheden af aktionspotentialledning langs axoner. Dannelsen af gap junctions mellem de glatte muskelceller i livmodervæggen er under indflydelse af østrogener , som stimulerer deres dannelse under graviditeten . Gap junction defekter i livmoderen og et fald i deres antal fører ofte til for tidlig fødsel [15] .
Hypotesen om eksistensen af elektriske synapser blev først fremsat i begyndelsen af det 20. århundrede af Camillo Golgi og Josef Gerlach . Efter opdagelsen af kemiske synapser blev eksistensen af elektriske synapser imidlertid anset for upålidelige, og indtil midten af det 20. århundrede var den fremherskende opfattelse, at transmissionen af aktionspotentialer mellem neuroner udelukkende blev udført gennem kemiske synapser. Men i 1959 beviste David Potter og Edwin Vershpan på overbevisende vis eksistensen af elektriske synapser ved at bruge eksemplet med et kæmpe axon og et motorneuron axon i den ventrale nervestreng af cancer [1] .